أركوصورومورفا

منذ الدراسات الرائدة في ثمانينيات القرن الماضي، وُجد باستمرار أن الأركوصورومورفا تضم ​​أربع مجموعات محددة من الزواحف، على الرغم من أن تعريفات هذه المجموعات وصحتها قد أُثيرت حولها تساؤلات. وتُعد الرينكوصورات ("زواحف المنقار") المجموعة الأقل إثارة للجدل، وهي فرع حيوي أحادي النمط من الحيوانات العاشبة الضخمة. وقد امتلكت العديد من الرينكوصورات جماجم مُعدّلة بشكل كبير، بعظام فك علوي تشبه المنقار ورؤوس عريضة.

تُمثل مجموعة أخرى من الأركوصورات تقليديًا بالتريلوفوصور ، وهو زاحف عشبي غير عادي يشبه الإغوانا ويختلف تمامًا عن الرينكوصورات. استخدم غوتييه اسم "التريلوفوصوريات" لهذه المجموعة، لكن دراسة أجريت عام 2015 اقترحت اسمًا بديلًا. وجدت هذه الدراسة أن الأزيندوصوريات ، وهي زواحف من العصر الترياسي كانت تُصنف خطأً سابقًا على أنها ديناصورات " بروسوروبودية "، كانت في الواقع قريبة الصلة بالتريلوفوصور وبقية أفراد عائلة التريلوفوصوريات . تُصنف التريلوفوصوريات والأزيندوصوريات الآن ضمن مجموعة الألوكوتوصوريات ("الزواحف الغريبة"). ^{[ 10 ]} لم تنجُ هاتان المجموعتان من نهاية العصر الترياسي، لكن المجموعة الأكثر شهرة من الأركوصورات لم تنجُ فحسب، بل استمرت في التنوع والسيطرة بعد انقراض العصر الترياسي-الجوراسي . كانت هذه هي الأركوصوريات، وهي مجموعة متنوعة من الحيوانات تضم الديناصورات والتيروصورات الشهيرة . بقي فرعان من الأركوصوريات حتى يومنا هذا: التماسيح شبه المائية، وآخر الديناصورات ذات الريش: الطيور. استخدم غوتييه اسم "أركوصوريا" للإشارة إلى ما يُعرف الآن بالأركوصوريات؛ أما في الدراسات الحديثة، فقد أصبح تعريف اسم "أركوصوريا" أكثر تحديدًا، إذ يقتصر على أسلاف التماسيح (مثل بسودوسوكيا ) والطيور (مثل أفيميتاتارساليا ).

تمثل المجموعة الأخيرة من الأركوصورومورفا، التي يمكن تحديدها بشكل قاطع، المجموعة الأكثر إثارة للجدل. كانت هذه المجموعة أول الأركوصورومورفا ظهورًا، وتتميز بأعناقها الطويلة، وقوامها الممتد، وعاداتها اللاحمة. يُطلق على هذه المجموعة اسم "بروتوروصوريا "، نسبةً إلى بروتوروصور ، أقدم أركوصورومورفا معروف من بقايا جيدة. أما الاسم الآخر، "برولاسيرتيفورميس"، فيشير إلى عضو مختلف، وهو برولاسيرتا . شهدت مجموعة بروتوروصوريا/برولاسيرتيفورميس تاريخًا معقدًا، حيث انضمت إليها العديد من الأنواع وغادرتها مع اكتشاف علماء الحفريات وإعادة تقييمهم لزواحف العصر الترياسي. ولعل أشهر هذه الأنواع هي التانيستروفيدات، مثل تانيستروفوس ، المعروفة بأعناقها التي تفوق طول أجسامها. تشمل الأجناس البارزة الأخرى Boreopricea و Pamelaria و Macrocnemus ، بالإضافة إلى زواحف غريبة منزلقة مثل Sharovipteryx و Mecistotrachelos . وقد فككت دراسة رائدة أجراها ديفيد ديلكس عام 1998 مفهوم Prolacertiformes كمجموعة أحادية النمط (أي مجموعة تشترك في سلف مشترك واحد). جادل ديلكس بأن Prolacerta أقرب بكثير إلى Archosauriformes منها إلى غيرها من "prolacertiformes"، مما أدى إلى إبطال هذا الاسم. ^{[ 8 ]} وبالمثل، تُصنف Pamelaria الآن ضمن allokotosaur، و Macrocnemus ضمن tanystropheidae، وقد يكون Protorosaurus بدائيًا جدًا بحيث لا يُشكل فرعًا حيويًا مع أي من أقاربه المفترضين. ^{[ 1 ]} وبناءً على ذلك، تُعتبر هذه المجموعة الأخيرة من Archosauromorpha عمومًا شبه عرقية أو متعددة العرق ، ونادرًا ما تستخدمها الدراسات الحديثة.

إلى جانب هذه المجموعات الأربع، يُعتبر الأركوصورومورفا أحيانًا مجموعةً إضافيةً من الزواحف. ومن أكثر الإضافات شيوعًا الكوريستوديرا ، وهي مجموعة من الزواحف شبه المائية ذات أصول غامضة. على الرغم من أن أحافير الكوريستوديرا معروفة فقط من العصر الجوراسي إلى الميوسيني ، إلا أنه يُفترض أنها ظهرت لأول مرة خلال العصر البرمي جنبًا إلى جنب مع أقدم الأركوصورومورفا. تشترك الكوريستوديرا في العديد من السمات الفريدة مع الأركوصورومورفا، ولكنها تشترك أيضًا في عدد مساوٍ أو أكبر من السمات الفريدة مع الليبيدوصورومورفا، لذلك لا يزال هناك بعض الجدل حول إدراجها ضمن أي من المجموعتين. ^{[ 6 ] [ 1 ]} كما تُصنف الدريبانوصورات، الشبيهة بالحرباء أو التاماندوا، بشكل شبه منتظم ضمن الأركوصورومورفا، [ 8 ] على الرغم من ^{أن بعض الدراسات} اعتبرتها جزءًا من سلالة أكثر بدائية من الزواحف. ^{[ 11 ]} تعتبر الثالاسوصورات المائية ^{[ 6 ]} والكوهنيوصوريدات المنزلقة ^{[ 6 ] [ 11 ] أيضًا بشكل غير منتظم من الأركوصورومورفات.}

أظهرت الدراسات الجينية أدلةً على أن السلاحف الحديثة ( السلاحف البرية والبحرية ) أقرب صلةً بالتماسيح منها بالسحالي. ^{[ 12 ] [ 13 ]} إذا كانت هذه الأدلة دقيقة، فإن السلاحف تُصنَّف ضمن مجموعة الأركوصورومورفا القاعدية. وبالمثل، فإن أقارب السلاحف المنقرضة المعروفة باسم بانتستودين تُصنَّف أيضًا ضمن الأركوصورومورفا. وقد اقترح بعض علماء الوراثة اسمًا للإشارة إلى الزواحف ضمن المجموعة التي تضم أقارب السلاحف والأركوصورات، وهو فرع الأركيلوصوريا. وبما أن بانتستودين قد تشمل رتبة الزواحف المائية بأكملها، السوروبتريجيا ، فهذا يعني أن الأركوصورومورفا (باسم الأركيلوصوريا) قد تكون مجموعةً أوسع بكثير مما هو شائع الاعتقاد. ^{[ 14 ]} ومع ذلك، تتعارض البيانات التشريحية مع هذه الأدلة الجينية، إذ تُصنِّف بانتستودين ضمن الليبيدوصورومورفا ^{[ 15 ]،} لكن العديد من الدراسات الحديثة تدعم تصنيف الأركيلوصوريا. تُصنّف العديد من الدراسات الحديثة الزواحف البحرية ضمن مجموعة الأركوصورومورفا، مُشكّلةً فرعاً حيوياً كبيراً يشمل الإكتيوصورومورفا والثالاتوصورات ، على عكس علاقاتها مع البانتستودين. ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]}

امتلكت معظم الأركوصورات الأكثر تطورًا من البروتوروصور تكيفًا في عظم الفك العلوي (العظم الحامل للأسنان في طرف الخطم) يُعرف بالنتوء الخلفي الظهري أو النتوء الخلفي الأنفي. كان هذا النتوء فرعًا عظميًا خلفيًا يمتد لأعلى أسفل وخلف فتحتي الأنف الخارجيتين ليتصل بعظام الأنف على الحافة العلوية للخطم. استعادت بعض الأركوصورات المتطورة الحالة البدائية الموجودة في الزواحف الأخرى، وهي وجود نتوء خلفي ظهري قصير أو غائب في عظم الفك العلوي، حيث تشكلت الحافة الخلفية لفتحات الأنف بشكل أساسي من عظام الفك العلوي . أما بالنسبة لفتحات الأنف نفسها، فقد كانت كبيرة وبيضوية الشكل بشكل عام، وتقع في مكان مرتفع وقريب من خط منتصف الجمجمة. ^{[ 4 ]}

تمتلك العديد من الأركوصورات المبكرة، بما في ذلك البروتوروصور ، والتانيستروفيدات، والتريلوفوصور ، والرينكوصورات المتطورة، عرفًا سهميًا يشبه النصل على العظام الجدارية في الجزء الخلفي من سقف الجمجمة ، بين فتحتين تُعرفان بالفتحات فوق الصدغية (أو الصدغية العلوية). مع ذلك، في أنواع أخرى من الألوكوتوصورات، والرينكوصور القاعدي ميسوسوكس ، والأركوصورات الأحدث، يكون العرف السهمي ضعيف التمايز، على الرغم من أن الحافة الداخلية لكل فتحة فوق صدغية لا تزال تحتوي على حوض عظمي منخفض يُعرف بالحفرة فوق الصدغية. وقد جادل إزكورا (2016) بأن وجود الحفر فوق الصدغية وغياب العرف السهمي أو ضعف نموه يمكن استخدامه لتوصيف التمساحيات. وأشار أيضاً إلى أنه في جميع الأركوصورومورفات المبكرة تقريباً (وبعض الكوريستوديرات )، تحتوي العظام الجدارية على منطقة منخفضة إضافية تمتد بشكل عرضي (من اليسار إلى اليمين) خلف الفتحات فوق الصدغية والعرف السهمي (عند الاقتضاء). ^{[ 1 ]}

لا تُغلق الفتحة الصدغية السفلية تمامًا في الأركوصورات المبكرة (والكوريستوديرات) بسبب تغيرات في بنية العظم المربع الوجني في الزاوية الخلفية السفلية للجمجمة. يتخذ هذا العظم شكل حرف L تقريبًا في هذه الأنواع، مع نتوء ظهري طويل (فرع عمودي)، ونتوء أمامي قصير (فرع أمامي)، ونتوء خلفي صغير أو معدوم (فرع خلفي). كما تُعيد العظام المحيطة بالعظم المربع الوجني تشكيل نفسها لتعويض التغيرات التي طرأت عليه. على سبيل المثال، يقصر الفرع السفلي للعظم الصدغي لتعويض النتوء الظهري الطويل للعظم المربع الوجني المتصل به. من ناحية أخرى، يطول الفرع الخلفي للعظم الوجني لملء بعض الفراغ الناتج عن قصر النتوء الأمامي للعظم المربع الوجني. ^{[ 6 ]} في الأركوصورات، يُعيد العظم الوجني حتى إغلاق الفتحة الصدغية السفلية. عظمة الركاب طويلة ورفيعة وصلبة، ولا تحتوي على ثقب ثاقب (ثقبة الركاب) الموجود في عظمة الركاب الأكثر صلابة لدى الزواحف الأخرى. ^{[ 6 ]}

إلى جانب أعناقها الطويلة ذات الشكل S، امتلكت الأركوصورات المبكرة العديد من التكيفات في فقرات العنق ، وعادةً في الفقرات الظهرية القليلة الأولى أيضًا. يكون جسم كل فقرة متوازي الأضلاع ، ويكون سطحها الأمامي عادةً أعلى من سطحها الخلفي. ^{[ 1 ]} تمتد النتوءات المستعرضة (أسطح الأضلاع) لهذه الفقرات إلى الخارج بدرجة أكبر من تلك الموجودة في الزواحف المبكرة الأخرى. في العديد من الأركوصورات ذات الأعناق الطويلة، تكون أسطح الأضلاع مائلة، وتتصل بأضلاع عنقية غالبًا ما تكون طويلة ورفيعة وذات رأسين. ^{[ 19 ]}

تتطور نتوءات رقيقة تشبه الصفائح، تُعرف بالصفائح العظمية ، لربط مكونات الفقرات، وتنحدر من النتوءات المستعرضة الطويلة إلى أجسام الفقرات. وتُعدّ الصفائح العظمية سمةً فريدةً للأركوصورات، إذ توجد حتى في أقدم أجناس العصر البرمي مثل إينيغماستروفوس وإيوراصور . ومع ذلك، من المعروف أيضًا وجودها في الزاحف شبه المائي الغريب هيلفيتيكوصور ، ^{[ 3 ]} وكذلك في الزواحف الثديية ثنائية الأرموسوكية هيبوصور . ^{[ 20 ]} في جميع الأركوصورورات البالغة، باستثناء إينيغماستروفوس ، تفتقر الفقرات إلى القنوات الحبلية ، وهي ثقوب تخترق أجسام الفقرات. وهذا ما يميز الأركوصورورات عن معظم زواحف العصر البرمي والترياسي الأخرى. ^{[ 7 ] [ 3 ]}

عظم العضد ( عظم الذراع العلوي) صلب في الأركوصوريات، ويفتقر تمامًا إلى ثقب قرب المرفق يُعرف بالثقبة فوق اللقيمة . هذا الثقب، الموجود في معظم رباعيات الأطراف الأخرى، غائب أيضًا في الكوريستوديرات، ولكنه غير مُغلق تمامًا في بعض البروتيروسوكيات. في العديد من الأركوصوريات المتقدمة، يكون رأس عظم العضد وبكرته (مفصل المرفق ) ضعيفي النمو. تحتفظ الأركوصوريات المبكرة بمفاصل مرفق متطورة، ولكن جميع الأركوصوريات باستثناء الإينيغماستروفوس لديها بكرة ( مفصل الزند ) مُزاحة نحو السطح الخارجي لعظم العضد، بدلًا من منتصف المرفق كما هو الحال في الزواحف الأخرى. بالتزامن مع هذا الإزاحة، يكون الناتئ المرفقي للزند ضعيف النمو في الأركوصوريات باستثناء الإينيغماستروفوس والبروتوروصور . ^{[ 1 ]}

تميل عظام الكاحل لدى الأركوصورات إلى اكتساب تراكيب معقدة وتفاعلات مترابطة، وينطبق هذا بشكل خاص على عظام الرسغ القريبة الكبيرة: عظم الكاحل وعظم العقب . فعلى سبيل المثال، يمتلك عظم العقب امتدادًا خارجيًا أنبوبيًا يُعرف باسم حدبة العقب لدى بعض الأركوصورات. تبرز هذه الحدبة بشكل خاص لدى الأقارب القديمة للتماسيح، ولكنها ظهرت لأول مرة في وقت سابق لدى السلف المشترك الأخير للألوكوتوصورات والرينكوصورات والأركوصورات. يُعد وجود حدبة العقب (المعروفة أحيانًا باسم الحدبة الجانبية لعظم العقب) سمة مشتركة لمجموعة التمساحيات، وهي المسؤولة أيضًا عن تسميتها. ^{[ 1 ]}