عائلة السوليداي

تضم عائلة الطيور السوليدية طيور الأطيش وطيور الخرشنة . تُعرف هذه الطيور مجتمعةً باسم السوليديات ، وهي طيور بحرية ساحلية متوسطة إلى كبيرة الحجم ، تغوص لاصطياد الأسماك والفرائس المشابهة . غالبًا ما تُعتبر الأنواع العشرة في هذه العائلة من جنس واحد في المصادر القديمة، حيث تُصنف جميعها ضمن جنس سولا . مع ذلك، يمكن التمييز بين سولا (طيور الخرشنة الحقيقية) وموروس (طيور الأطيش) من خلال الخصائص المورفولوجية والسلوكية وتسلسل الحمض النووي . يُمنح طائر أبوت الخرشنة ( باباسولا ) جنسًا خاصًا به، نظرًا لتميزه عن كليهما في هذه الجوانب. ويبدو أنه سلالة مميزة وقديمة، ربما أقرب إلى طيور الأطيش منها إلى طيور الخرشنة الحقيقية. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

يبلغ طول طيور السوليد حوالي 60 إلى 85 سم (24 إلى 33 بوصة) ، ويبلغ طول جناحيها حوالي 140 إلى 175 سم (4.59 إلى 5.74 قدم) . تتميز هذه الطيور بأجنحة طويلة وضيقة ومدببة، وذيل طويل متدرج الشكل يشبه المعين ، حيث تكون الريشات الخارجية أقصر من الريشات المركزية. عضلات الطيران لديها صغيرة نسبيًا لتناسب المقطع العرضي الصغير اللازم للغوص، كحل وسط تكيفي مقابل بعض التضحية بأداء الطيران. ونتيجة لذلك، فهي انسيابية للغاية ، مما يقلل من مقاومة الهواء ، لذا فإن أجسامها تشبه الطوربيد ومسطحة نوعًا ما. ^{[ 5 ]}    

تتميز هذه الطيور بأرجل قوية وأقدام مكففة ، حيث يربط الغشاء بين أصابع القدم الأربعة. وفي بعض الأنواع، يكون الغشاء ذا ألوان زاهية ويُستخدم في عروض التزاوج . عادةً ما يكون المنقار ذا لون لافت، طويلًا، عميقًا عند القاعدة، ومدببًا، بحواف تشبه المنشار. ينحني الفك العلوي للأسفل قليلًا عند طرفه، ويمكن تحريكه للأعلى لاصطياد الفرائس الكبيرة. ولمنع دخول الماء أثناء الغطس، تدخل فتحتا الأنف في المنقار بدلًا من الانفتاح مباشرةً إلى الخارج. تتجه العيون للأمام، مما يوفر مجال رؤية ثنائي أوسع من معظم الطيور الأخرى. ^{[ 5 ]}

ريشها إما أبيض بالكامل (أو بني فاتح أو رمادي) مع أطراف أجنحة داكنة (وذيل داكن في الغالب)، أو على الأقل بعض البني الداكن أو الأسود في الأعلى مع أجزاء سفلية بيضاء؛ أما طيور الغاق فلها مسحة صفراء على رؤوسها. عادةً ما يكون للوجه علامات سوداء، خاصة على منطقة اللور. على عكس أقاربها (الغطاس والزقزاق ) ، تمتلك طيور الغاق غدة دهنية متطورة تفرز مادة شمعية على ريشها لعزله عن الماء ومكافحة الآفات. تُبدّل ريش ذيلها بشكل غير منتظم، وريش أجنحتها على مراحل، بحيث يكون لديها دائمًا، بدءًا من أول تبديل للريش، بعض الريش القديم، وبعض الريش الجديد، وبعض الريش الذي نما جزئيًا. وقد سُجّل تبديل الريش كرد فعل لفترات الإجهاد . ^{[ 5 ]}

تنتشر طيور السوليد بشكل رئيسي في المياه الاستوائية وشبه الاستوائية ، ولكنها، وخاصة طيور الغاق، توجد أيضًا في المناطق المعتدلة . هذه الطيور ليست طيورًا بحرية مهاجرة بالمعنى الحقيقي مثل طيور النوء ، وعادةً ما تبقى قريبة من السواحل، إلا أن المستعمرات الوفيرة لطيور السوليد الموجودة في العديد من جزر المحيط الهادئ تشير إلى أنها غالبًا ما تُجرف بعيدًا عن موطنها بفعل العواصف ، ويمكنها أن تتجول لمسافات طويلة بحثًا عن مكان آمن للهبوط عند الحاجة. ^{[ 5 ]}

تتغذى جميع الأنواع بالكامل في البحر، وتعتمد في غذائها بشكل أساسي على الأسماك متوسطة الحجم واللافقاريات البحرية ذات الحجم المماثل (مثل رأسيات الأرجل ). تتغذى العديد من الأنواع بشكل جماعي، وتتبع بعضها قوارب الصيد لجمع بقايا الصيد العرضي والطعم . يتمثل سلوك الصيد المعتاد في الانقضاض من الجو، حيث يغوص الطائر مسافة متر إلى مترين تحت الماء. إذا تمكنت الفريسة من الإفلات من الطيور الغاطسة في البداية، فقد تطاردها باستخدام أرجلها وأجنحتها للسباحة تحت الماء. ^{[ 5 ]}

كما ذُكر سابقًا، تختلف السمات السلوكية لطيور الغاق والأطيش اختلافًا كبيرًا، لكن فصيلة طيور الغاق ككل تتميز بعدة سمات سلوكية مشتركة: قبل الإقلاع، تُشير طيور الغاق بمناقيرها إلى الأعلى أو إلى الأمام. وبعد الهبوط، تُشير بمناقيرها إلى الأسفل. وعند الشعور بالتهديد، لا تُهاجم، بل تهز رؤوسها وتُشير بمناقيرها نحو المُتطفلين. ^{[ 3 ]}

التكاثر

تتكاثر جميع أنواع الغاق في مستعمرات . يفحص الذكور منطقة المستعمرة أثناء الطيران، ثم يختارون موقعًا للعش، ويدافعون عنه بالقتال وعروض تحديد المنطقة . بعد ذلك، يجذب الذكور الإناث بعرض خاص ونداء مميز. سلوكهم في العرض مميز، وإن لم يكن متنوعًا كالتنوعات العديدة الموجودة بين أنواع الغاق ؛ وعادةً ما يتضمن هز الذكر لرأسه. تبحث الإناث في المستعمرة عن شريك أثناء الطيران وعلى الأقدام. بمجرد اختيار الذكور، يحافظ الزوجان على روابطهما من خلال تنظيف ريش بعضهما البعض والتزاوج المتكرر. ^{[ 3 ] [ 5 ]}

تضع الأنثى عادةً بيضتين . البيض غير مُعلَّم (لكنه قد يتلطخ بالشوائب في العش)، أبيض، أو أزرق باهت، أو أخضر، أو وردي، وله طبقة تشبه الجير . يتراوح وزن البيضة بين 3.3 و8.0% من وزن الأنثى. تستمر فترة الحضانة من 42 إلى 55 يومًا، حسب النوع. يحضن كلا الجنسين البيض ؛ ومثل أقاربهم، لا يمتلكون بقع حضانة ، لكن أقدامهم تصبح غنية بالأوعية الدموية ودافئة، وتضع الطيور البيض تحت شبكاتها. يتم استبدال البيض المفقود خلال النصف الأول من فترة الحضانة. ^{[ 5 ]}

عند الفقس، ينقل الأبوان البيض ثم الفراخ إلى أعلى شبكتيهما. تفقس الصغار عارية، لكن سرعان ما ينمو عليها زغب أبيض . تتوسل الصغار الطعام بلمس منقار والديها وتأخذ الطعام المتقيأ مباشرة من فمها . في البداية، يكون أحد الأبوين على الأقل دائمًا حاضرًا لرعاية الصغار العاجزين عن الإنجاب ؛ بعد أسبوعين، يترك كلا الأبوين العش دون حراسة أحيانًا أثناء ذهابهما للصيد. يعتمد وقت قدرة الفراخ على الطيران واستقلالها عن والديها بشكل كبير على وفرة الغذاء. نادرًا ما ينجو أكثر من فرخ واحد حتى البلوغ، باستثناء طائر الأطيش البيروفي ( Sula variegata )، الذي يضع أكبر عدد من البيض (من بيضتين إلى أربع بيضات)، وبشكل أقل شيوعًا في طائر الأطيش أزرق القدمين ( S. nebouxii ). يُعد قتل الفرخ الأقوى من بين فرخين أمرًا شائعًا. ^{[ 5 ]}

جمجمة (أعلاه) وإعادة بناء للحياة (أسفل) لـ Masillastega rectirostris ، وهو نوع من الحيتان التي تعيش في المياه العذبة، وأحد أقدم أنواع الحيتان الأحفورية المعروفة.

ترتبط طيور السوليد بعدد من الطيور المائية الأخرى، التي تفتقر جميعها إلى فتحتي أنف خارجيتين وبقعة حضانة ، ولكنها تمتلك أصابع قدم مكففة وكيسًا حلقيًا . أقرب الأقارب الأحياء لعائلة السوليد هي عائلة الفالاكروكوراكيداي (الغاق والزقزاق) وعائلة الأنهينجيداي (الغطاس). تُعتبر الأخيرة وسيطة إلى حد ما بين السوليد والغاق، ولكنها (مثل العديد من الغاق) طيور مياه عذبة ضمن فرع حيوي يضم طيورًا بحرية ، كما أنها تشترك في بعض الصفات البدائية مع السوليد، ولكنها تشترك في بعض الصفات المشتقة مع الغاق في جوانب أخرى. وبالتالي، يبدو أن عائلة السوليد هي أقدم السلالات وأكثرها تميزًا من بين هذه السلالات الثلاث، والتي تتحد في رتبة فرعية تُسمى سولاي . وفي هذه الرتبة، تُصنف السوليد عادةً كعائلة مستقلة . أحيانًا، يُعترف بفصيلة عليا تُسمى سولويديا ، حيث تُصنف بعض الأشكال البدائية التي عاشت في عصور ما قبل التاريخ (مثل إمفيريسولا ، وإيوستيغا ، وماسيلاستيغا ) كسلالات أساسية متميزة عن فصيلة سوليداي الحالية. ومع ذلك، فإن فصيلة بسودوسوليداي (أو إنكوروسوليداي ) المقترحة غير صالحة على الأرجح. ^{[ 2 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}

كانت طيور السولا تُصنّف تقليديًا ضمن رتبة البجعيات في تصنيفها شبه العرقي القديم ، إلا أن البجع ، الذي سُمّيت رتبة البجعيات تيمنًا به، أقرب في الواقع إلى طيور البلشون ، وأبو منجل، والملعقة ، والبلشون المطرقة ، وأبو مركوب ، منها إلى طيور السولا وما شابهها. وبناءً على ذلك، اقتُرح فصل طيور السولا في رتبة جديدة هي رتبة طيور الفرقاطة ، والتي تضم أيضًا طيور الفرقاطة (Fregatidae)، بالإضافة إلى سلالة أو أكثر من سلالات ما قبل التاريخ التي انقرضت تمامًا اليوم. ^{[ 7 ]} وتستخدم قائمة الطيور العالمية الصادرة عن اللجنة الأولمبية الدولية اسم رتبة السولا كاسم مقترح. ^{[ 10 ]}

ضمن هذه العائلة، تُعرف ثلاثة أجناس حية: سولا (الأطيش، ستة أنواع)، وباباسولا (أطيش أبوت)، وموروس (القطرس، ثلاثة أنواع). أظهرت دراسة أجريت عام 2011 على عدة جينات أن أطيش أبوت هو السلف المشترك لجميع أنواع القطرس والأطيش الأخرى، ومن المرجح أنه انفصل عنها منذ حوالي 22 مليون سنة، وأن أسلاف القطرس والأطيش المتبقي انفصلت منذ حوالي 17 مليون سنة. عاش السلف المشترك الأحدث لجميع أنواع الأطيش في أواخر العصر الميوسيني قبل حوالي 6 ملايين سنة، وبعد ذلك تباعدت أنواع الأطيش تدريجيًا. انفصل القطرس في وقت أحدث، منذ حوالي 2.5 مليون سنة فقط. ^{[ 9 ]}

أنواع من السوليد
الأسماء الشائعة والأسماء الثنائية	صورة	يتراوح
طائر الأطيش الشمالي ( Morus bassanus )		أوروبا الغربية وأمريكا الشمالية
أطيش الرأس ( Morus capensis )		الساحل الأفريقي الغربي إلى الجنوب الغربي
الأطيش الأسترالي ( Morus serrator أو Sula bassana )		أستراليا ونيوزيلندا
أبوت المفخخة ( باباسولا أبوتي )		جزيرة الكريسماس
طائر الأطيش أزرق القدمين ( Sula nebouxii )		شرق المحيط الهادئ من كاليفورنيا إلى جزر غالاباغوس جنوباً إلى بيرو
طائر الأطيش المقنع ( Sula dactylatra )		المحيطات الاستوائية الواقعة بين خط العرض 30 شمالاً وخط العرض 30 جنوباً. في المحيط الهندي، يمتد من سواحل شبه الجزيرة العربية وشرق أفريقيا وصولاً إلى سومطرة وغرب أستراليا
نازكا بوبي ( سولا غرانت )		شرق المحيط الهادئ من جزر باجا كاليفورنيا إلى جزر غالاباغوس وجزيرة لا بلاتا في الإكوادور ومالبيلو في كولومبيا
طائر الأطيش البني ( Sula leucogaster )		المناطق الاستوائية في المحيطين الأطلسي والهادئ
طائر الأطيش أحمر القدمين ( Sula sula )		تتكاثر معظم المناطق الاستوائية في المحيطات، باستثناء المناطق الاستوائية في شرق المحيط الأطلسي وجنوب شرق المحيط الهادئ، على الجزر.
أطيش بيرو ( سولا فاريغاتا )		ساحل أمريكا الجنوبية من بيرو إلى تشيلي

يُعدّ السجل الأحفوري للطيور السوليدية واسعًا جدًا نظرًا لكثرة الأشكال التي عُثر عليها من العصرين الميوسيني والبليوسيني ، إلا أن سلالة هذه الطيور تمتد إلى العصر الإيوسيني . وبالنظر إلى جميع العوامل (مثل طائر الفرقاطة Limnofregata الذي عاش في أوائل العصر الإيوسيني )، يبدو أن الطيور السوليدية قد انفصلت عن السلالة المؤدية إلى الغاق والزقزاق قبل حوالي 50 مليون سنة، وربما قبل ذلك بقليل. وقد أدى التطور الإشعاعي الأولي إلى ظهور عدد من الأجناس التي انقرضت تمامًا الآن، مثل طائر Masillastega الذي يعيش في المياه العذبة (والذي، كما ذُكر سابقًا، قد لا يكون من الطيور السوليدية الحديثة) أو طائر Rhamphastosula الغريب (الذي كان منقاره يشبه منقار طائر الأراكاري ). وقد تطورت الأجناس الحديثة (مثل العديد من أجناس الطيور الحية الأخرى) عند حدود العصرين الأوليغوسيني والميوسيني قبل حوالي 23 مليون سنة. يبدو أن طائر الميكروسولا ، الذي عاش خلال تلك الفترة، كان نوعًا بدائيًا من طيور الأطيش، لا يزال يحمل العديد من السمات المشتركة مع طيور الغاق. ومثل باقي طيور الفالاكروكوراسيفورميس، يُرجح أن تكون طيور السوليد قد نشأت في منطقة المحيط الأطلسي أو غرب بحر تيثيس ، والأرجح أن يكون الأخير هو الأرجح، نظرًا لوفرة أقدم أحافيرها في أوروبا ، بينما تغيب عن الرواسب الأمريكية المعاصرة التي خضعت لدراسات مستفيضة . ^{[ 6 ] [ 8 ]}

السوليدات (أو السولويدز) التي تعود إلى عصور ما قبل التاريخ والتي لا تُعرف إلا من الأحافير هي:

• ماسيلاستيغا (الإيوسين المبكر في ميسيل، ألمانيا) - قد تنتمي إلى إيوستيغا
• إيوستيغا (أواخر العصر الإيوسيني في كلوج ماناستور، رومانيا) - قد تشمل ماسيلاستيغا
• Sulidae gen. et sp. indet. (Thalberg Late Oligocene of Germany) – Empheresula ? ^{[ 11 ]}
• Sulidae gen. et sp. indet. (Late Oligocene of South Carolina, United States) – Microsula ? ^{[ 12 ]}
• Empheresula (أواخر العصر الأوليغوسيني في غانات، فرنسا - منتصف العصر الميوسيني في شتاينهايمر بيكن، ألمانيا) - بما في ذلك "Sula" arvernensis و "Parasula" ^{[ 13 ]}
• Microsula (أواخر العصر الأوليغوسيني في ولاية كارولينا الجنوبية، الولايات المتحدة - العصر الميوسيني الأوسط في النمسا) - قد تنتمي إلى Morus أو Sula ، وتشمل "Sula" avita و "S." pygmaea و Enkurosula و "Pseudosula" ^{[ 1 ]}
• سارماتوسولا (الميوسين الأوسط في كريدينتا، رومانيا)
• ميوسولا (أواخر العصر الميوسيني في كاليفورنيا)
• باليوسولا (العصر البليوسيني المبكر؟ في كاليفورنيا)
• رامفاستوسولا (بيسكو، العصر البليوسيني المبكر، جنوب بيرو)
• بيمبيسولا (منتصف العصر البليوسيني في ولاية كارولينا الجنوبية) ^{[ 14 ]}
• السوليداي الجنرال. وآخرون س. indet. (أواخر العصر البليوسيني في فالي دي فاين، إيطاليا) – موروس ? ^{[ 15 ]}

للاطلاع على الأنواع التي تعود إلى عصور ما قبل التاريخ من الأجناس الموجودة ، انظر مقالات الجنس.

وُصِفَ نوع Prophalacrocorax ronzoni، الذي عاش في رونزون بفرنسا خلال العصر الأوليغوسيني المبكر ، في تصنيفاتٍ مختلفة، منها تصنيفه ضمن جنس Mergus من فصيلة البط البحري ، وتصنيفه ضمن جنس Sula ، وبعد إنشاء جنس مستقل له، صُنِّفَ ضمن فصيلة Phalacrocoracidae. وبينما يُرجَّح انتماؤه إلى جنس Sulae، وربما كان نوعًا قديمًا من فصيلة Sulid (أو Suloid)، إلا أنَّ أيًّا من التصنيفات الثلاثة المقترحة صراحةً لا يبدو صحيحًا. ^{[ 6 ] [ 2 ] [ 16 ] [ 8 ]}

• لامبرخت، كالمان (1933): فاميليا سوليداي. في: Handbuch der Palaeornithologie : 284-287 [ألماني]. جيبرودر بورنتراغر، برلين.
• Mlíkovský، Jirí (2007): الهوية التصنيفية لـ Eostega lebedinskyi LAMBRECHT، 1929 (Aves) من العصر الأيوسيني الأوسط في رومانيا. متاحف Annalen des Naturhistorischen في فيينا أ 109 : 19-27 [الإنجليزية مع الملخص الألماني]. النص الكامل لقوات الدفاع الشعبي

• بث مباشر من إلدي، أيسلندا
• مجموعة فيديوهات طيور عائلة السوليداي على الإنترنت
• عائلة السوليداي