كاستوروكاودا

كاستوروكودا جنس منقرض من الثدييات شبه المائية، يشبه ظاهريًا ثعالب الماء، من رتبة الدوكودونت ، ويضم نوعًا واحدًا هو كاستوروكودا لوتراسيميليس . وهو جزء من بيوتا يانلياو ، التي عُثر عليها في طبقات داوهوغو في منغوليا الداخلية بالصين، ويعود تاريخها إلى العصر الجوراسي الأوسط والمتأخر. وقد كان جزءًا من انتشار سريع للثدييات في العصر الجوراسي الأوسط، حيث انتقلت إلى بيئات ومواطن بيئية متنوعة . إن اكتشافه في عام 2006، إلى جانب اكتشاف ثدييات أخرى غير عادية، يدحض الفرضية السابقة القائلة بأن الثدييات ظلت راكدة تطوريًا حتى انقراض الديناصورات غير الطائرة في نهاية حقبة الحياة الوسطى.

يُعدّ الكاستوروكودا ، الذي يُقدّر وزنه بين 500 و800 غرام (1.1-1.8 رطل) ، أكبر الثدييات المعروفة من العصر الجوراسي . وهو أقدم الثدييات المعروفة التي تمتلك تكيفات مائية أو فراءً . كما كان مُتكيفًا للحفر، وأسنانه تُشبه أسنان الفقمات وحيتان الإيوسين ، مما يُشير مجتمعًا إلى أنه كان يتصرف بشكل مشابه لحيوان خلد الماء وثعالب الماء في العصر الحديث، وكان يتغذى بشكل أساسي على الأسماك. عاش في بيئة رطبة موسمية باردة معتدلة الحرارة - ربما لم تتجاوز درجة حرارتها المتوسطة 15 درجة مئوية (59 درجة فهرنهايت) - إلى جانب السلمندرات والتيروصورات والديناصورات الشبيهة بالطيور وغيرها من الثدييات.    

تم اكتشاف العينة النموذجية، JZMP 04117، في طبقات داوهوغو التابعة لتكوين جيولونغشان في منطقة منغوليا الداخلية بالصين، والتي يعود تاريخها إلى ما بين 159 و164 مليون سنة مضت ، أي خلال العصر الجوراسي الأوسط إلى المتأخر . ^{[ 1 ] [ 2 ]} وتتألف من هيكل عظمي جزئي يشمل جمجمة غير مكتملة، ولكن مع فك سفلي محفوظ جيدًا، ومعظم الأضلاع، والأطراف (باستثناء الساق الخلفية اليمنى)، والحوض، والذيل. وقد حُفظت البقايا بشكل جيد لدرجة أنها تحتوي على عناصر من أنسجتها الرخوة وشعرها. ^{[ 1 ]}

يُشتق اسم الجنس Castorocauda من الكلمتين اللاتينيتين Castor بمعنى " قندس " و cauda بمعنى "ذيل"، في إشارة إلى ذيله الذي يُفترض أنه يشبه ذيل القندس. أما اسم النوع lutrasimilis فيُشتق من الكلمتين اللاتينيتين lutra بمعنى " قضاعة " و similis بمعنى "مشابه"، وذلك لأن بعض جوانب أسنانه وفقراته تُشبه ثعالب الماء الحديثة. ^{[ 1 ]}

كان كاستوروكودا أكبر أنواع الدوكودونتات المعروفة. ^{[ 3 ]} يبلغ طوله المحفوظ من الرأس إلى الذيل 425 ملم (16.7 بوصة) ، لكنه كان أكبر بكثير في حياته. بناءً على أبعاد خلد الماء، قُدِّر الحد الأدنى لوزنه بـ 518 غرامًا (1.1 رطل) في حياته، والحد الأقصى بـ 700 إلى 800 غرام (1.5 إلى 1.8 رطل) ، مما يجعله أكبر الثدييات المعروفة من العصر الجوراسي، متجاوزًا الرقم القياسي السابق البالغ 500 غرام (1.1 رطل) لسينوكونودون . ^{[ 1 ]}        

كان يمتلك أسنانًا متخصصة منحنية للخلف تساعده على الإمساك بالأسماك الزلقة، كما هو الحال في الفقمات الحديثة والحيتان القديمة. ^{[ 4 ]} يحتوي الضرسان الأولان على نتوءات مرتبة في صف مستقيم، وتتشابك أثناء العض. تشبه هذه السمة الحالة الأصلية في الثدييات (مثل الترايكونودونتات )، لكنها سمة مشتقة (تطورت خصيصًا بدلًا من أن تكون موروثة) في الكاستوروكودا . ^{[ 1 ] [ 5 ]} احتوى الفك السفلي على 4 قواطع ، وناب واحد ، و5 ضواحك، و6 أضراس. ^{[ 1 ]}

تتشابه الأطراف الأمامية لحيوان كاستوروكودا إلى حد كبير مع تلك الموجودة لدى خلد الماء الحديث: يتسع عظم العضد باتجاه المرفق ؛ وتتميز عظام الساعد بتضخم اللقيمة ( الكبيرة) (موضع اتصال المفصل)؛ والمفصلان الكعبري والزندي متباعدان على نطاق واسع؛ ويحتوي الزند على نتوء مرفقي ضخم (موضع اتصاله بالمرفق)؛ وعظام الرسغ مكعبة الشكل؛ وعظام الأصابع قوية. من المرجح أن الدوكودونتانات كانت حيوانات تحفر الجحور وتتميز بمشية واسعة ، وربما استخدم كاستوروكودا ذراعيه للتجديف، على غرار خلد الماء. توجد آثار لأنسجة رخوة بين أصابع القدم، مما يشير إلى وجود أقدام خلفية مكففة . ^{[ 1 ]} من المحتمل أيضًا أنه كان يمتلك مخالب ، ^{[ 6 ]} ويُظهر النموذج الأصلي نتوءًا على الكاحل الخلفي، وهو سام في ذكور خلد الماء. ^{[ 1 ]}

من المرجح أن حيوان كاستوروكودا كان يمتلك 14 فقرة صدرية ، و7 فقرات قطنية ، و3 فقرات عجزية ، و25 فقرة ذيلية. ومثل بعض الثدييات، كان لديه أضلاع مُصفّحة، تمتد إلى الفقرات القطنية. يحدث التصفيح على الحواف القريبة (جزء الضلع الأقرب إلى الفقرة)، وفي كاستوروكودا ، ربما ساهم في زيادة مساحة ارتكاز العضلة الحرقفية الضلعية على الظهر (جزء العضلة الذي يتحرك أثناء الانقباض ) ، مما يؤدي إلى تشابك الأضلاع المجاورة ودعم جذع الحيوان بشكل أفضل. ^{[ 1 ]} توجد الأضلاع المُصفّحة في حيوانات زينارثرا الشجرية (التي تعيش على الأشجار) والحفارة ( التي تحفر الجحور) ( مثل الكسلان ، وآكل النمل ، والمدرع، وما شابهها). تكون الفقرات الذيلية مُسطّحة من الناحية الظهرية البطنية (أقصر عموديًا وأعرض أفقيًا). ويحتوي كل جسم فقري على زوجين من النتوءات المستعرضة (التي تبرز قطريًا من الجسم الفقري) على الجانب المواجه للرأس، وزوج آخر على الجانب المواجه للذيل، مما يجعل الجسم الفقري يبدو أشبه بحرف H عند النظر إليه من الأعلى. يشبه هذا التشريح الذيل تشريح القنادس وثعالب الماء، التي تستخدم ذيولها للتجديف والدفع. ^{[ 1 ] [ 5 ]}

حُفظ الفراء على النموذج الأصلي، وهو أقدم جلد معروف ؛ ^{[ 7 ]} مما يدل على أن الفراء، بفوائده المتعددة بما في ذلك الاحتفاظ بالحرارة وحاسة اللمس ، كان سمة وراثية للثدييات. تُظهر الثدييات المحفوظة بفراء من تكوين ييشيان الصيني شعرًا قليلًا على الذيل، بينما كان محيط الفراء المحفوظ على ذيل كاستوروكودا أعرض بنسبة 50% من الحوض . الربع الأول مغطى بشعيرات واقية ، والنصف الأوسط بحراشف وقليل من الشعر، والربع الأخير بحراشف مع بعض الشعيرات الواقية. يمتلك القندس ذيلًا مشابهًا جدًا. ^{[ 1 ]} تشير الأدلة على وجود الفراء والحواس اللمسية المتطورة المفترضة إلى امتلاكه قشرة دماغية حديثة متطورة ، وهي جزء من الدماغ خاص بالثدييات، يتحكم، من بين أمور أخرى، في الإدراك الحسي . ^{[ 7 ]}

ينتمي كاستوروكودا إلى رتبة الدوكودونتا ، وهي مجموعة منقرضة من الثدييات . تشمل الثدييات الكائنات الشبيهة بالثدييات والثدييات التاجية (جميع المنحدرين، الأحياء منهم والمنقرضين، من السلف المشترك الأخير لجميع الثدييات الحية). لا تُعدّ الدوكودونتا من الثدييات التاجية. عندما وُصف كاستوروكودا لأول مرة عام 2006، كان يُعتقد أنه الأقرب صلةً بالكروساتودون والسيمبسونودون الأوروبيين . [ 1 ] في مراجعةٍ ^{للدوكودونتا عام 2010} ، قُسّمت الدوكودونتا إلى عائلات الدوكودونتيدي والسيمبسونودونتيدي والتيغوثيريدي ، مع اعتبار كاستوروكودا تصنيفًا غير محدد الصلة . ^{[ 10 ]} تُعتبر عائلة سيمبسونودونتيداي الآن شبه عرقية وبالتالي غير صالحة، ويبدو أن كاستوروكودا كان أقرب صلةً بـ دسونجارودون ، ^{[ 8 ] [ 6 ]} الذي جاء من حوض جونجار في الصين وربما كان يتغذى على النباتات واللافقاريات الرخوة. ^{[ 11 ]}

يُعدّ كاستوروكودا جزءًا من حدث تنوّع الثدييات في العصر الجوراسي الأوسط، حيث انتشرت الثدييات في مجموعة واسعة من البيئات وطوّرت العديد من السمات الحديثة، مثل أسنان الثدييات الحديثة وعظام الأذن الوسطى . ^{[ 9 ]} كان يُعتقد سابقًا أن الثدييات كانت صغيرة الحجم وتعيش على الأرض حتى نهاية العصر الطباشيري وبداية العصر الباليوجيني (K-Pg) عندما انقرضت الديناصورات. إلا أن اكتشاف كاستوروكودا ، ^{[ 5 ]} والأدلة على تنوّع هائل في العصر الجوراسي الأوسط - مثل ظهور اليوتريكونودونتانات ، والمتعددة الحديبات ، والأسترالوسفينيدان ، والميتاثيريان ، واليوثيريان ، وغيرها - تُفنّد هذا الاعتقاد. ربما كان هذا ناتجًا عن تفكك بانجيا ، الذي بدأ في العصر الجوراسي المبكر إلى الأوسط وتنوعت فيه الموائل والبيئات، أو عن سمات حديثة كانت تتراكم ببطء منذ تطور الثدييات حتى وصلت إلى نقطة حرجة سمحت بتوسع هائل في موائل مختلفة. ^{[ 9 ]}

يُعدّ الكاستوروكودا أقدم الثدييات المائية المعروفة، ^{[ 12 ]} مما يُؤرّخ ظهور تكيفات الثدييات المائية لأكثر من 100 مليون سنة. ^{[ 5 ]} تتشابك أسنانه أثناء العض، مما يُشير إلى أنها كانت تُستخدم حصريًا للإمساك؛ ومن المُرجّح أن الأضراس المنحنية كانت تُستخدم للإمساك بالفريسة الزلقة؛ وتتشابه أشكال أسنانه مع الفقمات وحيتان الإيوسين، مما يُشير إلى وضع بيئي مُشابه. بناءً على هذه الخصائص، وتكيفاته مع السباحة والحفر، وحجمه الكبير، يُحتمل أن يكون الكاستوروكودا مُشابهًا لحيوان خلد الماء الحديث ، وثعالب الماء النهرية، والثدييات شبه المائية المُشابهة من حيث البيئة، وكان يتغذى بشكل أساسي على الأسماك ( التغذي على الأسماك ). ^{[ 1 ]}

تضم طبقات داوهوغو أيضًا العديد من أنواع السلمندر ، وأنواعًا عديدة من التيروصورات (التي يُرجح أن الكثير منها كان يتغذى على الأسماك)، ^{[ 2 ]} والعديد من الحشرات، والروبيان المحار Euestheria ^{[ 1 ]،} وبعض الديناصورات الشبيهة بالطيور. لا توجد أسماك معروفة من طبقات داوهوغو تحديدًا، ولكن موقع لينغلونغتا ذي الصلة يحتوي على أنواع غير محددة من رتبة ptycholepiformes . تشمل الثدييات الأخرى Volaticotherium الشبيه بالسنجاب الطائر ، و Pseudotribos الحفار ، وأقدم الثدييات المشيمية المعروفة Juramaia، ^{[ 2 ]} و Megaconus الشبيه بالفأر ، [ ^{13 ] و} Arboroharamiya المنزلق . ^{[ 14 ]} كانت الحياة النباتية في تكوين تياوجيشان تهيمن عليها السيكاديات (وخاصة نيلسونيا وكتينيس )، والسرخسيات ذات الأبواغ الرقيقة، والجنكيات ، وتحتوي على بقايا حبوب لقاح في الغالب من السرخسيات وعاريات البذور ، مما يشير إلى مناخ معتدل بارد ورطب مع فصول رطبة وجافة متميزة، ^{[ 15 ] [ 16 ]} وربما بدرجة حرارة سنوية أقل من 15 درجة مئوية (59 درجة فهرنهايت) . ^{[ 16 ]}  

• هالدانودون
• بوراليستس

• روز، كينيث ديفيد (2006). بداية عصر الثدييات . بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN 978-0-8018-8472-6.

• بيان صحفي صادر عن متحف كارنيجي
• ترميم تكوين تياوجيشان