صدأ الساق

يُعرف صدأ الساق ، أو صدأ الحبوب ، أو الصدأ الأسود ، ^{[ 1 ] [ 2 ]} أو الصدأ الأحمر ، أو الغبار الأحمر ، ^{[ 3 ]} بأنه مرضٌ يُسببه فطر Puccinia graminis ، ويُصيب محاصيل الحبوب بشكلٍ خطير . تشمل أنواع المحاصيل المُصابة بهذا المرض قمح الخبز ، والقمح القاسي ، والشعير ، والتريتيكال . [ ^{1 ] وقد} أثّرت هذه الأمراض على زراعة الحبوب عبر التاريخ. اكتشف كيه سي ميهتا التكرار السنوي لصدأ الساق في القمح في سهول شمال الهند. ^{[ 4 ]} ومنذ خمسينيات القرن الماضي، أصبحت سلالات القمح المُهجّنة لمقاومة صدأ الساق مُتاحة. ^{[ 5 ]} كما تتوفر مبيدات فطرية فعّالة ضد صدأ الساق. ^{[ 6 ]}

في عام ١٩٩٩، تم تحديد سلالة جديدة أكثر ضراوة من صدأ الساق، لا تُظهر معظم سلالات القمح الحالية أي مقاومة لها. سُميت هذه السلالة TTKSK (مثل العزلة Ug99 ). انتشر وباء صدأ الساق على القمح، الناجم عن سلالة TTKSK ، في جميع أنحاء أفريقيا وآسيا والشرق الأوسط ، مما أثار قلقًا بالغًا نظرًا لاعتماد أعداد كبيرة من الناس على القمح في غذائهم، الأمر الذي يُهدد الأمن الغذائي العالمي . ^{[ ٧ ]}

شهدت صقلية في عام 2016 تفشي سلالة أخرى شديدة العدوى من صدأ الساق، تُعرف باسم TTTTF، مما يشير إلى عودة المرض إلى أوروبا. ^{[ 5 ]} وقد أشار تحليل جينومي شامل لفطر Puccinia graminis ، بالإضافة إلى بيانات أمراض النبات والمناخ، إلى احتمالية عودة ظهور صدأ ساق القمح في المملكة المتحدة. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

أصابت الفطريات الأصلية لصدأ الساق الأعشاب لملايين السنين، ومحاصيل القمح منذ بدء زراعتها. ^{[ 7 ]} ووفقًا لجيم بيترسون، أستاذ تربية القمح وعلم الوراثة في جامعة ولاية أوريغون ، "دمر صدأ الساق أكثر من 20% من محاصيل القمح الأمريكية عدة مرات بين عامي 1917 و1935، وبلغت الخسائر 9% مرتين في خمسينيات القرن الماضي"، حيث أدى آخر تفشٍّ له في الولايات المتحدة عام 1962 إلى تدمير 5.2% من المحصول. ^{[ 7 ]}

يُعدّ صدأ الساق مشكلة مستمرة تعود إلى زمن أرسطو (384-322 قبل الميلاد). ومن الممارسات القديمة لدى الرومان التضحية بالحيوانات الحمراء، كالثعالب والكلاب والأبقار، للإله روبيغوس ( روبيجو )، إله الصدأ . وكانوا يؤدون هذه الطقوس في الربيع خلال مهرجان يُعرف باسم روبيغاليا، أملاً في إنقاذ محصول القمح من دمار الصدأ. وقد أُعيد فحص سجلات الطقس من تلك الفترة، ورُجِّح أن سقوط الإمبراطورية الرومانية كان نتيجة سلسلة من المواسم الممطرة التي ازداد فيها انتشار الصدأ، مما أدى إلى انخفاض محاصيل القمح. وفي عام 1660، سُنَّت قوانين تحظر زراعة البرباريس في مدينة روان الفرنسية، وذلك بعد أن لاحظ المزارعون الأوروبيون وجود علاقة بين البرباريس وأوبئة صدأ الساق في القمح. وقد حظر هذا القانون زراعة البرباريس بالقرب من حقول القمح، وكان الأول من نوعه. ^{[ 2 ]}

اكتُشفت الطبيعة الطفيلية لصدأ الساق في القرن الثامن عشر الميلادي. وقد شرح العالمان الإيطاليان، فونتانا وتوزيتي ، فطر صدأ الساق في القمح لأول مرة عام 1767. ^{[ 2 ]} كما درس العالم الإيطالي جوزيبي ماريا جيوفين (1753-1837) صدأ الساق دراسةً وافيةً في كتابه "رسالة إلى الدكتور كوزيمو موسكيتيني عن صدأ الساق". ^{[ 10 ]} وبعد ثلاثين عامًا، أطلق عليه بيرسون اسم " بوتشينيا غرامينيس" ، وفي عام 1854، اكتشف الأخوان لويس رينيه وشارل تولاسن المرحلة الخماسية المميزة المعروفة في بعض أنواع صدأ الساق. كما تمكن الأخوان من الربط بين الأبواغ الحمراء (يوريدينيوسبور) والسوداء (تيليوسبور) باعتبارها مراحل مختلفة ضمن دورة حياة الكائن الحي نفسه، لكن بقية المراحل ظلت مجهولة. ^{[ 2 ]}

أجرى أنطون دي باري لاحقًا تجارب لدراسة معتقدات المزارعين الأوروبيين بشأن العلاقة بين الصدأ ونباتات البرباريس، وبعد ربط الأبواغ القاعدية في مرحلة الباسيديا بالبرباريس، اكتشف أيضًا أن الأبواغ الأيسية في مرحلة الأيسيا تعيد إصابة القمح المضيف. بعد اكتشاف دي باري لجميع مراحل الأبواغ الخمس وحاجتها إلى البرباريس كمضيف، حدد جون كريجي ، عالم الأمراض الكندي، وظيفة السبيرموجونيوم في عام 1927. ^{[ 2 ]}

نظراً لفوائد نباتات البرباريس والقمح، جلبها المستوطنون الأوروبيون إلى أمريكا الشمالية . استُخدم البرباريس في العديد من الأغراض، من صناعة النبيذ والمربى من ثماره إلى صناعة مقابض الأدوات من خشبه. وكما حدث في أوروبا، لاحظ المستوطنون وجود علاقة بين البرباريس وانتشار صدأ الساق في القمح. سُنّت قوانين في العديد من مستعمرات نيو إنجلاند ، ولكن مع انتقال المزارعين غرباً، انتقلت مشكلة صدأ الساق معهم وبدأت بالانتشار في مناطق عديدة، مُسببةً وباءً مُدمراً عام 1916. لم تُطلق الولايات المتحدة برنامجاً لإزالة البرباريس إلا بعد عامين، أي في عام 1918. كان هذا البرنامج مدعوماً من جهات حكومية وفيدرالية، وكان دافعه جزئياً التهديد الذي شكّله على الإمدادات الغذائية خلال الحرب العالمية الأولى . شُنّت "الحرب على البرباريس" واستُدعيت فيها مساعدة المواطنين عبر إعلانات إذاعية وصحفية، ومنشورات، وأكشاك في المعارض، طالبةً من الجميع المساعدة في محاولة التخلص من شجيرات البرباريس. لاحقًا، في الفترة ما بين عامي 1975 و1980، أُعيد تأسيس البرنامج تحت إشراف الولايات. وبمجرد حدوث ذلك، فُرض حجر صحي فيدرالي على بيع نبات البرباريس المُعرّض لصدأ الساق في الولايات التي كانت جزءًا من البرنامج. كما أُنشئ برنامج لاختبار نبات البرباريس لضمان زراعة الأنواع والأصناف المُحصّنة ضد صدأ الساق فقط في منطقة الحجر الصحي. ^{[ 2 ]}

في عام 1969، تم اكتشاف سلالتين لم يتم رصدهما من قبل في أستراليا ^{[ 11 ]} ، ولعقود من الزمن، كانت إحدى الفرضيات هي الأصل الأفريقي ، ^{[ 11 ] [ 12 ]} وفي عام 2018 أكد تحليل الحمض النووي ذلك، ^{[ 12 ]} وتحديداً من جنوب أفريقيا . ^{[ 11 ]}

تعاني جنوب أفريقيا نفسها من مشكلة مستمرة تتمثل في تفشي أنواع مختلفة من صدأ الساق، الأمر الذي يتطلب استجابة أفضل، بما في ذلك برنامج تربية محلية لمقاومة هذه الأمراض . ^{[ 12 ]}

يوجد تنوع جيني كبير داخل نوع P.  graminis ، وتم تحديد العديد من الأشكال الخاصة، forma specialis ، التي تختلف في نطاق المضيف.

• بوتشينيا جرامينيس ف. sp. أفيني ، شوفان
• بوتشينيا جرامينيس ف. sp. dactylis
• بوتشينيا جرامينيس ف. sp. شعير​​
• بوتشينيا جرامينيس ف. sp. lolii
• Puccinia graminis f. sp. poae
• بوتشينيا جرامينيس ف. sp. سيكاليس والجاوداروالشعير​​
• بوتشينيا جرامينيس ف. sp. تريتيشي / بغت والقمح والشعير ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}​​

ينتمي فطر P. graminis إلى شعبة الفطريات البازيدية ضمن مملكة الفطريات . يتميز بلون الصدأ المميز على السيقان والأوراق، وهو سمة نموذجية لصدأ الساق بشكل عام، بالإضافة إلى أي نوع من أنواع هذا الفطر. وعلى عكس معظم الفطريات، يمر صدأ الساق بخمس مراحل تكاثرية ، ويتناوب بين عائلين. القمح هو العائل الأساسي، والبرباريس هو العائل البديل.

يُطلق على الصدأ أحيانًا اسم "الصدأ الأحمر" أو "الغبار الأحمر" ^{[ 3 ] [ 16 ]} نظرًا للجراثيم الموجودة على أسطح الأوراق والتي يتراوح لونها من البرتقالي إلى الأحمر الداكن. لاحقًا، تتغير الجراثيم ويصبح لونها داكنًا، مما يُعطيها اسمًا شائعًا آخر هو "الصدأ الأسود". ^{[ 17 ] [ 2 ]}

يُهاجم فطر صدأ الساق أجزاء النبات الظاهرة فوق سطح الأرض. تُشكّل الأبواغ التي تهبط على نباتات القمح الخضراء بثرةً تغزو الطبقات الخارجية للساق. ^{[ 7 ]} تُنتج النباتات المصابة عددًا أقل من الفروع وتُنتج عددًا أقل من البذور، وفي حالات الإصابة الشديدة قد يموت النبات. يُمكن أن تُحوّل الإصابة ما يبدو محصولًا سليمًا قبل الحصاد بثلاثة أسابيع تقريبًا إلى كتلة سوداء من السيقان المكسورة والحبوب الذابلة عند الحصاد. ^{[ 1 ]}

يُسبب صدأ الساق في الحبوب خسائر في المحصول بعدة طرق: ^{[ 2 ]}

• يمتص الفطر العناصر الغذائية التي كان من الممكن استخدامها لنمو الحبوب.
• تخترق البثور البشرة، مما يعطل تحكم النبات في عملية النتح ويمكن أن يؤدي إلى الجفاف والإصابة بفطريات أخرى.
• يؤدي التدخل في الأنسجة الوعائية للنبات إلى انكماش الحبوب.
• يُضعف الفطر السيقان، مما قد يؤدي إلى رقادها (سقوطها). وفي الحالات الشديدة، قد يجعل الرقاد الحصاد الآلي مستحيلاً.

كغيرها من أنواع فطر Puccinia ، يُعدّ P.  graminis كائنًا متطفلًا إجباريًا (يستعمر خلايا النباتات الحية) وله دورة حياة معقدة ^{[ 27 ]} تتميز بتعاقب الأجيال . هذا الفطر غير متجانس العائل ، إذ يتطلب عائلين لإكمال دورة حياته: العائل من الحبوب والعائل البديل . ^{[ 2 ]} هناك العديد من الأنواع في جنسي Berberis و Mahonia (وجنسها الهجين x Mahoberberis ) المعرضة لصدأ الساق، ولكن يُعتبر البرباريس الشائع ( B. vulgaris ) أهم عائل بديل. ^{[ 1 ]} يتميز P.  graminis بدورة حياة طويلة ^{[ 2 ]} (يُظهر جميع أنواع الأبواغ الخمسة المعروفة لفطريات الصدأ ^{[ 28 ]} ).

يمكن لـ P. graminis أن يكمل دورة حياته سواء بوجود البرباريس (العائل البديل) أو بدونه. ^{[ 2 ]}

تتضمن الحياة التطفلية الإلزامية لبكتيريا P. g. tritici زيادةً ملحوظةً في نسخ جينات معينة، مما يشكل سماتها الجينومية التطفلية. وتوجد نظائر لهذه المناطق الجينومية في مسببات الأمراض النباتية حقيقية النواة الأخرى. وتُظهر هذه النظائر - بين هذه المجموعات الجينية المتطورة بشكل مستقل وغير المرتبطة - نمطًا قويًا وواسعًا من التطور التقاربي حول نمط الحياة المرضية للنباتات . ^{[ 29 ]}

ينتج فطر Puccinia graminis جميع أنواع الأبواغ الخمسة المعروفة لفطريات الصدأ . ^{[ 2 ]}

تترسب الأبواغ عادةً بالقرب من مصدرها، ولكن انتشارها لمسافات طويلة موثق جيدًا أيضًا ^{[ 1 ]} ، ويصل عادةً إلى مئات الكيلومترات/الأميال. ^{[ 30 ]} ومن المعروف أن هناك ثلاث فئات من الانتشار لمسافات طويلة: ^{[ 1 ]}

• انتشار لمسافات طويلة للغاية

قد يحدث هذا تلقائيًا (حيث تسمح طبيعة الأبواغ القوية بانتقالها لمسافات طويلة في الهواء ثم ترسبها بفعل المطر) أو بمساعدة (عادةً على ملابس الإنسان أو المواد النباتية المصابة التي تُنقل بين المناطق). ^{[ 1 ]} هذا النوع من الانتشار نادر ويصعب التنبؤ به. ^{[ 1 ]} ومن المعروف أنه نادر الحدوث على وجه الخصوص عبر آلاف الكيلومترات/الأميال من جنوب إفريقيا إلى غرب أستراليا. ^{[ 31 ] [ 32 ]}

• توسيع النطاق تدريجيًا

ربما يكون هذا هو النمط الأكثر شيوعًا للانتشار لمسافات طويلة، وعادة ما يحدث داخل بلد أو منطقة. ^{[ 1 ]}

• الانقراض وإعادة الاستعمار

يحدث هذا في المناطق التي تفتقر إلى الظروف الملائمة لبقاء فطر Puccinia graminis على مدار العام ، وعادةً ما تكون هذه المناطق معتدلة المناخ حيث يغيب العائل إما خلال فصل الشتاء أو الصيف. ^{[ 1 ]} تقضي الأبواغ فصل الشتاء أو الصيف في منطقة أخرى، ثم تعيد استعمارها عندما تصبح الظروف مواتية. ^{[ 1 ]}

تم تحديد عدد من جينات مقاومة صدأ الساق (جينات Sr) في القمح. ^{[ 33 ]} نشأ بعضها في قمح الخبز (مثل Sr5 و Sr6 )، بينما تم استنباط البعض الآخر من أنواع قمح أخرى (مثل Sr21 من T. monococcum ) أو من أعضاء آخرين من قبيلة Triticeae (مثل Sr31 من الشيلم ^{[ 22 ] : 15} و Sr44 من Thinopyrum intermedium ).

لا توفر أي من جينات Sr مقاومة لجميع سلالات صدأ الساق. على سبيل المثال، العديد منها غير فعال ضد سلالة Ug99 . ^{[ 33 ]} والجدير بالذكر أن سلالة Ug99 تتمتع بضراوة ضد سلالة Sr31 ، التي كانت فعالة ضد جميع سلالات صدأ الساق السابقة. ومؤخرًا، تم إدخال جين جديد لمقاومة صدأ الساق، وهو Sr59، من نبات Secale cereale إلى القمح، مما يوفر ميزة إضافية لتحسين القمح للحد من خسائر المحصول الناجمة عن صدأ الساق. وقد قدم سينغ وآخرون (2011) قائمة بجينات Sr المعروفة وفعاليتها ضد سلالة Ug99. ^{[ 33 ]}

شهدت زراعة أصناف القمح المقاومة للآفات إثيوبية إقبالاً ملحوظاً منذ عام 2014 ^{[ 34 ] [ 35 ]} ، ويعود الفضل في ذلك إلى حد كبير إلى المجموعة الاستشارية للبحوث الزراعية الدولية (CGIAR ) والمركز الدولي لتحسين الذرة والقمح ( CIMMYT ). ^{[ 36 ] [ 35 ]}

على الرغم من أن المبيدات Sr5 و Sr21 و Sr9e و Sr7b و Sr11 و Sr6 و Sr8a و Sr9g و Sr9b و Sr30 و Sr17 و Sr9a و Sr9d و Sr10 و SrTmp و Sr38 و SrMcN لم تعد فعالة في لبنان ، فإن المبيدات Sr11 و Sr24 و Sr31 لا تزال فعالة، مما يدل على وجود سلالات مختلفة من صدأ الساق، ولكن غياب سلالة Ug99 تحديدًا من لبنان أمرٌ مؤكد. ^{[ 37 ]}

في خمسينيات القرن العشرين، طوّر سلاح الجو الأمريكي عملية "ستيليارد"، وهي خطة لإسقاط صدأ ساق القمح المختلط بالريش فوق مزارع القمح في الاتحاد السوفيتي . لو نُفّذت الخطة، لكانت قاذفات بوينغ بي-29 سوبرفورتريس تُسقط قنابل إم 115 زنة 500 رطل على المزارع السوفيتية، بهدف تدمير ما يصل إلى 50% من محصول القمح الشتوي السوفيتي. ^{[ 52 ]}

يُعدّ الأرز ، من بين الحبوب، الوحيد الذي يتمتع بمناعة طبيعية ضد الصدأ. وإذا أمكن تحديد مصدر وراثي لهذه المقاومة، فقد يكون القمح المعدل وراثيًا ، الذي يستخدم الأرز كمصدر جيني، هو مستقبل زراعة القمح. ^{[ 53 ] [ 54 ]}

• دورة القمح التشيلي
• قائمة أنواع فطر البوتشينيا

• بهاردواج، إس سي؛ نيار، إس كيه؛ براشار، إم؛ كومار، جيه؛ مينون، إم كيه؛ سينغ، إس بي (1990). "نمط مرضي من فطر Puccinia graminis f. sp. tritici على الذرة Sr24 في الهند". نشرة صدأ الحبوب والبياض الدقيقي : 35-38 .

• مبادرة بورلوج العالمية للصدأ
• صدأ الساق من قبل منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة (الفاو)
• رسوم متحركة لدورة حياة صدأ الساق
• "مجموعة نورويتش للصدأ" . مجموعة نورويتش للصدأ . مؤرشف من الأصل بتاريخ 13 مارس 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 ديسمبر 2020 .
• "صدأ الساق" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-05-2021 .