جسيم التعرف على الإشارة RNA

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 10 صور
الموسوعة الحرة

البنية الثانوية لـ SRP RNA البشري. تُرقّم الحلزونات من 2 إلى 8. تُسمى الأجزاء الحلزونية الرمادية بأحرف صغيرة. تُرقّم البقايا بزيادات قدرها عشرة. يُشار إلى النهايتين 5′ و3′. يُبرز الجزء المفصلي والنطاق الصغير (Alu) والنطاق الكبير (S، "المحدد") لـ SRP RNA.

يُعدّ جزيء الحمض النووي الريبوزي (RNA) الخاص بجزيء التعرف على الإشارة (المعروف أيضًا باسم 7SL أو 6S أو ffs أو 4.5S RNA) جزءًا من مُركّب البروتين النووي الريبوزي الخاص بجزيء التعرف على الإشارة ( SRP ) . يتعرف SRP على ببتيد الإشارة ويرتبط بالريبوسوم ، مما يُوقف عملية تخليق البروتين. مُستقبل SRP هو بروتين مُدمج في غشاء، ويحتوي على ثقب عبر الغشاء . عندما يرتبط مُركّب الريبوسوم- SRP بمُستقبل SRP ، يُحرر SRP الريبوسوم وينفصل عنه. يستأنف الريبوسوم عملية تخليق البروتين، ولكن هذه المرة يتحرك البروتين عبر ثقب مُستقبل SRP عبر الغشاء.

بهذه الطريقة، يوجه بروتين التعرف على الإشارة (SRP) حركة البروتينات داخل الخلية للارتباط بمسام عبر الغشاء، مما يسمح للبروتين بعبور الغشاء إلى حيثما دعت الحاجة. مكونات هذا المركب من الحمض النووي الريبوزي (RNA) والبروتين محفوظة بشكل كبير ، لكنها تختلف بين ممالك الحياة المختلفة.

من المحتمل أن تكون عائلة SINE الشائعة Alu قد نشأت من جين RNA 7SL بعد حذف تسلسل مركزي. [ 3 ]

يتكون مُستقبل الإشارة SRP في حقيقيات النوى من جزيء RNA 7S بطول 300 نيوكليوتيد وستة بروتينات: SRP 72، و68، و54، و19، و14، و9. أما مُستقبل الإشارة SRP في العتائق فيتكون من جزيء RNA 7S ونظائر بروتيني SRP19 وSRP54 في حقيقيات النوى. وتتشابه البنية الثانوية لجزيئات RNA 7S في حقيقيات النوى والعتائق تشابهاً كبيراً. [ 4 ]

في معظم البكتيريا ، يتكون بروتين التعرف على الإشارة (SRP) من جزيء RNA (4.5S) وبروتين Ffh (وهو نظير لبروتين SRP54 في حقيقيات النوى). بعض البكتيريا موجبة الجرام (مثل العصوية الرقيقة ) لديها RNA أطول لبروتين التعرف على الإشارة (SRP) يشبه RNA في حقيقيات النوى، ويحتوي على نطاق Alu . [ 5 ]

في حقيقيات النوى والعتائق، تتشكل ثمانية عناصر حلزونية في نطاقي Alu وS، يفصل بينهما منطقة رابطة طويلة. [ 6 ] [ 7 ] يُعتقد أن نطاق Alu يُساهم في وظيفة إبطاء استطالة سلسلة الببتيد لبروتين التعرف على الإشارة (SRP). [ 6 ] يُساهم الحلزون المحفوظ عالميًا، والذي يتفاعل مع نطاق M لبروتين SRP54، في التعرف على تسلسل الإشارة. [ 7 ] [ 8 ] يُعتقد أن مُركب SRP19-الحلزون 6 يُشارك في تجميع بروتين SRP ويُثبّت الحلزون 8 لربط بروتين SRP54. [ 6 ] يمتلك البشر ثلاثة جينات RNA وظيفية لبروتين SRP، تُسمى RN7SL1 وRN7SL2 وRN7SL3. من المعروف أن الجينوم البشري يحتوي على كمية كبيرة من التسلسل المرتبط بـ RNA لبروتين SRP، بما في ذلك تكرارات Alu . [ 5 ]

اكتشاف

تم الكشف عن الحمض النووي الريبوزي SRP لأول مرة في جزيئات فيروسات الحمض النووي الريبوزي المسببة للأورام (فيروس أوكورنا) لدى الطيور والفئران . [ 9 ] لاحقًا، وُجد أن الحمض النووي الريبوزي SRP مكون مستقر في خلايا هيلا غير المصابة، حيث يرتبط بالغشاء وجزيئات البوليسوم . [ 10 ] [ 11 ] في عام 1980، قام علماء الأحياء الخلوية بتنقية بروتين التعرف على الإشارة 11S (يُختصر أيضًا بـ "SRP") من بنكرياس الكلاب ، والذي يُعزز انتقال البروتينات الإفرازية عبر غشاء الشبكة الإندوبلازمية . [ 12 ] ثم اكتُشف أن SRP يحتوي على مكون من الحمض النووي الريبوزي . [ 13 ] كشفت مقارنة جينات الحمض النووي الريبوزي SRP من أنواع مختلفة أن اللولب 8 من الحمض النووي الريبوزي SRP محفوظ بدرجة عالية في جميع نطاقات الحياة . [ 14 ] تتشابه المناطق القريبة من نهايتي 5′ و3′ لـ SRP RNA في الثدييات مع عائلة Alu السائدة من التسلسلات المتكررة المتوسطة في الجينوم البشري . [ 15 ] من المعروف الآن أن Alu DNA نشأ من SRP RNA عن طريق استئصال الجزء المركزي الخاص بـ SRP RNA (S)، متبوعًا بالنسخ العكسي والاندماج في مواقع متعددة من الكروموسومات البشرية . [ 3 ] تم تحديد SRP RNA أيضًا في بعض العضيات ، على سبيل المثال في SRPs البلاستيدية للعديد من الكائنات الحية الضوئية، [ 16 ] وفي منطقة الفاصل الداخلي المنسوخ للريبوسوم النووي للعديد من الفطريات الإكتوميكوريزية. [ 17 ]

النسخ والمعالجة

تُنسخ جزيئات الحمض النووي الريبوزي SRP في حقيقيات النوى من الحمض النووي DNA بواسطة بوليميراز الحمض النووي الريبوزي III (Pol III). [ 18 ] كما ينسخ بوليميراز الحمض النووي الريبوزي III جينات الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي 5S ، والحمض النووي الريبوزي الناقل tRNA ، والحمض النووي الريبوزي 7SK ، والحمض النووي الريبوزي U6 الخاص بالجسيمات الرابطة . تتضمن محفزات جينات الحمض النووي الريبوزي SRP في الإنسان عناصر تقع أسفل موقع بدء النسخ. تحتوي محفزات الحمض النووي الريبوزي SRP في النباتات على عنصر تحفيزي علوي (USE) وصندوق TATA . تحتوي جينات الحمض النووي الريبوزي SRP في الخميرة على صندوق TATA وتسلسلات محفزة داخلية إضافية (تُعرف باسم الكتلتين A وB) والتي تلعب دورًا في تنظيم نسخ جين SRP بواسطة Pol III. [ 19 ] في البكتيريا ، تُنظم الجينات في وحدات جينية (أوبرونات) وتُنسخ بواسطة بوليميراز الحمض النووي الريبوزي . يُقطع الطرف 5′ من الحمض النووي الريبوزي SRP الصغير (4.5S) للعديد من البكتيريا بواسطة إنزيم RNase P. [ 20 ] أما أطراف الحمض النووي الريبوزي SRP في بكتيريا Bacillus subtilis فتُعالج بواسطة إنزيم RNase III . وحتى الآن، لم تُلاحظ أي إنترونات في الحمض النووي الريبوزي SRP.

وظيفة

الوظيفة الكلاسيكية لبروتين التعرف على الإشارة (SRP) في عملية الترجمة والنقل. يفصل غشاء السيتوسول عن الشبكة الإندوبلازمية . يقوم الريبوسوم (رمادي فاتح اللون، يحتوي على المواقع A وP وE) بتخليق بروتين يحتوي على ببتيد إشارة (أخضر) مُشفّر بواسطة الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA ) (مُشار إليه بخط ذي نهايتين 5′ و3′). يشكل بروتين التعرف على الإشارة المُطوّل (أزرق اللون)، بنطاقيه الكبير (LD) والصغير (SD)، مُركبًا مع مُستقبل بروتين التعرف على الإشارة الموجود على الغشاء (SR). عند انفصال بروتين التعرف على الإشارة، يعبر البروتين الغشاء عبر قناة أو ناقل . قد تتم إزالة ببتيد الإشارة بواسطة ببتيداز ببتيد الإشارة (SP)، ويُعدّل البروتين بواسطة ناقل قليل السكريات (OT).

الانتقال المتزامن مع الترجمة

يُعدّ الحمض النووي الريبوزي (RNA) الخاص ببروتين التعرف على الإشارة (SRP) جزءًا لا يتجزأ من نطاقيه الصغير والكبير. تتمثل وظيفة النطاق الصغير في تأخير ترجمة البروتين حتى تتاح لبروتين التعرف على الإشارة المرتبط بالريبوسوم فرصة الارتباط بمستقبل بروتين التعرف على الإشارة (SR) الموجود على الغشاء. أما في النطاق الكبير، فيُحفّز الحمض النووي الريبوزي (RNA) الخاص ببروتين التعرف على الإشارة، والمُحمّل بببتيد الإشارة، تحلل جزيئين من غوانوزين ثلاثي الفوسفات (GTP). يُحرر هذا التفاعل بروتين التعرف على الإشارة من مستقبل بروتين التعرف على الإشارة والريبوسوم ، مما يسمح باستمرار الترجمة ودخول البروتين إلى جهاز النقل . [ 21 ] يعبر البروتين الغشاء أثناء الترجمة ويدخل إلى حجيرة خلوية أخرى أو إلى الفضاء خارج الخلوي. في حقيقيات النوى ، يكون الغشاء المستهدف هو غشاء الشبكة الإندوبلازمية . في العتائق ، ينقل بروتين التعرف على الإشارة البروتينات إلى الغشاء البلازمي . [ 22 ] في البكتيريا ، يُدمج بروتين التعرف على الإشارة البروتينات بشكل أساسي في الغشاء الداخلي. [ 23 ]

النقل بعد الترجمة

يشارك بروتين التعرف على الإشارة (SRP) أيضًا في فرز البروتينات بعد اكتمال تصنيعها (فرز البروتينات بعد الترجمة). في حقيقيات النوى ، تُنقل البروتينات ذات الذيل المرتبط، والتي تحتوي على تسلسل إدخال كاره للماء في نهايتها الكربوكسيلية، إلى الشبكة الإندوبلازمية بواسطة بروتين التعرف على الإشارة. [ 24 ] وبالمثل، يساعد بروتين التعرف على الإشارة بعد الترجمة في استيراد البروتينات المشفرة نوويًا إلى غشاء الثايلاكويد في البلاستيدات الخضراء . [ 25 ]

بناء

خصائص وتسمية الحمض النووي الريبوزي SRP. تم تحديد البنية الثانوية للحمض النووي الريبوزي SRP البشري باللون الرمادي الفاتح، مع الإشارة إلى نهايتي 5′ و3′. تظهر الأنماط المحفوظة باللون الرمادي الداكن. تم ترقيم الحلزونات من 1 إلى 12، وتم تمييز المقاطع الحلزونية بأحرف صغيرة، وإضافات الحلزونات بأرقام منقطة. تم توضيح التفاعلات الثلاثية بين الحلقات القمية للحلزونات 3 و4، وبين الحلزونات 6 و8 بخطوط منقطة.

في عام 2005، اقترح نظام تسمية لجميع جزيئات الحمض النووي الريبوزي SRP نظام ترقيم مكون من 12 حلزونًا. تُسمى أقسام الحلزون بحرف صغير لاحق ( مثل 5a). أما الإضافات، أو "فروع" الحلزون، فتُعطى أرقامًا منقطة (مثل 9.1 و12.1).

يمتد نطاق الحمض النووي الريبوزي SRP على طيف تطوري واسع من حيث الحجم وعدد السمات البنيوية (انظر أمثلة البنية الثانوية للحمض النووي الريبوزي SRP أدناه). وقد وُجدت أصغر جزيئات الحمض النووي الريبوزي SRP الوظيفية في الميكوبلازما والأنواع ذات الصلة. يتكون الحمض النووي الريبوزي SRP في الإشريكية القولونية (ويُسمى أيضًا الحمض النووي الريبوزي 4.5S) من 114 نيوكليوتيدًا ويُشكل حلقة جذعية من الحمض النووي الريبوزي . تُشفّر بكتيريا العصوية الرقيقة موجبة الجرام حمضًا نوويًا ريبوزيًا 6S SRP أكبر حجمًا يُشبه نظائره في العتائق ، ولكنه يفتقر إلى اللولب 6 في الحمض النووي الريبوزي SRP. تمتلك جزيئات الحمض النووي الريبوزي SRP في العتائق اللوالب من 1 إلى 8، وتفتقر إلى اللولب 7، وتتميز ببنية ثلاثية الأبعاد تشمل الحلقات القمية للولب 3 والولب 4. تفتقر جزيئات الحمض النووي الريبوزي SRP في حقيقيات النوى إلى اللولب 1، وتحتوي على لولب 7 ذي حجم متغير. تحتوي بعض جزيئات الحمض النووي الريبوزي SRP في الأوليات على حلزونات مختزلة 3 و4. أما جزيئات الحمض النووي الريبوزي SRP في الفطريات الزقية، فتتميز بنطاق صغير مختزل تمامًا، وتفتقر إلى الحلزونات 3 و4. وتوجد أكبر جزيئات الحمض النووي الريبوزي SRP المعروفة حتى الآن في الخمائر ( السكريات )، التي اكتسبت الحلزونات من 9 إلى 12 كإضافات في الحلزون 5، بالإضافة إلى حلزون 7 ممتد. وتنتج النباتات البذرية العديد من جزيئات الحمض النووي الريبوزي SRP شديدة التباين. [ 4 ]

الزخارف

تم تحديد أربع سمات محفوظة (أنماط) (موضحة في الشكل باللون الرمادي الداكن): (1) نمط ربط SRP54، (2) نمط الحلقة الرباعية GNAR في الحلزون 6، (3) نمط 5e، و(4) نمط UGU(NR).

ربط SRP54

تُعدّ الحلقة غير المتناظرة بين الجزأين الحلزونيين 8a و8b، والجزء 8b المجاور ذي الاقتران القاعدي، سمةً بارزةً في جميع جزيئات الحمض النووي الريبوزي SRP. يحتوي الجزء الحلزوني 8b على اقترانات قاعدية غير واتسون-كريك ، تُسهم في تكوين أخدود صغير مُسطّح في الحمض النووي الريبوزي، وهو مناسب لارتباط البروتين SRP54 (المسمى Ffh في البكتيريا). [ 7 ] تحتوي الحلقة القمية للحلزون 8 على أربعة أو خمسة أو ستة بقايا، وذلك بحسب النوع . تحتوي على غوانوزين محفوظ للغاية كأول بقايا الحلقة، وأدينوزين كآخرها. هذه السمة ضرورية للتفاعل مع بقايا الأدينوزين الثالثة في وحدة الحلقة الرباعية GNAR للحلزون 6. [ 26 ]

حلقة حلزونية 6 GNAR رباعية

تحتوي جزيئات الحمض النووي الريبوزي SRP في حقيقيات النوى والعتائق على حلقة رباعية GNAR (حيث N يمثل أي نيوكليوتيد ، وR يمثل بيورين ) في اللولب 6. يُعدّ بقايا الأدينوزين المحفوظة فيها مهمًا لارتباط البروتين SRP19. [ 27 ] يُكوّن هذا الأدينوزين تفاعلًا ثلاثيًا مع بقايا أدينوزين أخرى تقع في الحلقة القمية للولب 8. [ 28 ]

5e

تُشكّل النيوكليوتيدات الإحدى عشرة في النمط 5e أربعة أزواج قاعدية تفصل بينها حلقة من ثلاثة نيوكليوتيدات . [ 5 ] في حقيقيات النوى ، يكون النيوكليوتيد الأول في الحلقة هو الأدينوزين، وهو ضروري لارتباط البروتين SRP72. [ 29 ]

UGU(NR)

يربط النمط UGU(NR) الحلزونين 3 و4 في نطاق SRP الصغير (Alu). تحتوي جزيئات RNA الفطرية الخاصة بـ SRP، والتي تفتقر إلى الحلزونين 3 و4، على هذا النمط داخل حلقة الحلزون 2. [ 5 ] وهو مهم في ارتباط ثنائي البروتين SRP9/14 كجزء من انعطاف RNA على شكل حرف U. [ 30 ]

المرحلة الثانوية

التعليم العالي

استُخدمت تقنيات علم البلورات بالأشعة السينية ، والرنين المغناطيسي النووي ، والمجهر الإلكتروني فائق البرودة لتحديد البنية الجزيئية لأجزاء من الحمض النووي الريبوزي (RNA) الخاص ببروتين التعرف على الإشارة (SRP) من أنواع مختلفة . تُظهر هياكل قاعدة بيانات البروتينات (PDB) المتاحة جزيء الحمض النووي الريبوزي إما حرًا أو مرتبطًا ببروتين واحد أو أكثر من بروتينات التعرف على الإشارة .

البروتينات الرابطة

يرتبط بروتين واحد أو أكثر من بروتينات SRP بـ RNA الخاص بـ SRP لتكوين SRP الوظيفي. تُسمى بروتينات SRP وفقًا لكتلتها الجزيئية التقريبية المقاسة بالكيلودالتون . [ 32 ] تتكون معظم بروتينات SRP البكتيرية من RNA الخاص بـ SRP وبروتين SRP54 (المعروف أيضًا باسم Ffh اختصارًا لـ "البروتين المتماثل لأربعة وخمسين " ) . يحتوي SRP الخاص بالعتائق على البروتينين SRP54 وSRP19. في حقيقيات النوى ، يتحد RNA الخاص بـ SRP مع بروتينات SRP المستوردة SRP9/14 وSRP19 وSRP68/72 في منطقة من النوية . يُنقل هذا البروتين الأولي SRP إلى السيتوسول حيث يرتبط بالبروتين SRP54. [ 33 ] تُعرف البنى الجزيئية للبروتينات SRP9/14 وSRP19 وSRP54، سواءً كانت حرة أو مرتبطة بـ RNA الخاص بـ SRP، بدقة عالية.

SRP9 و SRP14

يرتبط البروتينان SRP9 وSRP14 بنيويًا ، ويشكلان ثنائيًا غير متجانس SRP9/14 يرتبط بـ RNA الخاص بنطاق SRP الصغير (Alu). [ 30 ] يفتقر بروتين SRP في الخميرة إلى SRP9، ويحتوي على البروتين الرابط SRP21 ذي البنية المشابهة. يشكل SRP14 في الخميرة ثنائيات متجانسة في البلورة، ولا يرتبط بـ Alu. [ 34 ] يغيب SRP9/14 في بروتين SRP الخاص بالتريبانوسوما ، الذي يحتوي بدلًا منه على جزيء شبيه بـ tRNA . [ 35 ]

SRP19

يوجد البروتين SRP19 في بروتين SRP لدى حقيقيات النوى والعتائق . ويتمثل دوره الأساسي في تهيئة الحمض النووي الريبوزي (RNA) الخاص ببروتين SRP لارتباط البروتينات SRP54 وSRP68 وSRP72، وذلك من خلال ترتيب حلزونات الحمض النووي الريبوزي (RNA) 6 و8 الخاصة ببروتين SRP بشكل صحيح. [ 31 ] يحتوي بروتين SRP الخاص بالخميرة على البروتين Sec65p، وهو نظير أكبر حجماً للبروتين SRP19. [ 36 ]

SRP54

يُعدّ البروتين SRP54 (المسمى Ffh في البكتيريا ) مكونًا أساسيًا لكل بروتين SRP. ويتكون من ثلاثة نطاقات وظيفية : النطاق الطرفي N (N)، ونطاق GTPase (G)، والنطاق الغني بالميثيونين (M). [ 37 ] [ 38 ]

SRP68 و SRP72

يُعدّ البروتينان SRP68 وSRP72 مكونين غير مرتبطين بنيويًا للنطاق الكبير من بروتين SRP في حقيقيات النوى . ويُشكّلان ثنائيًا غير متجانس مستقرًا SRP68/72. وقد أظهرت الدراسات أن حوالي ثلث بروتين SRP68 البشري يرتبط بـ RNA الخاص بـ SRP. [ 39 ] وترتبط منطقة صغيرة نسبيًا تقع بالقرب من النهاية الكربوكسيلية لبروتين SRP72 بنمط 5e الخاص بـ RNA الخاص بـ SRP. [ 29 ] [ 40 ]

مراجع

  1. 1 2 3 GRCh38: إصدار Ensembl رقم 89: ENSG00000276168 – Ensembl ، مايو 2017
  2. ↑ "مرجع PubMed البشري:" . المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية، المكتبة الوطنية الأمريكية للطب .
  3. 1 2 أولو إي، تشودي سي (1984) . "تسلسلات ألو هي جينات RNA 7SL المعالجة". نيتشر . 312 (5990): 171-172 . Bibcode : 1984Natur.312..171U . doi : 10.1038/312171a0 . PMID 6209580. S2CID 4328237 .  
  4. 1 2 روزنبلاد إم إيه، لارسن إن، صامويلسون تي، زويب سي (2009). "القرابة في عائلة الحمض النووي الريبوزي SRP" . بيولوجيا الحمض النووي الريبوزي . 6 (5): 508-516 . doi : 10.4161/rna.6.5.9753 . PMID 19838050 . 
  5. 1 2 3 4 ريغاليا م، روزنبلاد م أ، صامويلسون ت (أغسطس 2002). "التنبؤ بجينات الحمض النووي الريبوزي لجسيمات التعرف على الإشارة" . أبحاث الأحماض النووية . 30 (15): 3368-3377 . doi : 10.1093/nar/gkf468 . PMC 137091. PMID 12140321 .  
  6. 1 2 3 وايلد ك، فايشنريدر أو، ستروب ك، سينينغ آي، كوساك إس (فبراير 2002). "نحو بنية جسيم التعرف على الإشارة لدى الثدييات". الرأي الحالي في البيولوجيا الهيكلية . 12 (1): 72-81 . doi : 10.1016/S0959-440X(02)00292-0 . PMID 11839493 . 
  7. 1 2 3 باتي آر تي، رامبو آر بي، لوكاست إل، رها بي، دودنا جيه إيه (فبراير 2000). "البنية البلورية للنواة الريبونوكليوبروتينية لجسيم التعرف على الإشارة". مجلة ساينس . 287 (5456). نيويورك، نيويورك: 1232-1239 . Bibcode : 2000Sci...287.1232B . doi : 10.1126/science.287.5456.1232 . PMID 10678824 . 
  8. ↑ باتي آر تي، ساجار إم بي، دودنا جيه إيه (مارس 2001). "التحليل البنيوي والطاقي لتعرف الحمض النووي الريبي بواسطة بروتين محفوظ عالميًا من جسيم التعرف على الإشارة". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 307 (1): 229-246 . doi : 10.1006/jmbi.2000.4454 . PMID 11243816 . 
  9. ^ المطران جي إم، ليفينسون وي، سوليفان د، فانشير إل، كوينتريل إن، جاكسون جيه (ديسمبر 1970). “الـ RNA منخفض الوزن الجزيئي لفيروس ساركوما روس. II. 7 S RNA “. علم الفيروسات . 42 (4): 927–937 . دوى : 10.1016/0042-6822(70)90341-7 . بميد 4321311 . 
  10. ↑ ووكر، تي. أ.، بيس، إن. آر.، إريكسون، آر. إل.، إريكسون، إي.، بير، إف. (سبتمبر 1974). "يرتبط الحمض النووي الريبوزي 7S المشترك بين فيروسات الأورام والخلايا الطبيعية بالريبوسومات المتعددة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 71 (9): 3390-3394 . Bibcode : 1974PNAS...71.3390W . doi : 10.1073/pnas.71.9.3390 . PMC 433778. PMID 4530311 .  
  11. ↑ زيف جي، بنمان إس (مايو 1976). "أنواع الحمض النووي الريبوزي الصغير في خلية هيلا: الأيض والتوطين الخلوي". الخلية . 8 ( 1): 19-31 . doi : 10.1016/0092-8674(76)90181-1 . PMID 954090. S2CID 26928799 .  
  12. ↑ والتر ب، إبراهيمي إ، بلوبل ج (نوفمبر 1981). "انتقال البروتينات عبر الشبكة الإندوبلازمية. 1. يرتبط بروتين التعرف على الإشارة (SRP) بالجسيمات المتعددة المُجمَّعة في المختبر والتي تُصنِّع البروتين الإفرازي" . مجلة بيولوجيا الخلية . 91 (2 الجزء 1): 545-550 . doi : 10.1083/jcb.91.2.545 . PMC 2111968. PMID 7309795 .  
  13. ↑ والتر ب، بلوبل ج (أكتوبر 1982). "جسيم التعرف على الإشارة يحتوي على حمض نووي ريبوزي 7S ضروري لنقل البروتين عبر الشبكة الإندوبلازمية". نيتشر . 299 ( 5885): 691-698 . Bibcode : 1982Natur.299..691W . doi : 10.1038/299691a0 . PMID 6181418. S2CID 4237513 .  
  14. ↑ لارسن ن، زويب س (يناير 1991). "محاذاة تسلسل الحمض النووي الريبوزي SRP والبنية الثانوية" . أبحاث الأحماض النووية . 19 (2): 209-215 . doi : 10.1093 / nar/19.2.209 . PMC 333582. PMID 1707519 .  
  15. ↑ أولو إي، مورفي إس، ميلي إم (مايو 1982). "يتكون الحمض النووي الريبوزي 7SL البشري من تسلسل متكرر متوسط ​​مكون من 140 نيوكليوتيدًا مُدرج في تسلسل ألو". الخلية . 29 ( 1): 195-202 . doi : 10.1016/0092-8674(82)90103-9 . PMID 6179628. S2CID 12709599 .  
  16. ↑ روزنبلاد، إم. أ.، وسامويلسون، ت. (نوفمبر 2004). "تحديد جينات الحمض النووي الريبوزي (RNA) لجسيمات التعرف على الإشارة في البلاستيدات الخضراء" . علم وظائف النبات والخلايا . 45 (11): 1633-1639 . doi : 10.1093/pcp/pch185 . PMID 15574839 . 
  17. ↑ ألم روزنبلاد م، مارتن م ب، تيدرسو ت، ريبيرغ م ر، لارسون إ، وورزباخر س، وآخرون (2016). "الكشف عن جزيئات الحمض النووي الريبوزي (RNA) لجسيمات التعرف على الإشارة (SRP) في الفاصل الداخلي المنسوخ 1 (ITS1) للريبوسوم النووي لثلاثة سلالات من الفطريات الإكتوميكوريزية" . MycoKeys (13): 21–33 . doi : 10.3897/mycokeys.13.8579 . hdl : 10261/163935 . 
  18. ^ Dieci G، Fiorino G، Castelnuovo M، Teichmann M، Pagano A (ديسمبر 2007). “نسخة بوليميريز RNA المتوسعة III”. الاتجاهات في علم الوراثة . 23 (12): 614–622 . دوى : 10.1016/j.tig.2007.09.001 . اتش دي ال : 11381/1706964 . بميد 17977614 . 
  19. ↑ ديتشي جي، جيوليودوري إس، كاتيلاني إم، بيركوداني آر، أوتونيلو إس (مارس 2002). "تكيف المحفز داخل الجين وإعادة تدوير بوليميراز الحمض النووي الريبي III الميسرة في نسخ SCR1، وهو جين الحمض النووي الريبي 7SL في الخميرة Saccharomyces cerevisiae" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 277 (9): 6903-6914 . doi : 10.1074/jbc.M105036200 . PMID 11741971 . 
  20. ↑ بوثويل، أ. ل.، غاربر، ر. ل.، ألتمان، س. (ديسمبر 1976). "تسلسل النيوكليوتيدات والمعالجة المختبرية لجزيء طليعي لـ RNA 4.5S في الإشريكية القولونية" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 251 (23): 7709-7716 . doi : 10.1016/S0021-9258(17)32909-5 . PMID 794064 . 
  21. ↑ شان إس أو، والتر بي (فبراير 2005). "استهداف البروتين أثناء الترجمة بواسطة جسيم التعرف على الإشارة" . رسائل FEBS . 579 (4): 921-926 . Bibcode : 2005FEBSL.579..921S . doi : 10.1016/j.febslet.2004.11.049 . PMID 15680975. S2CID 46046514 .  
  22. ↑ زويب سي، إيخلر جيه (مارس 2002). "الوصول إلى الهدف: جسيم التعرف على الإشارة في العتائق" . العتائق . 1 ( 1). فانكوفر، كولومبيا البريطانية: 27-34 . doi : 10.1155/2002/729649 . PMC 2685543. PMID 15803656 .  
  23. ↑ أولبراندت، ن. د.، نيويت، ج. أ.، بيرنشتاين، هـ. د. (يناير 1997). " جسيم التعرف على الإشارة في الإشريكية القولونية ضروري لإدخال مجموعة فرعية من بروتينات الغشاء الداخلي" . الخلية . 88 (2): 187-196 . doi : 10.1016/S0092-8674(00)81839-5 . PMID 9008159. S2CID 15246619 .  
  24. ↑ أبيل بي إم، بول إم آر، شلينكر أو، سينينغ آي، هاي إس (يوليو 2004). "جسيم التعرف على الإشارة يتوسط الاستهداف ما بعد الترجمة في حقيقيات النوى" . مجلة EMBO . 23 (14): 2755-2764 . doi : 10.1038/sj.emboj.7600281 . PMC 514945. PMID 15229647 .  
  25. ↑ شوينمان د، غوبتا س، بيرسيلو-كارتيو ف، كليميوك في آي، جونز جيه دي، نوسوم إل، وآخرون . (أغسطس 1998). "جسيم جديد للتعرف على الإشارة يستهدف بروتينات حصاد الضوء إلى أغشية الثايلاكويد" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 95 (17): 10312-10316 . Bibcode : 1998PNAS...9510312S . doi : 10.1073 / pnas.95.17.10312 . PMC 21505. PMID 9707644 .   
  26. ↑ زويب سي، فان نويس آر دبليو، روزنبلاد إم إيه، براون جيه دي، صامويلسون تي (يناير 2005). "تسمية لجميع جزيئات الحمض النووي الريبوزي (RNA) الخاصة بجزيئات التعرف على الإشارة" . الحمض النووي الريبوزي . 11 (1). نيويورك، نيويورك: 7-13 . doi : 10.1261/rna.7203605 . PMC 1370686. PMID 15611297 .  
  27. ↑ زويب، سي (أغسطس 1992). "التعرف على حلقة رباعية النوكليوتيدات في الحمض النووي الريبي لجسيم التعرف على الإشارة بواسطة البروتين SRP19" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 267 (22): 15650-15656 . doi : 10.1016/S0021-9258(19)49585-9 . PMID 1379233 . 
  28. 1 2 هاينزل تي، هوانغ إس، ساور-إريكسون إيه إي (يونيو 2002). "بنية معقد الحمض النووي الريبوزي SRP19 وآثارها على تجميع جسيم التعرف على الإشارة". نيتشر . 417 ( 6890): 767-771 . Bibcode : 2002Natur.417..767H . doi : 10.1038/nature00768 . PMID 12050674. S2CID 2509475 .  
  29. 1 2 إياخيايفا إي، وور جيه، وور آي كيه، زويب سي (يونيو 2008). "يحتوي النمط 5e في الحمض النووي الريبوزي لجسيم التعرف على الإشارة في حقيقيات النوى على أدينوزين محفوظ لربط SRP72" . RNA . 14 (6). نيويورك، نيويورك: 1143-1153 . doi : 10.1261/rna.979508 . PMC 2390789. PMID 18441046 .  
  30. 1 2 Weichenrieder O, Wild K, Strub K, Cusack S (نوفمبر 2000). "بنية وتجميع نطاق Alu لجسيم التعرف على الإشارة في الثدييات" . Nature . 408 ( 6809): 167–173 . Bibcode : 2000Natur.408..167W . doi : 10.1038/35041507 . PMID 11089964. S2CID 4427070 .  
  31. 1 2 كوغلستاتر أ، أوبريدج س، ناغاي ك (2002). "التغيرات البنيوية المستحثة في الحمض النووي الريبوزي 7SL أثناء تجميع جسيم التعرف على الإشارة البشرية". بيولوجيا البنية الطبيعية . 9 (10): 740-744 . doi : 10.1038/nsb843 . PMID 12244299. S2CID 9543041 .  
  32. ↑ والتر ب، بلوبل ج (سبتمبر 1983). "تفكيك وإعادة تركيب جسيم التعرف على الإشارة". الخلية . 34 ( 2): 525-533 . doi : 10.1016/0092-8674(83)90385-9 . PMID 6413076. S2CID 17907778 .  
  33. ↑ بوليتز، جيه سي، ياروفوي، إس، كيلروي، إس إم، غودا، كيه، زويب، سي، بيدرسون، تي (يناير 2000). "مكونات جسيمات التعرف على الإشارة في النوية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 97 (1): 55-60 . Bibcode : 2000PNAS...97...55P . doi : 10.1073 / pnas.97.1.55 . PMC 26615. PMID 10618370 .  
  34. ↑ بروكس إم إيه، رافيلي آر بي، مكارثي إيه إيه، ستروب كيه، كوساك إس (مايو 2009). "بنية SRP14 من جسيم التعرف على الإشارة في فطر Schizosaccharomyces pombe" . مجلة Acta Crystallographica. القسم د، علم البلورات البيولوجية . 65 (الجزء 5): 421-433 . doi : 10.1107/S0907444909005484 . PMID 19390147 . 
  35. ↑ ليو إل، بن شلومو إتش، شو واي إكس، ستيرن إم زد، غونشاروف آي، تشانغ واي، وآخرون . (مايو 2003). "تتكون جسيمات التعرف على الإشارة في التريبانوسومات من جزيئين من الحمض النووي الريبي، أحدهما متماثل للحمض النووي الريبي 7SL والآخر جزيء جديد شبيه بالحمض النووي الريبي الناقل" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 278 (20): 18271-18280 . doi : 10.1074/jbc.M209215200 . PMID 12606550 .  
  36. ↑ هان، بي سي، ستيرلينغ، سي جيه، والتر، بي (أبريل 1992). "منتج جين SEC65 هو وحدة فرعية من جسيم التعرف على الإشارة في الخميرة ، وهو ضروري لسلامته". مجلة نيتشر . 356 (6369): 532-533 . Bibcode : 1992Natur.356..532H . doi : 10.1038/356532a0 . PMID 1313947. S2CID 4287636 .  
  37. ↑ روميش ك، ويب ج، هيرتز ج، برين س، فرانك ر، فينغرون م، وآخرون (أغسطس 1989). "تشابه بروتين 54K لجسيم التعرف على الإشارة، وبروتين الالتحام، وبروتينين من الإشريكية القولونية مع نطاقات ربط GTP افتراضية" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 340 (6233): 478-482 . Bibcode : 1989Natur.340..478R . doi : 10.1038/340478a0 . PMID 2502717. S2CID 4343347 .   
  38. ↑ بيرنشتاين إتش دي، بوريتز إم إيه، ستروب كيه، هوبن بي جيه، برينر إس، والتر بي (أغسطس 1989). "نموذج للتعرف على تسلسل الإشارة من تسلسل الأحماض الأمينية للوحدة الفرعية 54K من جسيم التعرف على الإشارة". نيتشر . 340 ( 6233): 482-486 . Bibcode : 1989Natur.340..482B . doi : 10.1038/340482a0 . PMID 2502718. S2CID 619959 .  
  39. ↑ إياخيايفا إي، بهويان إس إتش، ين جيه، زويب سي (يونيو 2006). "بروتين SRP68 من جسيم التعرف على الإشارة البشري: تحديد نطاقات ارتباط الحمض النووي الريبي وSRP72" . علم البروتين . 15 (6): 1290-1302 . doi : 10.1110/ps.051861406 . PMC 2242529. PMID 16672232 .  
  40. ↑ إياخيايفا إي، يين جيه، زويب سي (يناير 2005). "تحديد نطاق ارتباط الحمض النووي الريبي في بروتين SRP72 البشري". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 345 (4): 659-666 . doi : 10.1016/j.jmb.2004.10.087 . PMID 15588816 . 

للمزيد من القراءة