وتر

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

الوتر أو العصب عبارة عن شريط قوي من نسيج ضام ليفي كثيف يربط العضلات بالعظام . وهو ينقل القوى الميكانيكية لانقباض العضلات إلى الجهاز الهيكلي، مع تحمله للشد .

الأوتار، مثل الأربطة ، تتكون من الكولاجين . والفرق هو أن الأربطة تربط العظام ببعضها، بينما تربط الأوتار العضلات بالعظام. يوجد حوالي 4000 وتر في جسم الإنسان البالغ. [ 1 ] [ 2 ]

بناء

يتكون الوتر من نسيج ضام منتظم كثيف ، ومكوناته الخلوية الرئيسية هي خلايا ليفية خاصة تُسمى خلايا الوتر (الخلايا الوترية). [ 3 ] تُصنّع خلايا الوتر المادة الخلوية خارج الخلية للوتر ، الغنية بألياف الكولاجين المتراصة بكثافة . تمتد ألياف الكولاجين بشكل متوازٍ وتتجمع في حزم. تُحاط كل حزمة بغشاء داخلي للوتر ، وهو نسيج ضام رخو رقيق يحتوي على ألياف كولاجين دقيقة [ 4 ] [ 5 ] وألياف مرنة. [ 6 ] تُحاط مجموعة من الحزم بغشاء خارجي للوتر ، وهو غلاف من نسيج ضام كثيف غير منتظم . يُحاط الوتر بأكمله بلفافة . تمتلئ المساحة بين اللفافة ونسيج الوتر بنسيج ضام دهني رخو يُسمى الغشاء المحيط بالوتر . [ 7 ] تُثبّت الأوتار السليمة الطبيعية بالعظم بواسطة ألياف شاربي .

المادة الخلوية خارج الخلية

تتكون الكتلة الجافة للأوتار الطبيعية، والتي تشكل 30-45% من كتلتها الإجمالية، مما يلي:

على الرغم من أن معظم الكولاجين في الوتر هو من النوع الأول ، إلا أن هناك أنواعًا أخرى من الكولاجين تلعب أدوارًا حيوية في نمو الوتر ووظيفته. تشمل هذه الأنواع الكولاجين من النوع الثاني في المناطق الغضروفية ، والكولاجين من النوع الثالث في ألياف الشبكية لجدران الأوعية الدموية، والكولاجين من النوع التاسع، والكولاجين من النوع الرابع في الأغشية القاعدية للشعيرات الدموية ، والكولاجين من النوع الخامس في جدران الأوعية الدموية، والكولاجين من النوع العاشر في الغضروف الليفي المتكلس بالقرب من منطقة التماس مع العظم. [ 8 ] [ 12 ]

البنية الدقيقة وتخليق الكولاجين

تتجمع ألياف الكولاجين لتشكل تجمعات كبيرة . بعد إفرازها من الخلية، تُشطر بواسطة بروتيازات N و C للبروكولاجين ، ثم تتجمع جزيئات التروبوكولاجين تلقائيًا لتشكل أليافًا غير قابلة للذوبان. يبلغ طول جزيء الكولاجين حوالي 300 نانومتر وعرضه 1-2 نانومتر، ويتراوح قطر الألياف المتكونة بين 50 و 500 نانومتر. في الأوتار، تتجمع الألياف لاحقًا لتشكل حزمًا، يبلغ طولها حوالي 10 مليمترات وقطرها 50-300 ميكرومتر، ثم تتشكل في النهاية ألياف وترية بقطر 100-500 ميكرومتر. [ 13 ]    

تُرتبط ألياف الكولاجين في الأوتار ببعضها بواسطة مكونات البروتيوغليكان (وهو مركب يتكون من بروتين مرتبط بمجموعات غليكوزامينوغليكان، ويتواجد بشكل خاص في النسيج الضام)، بما في ذلك الديكورين ، وفي المناطق المضغوطة من الوتر، الأغريكان ، القادرة على الارتباط بألياف الكولاجين في مواقع محددة. [ 14 ] تتداخل البروتيوغليكانات مع ألياف الكولاجين - إذ تتفاعل سلاسلها الجانبية من الغليكوزامينوغليكان (GAG) بشكل متعدد مع سطح الألياف - مما يدل على أهمية البروتيوغليكانات من الناحية الهيكلية في ترابط الألياف. [ 15 ] المكونات الرئيسية من الغليكوزامينوغليكان في الوتر هي كبريتات الديرماتان وكبريتات الكوندرويتين ، والتي ترتبط بالكولاجين وتشارك في عملية تجميع الألياف أثناء نمو الوتر. يُعتقد أن كبريتات الديرماتان مسؤولة عن تكوين روابط بين اللييفات، بينما يُعتقد أن كبريتات الكوندرويتين تُشارك بشكل أكبر في شغل حيز بين اللييفات للحفاظ على انفصالها والمساعدة في مقاومة التشوه. [ 16 ] تتجمع السلاسل الجانبية لكبريتات الديرماتان في الديكورين في المحلول، ويمكن أن يُساعد هذا السلوك في تجميع ليفات الكولاجين. عندما ترتبط جزيئات الديكورين بليفة كولاجين، قد تمتد سلاسل كبريتات الديرماتان الخاصة بها وترتبط بسلاسل كبريتات ديرماتان أخرى على الديكورين المرتبط باللييفات المنفصلة، ​​مما يُؤدي إلى تكوين جسور بين اللييفات، وفي النهاية إلى محاذاة اللييفات بشكل متوازٍ. [ 17 ]  

الخلايا الوترية

تُنتج الخلايا الوترية جزيئات الكولاجين، التي تتجمع طرفًا بطرف وجانبًا بجانب لتكوين ألياف الكولاجين. تُنظم حزم الألياف لتشكيل ألياف، حيث تتراص الخلايا الوترية المتطاولة بينها بإحكام. توجد شبكة ثلاثية الأبعاد من الزوائد الخلوية المرتبطة بالكولاجين في الوتر. تتواصل الخلايا فيما بينها عبر وصلات فجوية ، وتمنحها هذه الإشارات القدرة على استشعار الأحمال الميكانيكية والاستجابة لها. [ 18 ] يتم هذا التواصل بشكل أساسي بواسطة بروتينين: كونيكسين 43 ، الموجود عند التقاء الزوائد الخلوية، وكونيكسين 32 الموجود فقط عند التقاء الزوائد الخلوية. [ 19 ]

يمكن رؤية الأوعية الدموية داخل الوتر الداخلي وهي تسير بالتوازي مع ألياف الكولاجين، مع وجود تفرعات عرضية عرضية عرضية في بعض الأحيان .

يُعتقد أن الجزء الداخلي من الوتر لا يحتوي على ألياف عصبية، ولكن الغشاء الخارجي للغشاء ...

يختلف طول الأوتار في جميع المجموعات العضلية الرئيسية ومن شخص لآخر. عمليًا، يُعد طول الوتر العامل الحاسم في تحديد حجم العضلات الفعلي والمحتمل. على سبيل المثال، مع تساوي جميع العوامل البيولوجية الأخرى ذات الصلة، يتمتع الرجل ذو الأوتار الأقصر وعضلة الذراع الأطول بإمكانية أكبر لاكتساب كتلة عضلية أكبر من الرجل ذي الوتر الأطول والعضلة الأقصر. عادةً ما يمتلك لاعبو كمال الأجسام الناجحون أوتارًا أقصر. في المقابل، في الرياضات التي تتطلب من الرياضيين التفوق في حركات مثل الجري أو القفز، من المفيد أن يكون وتر أخيل أطول من المتوسط ​​وعضلة الساق أقصر . [ 20 ]

يتحدد طول الوتر بالاستعداد الوراثي، ولم يثبت أنه يزيد أو ينقص استجابةً للعوامل البيئية، على عكس العضلات التي قد تتقاصر نتيجةً للإصابات، أو اختلال التوازن في الاستخدام، أو نقص الراحة والتمدد. [ 21 ] إضافةً إلى ذلك، تسمح الأوتار للعضلات بالبقاء على مسافة مثالية من موضع حركتها، حيث تمر عبر مناطق يكون فيها الحيز ضيقًا، مثل النفق الرسغي . [ 19 ]

قائمة الأوتار

يوجد حوالي 4000 وتر في جسم الإنسان، منها 55 وتراً مدرجة في الجدول التالي:

الوظائف

صورة مكبرة لوتر

تقليديًا، تُعتبر الأوتار آليةً تربط العضلات بالعظام وبالعضلات نفسها، وتعمل على نقل القوى. يسمح هذا الربط للأوتار بتعديل القوى بشكل سلبي أثناء الحركة، مما يوفر ثباتًا إضافيًا دون بذل جهد فعلي. مع ذلك، خلال العقدين الماضيين، ركزت العديد من الأبحاث على الخصائص المرنة لبعض الأوتار وقدرتها على العمل كزنبركات. لا يُشترط أن تؤدي جميع الأوتار الدور الوظيفي نفسه، فبعضها يُستخدم بشكل أساسي في تحديد وضعية الأطراف، مثل أصابع اليد عند الكتابة (أوتار الوضعية)، بينما يعمل البعض الآخر كزنبركات لجعل الحركة أكثر كفاءة (أوتار تخزين الطاقة). [ 22 ] تتميز أوتار تخزين الطاقة بقدرتها على تخزين الطاقة واستعادتها بكفاءة عالية. على سبيل المثال، أثناء خطوة الإنسان، يتمدد وتر أخيل مع انثناء مفصل الكاحل لأعلى. خلال الجزء الأخير من الخطوة، مع انثناء القدم لأسفل (توجيه أصابع القدم للأسفل)، تُطلق الطاقة المرنة المخزنة. علاوة على ذلك، ولأن الوتر يتمدد، فإن العضلة قادرة على العمل مع تغيير أقل أو حتى بدون تغيير في الطول ، مما يسمح للعضلة بتوليد قوة أكبر.

تعتمد الخصائص الميكانيكية للوتر على قطر ألياف الكولاجين واتجاهها. تتوازى ألياف الكولاجين مع بعضها البعض وتكون متراصة بإحكام، لكنها تُظهر مظهرًا متموجًا نتيجةً لتموجات مستوية، أو تجعيدات، على نطاق عدة ميكرومترات. [ 23 ] في الأوتار، تتمتع ألياف الكولاجين ببعض المرونة نظرًا لغياب بقايا الهيدروكسي برولين والبرولين في مواقع محددة من تسلسل الأحماض الأمينية، مما يسمح بتكوين أشكال أخرى مثل الانحناءات أو الحلقات الداخلية في الحلزون الثلاثي، وينتج عن ذلك ظهور التجعيدات. [ 24 ] تُتيح هذه التجعيدات في ألياف الكولاجين للوتر بعض المرونة بالإضافة إلى صلابة انضغاطية منخفضة. علاوة على ذلك، ولأن الوتر عبارة عن بنية متعددة الخيوط تتكون من العديد من الألياف والحزم المستقلة جزئيًا، فإنه لا يتصرف كقضيب واحد، وهذه الخاصية تُسهم أيضًا في مرونته. [ 25 ]

تُعدّ مكونات البروتيوغليكان في الأوتار مهمةً أيضاً لخصائصها الميكانيكية. فبينما تُمكّن ألياف الكولاجين الأوتار من مقاومة إجهاد الشد، تُمكّنها البروتيوغليكان من مقاومة إجهاد الضغط. تتميز هذه الجزيئات بخاصية محبة الماء العالية، ما يعني قدرتها على امتصاص كمية كبيرة من الماء، وبالتالي تتمتع بنسبة انتفاخ عالية. ونظراً لارتباطها غير التساهمي بالألياف، فإنها قد ترتبط وتنفصل بشكل عكسي، ما يسمح بكسر الروابط بين الألياف وإعادة تكوينها. قد تُسهم هذه العملية في استطالة الألياف وانخفاض قطرها تحت تأثير الشد. [ 26 ] مع ذلك، قد يكون للبروتيوغليكان دورٌ أيضاً في خصائص الشد للوتر. يُشكل تركيب الوتر مادةً مركبةً من الألياف، مبنيةً على شكل سلسلة من المستويات الهرمية. في كل مستوى من هذه المستويات، ترتبط وحدات الكولاجين معاً إما بروابط الكولاجين المتشابكة أو بالبروتيوغليكان، لتكوين بنية شديدة المقاومة لأحمال الشد. [ 27 ] تبين أن استطالة ألياف الكولاجين وحدها وإجهادها أقل بكثير من الاستطالة الكلية والإجهاد الكلي للوتر بأكمله تحت نفس مقدار الإجهاد، مما يدل على أن المادة الغنية بالبروتيوغليكان يجب أن تخضع أيضًا للتشوه، وأن تصلب هذه المادة يحدث عند معدلات إجهاد عالية. [ 28 ] يحدث هذا التشوه في المادة غير الكولاجينية على جميع مستويات التسلسل الهرمي للوتر، ومن خلال تعديل تنظيم وبنية هذه المادة، يمكن تحقيق الخصائص الميكانيكية المختلفة التي تتطلبها الأوتار المختلفة. [ 29 ] تبين أن الأوتار المخزنة للطاقة تستخدم كميات كبيرة من الانزلاق بين الحزم الليفية لتمكين خصائص الإجهاد العالي التي تتطلبها، بينما تعتمد الأوتار الموضعية بشكل أكبر على الانزلاق بين ألياف الكولاجين. [ 30 ] ومع ذلك، تشير البيانات الحديثة إلى أن الأوتار التي تخزن الطاقة قد تحتوي أيضًا على حزم ليفية ملتوية أو حلزونية الشكل - وهو ترتيب من شأنه أن يكون مفيدًا للغاية لتوفير السلوك الشبيه بالنابض المطلوب في هذه الأوتار. [ 31 ]

الميكانيكا

الأوتار هياكل لزجة مرنة ، أي أنها تُظهر سلوكًا مرنًا ولزجًا في آنٍ واحد. عند شدّها، تُظهر الأوتار سلوكًا نموذجيًا للأنسجة الرخوة. يبدأ منحنى القوة-الاستطالة، أو منحنى الإجهاد-الانفعال، بمنطقة صلابة منخفضة جدًا، حيث يستقيم تركيب التجعيد وتصطف ألياف الكولاجين، مما يشير إلى نسبة بواسون سالبة في ألياف الوتر. في الآونة الأخيرة، أظهرت اختبارات أُجريت داخل الجسم الحي (باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي ) وخارجه (من خلال اختبارات ميكانيكية على أنسجة أوتار جثث مختلفة) أن الأوتار السليمة شديدة التباين وتُظهر نسبة بواسون سالبة ( أوكسيتيكية ) في بعض المستويات عند شدّها بنسبة تصل إلى 2% على طولها، أي ضمن نطاق حركتها الطبيعي. [ 32 ] بعد هذه المنطقة "الأولى"، يصبح التركيب أكثر صلابة بشكل ملحوظ، وله منحنى إجهاد-انفعال خطي حتى يبدأ بالتمزق. تتفاوت الخصائص الميكانيكية للأوتار على نطاق واسع، حيث تتناسب مع المتطلبات الوظيفية للوتر. تميل الأوتار المُخزِّنة للطاقة إلى أن تكون أكثر مرونة، أو أقل صلابة، مما يُسهِّل عليها تخزين الطاقة، بينما تميل الأوتار الوضعية الأكثر صلابة إلى أن تكون أكثر لزوجة مرنة، وأقل مرونة، مما يُتيح لها تحكمًا أدق في الحركة. يفشل الوتر المُخزِّن للطاقة عادةً عند إجهاد يتراوح بين 12 و15%، وضغط يتراوح بين 100 و150 ميجا باسكال، مع العلم أن بعض الأوتار قابلة للتمدد بشكل ملحوظ أكثر من ذلك، مثل العضلة المثنية الرقمية السطحية في الحصان ، التي تتمدد بأكثر من 20% عند العدو. [ 33 ] يمكن أن تفشل الأوتار الوضعية عند إجهادات منخفضة تصل إلى 6-8%، ولكن قد تصل معاملات مرونتها إلى 700-1000 ميجا باسكال. [ 34 ]

أظهرت العديد من الدراسات أن الأوتار تستجيب للتغيرات في الأحمال الميكانيكية بعمليات النمو وإعادة التشكيل، تمامًا مثل العظام . وعلى وجه الخصوص، أظهرت إحدى الدراسات أن عدم استخدام وتر أخيل لدى الفئران أدى إلى انخفاض في متوسط ​​سمك حزم ألياف الكولاجين المكونة للوتر. [ 35 ] وفي البشر، وجدت تجربة أُجريت على أشخاص تعرضوا لبيئة محاكاة لانعدام الجاذبية أن صلابة الوتر انخفضت بشكل ملحوظ، حتى عندما طُلب من المشاركين أداء تمارين الراحة. [ 36 ] لهذه التأثيرات آثارٌ في مجالاتٍ تتراوح من علاج المرضى طريحي الفراش إلى تصميم تمارين أكثر فعالية لرواد الفضاء .

الأهمية السريرية

إصابة

تتعرض الأوتار لأنواع عديدة من الإصابات. وتوجد أشكال مختلفة من اعتلالات الأوتار أو إصاباتها الناتجة عن الإفراط في استخدامها. وتؤدي هذه الإصابات عمومًا إلى التهاب الأوتار وتدهورها أو ضعفها، مما قد يُفضي في النهاية إلى تمزقها . [ 37 ] يمكن أن تنجم اعتلالات الأوتار عن عدد من العوامل المتعلقة بالمادة الخلوية خارج الخلية (ECM) للوتر، وقد كان تصنيفها صعبًا نظرًا لتشابه أعراضها وخصائصها النسيجية المرضية في كثير من الأحيان.

تشمل أنواع اعتلال الأوتار ما يلي: [ 38 ]

  • التهاب الأوتار : إصابة غير التهابية تصيب الوتر على المستوى الخلوي. وينتج هذا التدهور عن تلف الكولاجين والخلايا والمكونات الوعائية للوتر، ومن المعروف أنه يؤدي إلى تمزقه. [ 39 ] وقد أظهرت ملاحظات الأوتار التي تعرضت لتمزق تلقائي وجود ألياف كولاجين غير متوازية بشكل صحيح أو غير منتظمة في الطول أو القطر، بالإضافة إلى خلايا وترية مستديرة، وتشوهات خلوية أخرى، ونمو الأوعية الدموية. [ 37 ] كما أظهرت أشكال أخرى من التهاب الأوتار التي لم تؤدِ إلى تمزق، تدهورًا واضطرابًا في اتجاه ألياف الكولاجين، وترققًا فيها، إلى جانب زيادة في كمية الغليكوزامينوغليكان بين الألياف. [ 40 ]
  • التهاب الأوتار : تنكس مصحوب بالتهاب في الوتر بالإضافة إلى اضطراب الأوعية الدموية. [ 8 ]
  • التهاب الغشاء المحيط بالوتر : التهاب الغشاء المحيط بالوتر، أو الصفيحة المحيطة بالوتر الموجودة بين الوتر وغمدها. [ 38 ]

قد تنجم اعتلالات الأوتار عن عدة عوامل داخلية، بما في ذلك العمر، ووزن الجسم، والتغذية. أما العوامل الخارجية، فغالباً ما ترتبط بالرياضة، وتشمل القوى أو الأحمال الزائدة، وأساليب التدريب غير السليمة، والظروف البيئية. [ 41 ]

شفاء

كان يُعتقد سابقًا أن الأوتار لا تخضع لتجديد المادة الخلالية، وأن خلاياها غير قادرة على إصلاح نفسها. إلا أنه تبين لاحقًا أن خلايا الأوتار، طوال حياة الإنسان، تُنتج بنشاط مكونات المادة الخلالية، كما أن إنزيمات مثل الميتالوبروتيازات المصفوفية (MMPs) قادرة على تحليلها. [ 41 ] وبالتالي، فإن الأوتار قادرة على الشفاء والتعافي من الإصابات في عملية تُسيطر عليها خلايا الأوتار والمادة الخلالية المحيطة بها.

تتألف عملية التئام الأوتار من ثلاث مراحل رئيسية: الالتهاب، والترميم أو التكاثر، وإعادة البناء، والتي يمكن تقسيمها بدورها إلى مرحلتي التصلب والنضج. قد تتداخل هذه المراحل فيما بينها. في المرحلة الأولى، تُستقطب الخلايا الالتهابية، مثل العدلات، إلى موضع الإصابة، إلى جانب كريات الدم الحمراء . كما تُستقطب الخلايا الوحيدة والبلعمية خلال الأربع والعشرين ساعة الأولى، وتحدث عملية البلعمة للمواد الميتة في موضع الإصابة. بعد إطلاق عوامل فعالة وعائية وعوامل جاذبة كيميائية ، تبدأ عملية تكوين الأوعية الدموية وتكاثر خلايا الأوتار. ثم تنتقل خلايا الأوتار إلى موضع الإصابة وتبدأ في تصنيع الكولاجين من النوع الثالث. [ 37 ] [ 40 ] بعد بضعة أيام، تبدأ مرحلة الترميم أو التكاثر. في هذه المرحلة، تشارك خلايا الأوتار في تصنيع كميات كبيرة من الكولاجين والبروتيوغليكانات في موضع الإصابة، وتكون مستويات الجليكوزامينوجليكان والماء مرتفعة. [ 42 ] بعد حوالي ستة أسابيع، تبدأ مرحلة إعادة البناء. الجزء الأول من هذه المرحلة هو التصلب، والذي يستمر من ستة إلى عشرة أسابيع تقريبًا بعد الإصابة. خلال هذه الفترة، يقل تخليق الكولاجين والجليكوزامينوجليكان، كما يقل عدد الخلايا مع ازدياد تليف النسيج نتيجةً لزيادة إنتاج الكولاجين من النوع الأول، وتصطف الألياف في اتجاه الإجهاد الميكانيكي. [ 40 ] تحدث مرحلة النضج النهائية بعد عشرة أسابيع، وخلال هذه الفترة يزداد الترابط بين ألياف الكولاجين، مما يجعل النسيج أكثر صلابة. تدريجيًا، على مدار عام تقريبًا، يتحول النسيج من نسيج ليفي إلى نسيج ندبي. [ 42 ]

تلعب إنزيمات الماتريكس ميتالوبروتينيز (MMPs) دورًا بالغ الأهمية في تحلل وإعادة تشكيل المصفوفة خارج الخلوية (ECM) خلال عملية التئام الأوتار بعد الإصابة. تتميز بعض هذه الإنزيمات، مثل MMP-1 وMMP-2 وMMP-8 وMMP-13 وMMP-14، بنشاط الكولاجيناز، مما يعني قدرتها، على عكس العديد من الإنزيمات الأخرى، على تحليل ألياف الكولاجين من النوع الأول. يُعتقد أن تحلل ألياف الكولاجين بواسطة MMP-1، بالإضافة إلى وجود الكولاجين المتغير، من العوامل التي تُضعف المصفوفة خارج الخلوية للوتر وتزيد من احتمالية حدوث تمزق آخر. [ 43 ] استجابةً للتحميل الميكانيكي المتكرر أو الإصابة، قد تُفرز الخلايا الوترية السيتوكينات التي تُحفز بدورها إفراز إنزيمات الماتريكس ميتالوبروتينيز، مما يُسبب تحلل المصفوفة خارج الخلوية ويؤدي إلى تكرار الإصابة واعتلالات الأوتار المزمنة. [ 40 ]

تشارك جزيئات أخرى متنوعة في إصلاح الأوتار وتجديدها. وقد ثبت أن خمسة عوامل نمو تزداد مستوياتها بشكل ملحوظ وتكون نشطة أثناء التئام الأوتار، وهي: عامل النمو الشبيه بالأنسولين 1 (IGF-1)، وعامل النمو المشتق من الصفائح الدموية (PDGF)، وعامل نمو بطانة الأوعية الدموية (VEGF)، وعامل نمو الخلايا الليفية الأساسي (bFGF)، وعامل النمو المحول بيتا (TGF-β). [ 42 ] ولكل من هذه العوامل أدوار مختلفة خلال عملية الالتئام. يزيد IGF-1 من إنتاج الكولاجين والبروتيوغليكان خلال المرحلة الأولى من الالتهاب، كما يتواجد PDGF خلال المراحل المبكرة بعد الإصابة، ويعزز تخليق عوامل نمو أخرى إلى جانب تخليق الحمض النووي وتكاثر خلايا الوتر. [ 42 ] ومن المعروف أن الأشكال الثلاثة لـ TGF-β (TGF-β1، TGF-β2، TGF-β3) تلعب دورًا في التئام الجروح وتكوين الندبات. [ 44 ] من المعروف أن عامل نمو بطانة الأوعية الدموية (VEGF) يعزز تكوين الأوعية الدموية ويحفز تكاثر خلايا بطانة الأوعية الدموية وهجرتها، وقد ثبت أن الحمض النووي الريبوزي المرسال (mRNA) الخاص بـ VEGF يُعبَّر عنه في موضع إصابات الأوتار جنبًا إلى جنب مع الحمض النووي الريبوزي المرسال (mRNA) الخاص بالكولاجين من النوع الأول. [ 45 ] تُعد البروتينات المورفوجينية للعظام (BMPs) مجموعة فرعية من عائلة TGF-β الفائقة، والتي يمكنها تحفيز تكوين العظام والغضاريف، بالإضافة إلى تمايز الأنسجة، وقد ثبت أن BMP-12 على وجه التحديد يؤثر على تكوين وتمايز أنسجة الأوتار ويعزز التليف.

تأثير النشاط على الشفاء

في النماذج الحيوانية، أُجريت دراساتٌ مُستفيضةٌ للتحقق من تأثير الإجهاد الميكانيكي، المُتمثل في مستوى النشاط، على إصابات الأوتار والتئامها. فبينما يُمكن أن يُعيق التمدد عملية الشفاء خلال المرحلة الالتهابية الأولية، فقد ثبت أن الحركة المُتحكم بها للأوتار بعد حوالي أسبوع من الإصابة الحادة تُساعد على تعزيز تخليق الكولاجين بواسطة الخلايا الوترية، مما يؤدي إلى زيادة قوة الشد وقطر الأوتار المُلتئمة، وتقليل الالتصاقات مقارنةً بالأوتار المُثبتة. وفي إصابات الأوتار المُزمنة، ثبت أيضًا أن التحميل الميكانيكي يُحفز تكاثر الخلايا الليفية وتخليق الكولاجين، بالإضافة إلى إعادة تنظيم الكولاجين، وكل ذلك يُعزز الإصلاح وإعادة البناء. [ 42 ] ولمزيد من دعم نظرية أن الحركة والنشاط يُساعدان في التئام الأوتار، فقد ثبت أن تثبيت الأوتار بعد الإصابة غالبًا ما يكون له تأثير سلبي على الشفاء. ففي الأرانب، أظهرت حزم الكولاجين المُثبتة انخفاضًا في قوة الشد، كما أن التثبيت يُؤدي أيضًا إلى انخفاض كميات الماء والبروتيوغليكان والروابط المتشابكة للكولاجين في الأوتار. [ 37 ]

طُرحت عدة آليات لنقل الإشارات الميكانيكية كأسباب لاستجابة الخلايا الوترية للقوة الميكانيكية، مما يُمكّنها من تغيير التعبير الجيني، وتخليق البروتين، والنمط الظاهري للخلايا، ويؤدي في النهاية إلى تغييرات في بنية الوتر. يُعد التشوه الميكانيكي للمادة الخلوية خارج الخلية عاملاً رئيسياً ، إذ يُمكن أن يؤثر على الهيكل الخلوي للأكتين ، وبالتالي على شكل الخلية وحركتها ووظيفتها. يُمكن نقل القوى الميكانيكية عبر مواقع الالتصاق البؤري، والبروتينات التكاملية ، والوصلات بين الخلايا. يُمكن أن تُفعّل التغييرات في الهيكل الخلوي للأكتين البروتينات التكاملية، التي تتوسط الإشارات "من الخارج إلى الداخل" و"من الداخل إلى الخارج" بين الخلية والمادة الخلوية. قد تكون البروتينات G ، التي تُحفز سلسلة من الإشارات داخل الخلية، مهمة أيضاً، وتُفعّل قنوات الأيونات بالتمدد للسماح لأيونات مثل الكالسيوم أو الصوديوم أو البوتاسيوم بالدخول إلى الخلية. [ 42 ]

المجتمع والثقافة

استُخدمت الأوتار على نطاق واسع في العصور ما قبل الصناعية كألياف متينة وقوية . ومن استخداماتها المحددة استخدامها كخيط للخياطة، وتثبيت الريش على السهام (انظر: ريش السهام )، وربط شفرات الأدوات بالسيقان، وما إلى ذلك. كما يُوصى بها في أدلة البقاء على قيد الحياة كمادة لصنع حبال قوية لأشياء مثل الفخاخ أو المساكن. ويجب معالجة الأوتار بطرق محددة لتؤدي وظيفتها بكفاءة لهذه الأغراض. استخدم الإنويت وغيرهم من سكان المناطق القطبية الأوتار كحبال وحيدة لجميع الأغراض المنزلية نظرًا لقلة مصادر الألياف المناسبة الأخرى في بيئاتهم. كما استُخدمت الخصائص المرنة لأنواع معينة من الأوتار في الأقواس المركبة المنحنية التي فضّلها بدو السهوب في أوراسيا وسكان أمريكا الأصليون. واستخدمت أولى مدافع قذف الحجارة أيضًا الخصائص المرنة للأوتار.

يُعد الوتر مادة ممتازة لصنع الحبال لثلاثة أسباب: فهو قوي للغاية، ويحتوي على مواد لاصقة طبيعية، وينكمش عند جفافه، مما يلغي الحاجة إلى العقد .

الاستخدامات في الطهي

يُستخدم الوتر (وخاصةً وتر البقر ) كغذاء في بعض المطابخ الآسيوية (ويُقدم غالبًا في مطاعم يوم تشا أو ديم سوم ). ومن الأطباق الشهيرة طبق سوان باو نيو جين ، حيث يُنقع الوتر في الثوم. كما يُستخدم أحيانًا في طبق الفو الفيتنامي .

حيوانات أخرى

وتر متصلب من طبقة عظام إدمونتوصور في وايومنغ (تكوين لانس)

في بعض الكائنات الحية، ولا سيما الطيور [ 46 ] والديناصورات من فصيلة أورنيثيسكيا [ 47 ] ، قد تتعظم أجزاء من الوتر . في هذه العملية، تتغلغل الخلايا العظمية في الوتر وتُرسّب العظم كما تفعل في العظام السمسمية مثل الرضفة. في الطيور، يحدث تعظم الأوتار بشكل أساسي في الطرف الخلفي، بينما في الديناصورات من فصيلة أورنيثيسكيا، تُشكّل أوتار العضلات المحورية المتعظمة شبكة على طول النتوءات العصبية والدموية في الذيل، ويُفترض أن ذلك للدعم.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "احمِ أوتارك" . أخبار المعاهد الوطنية للصحة في مجال الصحة . 15 مايو 2017. تاريخ الاسترجاع: 11 سبتمبر 2023 .
  2. ↑ "التأطير داخل أجسادنا" . مستشفى ومركز ساوثرن هيلز الطبي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 سبتمبر 2023 .
  3. ↑ هارفي تي، فلامنكو إس، فان سي إم (ديسمبر 2019). "تساهم مجموعة من الخلايا الجذعية الوترية Tppp3+Pdgfra+ في التجديد، وتكشف عن دور مشترك لإشارات PDGF في التجديد والتليف" . مجلة Nature Cell Biology . 21 (12): 1490-1503 . doi : 10.1038/s41556-019-0417-z . PMC 6895435. PMID 31768046 .  
  4. ↑ قاموس دورلاندز الطبي، صفحة 602
  5. ↑ كالديني إي جي، كالديني إن، دي باسكوال الخامس، ستروتشي آر، جيزاردي إس، روجيري أ، وآخرون . (1990). “توزيع ألياف النظام المرنة في وتر ذيل الجرذ والأغماد المرتبطة به”. اكتا اناتوميكا . 139 (4): 341-348 . دوى : 10.1159/000147022 . بميد 1706129 .  
  6. ↑ جرانت تي إم، طومسون إم إس، أوربان جيه، يو جيه (يونيو 2013). "تتوزع الألياف المرنة على نطاق واسع في الوتر وتتركز بشكل كبير حول الخلايا الوترية" . مجلة التشريح . 222 (6): 573-579 . doi : 10.1111/joa.12048 . PMC 3666236. PMID 23587025 .  
  7. ↑ قاموس دورلاندز الطبي 2012، صفحة 1382
  8. 1 2 3 جوزسا ل، كانوس ب (1997). أوتار الإنسان: التشريح، والفيزيولوجيا، وعلم الأمراض . شامبين، إلينوي: هيومان كينيتكس.
  9. ↑ لين تي دبليو، كارديناس إل، سوسلوفسكي إل جيه (يونيو 2004). "الميكانيكا الحيوية لإصابة الأوتار وإصلاحها". مجلة الميكانيكا الحيوية . 37 (6): 865-877 . doi : 10.1016/j.jbiomech.2003.11.005 . PMID 15111074 . 
  10. ↑ كير م (أبريل 2004). "دور المادة الخلوية خارج الخلية في تكيف الأوتار والعضلات الهيكلية مع التحميل الميكانيكي". المراجعات الفسيولوجية . 84 (2): 649-698 . doi : 10.1152/physrev.00031.2003 . PMID 15044685 . 
  11. ↑ تاي ن، كارولياس س ز، هوبماشر د (يناير 2020). "النسبة "الأخرى" 15-40%: دور بروتينات المصفوفة خارج الخلوية غير الكولاجينية والكولاجينات الثانوية في الأوتار" . مجلة أبحاث جراحة العظام . 38 (1): 23-35 . doi : 10.1002/jor.24440 . PMC 6917864. PMID 31410892 .  
  12. ↑ فوكوتا إس، أوياما إم، كافالكوفيتش ك، فو إف إتش، نييبيزي سي (أبريل 1998). "تحديد أنواع الكولاجين الثاني والتاسع والعاشر في موقع إدخال وتر أخيل البقري". بيولوجيا المصفوفة . 17 (1): 65-73 . doi : 10.1016/S0945-053X(98)90125-1 . PMID 9628253 . 
  13. ↑ فراتزل ب (2009). "السليلوز والكولاجين: من الألياف إلى الأنسجة". الرأي الحالي في علم الغرويات والأسطح البينية . 8 (1): 32-39 . doi : 10.1016/S1359-0294(03)00011-6 .
  14. ↑ تشانغ جي، إيزورا واي، تشيرفونيفا آي، روبنسون بي إس، بيسون دي بي، كارين إي تي، وآخرون . (أغسطس 2006). " ينظم ديكورين تجميع ألياف الكولاجين واكتساب الخصائص الميكانيكية الحيوية أثناء نمو الأوتار". مجلة الكيمياء الحيوية الخلوية . 98 (6): 1436-1449 . doi : 10.1002/jcb.20776 . PMID 16518859. S2CID 39384363 .   
  15. ↑ راسبانتي م، كونجيو ت، غيزاردي س (مارس 2002). "الجوانب البنيوية للمادة الخلوية خارج الخلية في الوتر: دراسة باستخدام المجهر الذري الماسح والمجهر الإلكتروني الماسح" . مجلة أرشيف علم الأنسجة وعلم الخلايا . 65 (1): 37-43 . doi : 10.1679/aohc.65.37 . PMID 12002609 . 
  16. ↑ سكوت جيه إي، أورفورد سي آر، هيوز إي دبليو (يونيو 1981). "ترتيبات البروتيوغليكان والكولاجين في وتر ذيل الفأر النامي: دراسة بالمجهر الإلكتروني والكيمياء الحيوية" . مجلة الكيمياء الحيوية . 195 (3): 573-581 . doi : 10.1042/bj1950573 . PMC 1162928. PMID 6459082 .  
  17. ↑ سكوت، جيه إي (ديسمبر 2003). "المرونة في "وحدات الشكل" للمادة الخلوية خارج الخلية في الأوتار والغضاريف، إلخ . نموذج انزلاقي لخيوط البروتيوغليكان" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 553 (الجزء 2): 335-343 . doi : 10.1113/jphysiol.2003.050179 . PMC 2343561. PMID 12923209 .  
  18. ↑ ماكنيللي سي إم، بينز إيه جيه، بنجامين إم، رالفز جيه آر (ديسمبر 1996). "تشكل خلايا الأوتار في الجسم الحي شبكة ثلاثية الأبعاد من الزوائد الخلوية المرتبطة بوصلات فجوية" . مجلة التشريح . 189 (الجزء 3): 593-600 . PMC 1167702. PMID 8982835 .  
  19. 1 2 بنجامين م، رالفز جيه آر (أكتوبر 1997). "الأوتار والأربطة - نظرة عامة" (ملف PDF) . علم الأنسجة وعلم الأمراض النسيجية . 12 (4): 1135-1144 . doi : 10.14670/HH-12.1135 (غير نشط في 12 يوليو 2025). PMID 9302572 . {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  20. ↑ "قد يكون قصر وتر أخيل نقطة ضعف الرياضي" . نشرة الإصابات الرياضية . مؤرشف من الأصل بتاريخ 21-10-2007 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-10-2007 .
  21. ↑ يونغ م (2002). "مراجعة حول إعادة تنظيم وضعية الجسم ومكوناتها العضلية والعصبية" (ملف PDF) . المجلة البريطانية للطب الرياضي . 9 (12): 51-76 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2019-04-06 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2010-06-23 .
  22. ↑ ثورب سي تي، بيرش إتش إل، كليج بي دي، سكرين إتش آر (أغسطس 2013). "دور المادة غير الكولاجينية في وظيفة الوتر" . المجلة الدولية لعلم الأمراض التجريبي . 94 (4): 248-259 . doi : 10.1111/iep.12027 . PMC 3721456. PMID 23718692 .  
  23. ↑ هولمز دي جيه (2002). "بناء جزيئات الكولاجين، والألياف، والبنى فوق الليفية". مجلة البيولوجيا التركيبية . 137 ( 1-2 ): 2-10 . doi : 10.1006/jsbi.2002.4450 . PMID 12064927 . 
  24. ↑ سيلفر إف إتش، فريمان جيه دبليو، سيهرا جي بي (أكتوبر 2003). "التجميع الذاتي للكولاجين وتطور الخصائص الميكانيكية للوتر". مجلة الميكانيكا الحيوية . 36 (10): 1529-1553 . doi : 10.1016/S0021-9290(03)00135-0 . PMID 14499302 . 
  25. ↑ كير، آر. إف. (ديسمبر 2002). "آثار خاصية الإجهاد التكيفي للأوتار على بنائها وإصلاحها ووظيفتها". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء. الجزء أ، علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 133 (4): 987-1000 . doi : 10.1016/S1095-6433(02)00171-X . PMID 12485688 . 
  26. ↑ كريب إيه إم، سكوت جيه إي (أكتوبر 1995). "استجابة الوتر للإجهاد الشدّي: دراسة بالمجهر الإلكتروني فائق الدقة لتفاعلات الكولاجين والبروتيوغليكان في الوتر المُجهد" . مجلة التشريح . 187 (الجزء 2): 423-428 . PMC 1167437. PMID 7592005 .  
  27. ↑ سكرين إتش آر، لي دي إيه، بادر دي إل، شيلتون جيه سي (2004). "دراسة تأثير البنية الهرمية لحزم الأوتار على الخصائص الميكانيكية الدقيقة". وقائع مؤسسة المهندسين الميكانيكيين، الجزء H. 218 ( 2): 109-119 . doi : 10.1243/095441104322984004 . PMID 15116898. S2CID 46256718 .  
  28. ↑ بوكسكاندل ر، زيزاك إ، باريس أ، كيكس ج، تيش و، بيرنستورف س، وآخرون . (فبراير 2002). "الخواص المرنة اللزجة للكولاجين: دراسات باستخدام إشعاع السنكروترون ونموذج هيكلي" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 357 (1418): 191-197 . doi : 10.1098/rstb.2001.1033 . PMC 1692933. PMID 11911776 .   
  29. ↑ غوبتا إتش إس، سيتو جيه، كراوس إس، بوسيكي بي، سكرين إتش آر (فبراير 2010). "تحليل متعدد المستويات في الموقع لآليات التشوه المرن اللزج في كولاجين الأوتار". مجلة البيولوجيا الهيكلية . 169 (2): 183-191 . doi : 10.1016/j.jsb.2009.10.002 . PMID 19822213 . 
  30. ↑ ثورب سي تي، أوديزي سي بي، بيرش إتش إل، كليج بي دي، سكرين إتش آر (نوفمبر 2012). " تخصص الخصائص الميكانيكية للأوتار ناتج عن اختلافات بين الحزم العضلية" . مجلة الجمعية الملكية، واجهة . 9 (76): 3108-3117 . doi : 10.1098/rsif.2012.0362 . PMC 3479922. PMID 22764132 .  
  31. ↑ ثورب سي تي، كليمت سي، رايلي جي بي، بيرش إتش إل، كليج بي دي، سكرين إتش آر (أغسطس 2013). "توفر البنى الفرعية الحلزونية في الأوتار المخزنة للطاقة آلية محتملة لتخزين الطاقة وإعادتها بكفاءة". أكتا بيوماتيريليا . 9 (8): 7948-7956 . doi : 10.1016/j.actbio.2013.05.004 . PMID 23669621 . 
  32. ↑ جات آر، فيلا وود إم، جات أ، زارب إف، فورموزا سي، أزوباردي كم، وآخرون . (سبتمبر 2015). "نسب بواسون السلبية في الأوتار: استجابة ميكانيكية غير متوقعة" (PDF) . اكتا المواد الحيوية . 24 : 201– 208. دوى : 10.1016/j.actbio.2015.06.018 . بميد 26102335 .  
  33. ↑ باتسون إي إل، بارامور آر جيه، سميث تي جيه، بيرش إتش إل، باترسون-كين جيه سي، جودشيب إيه إي. (2003). مجلة الطب البيطري للخيول | المجلد=35 | العدد=3 | الصفحات=314-318. هل تتحدد الخصائص المادية وتكوين المصفوفة لأوتار العضلات القابضة والباسطة في الخيول بوظائفها؟
  34. ↑ سكرين إتش آر، تانر كي إي (2012). "بنية وميكانيكا حيوية للمركبات البيولوجية". موسوعة المركبات ( الطبعة الثانية). نيكولايس وبورزاتشيلو. نشر جون وايلي وأولاده، الصفحات 2928-2939 . ISBN   978-0-470-12828-2.
  35. ↑ ناكاغاوا واي، توتسوكا إم، ساتو تي، فوكودا واي، هيروتا كيه (1989). "تأثير عدم الاستخدام على البنية الدقيقة لوتر أخيل في الفئران". المجلة الأوروبية لعلم وظائف الأعضاء التطبيقي وعلم وظائف الأعضاء المهني . 59 (3): 239-242 . doi : 10.1007/bf02386194 . PMID 2583169. S2CID 20626078 .  
  36. ↑ ريفز، ن. د.، ماجاناريس، س. ن.، فيريتي، ج.، ناريتشي، م. ف. (يونيو 2005). " تأثير محاكاة انعدام الجاذبية لمدة 90 يومًا على الخصائص الميكانيكية لأوتار الإنسان وتأثير التدابير المقاومة" . مجلة علم وظائف الأعضاء التطبيقي . 98 (6): 2278-2286 . doi : 10.1152/japplphysiol.01266.2004 . hdl : 11379/25397 . PMID 15705722. S2CID 10508646 .  
  37. 1 2 3 4 شارما ب، مافولي ن (2006). "بيولوجيا إصابة الأوتار: الشفاء، والتشكيل، وإعادة التشكيل" ( ملف PDF) . مجلة التفاعلات العضلية الهيكلية والعصبية . 6 (2): 181-190 . PMID 16849830. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 5 يناير 2024. 
  38. 1 2 مافولي ن، وونغ ج، ألميكيندرز إل سي (أكتوبر 2003). "أنواع وبائيات اعتلال الأوتار". عيادات الطب الرياضي . 22 (4): 675-692 . doi : 10.1016/s0278-5919(03)00004-8 . PMID 14560540 . 
  39. ↑ أستروم م، راوسينغ أ (يوليو 1995). "اعتلال وتر أخيل المزمن: دراسة استقصائية للنتائج الجراحية والنسيجية المرضية". مجلة جراحة العظام السريرية والبحوث ذات الصلة . 316 (316): 151-164 . doi : 10.1097/00003086-199507000-00021 . PMID 7634699. S2CID 25486134 .  
  40. 1 2 3 4 شارما ب، مافولي ن (يناير 2005). "إصابة الأوتار واعتلالها: الشفاء والترميم". مجلة جراحة العظام والمفاصل. المجلد الأمريكي . 87 (1): 187-202 . doi : 10.2106/JBJS.D.01850 . PMID 15634833. S2CID 1111422 .  
  41. 1 2 رايلي جي (فبراير 2004). "آلية حدوث اعتلال الأوتار: منظور جزيئي". علم الروماتيزم . 43 (2): 131-142 . doi : 10.1093/rheumatology/keg448 . PMID 12867575 . 
  42. 1 2 3 4 5 6 وانغ جيه إتش (2006). "الميكانيكا الحيوية للوتر". مجلة الميكانيكا الحيوية . 39 (9): 1563-1582 . doi : 10.1016/j.jbiomech.2005.05.011 . PMID 16000201 . 
  43. ↑ رايلي جي بي، كاري في، ديغروت جيه، فان إل بي، فيرزيل إن، هازلمان بي إل، وآخرون . (مارس 2002). "أنشطة الميتالوبروتينيز المصفوفي وعلاقتها بإعادة تشكيل الكولاجين في أمراض الأوتار". بيولوجيا المصفوفة . 21 (2): 185-195 . doi : 10.1016/S0945-053X(01)00196-2 . PMID 11852234 .  
  44. ↑ مولان، ف.، تام، ب.ي.، كاستيلو، ج.، أوجيه، ف.أ.، أوكونور-مكورت، م.د.، فيليب، أ.، وآخرون . (أغسطس 2001). "تُظهر الخلايا الليفية الجلدية الجنينية والبالغة اختلافات جوهرية في قدرتها على الانقباض". مجلة علم وظائف الخلايا . 188 (2): 211-222 . doi : 10.1002/jcp.1110 . PMID 11424088. S2CID 22026692 .   
  45. ↑ بوير إم آي، واتسون جيه تي، لو جيه، مانسكي بي آر، جيلبرمان آر إتش، كاي إس آر (سبتمبر 2001). "التغير الكمي في التعبير عن الحمض النووي الريبوزي المرسال لعامل نمو بطانة الأوعية الدموية خلال المراحل المبكرة من التئام وتر العضلة القابضة: دراسة على نموذج كلبي" . مجلة أبحاث جراحة العظام . 19 (5): 869-872 . doi : 10.1016/S0736-0266(01)00017-1 . PMID 11562135. S2CID 20903366 .  
  46. ↑ بيرج، جيه سي، وستورر، آر دبليو (أكتوبر 1995). "التعظم داخل الأوتار في الطيور: مراجعة". مجلة علم التشكل . 226 (1): 47-77 . Bibcode : 1995JMorp.226...47B . doi : 10.1002/jmor.1052260105 . PMID 29865323. S2CID 46926646 .  
  47. ↑ أورغان، سي إل (2006). "الميكانيكا الحيوية للأوتار المتكلسة في ديناصورات الأورنيثوبود". علم الأحياء القديمة . 32 (4): 652-665 . Bibcode : 2006Pbio...32..652O . doi : 10.1666/05039.1 . S2CID 86568665 .