تبادل التيار المعاكس

في آلية تبادل التدفق المتزامن، يتدفق السائلان في نفس الاتجاه.

كما هو موضح في مخطط آليات التبادل المتزامن والمتعاكس، يتميز نظام التبادل المتزامن بتدرج متغير على طول المبادل. ومع تساوي التدفقات في الأنبوبين، فإن هذه الطريقة في التبادل لا تستطيع نقل سوى نصف الخاصية من تدفق إلى آخر، بغض النظر عن طول المبادل.

إذا غيّر كل تيار خصائصه ليصبح أقرب بنسبة 50% إلى خصائص مدخل التيار المقابل، فسيتوقف التبادل عند الوصول إلى نقطة التوازن، وانخفاض التدرج إلى الصفر. في حالة التدفقات غير المتساوية، ستحدث حالة التوازن أقرب إلى خصائص التيار ذي التدفق الأعلى.

أمثلة على التدفق المتزامن

يُعدّ المبادل الحراري ذو التدفق المتزامن مثالاً على آلية تبادل التدفق المتزامن. يتكون هذا المبادل من أنبوبين يتدفق فيهما سائل في نفس الاتجاه. يبدأ أحدهما ساخناً عند درجة حرارة 60 درجة مئوية (140 درجة فهرنهايت) ، بينما يبدأ الآخر بارداً عند درجة حرارة 20 درجة مئوية (68 درجة فهرنهايت) . يسمح غشاء موصل حرارياً أو قسم مفتوح بانتقال الحرارة بين التدفقين.    

يُسخّن السائل الساخن السائل البارد، ويُبرّد السائل البارد السائل الدافئ. والنتيجة هي التوازن الحراري: يصل كلا السائلين إلى درجة حرارة متقاربة: 40 درجة مئوية (104 درجة فهرنهايت) ، وهي تقريبًا بين درجتي الحرارة الأصليتين ( 20 درجة مئوية (68 درجة فهرنهايت) و 60 درجة مئوية (140 درجة فهرنهايت) ). عند مدخل الأنبوب، يوجد فرق كبير في درجة الحرارة يبلغ 40 درجة مئوية (104 درجة فهرنهايت) وانتقال حراري كبير؛ أما عند مخرج الأنبوب، فيوجد فرق ضئيل جدًا في درجة الحرارة (كلاهما عند درجة حرارة 40 درجة مئوية (104 درجة فهرنهايت) أو قريبة منها)، وانتقال حراري ضئيل جدًا إن وُجد. إذا تحقق التوازن - حيث يكون كلا الأنبوبين عند نفس درجة الحرارة - قبل خروج السائل من الأنابيب، فلن يحدث أي انتقال حراري إضافي على طول الجزء المتبقي من الأنابيب.          

مثال مشابه هو تبادل التركيز المتزامن. يتكون النظام من أنبوبين، أحدهما يحتوي على محلول ملحي (ماء مالح مركز)، والآخر على ماء عذب (ذو تركيز منخفض من الملح)، وغشاء شبه منفذ يسمح بمرور الماء فقط بينهما، في عملية تناضحية . تنتقل العديد من جزيئات الماء من تدفق الماء العذب لتخفيف تركيز المحلول الملحي، بينما يزداد تركيز الملح في الماء العذب باستمرار (لأن الملح لا يغادر هذا التدفق، بينما يغادر الماء). يستمر هذا حتى يصل كلا التدفقين إلى تخفيف مماثل، بتركيز قريب من منتصف المسافة بين التخفيفين الأصليين. عندئذٍ، يتوقف التدفق بين الأنبوبين، لأن كليهما عند تخفيف مماثل، وبالتالي ينعدم الضغط التناضحي .

في التدفق المعاكس، يتحرك التدفقان في اتجاهين متعاكسين.

يحتوي أنبوبان على سائل يتدفق في اتجاهين متعاكسين، ناقلاً خاصية من أحدهما إلى الآخر. على سبيل المثال، قد يكون ذلك نقل الحرارة من تدفق سائل ساخن إلى تدفق بارد، أو نقل تركيز مادة مذابة من تدفق سائل ذي تركيز عالٍ إلى تدفق سائل ذي تركيز منخفض.

يستطيع نظام التبادل بالتيار المعاكس الحفاظ على تدرج حراري ثابت تقريبًا بين التدفقين على امتداد كامل مسافة التلامس بينهما. ومع طول كافٍ ومعدل تدفق منخفض بما يكفي، يمكن نقل معظم الخصائص. فعلى سبيل المثال، في حالة التبادل الحراري، يكون السائل الخارج ساخنًا تقريبًا بنفس درجة حرارة السائل الداخل.

حلقة التضاعف ذات التيار المعاكس هي نظام يتدفق فيه سائل في حلقة بحيث يكون تركيز المادة المذابة عند المدخل والمخرج منخفضًا ومتشابهًا، بينما يكون تركيزها مرتفعًا عند الطرف البعيد من الحلقة. يستقبل سائل عازل بين أنبوبي الدخول والخروج المادة المركزة. ولا يتلامس أنبوبا الدخول والخروج.

يسمح النظام بتراكم تركيز عالٍ تدريجياً، من خلال السماح بتراكم طبيعي للتركيز باتجاه الطرف داخل الأنبوب الداخل (على سبيل المثال باستخدام التناضح للماء من أنبوب الإدخال إلى سائل التخزين المؤقت)، واستخدام العديد من مضخات النقل النشطة التي تضخ كل منها فقط ضد تدرج صغير جدًا، أثناء الخروج من الحلقة، مما يعيد التركيز داخل أنبوب الإخراج إلى تركيزه الأصلي.

يبدأ التدفق الداخل بتركيز منخفض، ويمر عبر غشاء شبه نفاذ، حيث ينتقل الماء إلى السائل المنظم عبر الخاصية الأسموزية بتدرج طفيف. ويحدث تراكم تدريجي للتركيز داخل الحلقة حتى يصل إلى أقصى قيمة له عند طرفها.

نظرياً، يمكن أن يوجد نظام مماثل أو يتم إنشاؤه لتبادل الحرارة.

في المثال الموضح في الصورة، يدخل الماء بتركيز 299  ملغم/لتر (كلوريد الصوديوم/ماء ₎ . ينتقل الماء، بفعل ضغط أسموزي طفيف ، إلى المحلول المنظم بتركيز 300  ملغم/لتر (كلوريد الصوديوم/ماء ₎ . يستمر تدفق الماء من الأنبوب إلى المحلول المنظم في الجزء العلوي من الحلقة، مما يرفع تركيز كلوريد الصوديوم في الأنبوب تدريجيًا حتى يصل إلى 1199  ملغم/لتر عند طرفه. يرتفع تركيز المحلول المنظم بين الأنبوبين تدريجيًا، ويكون دائمًا أعلى بقليل من تركيز السائل الداخل، ليصل في هذا المثال إلى 1200  ملغم/لتر. يتم تنظيم هذا التركيز بواسطة ضخ الماء في الأنبوب العائد، كما سيتم شرحه لاحقًا.

يحتوي طرف الحلقة على أعلى تركيز للملح (كلوريد الصوديوم) في الأنبوب الداخل - 1199  ملغم/لتر في هذا المثال، و1200 ملغم/لتر في المحلول المنظم  . يحتوي الأنبوب العائد على مضخات نقل نشطة، تضخ الملح إلى المحلول المنظم بفارق تركيز منخفض يصل إلى 200  ملغم/لتر عن تركيزه في الأنبوب. وبالتالي، عند مواجهة تركيز 1000  ملغم/لتر في المحلول المنظم، يكون التركيز في الأنبوب 800 ملغم/لتر، ولا يلزم ضخ سوى 200 ملغم/لتر. وينطبق الأمر نفسه على أي جزء من الحلقة، بحيث لا يلزم ضخ  سوى 200 ملغم/لتر عند مخرج الحلقة . 

في الواقع، يمكن اعتبار هذا تأثيرًا مضاعفًا تدريجيًا، ومن هنا جاء اسم الظاهرة: "مضاعف التيار المعاكس"، أو الآلية: مضاعفة التيار المعاكس. ولكن في المصطلحات الهندسية الحديثة، تُعرف مضاعفة التيار المعاكس بأنها أي عملية لا تتطلب سوى ضخ طفيف، نظرًا للاختلاف الطفيف والثابت في التركيز أو الحرارة على طول العملية، والذي يرتفع تدريجيًا إلى أقصى قيمة له. ولا حاجة إلى سائل عازل إذا كان التأثير المطلوب هو الحصول على تركيز عالٍ عند أنبوب الإخراج. ^{[ 3 ]}

في الكلية

تسمح دورة السائل في عروة هنلي - وهي جزء مهم من الكليتين - بتراكم تدريجي لتركيز البول في الكليتين، وذلك باستخدام النقل النشط على النيفرونات الخارجة (الأنابيب التي تحمل السائل في عملية تركيز اليوريا تدريجيًا). ولا تحتاج مضخات النقل النشط إلا إلى التغلب على تدرج تركيز ثابت ومنخفض، بفضل آلية المضاعفة بالتيار المعاكس. ^{[ 4 ]}

تنتقل مواد مختلفة من السائل الداخل إلى النيفرونات حتى خروجها من العروة (انظر مخطط تدفق النيفرون). تسلسل التدفق كما يلي:

• الكبيبة الكلوية : يدخل السائل إلى نظام النفرون عند محفظة بومان . ^{[ 5 ]}
• الأنبوب الملتوي القريب : قد يعيد امتصاص اليوريا في الجزء السميك النازل . ^{[ 6 ]} يُزال الماء من النيفرونات عن طريق الخاصية الأسموزية (ويُضخ الجلوكوز والأيونات الأخرى إلى الخارج بالنقل النشط )، مما يرفع تركيزها تدريجيًا في النيفرونات. ^{[ 7 ]}
• الجزء النازل من عروة هنلي: ينتقل السائل من الجزء النازل الرقيق إلى الجزء الصاعد السميك. ويُطلق الماء باستمرار عبر الخاصية الأسموزية. ^{[ 8 ]} يتراكم التركيز الأسموزي تدريجيًا حتى يصل إلى 1200 ملي أسمول عند طرف العروة، لكن الفرق عبر الغشاء يبقى صغيرًا وثابتًا. 

على سبيل المثال، يكون تركيز السائل في أحد أقسام الجزء الهابط الرقيق 400  ملي أوزمول بينما يكون خارجه 401. وفي الجزء السفلي من الجزء الهابط، يكون التركيز الداخلي 500 بينما يكون خارجه 501، لذلك يتم الحفاظ على فرق ثابت قدره 1 ملي أوزمول عبر الغشاء بأكمله، على الرغم من أن التركيز في الداخل والخارج يزداد تدريجياً.

• الجزء الصاعد من عروة هنلي: بعد طرف العروة (أو "انحناءها")، يتدفق السائل في الجزء الصاعد الرقيق . ^{[ 9 ]} يتم ضخ أيونات الملح - الصوديوم Na+ والكلوريد Cl- - ^خارج السائل [ ¹⁰ ] ^{مما يقلل تدريجيًا} من تركيزها في السائل الخارج، ولكن باستخدام آلية المضاعفة بالتيار المعاكس ، يتم الضخ دائمًا ضد فرق تناضحي ثابت وصغير.

على سبيل المثال، تقوم المضخات في قسم قريب من الانحناء بضخ السائل من تركيز 1000  ملي أوزمول داخل الجزء الصاعد إلى تركيز 1200  ملي أوزمول خارجه، مع فرق تركيز 200  ملي أوزمول بينهما. أما المضخات الموجودة أعلى الجزء الصاعد الرقيق، فتضخ  السائل من تركيز 400 ملي أوزمول إلى تركيز 600  ملي أوزمول، وبالتالي يبقى فرق التركيز ثابتًا عند 200  ملي أوزمول بين الداخل والخارج، بينما يتناقص التركيز تدريجيًا في كلا الجانبين مع تقدم تدفق السائل.

يصل السائل في النهاية إلى تركيز منخفض يبلغ 100 ملي أوزمول عند مغادرة الطرف الصاعد الرقيق والمرور عبر الطرف السميك ^{[ 11 ].}

• الأنبوب الملتوي البعيد : بمجرد مغادرة عروة هنلي، يمكن للجزء الصاعد السميك إعادة امتصاص المادة وزيادة تركيزها في النيفرونات. ^{[ 12 ]}
• القناة الجامعة : تستقبل القناة الجامعة سائلاً بتركيز يتراوح بين 100  ملي أوزمول في حال عدم إعادة الامتصاص، و300 ملي أوزمول أو أعلى في حال إعادة الامتصاص. ويمكن للقناة الجامعة أن تستمر في رفع التركيز عند الحاجة، وذلك عن طريق ضخ نفس الأيونات تدريجياً التي تضخها الأنبوبة الملتوية البعيدة، مستخدمةً نفس تدرج التركيز المستخدم في الأجزاء الصاعدة من عروة هنلي، وصولاً إلى نفس التركيز. ^{[ 13 ]}
• الحالب: يخرج البول السائل إلى الحالب .
• يُستخدم المبدأ نفسه في غسيل الكلى داخل أجهزة الكلى الاصطناعية.

في الطقس البارد، يقل تدفق الدم إلى أطراف الطيور والثدييات عند تعرضها لظروف بيئية باردة، ويعود إلى الجذع عبر الأوردة العميقة الموازية للشرايين (مكونةً الأوردة المرافقة ). ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]} يعمل هذا كنظام تبادل عكسي، حيث ينقل الحرارة من الدم الشرياني مباشرةً إلى الدم الوريدي العائد إلى الجذع، مما يقلل من فقدان الحرارة من الأطراف في الطقس البارد. ^{[ 18 ] [ 19 ]} تنقبض أوردة الأطراف تحت الجلد بشدة، مما يقلل من فقدان الحرارة عبر هذا المسار، ويجبر الدم العائد من الأطراف على الدخول في أنظمة تدفق الدم العكسي في مراكز الأطراف. تتمتع الطيور والثدييات التي تغمر أطرافها بانتظام في الماء البارد أو المثلج بأنظمة تدفق دموي متطور بشكل خاص في أطرافها، مما يسمح بتعرض الأطراف للبرد لفترات طويلة دون فقدان كبير لحرارة الجسم، حتى عندما تكون الأطراف رقيقة مثل أسفل الساقين، أو رسغ القدم ، لدى الطيور، على سبيل المثال. ^{[ 20 ]}

عندما تتواجد حيوانات مثل السلحفاة الجلدية والدلافين في مياه باردة لم تتأقلم معها، فإنها تستخدم آلية التبريد والتدفئة هذه لمنع فقدان الحرارة من زعانفها وذيولها وزعانفها الظهرية . تتكون هذه الأنظمة من شبكة معقدة من الضفائر الوريدية المحيطة بالشرايين ، أو الأوردة المرافقة، التي تمتد عبر طبقة الدهون من أطرافها ذات العزل الحراري المحدود ونتوءاتها الرقيقة الانسيابية. ^{[ 20 ]} تتكون كل ضفيرة من شريان مركزي يحتوي على دم دافئ من القلب، محاط بمجموعة من الأوردة التي تحتوي على دم بارد من سطح الجسم. عندما تتدفق هذه السوائل فوق بعضها البعض، فإنها تُنشئ تدرجًا حراريًا يتم من خلاله نقل الحرارة والاحتفاظ بها داخل الجسم. ينقل الدم الشرياني الدافئ معظم حرارته إلى الدم الوريدي البارد القادم من الخارج. هذا يحافظ على الحرارة عن طريق إعادة تدويرها إلى مركز الجسم. وبما أن الشرايين تفقد جزءًا كبيرًا من حرارتها في هذا التبادل، فإن فقدان الحرارة عن طريق الحمل الحراري على السطح المحيطي يكون أقل. ^{[ 18 ]}

مثال آخر نجده في أرجل الثعلب القطبي أثناء سيره على الثلج. تكون الكفوف باردة بالضرورة، لكن الدم يدور فيها حاملاً العناصر الغذائية دون فقدان الكثير من حرارة الجسم. يؤدي تقارب الشرايين والأوردة في الساق إلى تبادل حراري، بحيث يبرد الدم أثناء تدفقه للأسفل، ولا يفقد الكثير من حرارته إلى الثلج. وعندما يعود الدم (البارد) من الكفوف إلى الأعلى عبر الأوردة، يكتسب حرارة من الدم المتدفق في الاتجاه المعاكس، فيعود إلى الجذع دافئًا، مما يسمح للثعلب بالحفاظ على درجة حرارة مريحة دون فقدانها للثلج. هذا النظام فعال للغاية لدرجة أن الثعلب القطبي لا يبدأ بالارتجاف إلا عندما تنخفض درجة الحرارة إلى -70 درجة مئوية (-94 درجة فهرنهايت) .  

وُجد أن طيور البحر والصحراء تمتلك غدة ملحية قرب فتحتي الأنف تُركّز المحلول الملحي، الذي يُطرح لاحقًا على شكل عطس في البحر، مما يسمح لهذه الطيور بشرب مياه البحر دون الحاجة للبحث عن مصادر المياه العذبة. كما تُمكّن هذه الغدة طيور البحر من التخلص من الملح الزائد الذي يدخل أجسامها أثناء تناول الطعام أو السباحة أو الغوص في البحر بحثًا عن الغذاء. ولا تستطيع الكلى إزالة هذه الكميات والتركيزات من الملح. ^{[ 22 ] [ 23 ]}

تم العثور على الغدة المفرزة للملح في طيور بحرية مثل البجع ، والنوء ، والقطرس ، والنوارس ، والخرشنة . كما تم العثور عليها في نعام ناميبيا وطيور صحراوية أخرى، حيث يتراكم تركيز الملح نتيجة للجفاف وندرة مياه الشرب.

تقع الغدة الملحية لدى الطيور البحرية فوق المنقار، وتتصل بقناة رئيسية أعلى المنقار، ويتم ضخ الماء من فتحتي أنف صغيرتين على المنقار لتفريغها. وتعمل في الغدة الملحية آليتان متقابلتان:

أ. نظام استخلاص الملح بآلية مضاعفة التيار المعاكس، حيث يُضخ الملح بنشاط من الأوردة الصغيرة (الوريدات) إلى أنابيب الغدة. على الرغم من أن تركيز الملح في السائل داخل الأنابيب أعلى من تركيزه في الدم، إلا أن التدفق مُنظم في تبادل تيار معاكس، بحيث يدخل الدم ذو التركيز العالي من الملح إلى النظام بالقرب من نقطة خروج أنابيب الغدة واتصالها بالقناة الرئيسية. وبالتالي، على امتداد الغدة، لا يوجد سوى تدرج طفيف يجب تجاوزه لدفع الملح من الدم إلى السائل المالح عبر النقل النشط المُعتمد على جزيئات ATP .

ب. يتم ضبط نظام إمداد الدم للغدة في آلية حلقة تبادل التيار المعاكس للحفاظ على التركيز العالي للملح في دم الغدة، بحيث لا يعود إلى نظام الدم.

تزيل الغدد الملح بكفاءة، مما يسمح للطيور بشرب المياه المالحة من بيئتها بينما هي على بعد مئات الأميال من اليابسة. ^{[ 24 ] [ 25 ]}