الزواحف

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 45 صور
الموسوعة الحرة

الزواحف ( Sauropsida ) ( كلمة يونانية تعني "وجوه السحالي") هي مجموعة من السلويات ، تُعادل تقريبًا فئة الزواحف ، وإن كانت تُستخدم عادةً بمعنى أوسع لتشمل أيضًا أسلافًا منقرضة للزواحف والطيور الحديثة غير الطائرة (التي، باعتبارها ديناصورات ثيروبودية ، تندرج ضمن الزواحف لكونها أقرب صلةً بالتماسيح منها بالسحالي أو السلاحف). [ 3 ] يُعرّف مصطلح الزواحف بأنه المجموعة الشقيقة للسينابسيدات (Synapsida )، وهي المجموعة الأخرى من السلويات التي تضم الثدييات كممثليها المعاصرين الوحيدين. على الرغم من أن السينابسيدات المبكرة كانت تُوصف تاريخيًا بأنها "زواحف شبيهة بالثدييات"، إلا أن جميع السينابسيدات أقرب صلةً بالثدييات من أي زاحف حديث. أما الزواحف، فتضم جميع السلويات الأقرب صلةً بالزواحف الحديثة من الثدييات. يشمل ذلك الطيور (Aves ) ، وهي مجموعة من الديناصورات الثيروبودية على الرغم من أنها كانت تُصنف في الأصل كفئة منفصلة في تصنيف لينيوس . [ 4 ] [ 5 ]

ينقسم أساس الزواحف (Sauropsida) تقليديًا إلى مجموعتين رئيسيتين: الزواحف الحقيقية ( Eureptilia ) والزواحف المجاورة ( Parareptilia ). تشمل الزواحف الحقيقية جميع الزواحف الحية (بما في ذلك الطيور)، بالإضافة إلى مجموعات منقرضة مختلفة. تُعتبر الزواحف المجاورة عادةً مجموعة منقرضة بالكامل، على الرغم من أن بعض الفرضيات حول أصل السلاحف تشير إلى انتمائها إلى الزواحف المجاورة. قد تكون مجموعتا Recumbirostra و Varanopidae ، اللتان يُعتقد تقليديًا أنهما من الزواحف الثديية (Lepospondyls ) والزواحف الثديية (Synapsidae) على التوالي، من الزواحف القاعدية أيضًا . ظهر مصطلح "Sauropsida" لأول مرة عام 1864 على يد توماس هنري هكسلي ، [ 6 ] الذي جمع الطيور مع الزواحف بناءً على الأدلة الأحفورية. وقد تم التشكيك في تقسيمات "الزواحف الحقيقية" و"الزواحف المجاورة" في عدد من الدراسات الحديثة، التي وجدت أنها لا تمثل مجموعات أحادية النمط . [ 4 ] [ 7 ]

خلال العصر البرمي، كانت الزواحف في الغالب صغيرة الحجم، على الرغم من أن بعض الزواحف الشبيهة بالزواحف من فصيلة البارياصورات بلغ وزنها أكثر من 1000 كيلوغرام (2200 رطل) ، [ 8 ] [ 9 ] مقتربةً من حجم أكبر الديناصورات الرأسية . [ 10 ] بعد حدث انقراض العصر البرمي-الترياسي ، حلت الزواحف محل السنابسيدات كمجموعة سائدة من رباعيات الأطراف. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] خلال حقبة الحياة الوسطى ، تنوعت في النظم البيئية البحرية والجوية والبرية. [ 14 ] [ 12 ] [ 15 ] عانت الزواحف من انخفاض في التنوع بعد حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني ، الذي شهد انقراض جميع الديناصورات غير الطائرة ، [ 16 ] والتيروصورات ، [ 15 ] والزواحف البحرية مثل الموزاصورات والبليزوصورات . [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]  

بعد انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني، تنوعت الثدييات، وهي المجموعة الوحيدة الباقية من الزواحف الثديية، وشغلت المواقع البيئية الشاغرة التي خلّفها انقراض الديناصورات. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] وعلى الرغم من ذلك، تنوعت الزواحف المتبقية أيضًا، [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] حيث بلغ عدد أنواعها حوالي 20,000 نوع، [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] أي أكثر من ضعف عدد أنواع الثدييات، التي يبلغ عددها حوالي 6,800 نوع . [ 32 ]

تاريخ التصنيف

هكسلي والفجوات الأحفورية

عينة برلين من أركيوبتركس ليثوغرافيكا ، وهي أحفورة ذات أهمية تاريخية ساعدت في تحديد الطيور كعنصر من عناصر شجرة عائلة الزواحف

مصطلح " سوروبسيدا " (ذوات الوجوه الشبيهة بالسحالي) له تاريخ طويل، ويعود إلى توماس هنري هكسلي ، الذي استخدمه لأول مرة عام 1863، مستخدمًا في الأصل مصطلح "الساورويدات" [ 33 ] ورأيه بأن الطيور انحدرت من الديناصورات . وقد استند في ذلك بشكل رئيسي إلى أحافير طائرَي هيسبيرورنيس وأركيوبتركس ، التي بدأت تُكتشف في ذلك الوقت. [ 34 ] في محاضرات هنتر التي ألقاها في الكلية الملكية للجراحين عام 1863، صنّف هكسلي الفقاريات بشكل غير رسمي إلى الثدييات والساورويدات والإكثيويدات (التي تضم الأخيرة اللامنويات )، استنادًا إلى الفجوات في الصفات الفيزيولوجية ونقص الأحافير الانتقالية التي بدت موجودة بين المجموعات الثلاث. وفي أوائل العام التالي، اقترح اسمي "سوروبسيدا" و "إكثيوبسيدا" للمجموعتين الأخيرتين. [ 6 ] مع ذلك، ضمّن هكسلي مجموعات من سلالة الثدييات ( السينابسيدات ) مثل الديسينودون ضمن الزواحف. وهكذا، وفقًا للتعريف الأصلي، لم تقتصر الزواحف على المجموعات المرتبطة بها عادةً اليوم فحسب، بل شملت أيضًا العديد من المجموعات المعروفة اليوم بانتمائها إلى فرع الثدييات من الشجرة التطورية. [ 35 ] ذكر هكسلي في محاضرة ألقاها عام 1867 أن "أفراد فئة الطيور يقتربون جدًا من الزواحف في جميع النقاط الأساسية والجوهرية لبنيتهم، لدرجة أن عبارة "الطيور والزواحف المعدلة بشكل كبير" لا تُعد تعبيرًا مبالغًا فيه عن مدى هذا التشابه." [ 33 ]

إعادة تعريف الزواحف (جودريتش، 1916)

بحلول أوائل القرن العشرين، أصبحت أحافير الزواحف الثديية من العصر البرمي في جنوب إفريقيا معروفة جيدًا، مما سمح لعلماء الحفريات بتتبع تطور هذه الزواحف بتفصيل أكبر. وقد تبنى إي إس غودريتش مصطلح "الزواحف الثديية " عام 1916، على غرار هكسلي، ليشمل السحالي والطيور وأقاربها. وميزها عن الثدييات وأقاربها المنقرضة، التي ضمها إلى المجموعة الشقيقة "الثيروبسيدا" (التي يُستبدل اسمها الآن عادةً باسم "الزواحف الثديية "). وبالتالي، يختلف تصنيف غودريتش نوعًا ما عن تصنيف هكسلي، الذي ضم الزواحف الثديية غير الثديية (أو على الأقل الديسينودونتيان ) إلى الزواحف الثديية. وقد دعم غودريتش هذا التقسيم بطبيعة القلوب والأوعية الدموية في كل مجموعة، وخصائص أخرى مثل بنية الدماغ الأمامي. بحسب غودريتش، تطورت السلالتان من مجموعة جذعية سابقة، هي البروتوصورات ("السحالي الأولى")، والتي شملت بعض البرمائيات من حقبة الحياة القديمة، بالإضافة إلى الزواحف المبكرة التي سبقت انقسام الزواحف إلى السينابسيدات (وبالتالي فهي ليست زواحف حقيقية). وقد اختلف مفهومه عن التصنيفات الحديثة في أنه اعتبر عظم مشط القدم الخامس المعدل سمة مميزة للمجموعة، مما دفعه إلى وضع الزواحف من رتبة الزواحف الحقيقية ، والميزوصورات ، وربما الإكتيوصورات والأرايوسكليدا ، ضمن رتبة الثيروبسيدات. [ 35 ]

شرح مفصل لشجرة عائلة الزواحف

في عام 1956، لاحظ دي إم إس واتسون أن الزواحف والسينابسيدات تباعدت في وقت مبكر جدًا من تاريخ تطور الزواحف، ولذلك قسم البروتوصورات التي وضعها جودريتش بين هاتين المجموعتين. كما أعاد تفسير الزواحف والثيروبسيدات لاستبعاد الطيور والثدييات على التوالي، مما جعلها شبه عرقية ، على عكس تعريف جودريتش. وهكذا شملت الزواحف التي وضعها بروكولوفونيا ، وإيوسوشيا ، وبروتوروصوريا ، وميليروصوريا ، وشيلونيا (السلاحف)، وسكواماتا (السحالي والثعابين)، ورينكوسيفاليا ، ورينكوصوريا ، وكوريستوديرا ، وثالاتوسوريا ، وكروكوديليا ، و" ثيكودونتات " ( أركوصوريا قاعدية شبه عرقية )، والديناصورات غير الطائرة ، والتيروصورات ، والزواحف الزواحفية . ومع ذلك، اختلف مفهومه عن المفهوم الحديث في أنه وضع الزواحف التي لا تحتوي على ثلمة أذنية ، مثل الأريوسيليدات والكابتورينيدات ، مع الثيروبسيدات . [ 36 ]

أضاف هذا التصنيف، لكنه لم يحظَ بشعبية تصنيف الزواحف (وفقًا لكتاب رومر الكلاسيكي في علم الحفريات الفقارية [ 37 ] ) إلى أربع فئات فرعية بناءً على موقع الفتحات الصدغية ، وهي فتحات في جانبي الجمجمة خلف العينين. ومنذ ظهور التسمية التطورية ، لم يعد مصطلح الزواحف (Reptilia) شائعًا بين العديد من علماء التصنيف، الذين استخدموا مصطلح الزواحف (Sauropsida) بدلاً منه ليشمل مجموعة أحادية النمط تضم الزواحف التقليدية والطيور.

التعريفات التفرعية

الزواحف ومفهوم القرن التاسع عشر/العشرين لفئة الزواحف . كلاهما متراكب على مخطط تفرعي للرباعيات ، مما يُظهر الاختلاف في التغطية.

لطالما عُرفت فئة الزواحف بأنها رتبة تطورية وليست فرعًا حيويًا، وذلك منذ نشأة نظرية التطور . وكان إعادة تصنيف الزواحف من بين الأهداف الرئيسية للتسمية التطورية . [ 38 ] ومنذ منتصف القرن العشرين، استُخدم مصطلح الزواحف (Sauropsida) للدلالة على فرع حيوي يضم جميع أنواع السلويات التي لا تنتمي إلى جانب السنابسيدات من الانقسام بين الزواحف والثدييات. وتشمل هذه المجموعة جميع الزواحف الحية حاليًا، بالإضافة إلى الطيور، وبالتالي فهي قابلة للمقارنة بتصنيف جودريتش. ويكمن الاختلاف الرئيسي في أن دقة شجرة السلويات المبكرة قد أدت إلى تقسيم معظم "البروتوصورات" عند جودريتش، على الرغم من تقديم تعريفات للزواحف مطابقة تقريبًا لتعريفات هكسلي (أي تشمل الزواحف الشبيهة بالثدييات). [ 39 ] [ 40 ] استخدمت بعض الدراسات التصنيفية اللاحقة مصطلح الزواحف (Sauropsida) بشكل أكثر تحديدًا، للدلالة على المجموعة التاجية ، أي جميع سلالات السلف المشترك الأخير للزواحف والطيور الموجودة حاليًا . وقد نُشر عدد من تعريفات السلالة الجذعية والعقدة والتاجية، استنادًا إلى مجموعة متنوعة من الكائنات الأحفورية والكائنات الحية، ولذلك لا يوجد حاليًا إجماع على التعريف الفعلي (وبالتالي المحتوى) للزواحف كوحدة تصنيفية. [ 41 ]

قام بعض علماء التصنيف، مثل بنتون (2004)، بتبني المصطلح ليتناسب مع التصنيفات التقليدية القائمة على الرتب، مما جعل الزواحف والزواحف الثديية تصنيفات على مستوى الصنف لتحل محل صنف الزواحف التقليدي، بينما اقترح موديستو وأندرسون (2004)، باستخدام معيار PhyloCode ، استبدال اسم الزواحف بتعريفهم الجديد للزواحف، بحجة أن الأخير أكثر شهرة بكثير ويجب أن يكون له الأولوية. [ 41 ]

تشمل التعريفات التصنيفية للزواحف ما يلي:

  • الزواحف كمجموعة شاملة : "الزواحف بالإضافة إلى جميع السلويات الأخرى الأقرب صلة بها من صلتها بالثدييات" (غوتييه، 1994). [ 3 ] هذا تعريفٌ شاملٌ قائمٌ على الفروع. اعتبر غوتييه (1994) أن السلاحف تنحدر من الزواحف الشبيهة بالزواحف، وبالتالي عرّف الزواحف كمجموعة تاجية أكثر تحديدًا تشمل الزواحف ثنائية الأقواس والزواحف الشبيهة بالزواحف (باستثناء الميزوصورات، التي اعتبرها الفرع الأكثر بدائية من الزواحف).
  • الزواحف كمجموعة شاملة، مرادفة للزواحف بالمعنى الواسع: "المجموعة الأكثر شمولاً التي تضم السحلية الرشيقة والتمساح النيلي ، ولكن ليس الإنسان العاقل " (موديستو وأندرسون، 2004). [ 41 ] هذا التعريف الشامل للمجموعة يترك مسألة أصل السلاحف دون حل.
  • الزواحف كمجموعة واسعة قائمة على العقد : "السلف المشترك الأخير للميزوصورات والسلاحف والديابسيدات، وجميع سلالاتها" (لورين وريز، 1995). [ 42 ] على الرغم من اختلاف الصياغة، إلا أن هذا التصنيف كان مشابهًا في نطاقه وهدفه للتعريف الذي قدمه غوتييه (1994).

التقسيمات الفرعية

تُعدّ اليوريبتيليا ("الزواحف الحقيقية") إحدى المجموعتين الفرعيتين الرئيسيتين التقليديتين من شعبة الزواحف، والأخرى هي الباراريبتيليا . تشمل اليوريبتيليا الديابسيدا (الشعبة التي تضم جميع الزواحف والطيور الحديثة )، بالإضافة إلى عدد من الأشكال البدائية من العصرين البرمي والكربوني التي كانت تُصنّف سابقًا ضمن الأنابسيدا ، في الرتبة القديمة (غير المعترف بها حاليًا) " الكوتيلوصوريات "، بما في ذلك الكابتورينيدي ، بالإضافة إلى الهيلونوموس و"البروتوروثيريدات". [ 4 ]

تتميز اليوريبتيليا بجمجمة ذات عظام فوق القذالية ، وعظمة لوحية ، وعظمة فوق الصدغية مُختزلة بشكل كبير ، ولم تعد متصلة بالعظم ما بعد الحجاجي . وبصرف النظر عن ثنائيات الأقواس، تضم هذه المجموعة بشكل ملحوظ عائلة الكابتورينيدي ، وهي مجموعة متنوعة وطويلة العمر (من أواخر العصر الكربوني إلى أواخر العصر البرمي) من آكلات اللحوم الصغيرة التي تطورت لاحقًا إلى آكلات أعشاب كبيرة. [ 43 ] وكانت اليوريبتايلات البدائية الأخرى، مثل " البروتوثيريدات "، جميعها صغيرة الحجم، ذات أشكال تشبه السحالي ظاهريًا، وربما كانت تتغذى على الحشرات . [ 44 ] ويُعد أحد اليوريبتايلات البدائية، وهو "البروتوثيريد" أنثراكودروميوس من أواخر العصر الكربوني ، أقدم رباعي أطراف متسلق معروف . [ 45 ] وكانت ثنائيات الأقواس المجموعة الوحيدة من اليوريبتيليا التي استمرت بعد نهاية العصر البرمي.

لقد تم التشكيك في التصنيف التقليدي للزواحف والزواحف الحقيقية في الدراسات الحديثة، حيث وجدت العديد من الدراسات في أوائل العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين أن " الزواحف شبه العرقية " ، وأن الكابتورينيدات والبروتوروثيريس المفترضة "الزواحف الحقيقية" ليست حتى من الزواحف، بل هي من السلويات الجذعية ، وأن الأريوسيليديانات ليست وثيقة الصلة بالزواحف ثنائية الأقواس الحقيقية، إن كانت من الزواحف أصلاً، [ 4 ] [ 46 ] [ 7 ] وأن "أقدم الزواحف" الشهيرة هيلونوموس قد لا تكون من الزواحف الحقيقية أيضًا. [ 7 ] في عام 2019، تم صياغة تصنيف جديد باسم "نيوريبتيليا" (Neoreptilia) ليضم مجموعتي "باراريبتيليا" (Parareptilia) و"نيوديابسيدا" (Neodiapsida)، وذلك بناءً على فرضية تطورية مفادها أن الباراريبتيليا أحادية النمط ومتطورة نسبيًا، حيث وُضعت في مرتبة أقرب إلى النيوديابسيدا من الأريوسيليديانات، والهايلونوموس ، و"البروتوروثيريدات" ، والفارانوبيدات (التي تُصنف تقليديًا ضمن السينابسيدات ). [ 47 ] لاحقًا ، أعاد باحثون آخرون استخدام هذا التصنيف بمعنى مختلف ليشمل أجزاءً من الباراريبتيليا السابقة التي اعتُبرت قريبة من النيوديابسيدا، والتي اقتصرت في إحدى الدراسات على البروكولوفونيا (Procolophonia ) والنيوديابسيدا، [ 4 ] بينما شملت دراسة أخرى الميزوصوريات والأكليستورينيديات ضمن النيوريبتيليا بالإضافة إلى التصنيفات المذكورة آنفًا. [ 7 ]

في دراسة نُشرت عام 2025، تم تسمية فرع جديد باسم Parapleurota ضمن رتبة الزواحف (Sauropsida)، يضم عائلة Millerettidae السابقة من الزواحف الشبيهة بالزواحف، بالإضافة إلى Neodiapsida، حيث وجدت الدراسة أنهما مجموعتان شقيقتان. يُعرَّف هذا الفرع رسميًا بأنه الفرع الذي يحتوي على السلف المشترك الأحدث لـ Milleretta rubidgei و Youngina capensis ، ولكنه لا يحتوي على Petrolacosaurus kansensis أو Orovenator mayorum أو Procolophon trigoniceps أو Mesosaurus tenuidens . [ 7 ] وقد دعمت تحليلات التطور الجيني الموسعة لاحقًا هذا الفرع. [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] يتميز أفراد Parapleurota بوجود غشاء طبلة الأذن داخل الأذن. [ 7 ] يسمح هذا الغشاء بانتقال الأصوات المحمولة جوًا بكفاءة عبر الأذن، ويرتبط عادةً بقدرة سمعية عالية. [ 51 ] [ 52 ] تشير كل من بيولوجيا النمو والسجل الأحفوري إلى أن وجود الأذن الطبلية سمةٌ أسلافية للزواحف الحالية. [ 53 ] تُظهر بارابليوروتا تطورًا تدريجيًا للحفرة الطبلية، وهي فتحة في الجزء الخلفي من الجمجمة تحمل الغشاء. في الأعضاء القاعدية لهذه المجموعة، يدعم الغشاء العظم الصدغي والعظم المربع الوجني ، بينما في نيوديابسيدا، يدعمه العظم المربع بشكل رئيسي أو كلي . [ 7 ] كما تطورت الأغشية الطبلية بشكل مستقل في بروكولوفونيا والثدييات الجذعية . [ 7 ] [ 53 ]

التاريخ التطوري

الزواحف من العصر الوسيط: ديناصورات غير طائرية ( يوروباسورس وإغوانودونت ) إلى جانب طائر الأركيوبتركس المبكر الجاثم على جذع الشجرة في المقدمة.

تطورت الزواحف من السلويات الجذعية قبل حوالي 315 مليون سنة، في العصر الكربوني من حقبة الحياة القديمة . [ 7 ] في حقبة الحياة الوسطى (من حوالي 250 مليون سنة إلى حوالي 66 مليون سنة مضت)، كانت الزواحف أكبر الحيوانات على اليابسة وفي الماء وفي الجو. تُسمى حقبة الحياة الوسطى أحيانًا بعصر الزواحف. في حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني ، انقرضت الزواحف الضخمة في حدث الانقراض العالمي في نهاية حقبة الحياة الوسطى. باستثناء أنواع قليلة من الطيور، انقرضت سلالة الديناصورات بأكملها؛ في الحقبة التالية، حقبة الحياة الحديثة ، تنوعت الطيور المتبقية بشكل كبير لدرجة أن ما يقرب من ثلث أنواع الفقاريات البرية اليوم هي من الطيور.

نسالة

يوضح المخطط التفرعي المعروض هنا "شجرة عائلة" الزواحف، ويتبع نسخة مبسطة من العلاقات التي توصل إليها إم إس لي عام 2013. [ 5 ] وقد دعمت جميع الدراسات الجينية فرضية أن السلاحف (التي كانت تُصنف سابقًا مع الزواحف عديمة الفتحات القديمة ) هي زواحف ثنائية الفتحات، على الرغم من افتقارها لأي فتحات جمجمة خلف تجاويف عيونها؛ بل إن بعض الدراسات وضعت السلاحف ضمن الأركوصورات ، [ 5 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] على الرغم من أن قلة منها صنفت السلاحف ضمن الليبيدوصورومورف. [ 59 ] وقد استخدم المخطط التفرعي أدناه مزيجًا من البيانات الجينية (الجزيئية) والبيانات الأحفورية (المورفولوجية) للحصول على نتائجه. [ 5 ]

اقترح لورين وبينيرو (2017) وموديستو (2019) شجرة تطور بديلة للزواحف القاعدية. في هذه الشجرة، تشمل الزواحف الشبيهة بالزواحف السلاحف، وترتبط ارتباطًا وثيقًا بالزواحف ثنائية الأقواس غير الأريوسيلية. وتعتبر عائلة الفارانوبيداي ، المصنفة ضمن مجموعة السينابسيدا ، مجموعةً من الزواحف وفقًا لموديستو. [ 60 ] [ 61 ]

في عدد من الدراسات الحديثة، تم تصنيف مجموعة " الميكروسور " Recumbirostra ، التي كانت تُعتبر تاريخياً من الزواحف الليبوسبونديلية ، على أنها من الزواحف المبكرة، [ 62 ] [ 63 ] على الرغم من أن هذا الادعاء قد تم دحضه من قبل عدد من المؤلفين، الذين يجادلون بأن الميكروسور لا تزال من الزواحف السلفية السلوية. [ 64 ]

وجد سيمويس وآخرون (2022) أن فصائل كابتورينيدي ، وبروتوروثيريس، وأرايوسسيليديا تُشكّل فرعًا حيويًا يُعدّ المجموعة الشقيقة لمجموعة الأمنيات التاجية (التي تضم الزواحف الحقيقية والسينابسيدات). كما اعتبرت الدراسة نفسها أن الزواحف الشبيهة بالزواحف متعددة الأصول، حيث تكون بعض المجموعات أقرب إلى المجموعة التاجية للزواحف من غيرها. [ 4 ]

Cladogram بعد سيموس وآخرون (2022): [ 4 ]

يتبع هذا المخطط التفرعي جينكينز وآخرون (2025). تم تمييز "الزواحف الشبيهة" التقليدية باللون البرتقالي: [ 7 ]

اختلاف البنية مع السنابسيدات

عاش السلف المشترك الأخير للزواحف الثديية والزواحف في حوالي 320 مليون سنة خلال العصر الكربوني، والمعروف باسم الزواحف .

الحرارة والإفراز

ورثت الزواحف الثديية المبكرة غددًا وفيرة على جلودها من أسلافها البرمائية. تطورت هذه الغدد إلى غدد عرقية، مما منحها القدرة على الحفاظ على درجة حرارة جسم ثابتة، لكنه جعلها عاجزة عن حفظ الماء من التبخر. علاوة على ذلك، تتخلص الزواحف الثديية من الفضلات النيتروجينية عبر اليوريا، وهي مادة سامة يجب إذابتها في الماء ليتم إفرازها. لسوء الحظ، كان العصران البرمي والترياسي التاليان فترات قاحلة . ونتيجة لذلك، لم ينجُ سوى نسبة ضئيلة من الزواحف الثديية المبكرة في اليابسة الممتدة من جنوب إفريقيا إلى القارة القطبية الجنوبية في جغرافية اليوم. على عكس الزواحف الثديية، لا تمتلك الزواحف الحقيقية هذه الغدد على الجلد؛ إذ تتخلص من الفضلات النيتروجينية عبر حمض اليوريك الذي لا يحتاج إلى الماء ويمكن إخراجه مع البراز. ونتيجة لذلك، تمكنت الزواحف الحقيقية من الانتشار في جميع البيئات وبلوغ ذروة قوتها. وحتى اليوم، فإن معظم الفقاريات التي تعيش في البيئات القاحلة هي من الزواحف والثعابين وسحالي الصحراء على سبيل المثال.

بنية الدماغ

يختلف دماغ الزواحف عن دماغ الثدييات ، إذ يتكون قشره من ست طبقات عصبية مختلفة تُسمى القشرة الحديثة ، بينما يتميز دماغ الزواحف ببنية مختلفة تمامًا. ففي المفهوم الكلاسيكي، تُشابه القشرة الحديثة للزواحف القشرة القديمة لدماغ الطيور فقط. إلا أن المفهوم الحديث، الذي ظهر منذ ستينيات القرن الماضي، أشار إلى أن الجسم المخطط الجديد والجسم المخطط العلوي في دماغ الطيور يستقبلان إشارات الرؤية والسمع والإحساس الجسدي، ما يعني أنهما يعملان تمامًا مثل القشرة الحديثة. وبمقارنة دماغ الطيور بدماغ الثدييات، اقترح كارتن (1969) فرضية "النواة إلى الطبقات" ، التي تُشير إلى أن الخلايا التي تُشكل طبقات في القشرة الحديثة للزواحف تتجمع بشكل فردي حسب النوع لتُشكل عدة نوى. بالنسبة للزواحف الثديية، عندما تتكيف وظيفة جديدة خلال التطور، تُخصص لمنطقة منفصلة من القشرة الدماغية، لذا يتعين على كل زواحف ثُلاثية تطوير منطقة قشرية منفصلة لكل وظيفة، وقد يُسبب تلف تلك المنطقة تحديدًا إعاقة. [ 65 ] أما بالنسبة للزواحف، فتُفكك الوظائف وتُوزع على جميع النوى. في هذه الحالة، تكون وظيفة الدماغ مرنة للغاية لدى الزواحف، فحتى مع صغر حجم الدماغ، لا يزال بإمكان العديد منها التمتع بمستوى ذكاء مرتفع نسبيًا مقارنةً بالثدييات، مثل طيور الغرابيات . لذا، من المحتمل أن بعض الديناصورات غير الطائرة، مثل التيرانوصور ، التي امتلكت أدمغة صغيرة مقارنة بحجم أجسامها الهائل، كانت أكثر ذكاءً مما كان يُعتقد سابقًا. [ 66 ]

مراجع

  1. ↑ مارجانوفيتش، د. (2021). "صنع نقانق المعايرة كما يتضح من إعادة معايرة الشجرة الزمنية للنسخ الجيني للفقاريات الفكية" . مجلة فرونتيرز إن جينيتكس . 12 521693. doi : 10.3389/fgene.2021.521693 . PMC 8149952. PMID 34054911 .  
  2. ^ لونج، جا؛ نيدزفيدزكي، ج.؛ غارفي، J.؛ كليمنت، صباحا؛ كامينز، أب. يوري، كاليفورنيا؛ إيسون، ج.؛ أهلبيرج، بي (2025). "أقدم مسارات السلى تعيد معايرة الجدول الزمني لتطور رباعيات الأرجل" . طبيعة . 641 (8065): 1193–1200 . بيب كود : 2025Natur.641.1193L . دوى : 10.1038/s41586-025-08884-5 . بمك 12119326 . بميد 40369062 .  
  3. 1 2 غوتييه جيه إيه (1994): تنوع السلويات . في: دي آر بروثرو و آر إم شوخ (محرران) السمات الرئيسية لتطور الفقاريات: 129-159. نوكسفيل، تينيسي: الجمعية الأحفورية.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 سيمويس، تي آر؛ كاميرر، سي إف؛ كالدويل، إم دبليو؛ بيرس، إس إي (2022). "أزمات مناخية متتالية في الماضي السحيق دفعت التطور المبكر وانتشار الزواحف" . مجلة ساينس أدفانسز . 8 (33) eabq1898. Bibcode : 2022SciA....8.1898S . doi : 10.1126/sciadv.abq1898 . PMC 9390993. PMID 35984885 .  
  5. 1 2 3 4 لي، إم إس واي (2013). " أصول السلاحف: رؤى من إعادة التركيب التطوري والهياكل الجزيئية" . مجلة علم الأحياء التطوري . 26 (12): 2729-2738 . doi : 10.1111/jeb.12268 . PMID 24256520. S2CID 2106400 .  
  6. 1 2 هكسلي، توماس هنري (1864). "بنية وتصنيف الثدييات" . مجلة تايمز الطبية والجريدة الرسمية . أرشيف هكسلي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 مارس 2023 .
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 جينكينز، خافيير أ؛ بنسون، روجر بي جيه؛ فورد، ديفيد ب؛ براونينغ، كلير؛ فرنانديز، فنسنت؛ دولمان، كاثلين؛ غوميز، تيموثي؛ غريفيث، إليزابيث؛ شوينيير، جوناه ن؛ بيكوك، براندون ر (28 أغسطس 2025). "التكوين التطوري لتشريح الزواحف الحديثة كما أوضحته أقارب العصر الباليوزوي المتأخرة من النيوديابسيدا" . مجلة مجتمع النظراء . 5 e89. doi : 10.24072/pcjournal.620 . ISSN 2804-3871 . 
  8. ↑ رومانو، ماركو؛ مانوتشي ، فابيو؛ روبيدج، بروس؛ فان دن براندت، مارك ج. (2021). "تقدير كتلة الجسم الحجمية وإعادة بناء ديناصور البارياصور الروسي سكوتوسورس كاربينسكي في الجسم الحي " . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 9. doi : 10.3389/fevo.2021.692035 . hdl : 11573/1634310 . ISSN 2296-701X . 
  9. ↑ فان دن براندت، مارك يوهان؛ داي، مايكل أوليفر؛ مانوتشي، فابيو؛ فيجليتي، بيا أليكسا؛ أنجيلتشيك، كينيث ديفيد؛ رومانو، ماركو (27 فبراير 2023). "أول تقدير لحجم كتلة الجسم وإعادة بناء ثلاثية الأبعاد جديدة في الجسم الحي لأقدم بارياصور كارو، براديصور بايني، وتطور حجم الجسم في البارياصورات" . علم الأحياء التاريخي . 36 (3): 587-601 . doi : 10.1080/08912963.2023.2175211 . ISSN 0891-2963 . S2CID 257369904. مؤرشف من الأصل في 4 أغسطس 2023. تم الاسترجاع في 4 أبريل 2023 .  
  10. ↑ بينوا، جوليان؛ ميدزوك، آدم ج. (أغسطس 2024). "تقدير حجم الجمجمة وكتلة الجسم لدى الأنتيوصور، والجونكيريا، والموشوبس (دينوسيفاليا، ثيرابسيدا) باستخدام النحت ثلاثي الأبعاد" . مجلة باليونتولوجيا الإلكترونية . doi : 10.26879/1377 . تاريخ الاسترجاع: 19 سبتمبر 2025 - عبر مجلة باليونتولوجيا الإلكترونية.
  11. ↑ كاميرر، كريستيان ف.؛ فيجليتي، بيا أ.؛ بتلر، إليز؛ بوثا، جينيفر (2022). "التغير السريع في أعداد المفترسات العليا في الحيوانات البرية الأفريقية خلال فترة الانقراض الجماعي بين العصرين البرمي والترياسي" . علم الأحياء الحالي . 33 (11): 2283-2290 . Bibcode : 2023JVPal..43E3622B . doi : 10.1016/j.cub.2023.04.007 . PMID 37220743. S2CID 258835757 .  
  12. 1 2 "اكتشاف قريب ديناصور بحجم الإغوانا في القارة القطبية الجنوبية - ساينس ديلي" .
  13. ↑ هوفمان، ديفين ك.؛ هانكوكس، جون ب.؛ نيسبيت، ستيرلينغ ج. (1 مايو 2023). "مجموعة أسنان متنوعة من ديابسيد من العصر الترياسي المبكر (موقع دريفونتين، جنوب أفريقيا) تسجل تعافي الديابسيد بعد انقراض العصر البرمي الجماعي" . PLOS ONE . 18 (5) e0285111. Bibcode : 2023PLoSO..1885111H . doi : 10.1371/journal.pone.0285111 . PMC 10150976. PMID 37126508 .  
  14. ↑ بي. مارتن ساندر؛ إيفا ماريا غريبلر؛ نيكول كلاين؛ خورخي فيليز خواربي؛ تانيا وينتريش؛ ليام جيه. ريفيل؛ لارس شميتز (2021). " عملاق مبكر يكشف عن تطور أسرع لحجم الجسم الكبير في الإكثيوصورات مقارنةً بالحيتان" . مجلة ساينس . 374 (6575) eabf5787. doi : 10.1126/science.abf5787 . PMID 34941418. S2CID 245444783 .  
  15. 1 2 سميث، روي إي.؛ تشينسامي، أنوسويا؛ أنوين، ديفيد إم.؛ إبراهيم، نزار؛ زهري، سمير؛ مارتيل، ديفيد إم. (16 أكتوبر 2021). "التيروصورات الصغيرة غير الناضجة من العصر الطباشيري في أفريقيا: دلالات على التحيز التافونومي وبنية المجتمع الأحفوري في الزواحف الطائرة" . أبحاث العصر الطباشيري . 130 105061. Bibcode : 2022CrRes.13005061S . doi : 10.1016/j.cretres.2021.105061 . S2CID 239257717 . 
  16. ↑ روبرتسون، د.س.؛ ماكينا، م.س.؛ تون، أ.ب.؛ وآخرون . (2004). "البقاء على قيد الحياة في الساعات الأولى من العصر السينوزوي" ( ملف PDF) . نشرة الجمعية الجيولوجية الأمريكية . 116 ( 5-6 ): 760-768 . رمز Bibcode : 2004GSAB..116..760R . doi : 10.1130/B25402.1 . S2CID 44010682. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 2019-05-07.  
  17. ↑ ديهوندت، ستيفن (17 أغسطس 2005). "عواقب الانقراض الجماعي في العصر الطباشيري/الباليوجيني على النظم البيئية البحرية" . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 36 : 295-317 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.35.021103.105715 . S2CID 86073650 . 
  18. ↑ تشاتيرجي، س.؛ سمول، ب. ج. (1989). "بليزوصورات جديدة من العصر الطباشيري العلوي في القارة القطبية الجنوبية". الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 47 (1): 197-215 . Bibcode : 1989GSLSP..47..197C . doi : 10.1144/GSL.SP.1989.047.01.15 . S2CID 140639013 . 
  19. ↑ أوكيف، ف. ر. (2001). "تحليل تصنيفي ومراجعة تصنيفية للبليزوصورات (الزواحف: الزواحف)". مجلة علم الحيوان الفنلندية . 213 : 1-63 .
  20. ↑ أوغورمان، خوسيه ب. (ديسمبر 2022). "عائلة بوليكوتيليدي (زواحف بحرية، بليزوصورات) من تكوين لا كولونيا، باتاغونيا، الأرجنتين: القرابة التطورية لـ Sulcusuchus erraini وتنوع بوليكوتيليدي في أواخر العصر الطباشيري حول المحيط الهادئ". أبحاث العصر الطباشيري . 140 105339. Bibcode : 2022CrRes.14005339O . doi : 10.1016/j.cretres.2022.105339 . S2CID 251749728 . 
  21. ↑ بينيندا-إيموندز، أو آر؛ كارديلو، إم؛ جونز، كي إي؛ ماكفي، آر دي؛ بيك، آر إم؛ غرينير، آر؛ برايس، إس إيه؛ فوس، آر إيه؛ غيتلمان، جيه إل؛ بورفيس، إيه. (2007). "الظهور المتأخر للثدييات المعاصرة". مجلة نيتشر . 446 (7135): 507-512 . Bibcode : 2007Natur.446..507B . doi : 10.1038/nature05634 . PMID 17392779. S2CID 4314965 .  
  22. ↑ سبرينغر، مارك س.؛ فولي، نيكول م.؛ برادي، بيغي ل.؛ غيتسي، جون؛ مورفي، ويليام ج. (29 نوفمبر 2019). " نماذج تطورية لتنوع الثدييات المشيمية عبر حدود العصر الطباشيري-الباليوجيني" . مجلة فرونتيرز إن جينيتكس . 10 1241. doi : 10.3389/fgene.2019.01241 . ISSN 1664-8021 . PMC 6896846. PMID 31850081 .   
  23. ↑ شوبينسكي، أليكس ب.؛ فاغنر، بيتر ج.؛ سميث، فيليسا أ.؛ ليونز، س. كاثلين (3 يوليو 2024). "تنوع وظيفي فريد خلال التطور الإشعاعي للثدييات في أمريكا الشمالية خلال حقبة الحياة الحديثة المبكرة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 291 (2026) 20240778. doi : 10.1098/rspb.2024.0778 . ISSN 1471-2954 . PMC 11286128. PMID 38955231 .   
  24. ↑ كلاين، كاثرين ج.؛ بيزاني، دافيد؛ فيلد، دانيال ج.؛ لاكين، ريبيكا؛ ويلز، ماثيو أ.؛ لونغريتش، نيكولاس ر. (14 سبتمبر 2021). "تطور وانتشار الثعابين خلال انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني" . نيتشر كوميونيكيشنز . 12 (1): 5335. Bibcode : 2021NatCo..12.5335K . doi : 10.1038/s41467-021-25136- y . PMC 8440539. PMID 34521829 .  
  25. ↑ لونغريتش، إن آر؛ بهولار، بي-إيه إس؛ غوتييه، جيه إيه (ديسمبر 2012). "الانقراض الجماعي للسحالي والثعابين عند الحد الفاصل بين العصر الطباشيري والباليوجيني" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (52): 21396-401 . Bibcode : 2012PNAS..10921396L . doi : 10.1073/pnas.1211526110 . PMC 3535637. PMID 23236177 .  
  26. ↑ فيدوتشيا، آلان (1995). "التطور الانفجاري في طيور وثدييات العصر الثالث". مجلة ساينس . 267 (5198): 637-638 . Bibcode : 1995Sci...267..637F . doi : 10.1126/science.267.5198.637 . PMID 17745839. S2CID 42829066 .  
  27. ↑ إريكسون، بي جي؛ أندرسون، سي إل؛ بريتون، تي؛ وآخرون . (ديسمبر 2006). "تنوع طيور النيوأفيس: دمج بيانات التسلسل الجزيئي والأحافير" . رسائل علم الأحياء . 2 (4): 543-547 . doi : 10.1098/rsbl.2006.0523 . PMC 1834003. PMID 17148284 .   
  28. ↑ "أعداد الأنواع المهددة بالانقراض حسب المجموعات الرئيسية للكائنات الحية (1996-2012)" (ملف PDF) . القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (تقرير). الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2010. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 4 فبراير 2013. تم الاطلاع عليه في 30 يناير 2013 .
  29. ↑ "أخبار قاعدة بيانات الزواحف" . reptile-database.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25-05-2022 .
  30. ↑ جيل، فرانك ؛ دونسكر، ديفيد؛ راسموسن، باميلا سي. (محررون). "قائمة الطيور العالمية للجنة الأولمبية الدولية: مرحباً" . قائمة الطيور العالمية للجنة الأولمبية الدولية . 14.2 . تم الاطلاع بتاريخ 21 نوفمبر 2024 .
  31. ↑ "أكتوبر 2022 | قائمة كليمنتس" . www.birds.cornell.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 يناير 2023 .
  32. ↑ لورين، ميشيل؛ ريز، روبرت ر. (2011). "السينابسيدات: الثدييات وأقاربها المنقرضة" (الطبعة 14 ). مشروع شجرة الحياة على الإنترنت .  
  33. 1 2 سويتك، برايان (يناير 2010). "توماس هنري هكسلي والانتقال من الزواحف إلى الطيور" . الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 343 (1): 251-263 . Bibcode : 2010GSLSP.343..251S . doi : 10.1144/SP343.15 . ISSN 0305-8719 . 
  34. ↑ هكسلي، توماس هنري (1877). "محاضرات في التطور" . مجموعة المقالات الرابعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16-03-2023 .
  35. 1 2 جودريتش، إي إس (1916). "حول تصنيف الزواحف". وقائع الجمعية الملكية في لندن . 89ب (615): 261-276 . رمز Bibcode : 1916RSPSB..89..261G . doi : 10.1098/rspb.1916.0012 .
  36. ↑ واتسون، د.م.س. (1957). "حول ميليروسورس والتاريخ المبكر لزواحف السوروبسيد". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 240 (673): 325-400 . Bibcode : 1957RSPTB.240..325W . doi : 10.1098/rstb.1957.0003 . JSTOR 92508 . 
  37. ↑ رومر، أ.س. (1933). علم الحفريات الفقارية . مطبعة جامعة شيكاغو.، الطبعة الثالثة، 1966.
  38. ↑ غوتييه، أ.، كلوج، أ.ج.، ورو، ت. (1988). التطور المبكر للأمنيوتا. الصفحات 103-155 في مايكل ج. بنتون (محرر): علم الوراثة وتصنيف رباعيات الأطراف، المجلد 1: البرمائيات، الزواحف، الطيور. جمعية علم التصنيف، المجلد الخاص 35أ. مطبعة كلارندون، أكسفورد.
  39. ↑ لورين، ميشيل؛ غوتييه، جاك (يناير 1996). "الأمنيوتا. الثدييات، الزواحف (السلاحف، السحالي، سفينودون، التماسيح، الطيور) وأقاربها المنقرضة" . مشروع شجرة الحياة على الإنترنت . مؤرشف من الأصل في 10 أبريل 2006. تم الاطلاع عليه في 16 مارس 2023 .
  40. ↑ بيرس، أ.س. (محرر، 1947): الأسماء الحيوانية: قائمة بالشعب والطوائف والرتب. أُعدّت للقسم F، الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم . الطبعة الثانية. دورهام، كارولاينا الشمالية، الولايات المتحدة الأمريكية، الصفحات 1-22
  41. 1 2 3 موديستو، إس بي؛ أندرسون، جيه إس (2004). "التعريف التطوري للزواحف" . علم الأحياء المنهجي . 53 (5): 815-821 . doi : 10.1080/10635150490503026 . PMID 15545258 . 
  42. ↑ لورين، ميشيل؛ ريز، روبرت ر. (1995). "إعادة تقييم لتطور السلالات المبكرة للأمنيات" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 113 (2): 165-223 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x .
  43. ↑ بروكلهيرست، نيل (13 أبريل 2017). "معدلات التطور المورفولوجي في فصيلة الكابتورينيدي: تشعّب تكيفي لحيوانات عاشبة من العصر البرمي" . PeerJ . 5 e3200 . doi : 10.7717/peerj.3200 . ISSN 2167-8359 . PMC 5392250. PMID 28417061 .   
  44. ↑ كانوفيل، أورور؛ لورين، ميشيل (19 مايو 2010). "تطور التشريح المجهري لعظم العضد ونمط الحياة في السلويات، وبعض التعليقات على الاستدلالات البيولوجية القديمة: التشريح المجهري للسلويات والاستدلال البيولوجي القديم" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 100 (2): 384-406 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01431.x
  45. ↑ مان، أرجان؛ ديدجون، توماس و.؛ هنريسي، إيمي س.؛ بيرمان، ديفيد س.؛ بيرس، ستيفاني إي. (2021). "يشير شكل الأصابع والمخالب إلى تكيفات للتسلق في الزواحف الحقيقية من العصر الكربوني المتأخر، أنثراكودروميس لونجيبس" . مجلة فرونتيرز إن إيرث ساينس . 9 675337: 440. Bibcode : 2021FrEaS...9..440M . doi : 10.3389/feart.2021.675337 . ISSN 2296-6463 . 
  46. ↑ كليمبارا، ج.؛ روتا، م.؛ أندرسون، ج.؛ ماير، ت.؛ هاين، م.؛ فالاشكا، د. (2023). "مراجعة لـ Coelostegus prothales Carroll and Baird, 1972 من العصر الكربوني العلوي في جمهورية التشيك والعلاقات المتبادلة بين الزواحف القاعدية" . PLOS ONE . 18 (9) e0291687. Bibcode : 2023PLoSO..1891687K . doi : 10.1371/journal.pone.0291687 . PMC 10513281. PMID 37733816 .  
  47. ↑ فورد، ديفيد ب.؛ بنسون، روجر ب. ج. (23 ديسمبر 2019). "التطور السلالي للأمنيات المبكرة وصلات الزواحف شبه الزواحف وفصيلة الورانيات" . مجلة نيتشر لعلم البيئة والتطور . 4 (1): 57-65 . doi : 10.1038/s41559-019-1047-3 . ISSN 2397-334X . 
  48. ↑ بوفا، فالنتين؛ جينكينز، خافيير أ.؛ بينوا، جوليان (31-12-2025). " غاليسفيروس كابينسيس من العصر البرمي في جنوب إفريقيا وأصل النيوديابسيدا". مجلة علم الحفريات المنهجي . 23 (1) 2563582. doi : 10.1080/14772019.2025.2563582 . ISSN 1477-2019 . 
  49. ^ جينكينز، كزافييه أ. بوفا، فالنتين؛ مارشانت، ساي J.؛ فورد، ديفيد ب. براوننج، كلير؛ فرنانديز، فنسنت. دولمان، كاثلين؛ بوتا، جنيفر. شونير، جونا ن.؛ بنسون ، روجر بي جيه ؛ بيكوك، براندون ر. (2026). "أصل الحفرة الطبلية في الزواحف التي كشف عنها نيوديابسيد أواخر العصر البرمي" . علم الحفريات . 69 (1) هـ70041. دوى : 10.1111/بالا.70041 . ردمك 1475-4983 . 
  50. ↑ جينكينز، خافيير أ.؛ بيكوك، براندون ر.؛ شوينيير، جوناه ن.؛ بوفا، فالنتين؛ بينوا، جوليان؛ براونينغ، كلير؛ فرنانديز، فنسنت؛ دولمان، كاثلين؛ غوميز، تيموثي و.؛ ماكغوفي، غاري أ.؛ مارشانت، ساي ج.؛ فيتش، آدم ج.؛ داي، مايكل أ.؛ إيفرز، سيرجيوشا و.؛ بنسون، روجر ب. ج. (2026-06-08). "الأصل التطوري للسلاحف" . علم الأحياء الحالي . 36 (11): 2907–2917.e2. doi : 10.1016/j.cub.2026.04.070 . ISSN 0960-9822 . PMID 42208530 .  
  51. ↑ مولر، يوهانس؛ تسوجي، ليندا أ. (12 سبتمبر 2007). "السمع المطابق للمقاومة في زواحف حقبة الحياة القديمة: دليل على إدراك حسي متقدم في مرحلة مبكرة من تطور السلويات" . PLOS ONE . 2 (9) e889. Bibcode : 2007PLoSO...2..889M . doi : 10.1371/journal.pone.0000889 . PMC 1964539. PMID 17849018 .  
  52. ↑ سينتر، فيل (2008). "أصوات الماضي: مراجعة لأصوات الحيوانات في حقبتي الحياة القديمة والوسطى". علم الأحياء التاريخي . 20 (4): 255-287 . doi : 10.1080/08912960903033327 .
  53. 1 2 برونزاتي، ماريو؛ فيسيلي، فيليبي م.؛ بوتزيللي، فيتوريا س؛ جودوي، بيدرو L.؛ مونتيفيلترو، فيليبي سي؛ ناصيف، جان بيإم؛ لوزيت، جوليانا؛ ريبيرو، دوغلاس. يان، قبرصي إيرين؛ فيرنبورج، إنجمار؛ كولسدورف ، تيانا (2024/11/18). "الأصل العميق للسمع الطبلي في زواحف التاج" . علم الأحياء الحالي . 34 (22): 5334-5340.E5. بيب كود : 2024CBio...34.5334B . دوى : 10.1016/j.cub.2024.09.041 . اتش دي ال : 11449/299164 . بميد 39393352 . 
  54. ↑ مانين، هيديوكي؛ لي، ستيفن إس.-إل. (أكتوبر 1999). "دليل جزيئي على وجود فرع حيوي من السلاحف". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 13 (1): 144-148 . Bibcode : 1999MolPE..13..144M . doi : 10.1006/mpev.1999.0640 . PMID 10508547 . 
  55. ↑ زاردويا، ر.؛ ماير، أ. (1998). "الجينوم الميتوكوندري الكامل يشير إلى انتماء السلاحف إلى ثنائيات الأقواس" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 95 ( 24): 14226-14231 . Bibcode : 1998PNAS...9514226Z . doi : 10.1073/pnas.95.24.14226 . ISSN 0027-8424 . PMC 24355. PMID 9826682 .   
  56. ↑ إيوابي، ن.؛ هارا، ي.؛ كومازاوا، ي.؛ شيباموتو، ك.؛ سايتو، ي.؛ مياتا، ت.؛ كاتوه، ك. (29-12-2004). "الكشف عن علاقة المجموعة الشقيقة للسلاحف مع مجموعة الطيور والتماسيح من خلال البروتينات المشفرة في الحمض النووي النووي" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 22 (4): 810-813 . doi : 10.1093/molbev/msi075 . PMID 15625185 . 
  57. ↑ روس، جوناس؛ أغاروال، راميش ك.؛ جانكي، أكسل (نوفمبر 2007). "تحليلات التطور الجيني الميتوكوندري الموسعة تُسفر عن رؤى جديدة حول تطور التماسيح وبقائها على قيد الحياة عند الحد الفاصل بين العصر الطباشيري والثلاثي". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 45 (2): 663-673 . Bibcode : 2007MolPE..45..663R . doi : 10.1016/j.ympev.2007.06.018 . PMID 17719245 . 
  58. ↑ كاتسو، ي.؛ براون، إي. إل.؛ غيليت، إل. جيه. الابن؛ إيغوتشي، ت. (17 مارس 2010). "من علم الوراثة التطورية للزواحف إلى جينومات الزواحف: تحليلات للجينات الأولية المسرطنة c-Jun وDJ-1". أبحاث علم الوراثة الخلوية والجينوم . 127 ( 2-4 ): 79-93 . doi : 10.1159/000297715 . PMID 20234127. S2CID 12116018 .  
  59. ↑ ليسون، تايلر ر.؛ سبيرلينغ، إريك أ.؛ هايمبرغ، أليشا م.؛ غوتييه، جاك أ.؛ كينغ، بنجامين ل.؛ بيترسون، كيفن ج. (23 فبراير 2012). "تدعم الميكرو آر إن إيه مجموعة السلاحف والسحالي" . رسائل علم الأحياء . 8 (1): 104-107 . Bibcode : 2012BiLet...8..104L . doi : 10.1098/rsbl.2011.0477 . PMC 3259949. PMID 21775315 .  
  60. ↑ لورين، ميشيل؛ بينيرو، غراسييلا هـ. (2017). "إعادة تقييم للتصنيف التكسونومي للميزوصورات، وتطور مفاجئ للأمنيوتات المبكرة" . مجلة فرونتيرز إن إيرث ساينس . 5 88. Bibcode : 2017FrEaS...5...88L . doi : 10.3389/feart.2017.00088 . hdl : 20.500.12008/33548 . ISSN 2296-6463 . 
  61. ↑ موديستو، شون ب. (يناير 2020). "استكشاف العلاقات بين الزواحف" . مجلة نيتشر لعلم البيئة والتطور . 4 (1): 10-11 . doi : 10.1038/s41559-019-1074-0 . ISSN 2397-334X . PMID 31900449. S2CID 209672518. تاريخ الاسترجاع : 29 ديسمبر 2020 .   
  62. ↑ باردو، جيسون د.؛ شوستاكيوسكي، مات؛ أهلبيرغ، بير إي.؛ أندرسون، جيسون س. (يونيو 2017). "التنوع المورفولوجي الخفي بين رباعيات الأطراف المبكرة" . مجلة نيتشر . 546 (7660): 642-645 . Bibcode : 2017Natur.546..642P . doi : 10.1038 / nature22966 . hdl : 1880/113382 . ISSN 1476-4687 . PMID 28636600. S2CID 2478132 .   
  63. ^ مان ، أرجان. باردو، جايسون د. مدين ، هيلاري سي. (2019-09-30). "Infernovenator steenae، وهو مستلقي أفعواني جديد من Lagerstätte 'Mazon Creek' يوضح أيضًا أصول الليسوروفيين" . مجلة علم الحيوان لجمعية لينيان . 187 (2): 506-517 . دوى : 10.1093/zoolinnean/zlz026 . ISSN 0024-4082 . 
  64. ↑ ريز، روبرت ر.؛ ماهو، تيا؛ موديستو، شون ب. (31-12-2024). "الميكروصورات من رتبة ريكومبيروستران ليست من السلويات" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 22 (1) 2296078. رمز Bibcode : 2024JSPal..2296078R . doi : 10.1080/14772019.2023.2296078 . ISSN 1477-2019 . 
  65. ↑ كارتن، إتش جيه في الجوانب المقارنة والتطورية للجهاز العصبي المركزي للفقاريات (تحرير بيرتراس، جيه) 164-179 (1969).
  66. ↑ جارفيس، غونتوركون، أو.، بروس، ل.، تشيلاغ، أ.، كارتن، هـ.، كونزل، و.، ميدينا، ل.، باكسينوس، ج.، بيركل، دي جيه.، شيميزو، ت.، سترايدتر، ج.، وايلد، جيه إم.، بول، جي إف.، دوغاس-فورد، جيه.، دوراند، إس إي.، هوف، جي إي.، هاسباند، إس.، كوبيكوفا، ل.، لي، دي دبليو.، ... بتلر، إيه بي (2005). "أدمغة الطيور وفهم جديد لتطور دماغ الفقاريات". مراجعات الطبيعة . علم الأعصاب، 6(2)، 151-159. doi : 10.1038/nrn1606 .