الطيف المرئي

تطور النطاق المرئي لمعظم الحيوانات ليتوافق مع النافذة البصرية ، وهي نطاق الضوء الذي يمكنه المرور عبر الغلاف الجوي. تمتص طبقة الأوزون جميع الأشعة فوق البنفسجية تقريبًا (أقل من 315  نانومتر). ^{[ 19 ]} ومع ذلك، فإن هذا يؤثر فقط على الضوء الكوني (مثل ضوء الشمس )، وليس على الضوء الأرضي (مثل التلألؤ البيولوجي ).

قبل وصول الضوء إلى الشبكية ، يجب أن يمر أولاً عبر القرنية والعدسة . تُصفّى الأشعة فوق البنفسجية من النوع B (أقل من 315 نانومتر) في الغالب بواسطة القرنية، بينما تُصفّى الأشعة فوق البنفسجية من النوع A (315-400 نانومتر  ) في الغالب بواسطة العدسة. ^{[ 20 ]} كما تصفر العدسة مع التقدم في العمر، مما يُضعف نفاذية الضوء بشكل كبير في الجزء الأزرق من الطيف. ^{[ 20 ]} قد يُسبب ذلك اصفرار الرؤية ، بالإضافة إلى انخفاض طفيف في الحد الأدنى للموجات القصيرة (الأزرق) من الطيف المرئي. أما الأشخاص المصابون بانعدام العدسة ، فهم يفتقرون إلى عدسة، لذا يمكن للأشعة فوق البنفسجية من النوع A أن تصل إلى الشبكية وتُحفّز الأوبسينات البصرية؛ مما يُوسّع نطاق الرؤية وقد يؤدي أيضًا إلى زرقة الرؤية .  

لكل أوبسين دالة حساسية طيفية ، تحدد مدى احتمالية امتصاصه لفوتون من كل طول موجي. دالة الكفاءة الضوئية هي تقريبًا محصلة دوال الحساسية الطيفية للأوبسينات البصرية المساهمة . لذا، يؤثر اختلاف موضع دوال الحساسية الطيفية للأوبسينات الفردية على دالة الكفاءة الضوئية والنطاق المرئي. على سبيل المثال، يتغير حد الموجة الطويلة (الأحمر) تناسبياً مع موضع أوبسين L. تُحدد المواضع بطول الموجة الذروية (طول الموجة ذي أعلى حساسية)، لذا عندما ينزاح طول موجة ذروة أوبسين L نحو الأزرق بمقدار 10  نانومتر، ينزاح حد الموجة الطويلة للطيف المرئي أيضًا بمقدار 10  نانومتر. تؤدي الانحرافات الكبيرة في طول موجة ذروة أوبسين L إلى نوع من عمى الألوان يُسمى بروتانومالي، بينما يؤدي غياب أوبسين L ( بروتانوبيا ) إلى تقصير الطيف المرئي بحوالي 30  نانومتر عند حد الموجة الطويلة. لا تؤثر أشكال عمى الألوان التي تؤثر على الأوبسين M والأوبسين S بشكل كبير على وظيفة الكفاءة الضوئية ولا على حدود الطيف المرئي.

بغض النظر عن التباين الفيزيائي والبيولوجي الفعلي، فإن تعريف الحدود ليس موحدًا، بل يتغير تبعًا للصناعة. على سبيل المثال، قد تهتم بعض الصناعات بالحدود العملية، لذا قد تُبلغ بشكل متحفظ عن نطاق 420-680  نانومتر، ^{[ 21 ] [ 22 ]} بينما قد تهتم صناعات أخرى بالقياسات النفسية ، ولتحقيق أوسع طيف، قد تُبلغ بشكل متساهل عن نطاق 380-750، أو حتى 380-800  نانومتر. ^{[ 23 ] [ 24 ]} لا تحتوي دالة الكفاءة الضوئية في نطاق الأشعة تحت الحمراء القريبة على حد فاصل حاد، بل تتناقص أُسّيًا، بحيث تكون قيمة الدالة (أو حساسية الرؤية) عند 1050  نانومتر أضعف بحوالي 10⁹ ^مرة منها عند 700  نانومتر؛ وبالتالي، يلزم شدة إضاءة أعلى بكثير لإدراك  ضوء 1050 نانومتر مقارنةً بضوء 700  نانومتر. ^{[ 25 ]}

في ظل ظروف المختبر المثالية، قد يدرك الأفراد ضوء الأشعة تحت الحمراء حتى طول موجي لا يقل عن 1064  نانومتر. ^{[ 25 ]} في حين أن ضوء الأشعة تحت الحمراء القريبة بطول موجي 1050  نانومتر يمكن أن يثير اللون الأحمر، مما يشير إلى امتصاص مباشر بواسطة الأوبسين L، إلا أن هناك تقارير أخرى تفيد بأن أشعة الليزر النبضية للأشعة تحت الحمراء القريبة يمكن أن تثير اللون الأخضر، مما يشير إلى أن امتصاص الفوتونين قد يكون هو ما يُمكّن من زيادة حساسية الأشعة تحت الحمراء القريبة. ^{[ 25 ]}

وبالمثل، قد يدرك الأفراد الصغار أطوال موجات الأشعة فوق البنفسجية حتى حوالي 310-313  نانومتر، ^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]} ولكن قد يعود اكتشاف الضوء الذي يقل طول موجته عن 380  نانومتر إلى تألق الأوساط البصرية للعين، وليس إلى الامتصاص المباشر للأشعة فوق البنفسجية بواسطة الأوبسينات. فعندما تمتص الأوساط البصرية للعين (العدسة والقرنية) ضوء الأشعة فوق البنفسجية من النوع A، فإنه قد يتألق وينطلق بطاقة أقل (طول موجة أطول) يمكن للأوبسينات امتصاصها بعد ذلك. على سبيل المثال، عندما تمتص العدسة  ضوءًا بطول موجي 350 نانومتر، يتركز طيف انبعاث التألق عند 440  نانومتر. ^{[ 29 ]}

إضافةً إلى نظامي الرؤية النهارية والليلية، يمتلك البشر أنظمة أخرى لاستشعار الضوء لا تُساهم في نظام الرؤية الأساسي . فعلى سبيل المثال، يمتص الميلانوبسين  الضوء ضمن نطاق 420-540 نانومتر، وينظم الإيقاع اليومي وعمليات انعكاسية أخرى. ^{[ 30 ]} ولأن نظام الميلانوبسين لا يُكوّن صورًا، فإنه لا يُعتبر رؤية بالمعنى الدقيق ولا يُساهم في نطاق الضوء المرئي.

احتفظت معظم الثدييات بنوعين فقط من الأوبسينات (LWS وVS)، ويرجع ذلك على الأرجح إلى ظاهرة الاختناق الليلي . مع ذلك، طوّرت الرئيسيات في العالم القديم (بما فيها البشر) نوعين من الأوبسينات في فئة LWS لاستعادة القدرة على رؤية الألوان الثلاثية. ^{[ 19 ]} على عكس معظم الثدييات، بقيت أوبسينات UVS لدى القوارض عند أطوال موجية أقصر. إلى جانب افتقارها لمرشحات الأشعة فوق البنفسجية في العدسة، تمتلك الفئران أوبسين UVS قادرًا على الكشف عن أطوال موجية تصل إلى 340  نانومتر. في حين أن السماح للأشعة فوق البنفسجية بالوصول إلى الشبكية قد يؤدي إلى تلفها، إلا أن قصر عمر الفئران مقارنةً بالثدييات الأخرى قد يقلل من هذا العيب مقارنةً بميزة الرؤية فوق البنفسجية. ^{[ 31 ]} تمتلك الكلاب نوعين من أوبسينات المخاريط عند 429  نانومتر و555  نانومتر، لذا فهي ترى تقريبًا كامل الطيف المرئي للبشر، على الرغم من كونها ثنائية اللون. ^{[ 32 ]} تمتلك الخيول نوعين من الأوبسينات المخروطية عند 428  نانومتر و539  نانومتر، مما ينتج عنه رؤية حمراء أكثر قصرًا بعض الشيء. ^{[ 33 ]}

احتفظت معظم الفقاريات الأخرى (الطيور، السحالي، الأسماك، إلخ) برؤية الألوان الأربعة ، بما في ذلك الأوبسينات الحساسة للأشعة فوق البنفسجية (UVS) التي تمتد إلى نطاق أوسع في الأشعة فوق البنفسجية مقارنةً بالأوبسينات الحساسة للأشعة المرئية (VS) لدى البشر. ^{[ 19 ]} تتفاوت حساسية الأوبسينات الحساسة للأشعة فوق البنفسجية لدى الطيور بشكل كبير، من 355 إلى 425  نانومتر، بينما تتفاوت حساسية الأوبسينات الحساسة للأشعة فوق البنفسجية طويلة الموجة (LWS) من 560 إلى 570  نانومتر. ^{[ 34 ]} وهذا يعني أن بعض الطيور لديها طيف مرئي مماثل للبشر، بينما تتمتع طيور أخرى بحساسية أكبر بكثير للأشعة فوق البنفسجية. يُذكر أحيانًا أن الأوبسين الحساس للأشعة فوق البنفسجية طويلة الموجة لدى الطيور له ذروة طول موجي أعلى من 600  نانومتر، ولكن هذه ذروة طول موجي فعالة تتضمن تأثير قطرات الزيت على عيون الطيور . ^{[ 34 ]} تُعد ذروة الطول الموجي للأوبسين الحساس للأشعة فوق البنفسجية طويلة الموجة وحدها مؤشرًا أفضل على حد الموجات الطويلة. تتمثل إحدى الفوائد المحتملة لرؤية الطيور للأشعة فوق البنفسجية في وجود علامات على ريشها تعتمد على الجنس، ولا يمكن رؤيتها إلا في نطاق الأشعة فوق البنفسجية. ^{[ 35 ] [ 36 ]}

الأسماك العظمية (التيلوستات ) رباعية الألوان عمومًا. تتراوح حساسية أوبسينات الأشعة فوق البنفسجية في الأسماك بين 347 و383 نانومتر، بينما تتراوح حساسية أوبسينات الأشعة تحت الحمراء طويلة الموجة بين 500 و570 نانومتر. ^{[ 37 ]} مع ذلك، تستطيع بعض الأسماك التي تستخدم كروموفورات بديلة توسيع نطاق حساسية أوبسينات الأشعة تحت الحمراء طويلة الموجة إلى 625 نانومتر. ^{[ 37 ]} الاعتقاد الشائع بأن سمكة الزينة الذهبية هي الحيوان الوحيد القادر على رؤية كل من الأشعة تحت الحمراء والأشعة فوق البنفسجية ^{[ 38 ]} غير صحيح، لأن سمكة الزينة الذهبية لا ترى الأشعة تحت الحمراء. ^{[ 39 ]}

تختلف الأنظمة البصرية لللافقاريات اختلافًا كبيرًا عن الفقاريات، لذا يصعب إجراء مقارنات مباشرة. مع ذلك، سُجِّلَت حساسية للأشعة فوق البنفسجية لدى معظم أنواع الحشرات. ^{[ 40 ]} تستطيع النحلات والعديد من الحشرات الأخرى رصد الأشعة فوق البنفسجية، مما يساعدها في العثور على الرحيق في الأزهار. قد يعود نجاح الأنواع النباتية التي تعتمد على تلقيح الحشرات في التكاثر إلى مظهرها تحت الأشعة فوق البنفسجية، وليس إلى مدى تنوع ألوانها بالنسبة للبشر. يبلغ الحد الأقصى للأشعة فوق البنفسجية التي تستطيع النحلات رصدها حوالي 590  نانومتر. ^{[ 41 ]} يمتلك جراد البحر السرعوفي ما يصل إلى 14 نوعًا من الأوبسينات، مما يُمكِّنه من رؤية نطاق يتراوح بين أقل من 300 نانومتر وأكثر من 700 نانومتر. ^{[ 19 ]}

تستطيع بعض الثعابين "رؤية" الحرارة الإشعاعية ^{[ 42 ]} بأطوال موجية تتراوح بين 5 و30 ميكرومتر بدقة عالية، بحيث يمكن لأفعى الجرس العمياء استهداف أجزاء الجسم الحساسة للفريسة التي تهاجمها، ^{[ 43 ]} وقد تتمكن ثعابين أخرى تمتلك هذا العضو من رصد الأجسام الدافئة من مسافة متر واحد. ^{[ 44 ]} كما يُحتمل أن يُستخدم هذا العضو في تنظيم درجة حرارة الجسم ورصد المفترسات . ^{[ 45 ] [ 46 ]}