مثانة السباحة

المثانة الهوائية ، أو مثانة الغاز ، أو فم السمكة ، أو مثانة الهواء ، أو مثانة الصوت ^{[ 1 ]،} هي عضو داخلي مملوء بالغاز في الأسماك العظمية، وظيفته تنظيم الطفو ، مما يسمح للسمكة بالبقاء على العمق المطلوب دون الحاجة إلى بذل جهد أكبر في السباحة للحفاظ على قوة الرفع . ^{[ 2 ]} يعني موقع المثانة الهوائية في الجهة البطنية أن مركز ثقل السمكة يقع فوق مركز الطفو ، مما يقلل من ثباتها ولكنه يحسن قدرتها على المناورة. ^{[ 3 ]} إضافةً إلى ذلك، تعمل المثانة الهوائية كغرفة رنين لإنتاج الصوت أو استقباله.

تُعدّ مثانة العوم متماثلة تطوريًا مع رئتي رباعيات الأطراف والأسماك الرئوية ، كما طوّرت بعض الأسماك شعاعية الزعانف ، مثل سمك البوفين، وظائف تنفسية مماثلة في مثانات العوم لديها. وقد أشار تشارلز داروين إلى ذلك في كتابه ^" أصل الأنواع" [ ^{4 ]} ، واستنتج أن الرئة في الفقاريات التي تتنفس الهواء قد اشتقّت من مثانة عوم بدائية كشكل متخصص من التنفس المعوي .

بعض الأنواع، مثل أسماك القاع كسمكة الطقس وسمكة البلينّي ذات الشفة الحمراء ، ^{[ 5 ]} فقدت مثانة العوم خلال المرحلة الجنينية. أما أسماك أخرى، مثل سمكة الأوباه وسمكة البومفريت ، فتستخدم زعانفها الصدرية للسباحة وموازنة وزن الرأس للحفاظ على وضع أفقي. ويمكن لسمكة روبن البحر، التي تعيش عادةً في القاع، استخدام زعانفها الصدرية لتوليد قوة رفع أثناء السباحة، كما تفعل الأسماك الغضروفية.

ينتج عن واجهة الغاز/الأنسجة عند مثانة السباحة انعكاس قوي للصوت، والذي تستخدمه معدات السونار للعثور على الأسماك .

لا تمتلك الأسماك الغضروفية، مثل أسماك القرش والشفنين ، مثانات هوائية ، ^{[ 6 ]} لأنها تنتمي إلى سلالة تطورية مختلفة تمامًا . وبدون مثانات هوائية لتنظيم الطفو، لا تستطيع معظم الأسماك الغضروفية التحكم في العمق إلا عن طريق السباحة النشطة، مما يُنتج قوة رفع ديناميكية ؛ بينما تخزن أنواع أخرى دهونًا ذات كثافة نوعية أقل من كثافة مياه البحر لإنتاج طفو محايد أو شبه محايد، لا يمكن تغييره بسهولة مع العمق.

تتكون مثانة العوم عادةً من كيسين مملوءين بالغاز يقعان في الجزء الظهري من السمكة، مع أن بعض الأنواع البدائية تحتوي على كيس واحد فقط. تتميز بجدران مرنة تنقبض أو تتمدد تبعًا للضغط المحيط . تحتوي جدران المثانة على عدد قليل جدًا من الأوعية الدموية ، وهي مبطنة ببلورات الغوانين ، مما يجعلها غير منفذة للغازات. من خلال تنظيم ضغط الغاز في عضو العوم باستخدام غدة الغاز أو النافذة البيضاوية، تستطيع السمكة تحقيق طفو محايد والصعود والهبوط إلى أعماق مختلفة. وبفضل موقعها الظهري، تمنحها مثانة العوم ثباتًا جانبيًا.

في المثانات الهوائية ذات الفتحة التنفسية ، يبقى اتصال بين المثانة الهوائية والأمعاء ، أي القناة الهوائية، مما يسمح للسمكة بملء المثانة الهوائية عن طريق "ابتلاع" الهواء. ويمكن التخلص من الغاز الزائد بطريقة مماثلة.

في أنواع الأسماك الأكثر تطورًا ( الفيزوكليستي )، ينقطع الاتصال بالجهاز الهضمي. في المراحل المبكرة من حياتها، يجب على هذه الأسماك الصعود إلى السطح لملء مثاناتها الهوائية؛ وفي المراحل اللاحقة، تختفي القناة الهوائية، ويتعين على الغدة الغازية إدخال الغاز (عادةً الأكسجين ) إلى المثانة لزيادة حجمها وبالتالي زيادة الطفو . تبدأ هذه العملية بتحمض الدم في الشبكة العجيبة عندما تفرز الغدة الغازية حمض اللاكتيك وتنتج ثاني أكسيد الكربون ، الذي يُحمض الدم عبر نظام بيكربونات الصوديوم . تؤدي الحموضة الناتجة إلى فقدان الهيموجلوبين في الدم للأكسجين ( تأثير روت )، والذي ينتشر جزئيًا بعد ذلك إلى المثانة الهوائية. قبل عودته إلى الجسم، يعود الدم إلى الشبكة العجيبة ، ونتيجة لذلك، ينتشر كل فائض ثاني أكسيد الكربون والأكسجين المُنتج في الغدة الغازية تقريبًا عائدًا إلى الشرايين التي تغذي الغدة الغازية عبر حلقة تضاعف معاكسة . وبالتالي، يمكن الحصول على ضغط غازي مرتفع للغاية للأكسجين، وهو ما يفسر وجود الغاز في مثانات السباحة لأسماك أعماق البحار مثل ثعبان البحر ، والذي يتطلب ضغطًا يصل إلى مئات البارات . ^{[ 7 ]} وفي مكان آخر، عند بنية مماثلة تُعرف باسم "النافذة البيضاوية"، تكون المثانة على اتصال بالدم، ويمكن للأكسجين أن ينتشر عائدًا إلى الخارج. وإلى جانب الأكسجين، تترسب غازات أخرى في مثانة السباحة، وهو ما يفسر أيضًا الضغوط العالية لتلك الغازات. ^{[ 8 ]}

تختلف تركيبة الغازات في المثانة الهوائية. ففي أسماك المياه الضحلة، تقترب النسب من نسبها في الغلاف الجوي ، بينما تميل أسماك أعماق البحار إلى امتلاك نسب أعلى من الأكسجين. على سبيل المثال، لوحظ أن ثعبان البحر Synaphobranchus يحتوي على 75.1% أكسجين، و20.5% نيتروجين ، و3.1% ثاني أكسيد الكربون ، و0.4% أرجون في مثانته الهوائية.

تتميز مثانات السباحة الفيزوكليسية بعيب هام: فهي تمنع الصعود السريع، إذ قد تنفجر المثانة. أما الفيزوستومات فتستطيع "إخراج" الغازات، إلا أن هذا يُعقّد عملية إعادة الغطس.

في بعض الأنواع، وخاصة أسماك المياه العذبة ( مثل الكارب الشائع ، والسلور ، والباوفين )، ترتبط مثانة العوم بالأذن الداخلية للسمكة. ويرتبط هذان النوعان بأربع عظام تُسمى عظيمات ويبر، وهي جزء من جهاز ويبر . تنقل هذه العظام الاهتزازات إلى الكيس واللاجينا . وتتميز مثانة العوم بقدرتها على استشعار الصوت والاهتزازات نظرًا لانخفاض كثافتها مقارنةً بكثافة أنسجة جسم السمكة، مما يزيد من قدرتها على استشعار الصوت. ^{[ 9 ]} كما تُشع مثانة العوم ضغط الصوت، مما يُساعد على زيادة حساسيتها وتوسيع نطاق سمعها. في بعض أسماك أعماق البحار، مثل سمكة الأنتيمورا ، قد تكون مثانة العوم متصلة أيضًا ببقعة الكيس، لكي تستقبل الأذن الداخلية إحساسًا بضغط الصوت. ^{[ 10 ]} في سمكة البيرانا ذات البطن الأحمر ، قد تلعب مثانة العوم دورًا هامًا في إنتاج الصوت كمرنان. وتُصدر أسماك البيرانا أصواتها من خلال انقباضات سريعة للعضلات الصوتية، وهي مرتبطة بمثانة العوم. ^{[ 11 ]}

يُعتقد أن الأسماك العظمية تفتقر إلى الإحساس بالضغط الهيدروستاتيكي المطلق ، والذي يمكن استخدامه لتحديد العمق المطلق. ^{[ 12 ]} ومع ذلك، فقد اقتُرح أن الأسماك العظمية قد تكون قادرة على تحديد عمقها من خلال استشعار معدل تغير حجم المثانة الهوائية. ^{[ 13 ]}

تُعدّ مثانات السباحة وثيقة الصلة تطوريًا (أي متماثلة ) بالرئتين . نشأت الرئتان الأولى لدى السلف المشترك الأخير للأسماك شعاعية الزعانف ( Actinopterygii ) والأسماك ذات الزعانف الفصية ( Sarcopterygii ) والرباعيات ، كامتدادات للجهاز الهضمي العلوي، مما سمح لها بابتلاع الهواء في ظروف نقص الأكسجين. ^{[ 14 ]} في الأسماك شعاعية الزعانف (باستثناء أسماك البشير )، تطورت الرئتان إلى مثانة سباحة (ثانوية غائبة في بعض السلالات)، والتي، على عكس الرئتين اللتين تتبرعمان من الجهة البطنية، تتبرعم من الجهة الظهرية من المعي الأمامي. ^{[ 15 ] [ 16 ]} تمتلك أسماك السيلاكانث "عضوًا دهنيًا" يُشار إليه أحيانًا باسم مثانة السباحة، ولكنه يختلف بنيويًا وله تاريخ تطوري منفصل. ^{[ 17 ]}

في عام ١٩٩٧، اقترح فارمر أن الرئتين تطورتا لتزويد القلب بالأكسجين. في الأسماك، ينتقل الدم من الخياشيم إلى العضلات الهيكلية، ثم إلى القلب. أثناء التمارين الشاقة، تستهلك العضلات الهيكلية الأكسجين الموجود في الدم قبل وصوله إلى القلب. وقد منحت الرئتان البدائيتان ميزةً بتزويد القلب بالدم المؤكسج عبر التحويلة القلبية. تدعم هذه النظرية بقوة السجلات الأحفورية، وبيئة الأسماك الحية التي تتنفس الهواء، ووظائف أعضاء الأسماك الحية. ^{[ ١٨ ]} في التطور الجنيني ، تنشأ كل من الرئة والمثانة الهوائية كبروز من الأمعاء؛ في حالة المثانة الهوائية، يستمر هذا الاتصال بالأمعاء على شكل قناة هوائية في الأسماك شعاعية الزعانف الأكثر بدائية، ويختفي في بعض رتب الأسماك العظمية الأكثر تطورًا. لا توجد حيوانات تمتلك رئتين ومثانة هوائية معًا.

كتكيف مع الهجرات بين المياه السطحية والمياه العميقة، طورت بعض الأسماك مثانة هوائية يتم فيها استبدال الغاز بإسترات الشمع منخفضة الكثافة كوسيلة للتعامل مع قانون بويل . ^{[ 19 ]}

انفصلت الأسماك الغضروفية (مثل أسماك القرش والشفنين) عن باقي الأسماك منذ حوالي 420 مليون سنة، وهي تفتقر إلى الرئتين والمثانة الهوائية، مما يشير إلى أن هذه التراكيب تطورت بعد ذلك الانفصال. ^{[ 18 ]} وبالمثل، تمتلك هذه الأسماك زعانف صدرية غير متماثلة الزعانف وزعانف صدرية صلبة تشبه الأجنحة، توفر قوة الرفع اللازمة لعدم امتلاكها مثانة هوائية. أما الأسماك العظمية التي تمتلك مثانة هوائية، فتتمتع بتوازن محايد، ولا تحتاج إلى قوة الرفع هذه. ^{[ 20 ]}

تستطيع مثانة السباحة لدى الأسماك عكس الصوت بقوة عند تردد مناسب. ويحدث هذا الانعكاس القوي عندما يتوافق التردد مع رنين حجم مثانة السباحة. ويمكن حساب ذلك بمعرفة عدد من خصائص السمكة، ولا سيما حجم مثانة السباحة، مع العلم أن الطريقة المعتمدة على نطاق واسع ^{[ 21 ]} تتطلب عوامل تصحيح للعوالق الحيوانية الغازية حيث يقل نصف قطر مثانة السباحة عن 5 سم تقريبًا ^{[ 22 ]} . وهذا أمر بالغ الأهمية، إذ يُستخدم تشتت الصوت بالسونار لتقدير الكتلة الحيوية لأنواع الأسماك ذات الأهمية التجارية والبيئية.

أثار استخدام تقنية السونار الحديثة خلال الحرب العالمية الثانية حيرة مشغلي أجهزة السونار، إذ بدا لهم قاع بحر زائف بعمق يتراوح بين 300 و500 متر نهارًا، وأقل عمقًا ليلًا. واتضح لاحقًا أن هذا يعود إلى ملايين الكائنات البحرية، ولا سيما الأسماك الصغيرة التي تعيش في أعماق البحار المتوسطة، والتي تمتلك مثانات هوائية تعكس صوت السونار. وتهاجر هذه الكائنات إلى المياه الضحلة عند الغسق لتتغذى على العوالق. ويكون هذا العمق أكبر عندما يكون القمر ظاهرًا، وقد يصبح أقل عمقًا عندما تحجب الغيوم القمر. ^{[ 23 ]}

تُجري معظم أسماك المنطقة المتوسطة هجرات رأسية يومية ، حيث تنتقل ليلاً إلى المنطقة السطحية، وغالبًا ما تتبع هجرات مماثلة للعوالق الحيوانية، ثم تعود إلى الأعماق بحثًا عن الأمان خلال النهار. ^{[ 24 ] [ 25 ]} غالبًا ما تحدث هذه الهجرات الرأسية على مسافات رأسية كبيرة، وتُجرى بمساعدة مثانة العوم. تنتفخ مثانة العوم عندما ترغب السمكة في الصعود، ونظرًا للضغوط العالية في المنطقة المتوسطة، يتطلب ذلك طاقة كبيرة. أثناء صعود السمكة، يجب أن يتكيف الضغط داخل مثانة العوم لمنعها من الانفجار. عندما ترغب السمكة في العودة إلى الأعماق، تُفرغ مثانة العوم من الهواء. ^{[ 26 ]} تقوم بعض أسماك المنطقة المتوسطة بهجرات يومية عبر الطبقة الحرارية ، حيث تتغير درجة الحرارة بين 10 و20 درجة مئوية (50 و68 درجة فهرنهايت) ، مما يُظهر قدرة كبيرة على تحمل تغيرات درجة الحرارة.  

تشير عمليات أخذ العينات عبر الصيد بشباك الجر العميقة إلى أن أسماك الفانوس تُشكّل ما يصل إلى 65% من إجمالي الكتلة الحيوية لأسماك أعماق البحار . ^{[ 27 ]} في الواقع، تُعدّ أسماك الفانوس من بين أكثر الفقاريات انتشارًا وكثافةً وتنوعًا ، إذ تلعب دورًا بيئيًا هامًا كفريسة للكائنات الحية الأكبر حجمًا. تُقدّر الكتلة الحيوية العالمية لأسماك الفانوس بما بين 550 و660 مليون طن ، أي أضعاف كمية الصيد السنوية في العالم. كما تُشكّل أسماك الفانوس جزءًا كبيرًا من الكتلة الحيوية المسؤولة عن طبقة التشتت العميق في محيطات العالم. إذ ينعكس صوت السونار عن ملايين مثانات السباحة لدى أسماك الفانوس، مما يُعطي انطباعًا بوجود قاع زائف. ^{[ 28 ]}

تاريخياً، كانت مثانات السباحة تُستخدم لصنع الواقي الذكري . ^{[ 29 ]} كما كانت تُستخدم كأغشية بكارة اصطناعية لتلبية التوقعات الثقافية للعذرية أثناء إتمام الزواج . ^{[ 30 ]}

مرض المثانة الهوائية مرض شائع في أسماك الزينة . يمكن للسمكة المصابة بهذا الاضطراب أن تطفو رأسها لأسفل وذيلها لأعلى، أو أن تطفو إلى السطح أو تغوص إلى قاع الحوض. ^{[ 35 ]}

يمكن للعديد من الأنشطة البشرية ، مثل دق الركائز أو حتى الموجات الزلزالية ، أن تُولّد موجات صوتية عالية الشدة تُسبب إصابات داخلية للأسماك التي تمتلك مثانة هوائية. لا تستطيع أسماك الفيزوكليستي طرد الهواء بالسرعة الكافية من مثانتها الهوائية، وهي العضو الأكثر عرضة للتلف الصوتي، مما يُصعّب عليها تجنب الإصابات الخطيرة. أما أسماك الفيزوستوم، من ناحية أخرى، فتستطيع إخراج الهواء من مثانتها الهوائية بسرعة كافية لحمايتها؛ ومع ذلك، فهي لا تستطيع تخفيف الضغط في أعضائها الحيوية الأخرى، وبالتالي فهي أيضًا عرضة للإصابة. ^{[ 36 ]} تشمل بعض الإصابات الشائعة تمزق المثانة الهوائية ونزيف الكلى . تؤثر هذه الإصابات في الغالب على الصحة العامة للأسماك، ولكن ليس على معدل وفياتها. ^{[ 36 ]} استخدم الباحثون أنبوب الموجات عالي الشدة المُتحكم فيه بالمقاومة والمملوء بالسوائل (HICI-FT)، وهو أنبوب مصنوع من الفولاذ المقاوم للصدأ مزود بهزاز كهرومغناطيسي. يحاكي هذا النموذج الموجات الصوتية عالية الطاقة في ظروف الموجات المستوية في المجال البعيد المائي. ^{[ 37 ] [ 38 ]}

تمتلك السيفونوفورات مثانة سباحة خاصة تسمح لمستعمراتها الشبيهة بقناديل البحر بالطفو على سطح الماء بينما تتدلى لوامسها إلى الأسفل. هذا العضو لا علاقة له بالعضو الموجود في الأسماك. ^{[ 39 ]}

• 
  عرض لمثانة السباحة في مركز تسوق في ملقا
• 
  حساء مثانة السمك
• 
  تسبب مرض المثانة الهوائية في طفو سمكة الريوكين الذهبية الأنثى هذه رأسًا على عقب

• بوند، كارل إي. (1996) بيولوجيا الأسماك ، الطبعة الثانية، سوندرز، ص  283-290.
• بيلستر، بيرند (1997) "الطفو في الأعماق" في: دبليو إس هوار، دي جيه راندال، وإيه بي فاريل (محررون) أسماك أعماق البحار ، الصفحات 195-237، دار النشر الأكاديمية. ISBN 9780080585406.