شبكة الفطريات الجذرية

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة
تبادل العناصر الغذائية والتواصل بين فطر الميكوريزا والنباتات
تظهر أحيانًا خيوط بيضاء من الفطريات تحت طبقة الأوراق المتساقطة في أرضية الغابة.

الشبكة الفطرية الجذرية (المعروفة أيضًا بالشبكة الفطرية الجذرية الشائعة أو CMN ) هي شبكة تحت الأرض توجد في الغابات وغيرها من المجتمعات النباتية، وتتكون من خيوط الفطريات الجذرية التي تتحد مع جذور النباتات. تربط هذه الشبكة النباتات ببعضها البعض. غالبًا ما تكون العلاقات الفطرية الجذرية تكافلية ، حيث يستفيد كلا الطرفين، ولكنها قد تكون تعايشية أو طفيلية ، وقد تتغير العلاقة الواحدة بين أي من أنواع التكافل الثلاثة في أوقات مختلفة. [ 1 ] اكتُشفت الشبكات الفطرية الجذرية عام 1997 على يد سوزان سيمارد ، أستاذة علم البيئة الحرجية في جامعة كولومبيا البريطانية في كندا. [ 2 ] [ 3 ] نشأت سيمارد في الغابات الكندية حيث كانت عائلتها تعمل في مجال الغابات لأجيال. [ 4 ] كشفت دراساتها الميدانية أن الأشجار ترتبط بالأشجار المجاورة من خلال شبكة فطرية تحت الأرض تشبه الشبكات العصبية في الدماغ. في إحدى الدراسات، راقب سيمارد شجرة تنوب دوغلاس التي أصيبت بالحشرات وهي تُرسل إشارات تحذير كيميائية إلى شجرة صنوبر بونديروسا تنمو بالقرب منها. ثم أنتجت شجرة الصنوبر إنزيمات دفاعية للحماية من الحشرة. [ 5 ]

يعتمد تكوين هذه الشبكات وطبيعتها على السياق، ويمكن أن تتأثر بعوامل مثل خصوبة التربة ، وتوافر الموارد، والنمط الجيني للعائل أو الفطر التكافلي ، والاضطرابات، والتغيرات الموسمية. [ 6 ] تستفيد بعض أنواع النباتات، مثل لسان الحمل ، وهو عشب شائع في الحدائق والمروج، من العلاقات الفطرية الجذرية في ظروف انخفاض خصوبة التربة، ولكنها تتضرر في التربة ذات الخصوبة العالية. [ 7 ] ترتبط كل من النباتات والفطريات بالعديد من الشركاء التكافليين في آن واحد، وكلاهما قادر على تخصيص الموارد بشكل تفضيلي لأحد الشركاء على الآخر. [ 8 ]

أثرت العلاقات التكافلية مع الفطريات الجذرية بشكل عميق على تطور الحياة النباتية على الأرض منذ التكيف الأولي للنباتات مع اليابسة. في علم الأحياء التطوري ، أثارت هذه العلاقات التكافلية تساؤلات حول إمكانية أن يكون التكافل ، وليس التنافس، هو المحرك الرئيسي للتطور. [ 9 ]

بالإشارة إلى وظيفة مماثلة تؤديها شبكة الإنترنت العالمية في المجتمعات البشرية، فإن الأدوار المتعددة التي يبدو أن شبكات الفطريات الجذرية تلعبها في الغابات أكسبتها لقبًا شائعًا: " شبكة الغابات ". [ 10 ] [ 11 ] وقد تعرضت العديد من الادعاءات المتعلقة بشبكات الفطريات الجذرية الشائعة، بما في ذلك انتشارها الواسع في الغابات، ونقل الموارد بين النباتات من خلالها، واستخدامها لنقل الإشارات التحذيرية بين الأشجار، لانتقادات لعدم وجود أدلة قوية تدعمها. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

التعريفات والأنواع

يُستخدم مصطلح " الشبكة الفطرية الجذرية" علميًا بمعانٍ واستخدامات واسعة. وتعتمد الدراسات العلمية، وبالتالي المنشورات، على تعريفات أكثر تحديدًا مُشتقة من مصطلح " الشبكة الفطرية الجذرية المشتركة " (CMN). وتعني كلمة "مشتركة" أن نباتين أو أكثر متصلان بشبكة فطرية تحت الأرض، تسمح بتدفق مواد متنوعة الوظائف. وقد تكون هذه النباتات من نفس النوع أو من أنواع مختلفة. وبالمثل، قد تقتصر الشبكة الفطرية، المُكوّنة من خيوط فطرية ، على نوع واحد أو تشمل أنواعًا متعددة. وتعتمد أنواع الأدلة اللازمة لدعم الاستنتاجات العلمية، [ 15 ] بالإضافة إلى احتمالية نشوء الخلافات، جزئيًا على التعريفات المُستخدمة. [ 16 ]

توجد نوعان رئيسيان من شبكات الفطريات الجذرية، ويُحدد ذلك بناءً على فئتين رئيسيتين من أشكال نمو الفطريات. شبكات الفطريات الجذرية الشجرية هي تلك التي لا تكتفي فيها الخيوط الفطرية بدخول جذور النبات فحسب، بل تخترق خلاياها أيضًا. أما شبكات الفطريات الجذرية الخارجية، فترسل خيوطها إلى الجذور حيث تشق طريقها بين خلايا النبات دون اختراق جدرانها. يُعد النوع الشجري الأكثر شيوعًا بين النباتات البرية، ويُعتبر النوع الأصلي. مع ذلك، تميل أنواع الأشجار التي تُشكل مظلة الغابات المعتدلة ، وخاصة الغابات الشمالية في نصف الكرة الشمالي، إلى الارتباط بالفطريات الجذرية الخارجية. [ 17 ] [ 18 ]

قد تُقيم الكائنات الحية، من نباتات وفطريات، ضمن شبكة ما، علاقات تكافلية متنوعة . وقد انصبّ الاهتمام في البداية على الشبكات التبادلية التي يستفيد منها كل من النبات والفطر. [ 19 ] كما توجد علاقات تعايش وتطفل في شبكات الفطريات الجذرية. وقد تتغير الشراكة الواحدة بين أي من هذه الأنواع الثلاثة في أوقات مختلفة. [ 20 ] [ 1 ]

نبات "مونوتروبا" غير قادر على القيام بعملية التمثيل الضوئي، ويجمع الغذاء من الفطريات الجذرية المونوتروبية
نبات المونوتروبا غير قادر على القيام بعملية التمثيل الضوئي، ويجمع الغذاء من الفطريات الجذرية المونوتروبية. انظر أيضًا: التغذية الفطرية غيرية التغذية

المعروف، والمجهول، والخلافات

يُعدّ التكافل الفطري الجذري بين النباتات والفطريات أساسيًا للنظم البيئية الأرضية، وله أصول تطورية تعود إلى ما قبل استيطان النباتات لليابسة. [ 21 ] في هذا التكافل، يرتبط النبات والفطر ارتباطًا وثيقًا، ويتبادلان الموارد. [ 22 ] يُزوّد ​​النبات الفطر بما يصل إلى 30% من الكربون الذي يُثبّته بعملية التمثيل الضوئي، بينما يُزوّد ​​الفطر النبات بالعناصر الغذائية التي تُعدّ محدودة في البيئات الأرضية، مثل النيتروجين والفوسفور.

مع ازدياد فهم هذه العلاقة ودراستها علميًا، برز الاهتمام بتأثيرها المحتمل على التفاعلات بين النباتات المختلفة، ولا سيما إمكانية أن يُسهم الترابط عبر شبكة الفطريات الجذرية في تعزيز بقاء النباتات الأخرى. وقد قُدّمت أدلة وآليات محتملة لتفاعلات متنوعة بين النباتات بوساطة التكافل الفطري الجذري، إلا أن صحتها وأهميتها لا تزال موضع جدل.

التأثيرات والوظائف المقترحة لشبكة الفطريات الجذرية

إمكانية انتقال المغذيات ونواتج التمثيل الضوئي بين النباتات

نظرًا لإمكانية استعمار الفطريات نفسها لعدة نباتات في آنٍ واحد، فقد ازداد الاهتمام بإمكانية انتقال العناصر الغذائية بين النباتات عبر شبكات الفطريات الجذرية، حيث تنتقل نواتج التمثيل الضوئي من النبات "المانح" إلى النبات "المستقبل". [ 23 ] وقد أفادت دراسات عديدة بانتقال الكربون والنيتروجين والفوسفور بين النباتات من النوع نفسه والنباتات من أنواع مختلفة عبر شبكات الفطريات الجذرية الداخلية والخارجية. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] كما يُحتمل انتقال عناصر غذائية أخرى، إذ أُفيد أيضًا بانتقال السترونتيوم والروبيديوم ، وهما نظيران للكالسيوم والبوتاسيوم على التوالي، عبر شبكة الفطريات الجذرية الداخلية بين النباتات من النوع نفسه. [ 28 ] ومن الممكن أن تُغير شبكات الفطريات الجذرية ، بهذه الطريقة، سلوك النباتات المستقبلة عن طريق إحداث تغييرات فسيولوجية أو كيميائية حيوية، وهناك أدلة على أن هذه التغييرات قد حسّنت تغذية النباتات المستقبلة ونموها وبقائها. [ 25 ]

الإشارات والتواصل المحتمل بين النباتات

تتناول التقارير النقاش الدائر في الأوساط العلمية حول مفهوم التواصل، إلا أن نطاق هذا التواصل يؤثر على كيفية إدراك علماء الأحياء للسلوكيات. [ 29 ] يُعرَّف التواصل عادةً بأنه نقل أو تبادل المعلومات. أما التواصل البيولوجي ، فيُعرَّف غالبًا بكيفية تأثر لياقة الكائن الحي بنقل المعلومات بين كلٍّ من المُرسِل والمُستقبِل. [ 29 ] [ 30 ] الإشارات هي نتاج سلوك مُتطوِّر لدى المُرسِل، وتُحدث تغييرًا في المُستقبِل من خلال نقل معلومات حول بيئة المُرسِل. أما الإشارات المرجعية، فهي مُشابهة في الأصل، لكنها تؤثر فقط على لياقة المُستقبِل. [ 30 ] تُعدّ كلٌّ من الإشارات والإشارات المرجعية عناصر مهمة في التواصل، لكن الباحثين يتوخّون الحذر بشأن تحديد متى يُمكن الجزم بأن نقل المعلومات يُفيد كلًّا من المُرسِل والمُستقبِل. وبالتالي، يُمكن التشكيك في نطاق التواصل البيولوجي دون إجراء تجارب دقيقة. [ 30 ] لذلك، اقتُرح استخدام مصطلح "المواد الكيميائية المعلوماتية" للإشارة إلى المواد الكيميائية التي يُمكنها الانتقال من كائن حي إلى آخر وإحداث تغييرات. يُعد هذا الأمر مهمًا لفهم التواصل البيولوجي حيث لا يكون من الواضح أن التواصل يتضمن إشارة يمكن أن تكون قابلة للتكيف مع كل من المرسل والمستقبل. [ 31 ]

السلوك ونقل المعلومات

يُعرَّف السلوك النباتي بأنه أي تغيير شكلي أو فيزيولوجي يطرأ على النبات استجابةً لإشارة أو دافع من بيئته، وتتمتع النباتات المرتبطة بشبكة فطرية جذرية بالقدرة على تغيير سلوكها بناءً على الإشارات أو الدوافع التي تتلقاها من نباتات أخرى. [ 32 ] قد تكون هذه الإشارات أو الدوافع كيميائية حيوية، أو كهربائية، أو قد تشمل نقل المغذيات. [ 32 ] تطلق النباتات مواد كيميائية فوق سطح الأرض وتحته للتواصل مع النباتات المجاورة والحد من الأضرار البيئية. [ 25 ] تختلف التغيرات في سلوك النبات الناتجة عن نقل المواد الكيميائية المعلوماتية باختلاف العوامل البيئية ، وأنواع النباتات المعنية، ونوع الشبكة الفطرية الجذرية. [ 32 ] [ 33 ] في دراسة أجريت على شتلات البرتقال ثلاثي الأوراق ، عملت الشبكات الفطرية الجذرية على نقل المواد الكيميائية المعلوماتية، كما أثر وجود هذه الشبكة على نمو النباتات وعزز إنتاج جزيئات الإشارة. [ 34 ] من الحجج الداعمة لادعاء قدرة الفطريات الجذرية على نقل مواد كيميائية معلوماتية متنوعة، أنها أثبتت قدرتها على نقل جزيئات مثل الدهون والكربوهيدرات والأحماض الأمينية . [ 35 ] وبالتالي ، فإن نقل المواد الكيميائية المعلوماتية عبر شبكات الفطريات الجذرية يمكن أن يؤثر على سلوك النبات.

هناك ثلاثة أنواع رئيسية من المواد الكيميائية المعلوماتية التي ثبت أنها تعمل كإشارات أو دلائل محفزة للاستجابة من قبل النباتات في الشبكات الفطرية الجذرية، كما يتضح من زيادة التأثيرات على سلوك النبات: المواد الكيميائية المتبادلة ، والمواد الكيميائية الدفاعية ، والمغذيات.

التواصل الأليلوباثي

التضاد الكيميائي هو العملية التي تنتج من خلالها النباتات مستقلبات ثانوية تُعرف باسم المواد الكيميائية المُثبطة للنمو ، والتي قد تُعيق نمو نباتات أو كائنات حية أخرى. [ 33 ] يمكن أن تؤثر هذه المواد على امتصاص العناصر الغذائية، وعملية التمثيل الضوئي، والنمو؛ علاوة على ذلك، يمكنها تثبيط جينات الدفاع ، والتأثير على وظيفة الميتوكوندريا ، وتعطيل نفاذية الأغشية مما يؤدي إلى مشاكل في التنفس . [ 33 ]

تُنتج النباتات أنواعًا عديدة من المواد الكيميائية المُثبِّطة للنمو ، مثل الثيوفينات والجغلون ، والتي يمكن أن تتطاير أو تُفرزها الجذور في منطقة الجذور . [ 36 ] تُطلق النباتات هذه المواد الكيميائية نتيجةً للضغوط الحيوية وغير الحيوية في بيئتها، وغالبًا ما تُطلقها بالتزامن مع مركبات دفاعية. [ 33 ] ولكي تُؤثر هذه المواد سلبًا على النبات المُستهدف، يجب أن تتواجد بتراكيز عالية كافية لتكون سامة ، ولكن، كما هو الحال مع الفيرومونات الحيوانية ، تُطلق هذه المواد بكميات ضئيلة جدًا، وتعتمد على تفاعل النبات المُستهدف لتضخيم تأثيرها. [ 36 ] [ 33 ] ونظرًا لانخفاض تراكيزها وسهولة تحللها في البيئة، فإن سمية هذه المواد محدودة برطوبة التربة ، وبنيتها ، وأنواع المواد العضوية ، والكائنات الحية الدقيقة الموجودة فيها. [ 36 ] أُثيرت تساؤلات حول فعالية التفاعلات الكيميائية المتبادلة في البيئات الطبيعية نظرًا لتأثيراتها عند انتقالها عبر التربة، إلا أن الدراسات أظهرت أن الشبكات الفطرية الجذرية تُحسّن من كفاءة انتقالها. [ 31 ] يُفترض أن هذه المواد الكيميائية قادرة على الانتقال بسرعة أكبر عبر الشبكات الفطرية الجذرية، لأن هذه الشبكات تحميها من بعض مخاطر انتقالها عبر التربة، مثل التسرب والتحلل. [ 31 ] [ 37 ] يُفترض أن هذه الزيادة في سرعة الانتقال تحدث إذا انتقلت المواد الكيميائية المتبادلة عبر الماء على أسطح الخيوط الفطرية أو عن طريق التدفق السيتوبلازمي . [ 31 ] [ 36 ] وقد أفادت الدراسات بوجود تركيزات للمواد الكيميائية المتبادلة أعلى بمرتين إلى أربع مرات في النباتات المتصلة بالشبكات الفطرية الجذرية. [ 31 ] [ 37 ] وبالتالي، يمكن للشبكات الفطرية الجذرية أن تُسهّل انتقال هذه المواد الكيميائية.

أظهرت الدراسات وجود علاقة بين ارتفاع مستويات المواد الكيميائية المُثبِّطة للنمو في النباتات المستهدفة ووجود شبكات الفطريات الجذرية. وتشير هذه الدراسات بقوة إلى أن شبكات الفطريات الجذرية تزيد من انتقال المواد الكيميائية المُثبِّطة للنمو وتوسع نطاق انتشارها، المعروف بالمنطقة النشطة بيولوجيًا، حيث يمكنها أن تنتشر وتحافظ على وظيفتها. [ 31 ] علاوة على ذلك، تشير الدراسات إلى أن زيادة المناطق النشطة بيولوجيًا تُسهم في فعالية المواد الكيميائية المُثبِّطة للنمو، لأن هذه المواد لا تستطيع الانتقال لمسافات طويلة دون وجود شبكة فطرية جذرية. [ 37 ] وقد لوحظ تراكم أكبر للمواد الكيميائية المُثبِّطة للنمو، مثل الثيوفينات ومبيد الأعشاب إيمازاموكس، في النباتات المستهدفة المتصلة بنبات مُورِّد عبر شبكة فطرية جذرية مقارنةً بالنباتات غير المتصلة، مما يدعم الاستنتاج بأن الشبكة الفطرية الجذرية تزيد من المنطقة النشطة بيولوجيًا للمواد الكيميائية المُثبِّطة للنمو. [ 31 ] كما ثبت أن المواد الكيميائية المُثبِّطة للنمو تُثبِّط نمو النبات المستهدف عندما يكون النبات المستهدف والنبات المُورِّد متصلين عبر شبكات الفطريات الجذرية. [ 31 ] يُعد الجوز الأسود من أوائل الأمثلة المدروسة على التضاد الكيميائي، إذ يُنتج مادة الجغلون التي تُثبط نمو النباتات المجاورة وامتصاصها للماء. [ 36 ] في دراساتٍ تناولت الجغلون في الجوز الأسود وأنواع النباتات المستهدفة، تبيّن أن وجود شبكات الفطريات الجذرية يُؤدي إلى انخفاض نمو النباتات المستهدفة نتيجةً لزيادة نقل هذه المادة الكيميائية. [ 36 ] يُقدّم نبات القنطريون المرقط ، وهو نوع غازي ذو تأثير تضادي كيميائي ، دليلاً إضافياً على قدرة شبكات الفطريات الجذرية على المساهمة في نقل المواد الكيميائية المُثبطة للنمو. إذ يُمكن لهذا النبات أن يُغيّر نوع النبات الذي يُفضّل فطرٌ مُعين من الفطريات الجذرية الارتباط به، مُغيّراً بذلك بنية الشبكة بحيث يُصبح النبات الغازي مُشتركاً في شبكة مع النبات المستهدف. [ 38 ] تُقدّم هذه الدراسات وغيرها أدلةً على أن شبكات الفطريات الجذرية يُمكن أن تُسهّل التأثيرات التي تُحدثها المواد الكيميائية المُثبطة للنمو على سلوك النبات.

التواصل الدفاعي

تستطيع شبكات الفطريات الجذرية ربط العديد من النباتات المختلفة وتوفير مسارات مشتركة تنقل من خلالها النباتات مواد كيميائية معلوماتية مرتبطة بهجمات مسببات الأمراض أو الحيوانات العاشبة ، مما يسمح للنباتات المستقبلة بالتفاعل بنفس طريقة النباتات المصابة أو المتضررة. [ 37 ] وتعمل مجموعة متنوعة من المواد المشتقة من النباتات كهذه المواد الكيميائية المعلوماتية.

عندما تتعرض النباتات للهجوم، قد تُظهر تغيرات فيزيائية، مثل تقوية جدران خلاياها ، وترسيب الكالوز ، أو تكوين الفلين . [ 39 ] كما قد تُظهر تغيرات بيوكيميائية، بما في ذلك إنتاج المركبات العضوية المتطايرة (VOCs) أو زيادة التعبير عن الجينات المنتجة لإنزيمات دفاعية أخرى، كثير منها سام لمسببات الأمراض أو الحيوانات العاشبة. [ 24 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] يُعد حمض الساليسيليك (SA) ومشتقاته، مثل ساليسيلات الميثيل ، من المركبات العضوية المتطايرة التي تساعد النباتات على التعرف على العدوى أو الهجوم وتنظيم دفاعاتها الأخرى، وقد يؤدي تعرض الحيوانات لها إلى عمليات مرضية . [ 40 ] [ 42 ] تُنتج التربينويدات بشكل طبيعي في العديد من النباتات أو استجابةً للإجهاد، وتعمل بشكل مشابه لساليسيلات الميثيل. [ 42 ] الجاسمونات هي فئة من المركبات العضوية المتطايرة التي تُنتج عبر مسار حمض الجاسمونيك (JA). تُستخدم الجاسمونات في دفاع النباتات ضد الحشرات ومسببات الأمراض، ويمكنها أن تحفز إنتاج البروتيازات التي تُدافع ضد هجمات الحشرات. [ 41 ] تمتلك النباتات طرقًا عديدة للاستجابة للهجوم، بما في ذلك إنتاج المركبات العضوية المتطايرة، والتي تشير الدراسات إلى أنها قادرة على تنسيق الدفاعات بين النباتات المرتبطة بشبكات الفطريات الجذرية.

تشير العديد من الدراسات إلى أن شبكات الفطريات الجذرية تسهل تنسيق الدفاعات بين النباتات المتصلة باستخدام المركبات العضوية المتطايرة وإنزيمات الدفاع النباتية الأخرى التي تعمل كمعلومات كيميائية.

يحدث التنشيط عندما تُفعَّل دفاعات النبات قبل الهجوم. وقد أظهرت الدراسات أن تنشيط دفاعات النباتات في الشبكات الفطرية الجذرية قد يكون ناتجًا عن هذه الشبكات، إذ تُسهِّل انتشار هذه المواد الكيميائية بين النباتات المتصلة. وتُنشَّط دفاعات النباتات غير المصابة من خلال استجابتها عبر الشبكة للتربينويدات التي تُنتجها النباتات المصابة. [ 43 ] ويمكن لشبكات الفطريات الجذرية أن تُنشِّط ردود فعل النبات الدفاعية عن طريق زيادة إنتاج التربينويدات. [ 43 ]

في دراسة أجريت على نباتات الطماطم المتصلة بشبكة فطرية جذرية، أظهر نبات غير مصاب بفطر ممرض دليلاً على الاستعداد الدفاعي عند إصابة نبات آخر في الشبكة، مما دفع النبات غير المصاب إلى زيادة التعبير عن جينات مسارات حمض الساليسيليك (SA) وحمض الجاسمونيك (JA). [ 24 ] وبالمثل، تبين أن النباتات الخالية من حشرة المن لا تستطيع التعبير عن مسارات حمض الساليسيليك إلا عند اتصالها بشبكة فطرية جذرية مع نباتات مصابة. علاوة على ذلك، عندها فقط أظهرت هذه النباتات مقاومة للحشرة العاشبة، مما يدل على قدرتها على نقل المواد الكيميائية الدفاعية عبر الشبكة الفطرية الجذرية. [ 44 ]

تنجذب العديد من الحشرات العاشبة إلى غذائها بفعل المركبات العضوية المتطايرة. ولكن عند استهلاك النبات، يتغير تركيب هذه المركبات، مما قد يؤدي إلى طرد الحشرات العاشبة وجذب الحشرات المفترسة، مثل الدبابير الطفيلية . [ 42 ] وقد أظهرت دراسة أن ساليسيلات الميثيل هو المركب العضوي المتطاير الرئيسي الذي تنتجه الفاصوليا، مما أثبت هذا التأثير. ووجد أنه موجود بتركيزات عالية في النباتات المصابة وغير المصابة، والتي ترتبط فقط عبر شبكة فطرية جذرية. [ 44 ] سيُظهر النبات الذي يتشارك شبكة فطرية جذرية مع نبات آخر يتعرض للهجوم استراتيجيات دفاعية مماثلة، وستكون دفاعاته جاهزة لزيادة إنتاج السموم أو المواد الكيميائية التي تطرد المهاجمين أو تجذب الأنواع الدفاعية. [ 24 ]

في دراسة أخرى، أدى إدخال دودة براعم التنوب إلى أشجار التنوب دوغلاس إلى زيادة إنتاج الإنزيمات الدفاعية في أشجار الصنوبر الأصفر غير المصابة والمتصلة بالشجرة المتضررة عبر شبكة من الفطريات الجذرية الخارجية. يُظهر هذا التأثير أن المواد الكيميائية الدفاعية المنقولة عبر هذه الشبكة يمكن أن تُسبب زيادات سريعة في المقاومة والدفاع في النباتات غير المصابة من نوع مختلف. [ 25 ] [ 45 ]

تدعم نتائج هذه الدراسات الاستنتاج بأن شبكات الفطريات الجذرية الخارجية (ECM) والفطريات الجذرية الداخلية (AM) توفر مسارات للمواد الكيميائية الدفاعية من العوائل المصابة أو الموبوءة لتحفيز تغييرات دفاعية في النباتات غير المصابة أو غير الموبوءة من نفس النوع أو من أنواع أخرى ، وأن بعض الأنواع المتلقية تتلقى عمومًا ضررًا أقل من الإصابة أو العدوى. [ 32 ] [ 45 ] [ 35 ] [ 25 ]

حدود وتحديات البحث

نظراً لاحتواء البيئات الطبيعية على أنواع نباتية وفطرية متنوعة، فضلاً عن عوامل حيوية وغير حيوية أخرى تتفاعل فيما بينها، يصعب التحقق من تأثير التفاعلات التي تحدث عبر شبكة الفطريات الجذرية في البيئة الطبيعية. من جهة أخرى، لا تُحاكي التجارب المضبوطة التي تعزل التفاعلات البسيطة بين أنواع قليلة أي شيء موجود في الطبيعة. [ 23 ] في النظام البيئي الطبيعي، تُشارك النباتات في علاقات تكافلية مع أنواع متعددة من الفطريات، وقد تكون بعض هذه العلاقات تعايشية أو طفيلية. كما يصعب التحقق من الترابط بين النباتات التي يُعتقد أنها تشترك في شبكة فطرية جذرية واحدة في النظام البيئي الطبيعي. ولا يُمكن للملاحظات الميدانية استبعاد احتمال أن تكون التأثيرات المنسوبة إلى الاتصال المادي بين النباتات عبر الشبكات الفطرية الجذرية ناتجة عن تفاعلات أخرى.

على الرغم من إثبات انتقال الموارد بين النباتات المتصلة بنفس شبكة الفطريات الجذرية، فإنه غالبًا ما يكون من غير الواضح ما إذا كان هذا الانتقال مباشرًا، كما لو أن الفطريات تُشكّل "خط أنابيب" فعليًا، أو غير مباشر، مثل إطلاق الفطريات للمغذيات في التربة ثم امتصاصها من قِبل النباتات المجاورة. [ 46 ] علاوة على ذلك، فإنه من غير الواضح ما إذا كان لانتقال المغذيات الظاهر بين النباتات تأثير كبير على لياقة النبات.

أدوات وأساليب البحث

الوسم النظائري

تم إثبات انتقال الكربون من خلال تجارب باستخدام التوسيم النظائري للكربون-14 ( 14C ) وتتبع مساره من شتلات الصنوبريات المتكافلة مع الفطريات الجذرية الخارجية إلى أخرى عبر شبكات الفطريات الجذرية. [ 47 ] أظهرت التجربة حركة ثنائية الاتجاه للكربون -14 داخل أنواع الفطريات الجذرية الخارجية. وتم تحليل الحركة ثنائية الاتجاه وصافي الانتقال باستخدام تقنية التوسيم النبضي بالكربون -13 والكربون -14 في شتلات التنوب دوغلاس والبتولا بايريفيرا المتكافلة مع الفطريات الجذرية الخارجية . [ 48 ] أظهرت النتائج توازنًا صافيًا عامًا لانتقال الكربون بين النوعين، حتى السنة الثانية حيث استقبل التنوب دوغلاس الكربون من البتولا بايريفيرا . [ 49 ] [ 50 ] وتم الكشف عن النظائر في براعم النبات المستقبل، مما يدل على انتقال الكربون من الفطر إلى أنسجة النبات.

تستشعر النباتات الكربون من خلال مستقبلات في خلاياها الحارسة، تقيس تركيزات ثاني أكسيد الكربون في الأوراق والبيئة المحيطة. تُدمج معلومات الكربون باستخدام بروتينات تُعرف باسم إنزيمات الأنهيدراز الكربوني ، حيث يستجيب النبات بعد ذلك باستخدام موارد الكربون من الشبكات الفطرية الجذرية أو تجاهلها. تتبعت إحدى الدراسات حالة شبكة فطرية جذرية مشتركة بين شجرة بتولا ورقية وشجرة تنوب دوغلاس . باستخدام علامات الكربون-13 والكربون -14 ، وجد الباحثون أن كلا النوعين من الأشجار يتبادلان الكربون، أي أن الكربون ينتقل من شجرة إلى أخرى في كلا الاتجاهين. تباين معدل انتقال الكربون بناءً على عوامل فسيولوجية مثل الكتلة الحيوية الكلية، والعمر، وحالة العناصر الغذائية، ومعدل التمثيل الضوئي . في نهاية التجربة، وُجد أن شجرة التنوب دوغلاس حققت مكسبًا صافيًا من الكربون يتراوح بين 2% و3%. [ 26 ] قد يبدو هذا المكسب ضئيلاً، ولكن في السابق، ثبت أن مكسبًا من الكربون أقل من 1% يتزامن مع زيادة أربعة أضعاف في إنبات الشتلات الجديدة. [ 51 ] أظهر كلا النباتين زيادة ثلاثة أضعاف في الكربون المستلم من شبكة الكربون العضوية مقارنةً بمسار التربة. [ 26 ]

النماذج المقترحة

تم اقتراح العديد من النماذج لشرح حركة العناصر الغذائية بين النباتات المتصلة بشبكة الفطريات الجذرية، بما في ذلك علاقات المصدر والمصب، وتشبيهات "السوق"، والنقل التفضيلي، والآليات المتعلقة بالقرابة.

نموذج المصدر والمصب

يمكن أن يتبع انتقال العناصر الغذائية علاقة مصدر-مستقبل، حيث تنتقل العناصر الغذائية من المناطق ذات التركيز الأعلى إلى المناطق ذات التركيز الأقل. [ 32 ] أظهرت تجربة أجريت على الأعشاب والنباتات العشبية من غابة بلوط في كاليفورنيا أن العناصر الغذائية تنتقل بين أنواع النباتات عبر شبكة فطرية جذرية، حيث تعمل الأنواع المختلفة كمصادر ومستقبلات لعناصر مختلفة. [ 28 ] كما تبين أن النيتروجين يتدفق من النباتات المثبتة للنيتروجين إلى النباتات غير المثبتة له عبر شبكة فطرية جذرية وفقًا لعلاقة مصدر-مستقبل. [ 27 ]

لوحظ تغير اتجاه تدفق موارد الكربون عبر شبكة الفطريات الجذرية موسميًا، حيث يتدفق الكربون نحو أجزاء الشبكة الأكثر احتياجًا إليه. [ 52 ] على سبيل المثال، في شبكة تضمّ القيقب السكري ( Acer saccharinum ) وزنبق السلمون المرقط ( Erythronium americanum )، ينتقل الكربون إلى شتلات القيقب السكري الصغيرة في الربيع عند تفتح الأوراق، ثم ينتقل إلى زنابق السلمون المرقط في الخريف عند نمو جذورها. وأظهرت دراسة أخرى أجريت على البتولا الورقية والتنوب دوغلاس أن تدفق الكربون يغير اتجاهه أكثر من مرة في الموسم الواحد: ففي الربيع، تتلقى البتولا حديثة التبرعم الكربون من التنوب دوغلاس الأخضر، وفي الصيف، يتلقى التنوب دوغلاس المُجهد في الطبقة السفلى من الغابة الكربون من البتولا كاملة الأوراق، وفي الخريف، تتلقى البتولا الكربون مرة أخرى من التنوب دوغلاس مع تساقط أوراقها واستمرار التنوب دوغلاس دائم الخضرة في عملية التمثيل الضوئي. [ 53 ]

عندما يكون الطرف المتلقي للفطريات الإكتوميكوريزية في النبات محدود التعرض لأشعة الشمس، لوحظ ازدياد في انتقال الكربون، مما يشير إلى وجود تدرج بين مصدر ومستقبل الكربون بين النباتات، وأن مساحة سطح الظل تنظم انتقال الكربون. [ 54 ]

لقد ثبت وجود آليات تمكّن الفطريات الجذرية من تخصيص العناصر الغذائية بشكل تفضيلي لنباتات معينة دون وجود علاقة مصدر-مستقبل. [ 55 ] [ 56 ] كما أوضحت الدراسات بالتفصيل انتقال العناصر الغذائية ثنائي الاتجاه بين النباتات المتصلة بشبكة، وتشير الأدلة إلى إمكانية تقاسم الكربون بين النباتات بشكل غير متساوٍ، وأحيانًا لصالح نوع على حساب آخر. [ 19 ] [ 27 ]

يمكن أن تعمل القرابة كآلية نقل أخرى. فقد وُجد أن كمية الكربون المتبادلة بين جذور أشجار التنوب دوغلاس المتقاربة وراثيًا والتي تتشارك في شبكة فطرية أكبر من تلك المتبادلة بين جذور الأشجار المتباعدة وراثيًا. [ 6 ] كما تتزايد الأدلة على أن المغذيات الدقيقة المنقولة عبر الشبكات الفطرية الجذرية يمكن أن تنقل معلومات عن القرابة بين النباتات. وقد دفع انتقال الكربون بين شتلات التنوب دوغلاس الباحثين إلى افتراض أن انتقال المغذيات الدقيقة عبر الشبكة قد يكون قد زاد من انتقال الكربون بين النباتات المتقاربة وراثيًا. [ 6 ] [ 25 ]

تُسهّل آليات النقل هذه حركة العناصر الغذائية عبر شبكات الفطريات الجذرية، مما يُؤدي إلى تغييرات سلوكية في النباتات المتصلة بها، كما يتضح من التغيرات المورفولوجية أو الفيزيولوجية، نتيجةً للمواد الكيميائية المُرسلة. أشارت إحدى الدراسات إلى زيادةٍ قدرها ثلاثة أضعاف في عملية التمثيل الضوئي في شجرة البتولا الورقية التي تنقل الكربون إلى شجرة التنوب دوغلاس، مما يدل على حدوث تغيير فيزيولوجي في الشجرة التي أنتجت الإشارة. [ 49 ] كما تبين أن عملية التمثيل الضوئي تزداد في شتلات التنوب دوغلاس نتيجةً لنقل الكربون والنيتروجين والماء من شجرةٍ أكبر سنًا متصلة بشبكة فطرية جذرية. [ 57 ] علاوةً على ذلك، يُمكن أن يُؤدي نقل العناصر الغذائية من الأشجار الأكبر سنًا إلى الأشجار الأصغر سنًا على الشبكة إلى زيادةٍ كبيرة في معدلات نمو الأشجار الأصغر سنًا المُستقبلة. [ 58 ] كما تُحفز التغيرات الفيزيولوجية الناتجة عن الإجهاد البيئي نقل العناصر الغذائية عن طريق التسبب في حركة الكربون من جذور النبات المُجهد إلى جذور نباتٍ من نفس النوع عبر شبكة فطرية جذرية. [ 25 ] وبالتالي، فإن العناصر الغذائية المنقولة عبر شبكات الفطريات الجذرية تعمل كإشارات ودلائل لتغيير سلوك النباتات المتصلة.

المنظورات التطورية والتكيفية

أُبلغ عن العديد من الآثار الإيجابية لشبكات الفطريات الجذرية على النباتات. [ 59 ] تشمل هذه الآثار زيادة نجاح الإنبات، وارتفاع معدل النمو، وزيادة معدل بقاء الشتلات؛ [ 60 ] وتحسين توافر اللقاحات اللازمة للعدوى الفطرية الجذرية؛ [ 61 ] ونقل الماء والكربون والنيتروجين وغيرها من الموارد المحدودة، مما يزيد من احتمالية الاستيطان في الظروف الأقل ملاءمة. [ 7 ] كما حُددت هذه الفوائد باعتبارها المحركات الرئيسية للتفاعلات الإيجابية والتغذية الراجعة بين النباتات والفطريات الجذرية التي تؤثر على وفرة أنواع النباتات . [ 62 ]

يعتمد تكوين هذه الشبكات وطبيعتها على السياق، ويمكن أن تتأثر بعوامل مثل خصوبة التربة ، وتوافر الموارد، والنمط الجيني للعائل أو الفطر التكافلي ، والاضطرابات، والتغيرات الموسمية. [ 6 ] تستفيد بعض أنواع النباتات، مثل لسان الحمل ، وهو عشب شائع في الحدائق والمروج، من العلاقات الفطرية الجذرية في ظروف انخفاض خصوبة التربة، ولكنها تتضرر في التربة ذات الخصوبة العالية. [ 7 ] ترتبط كل من النباتات والفطريات بالعديد من الشركاء التكافليين في آن واحد، وكلاهما قادر على تخصيص الموارد بشكل تفضيلي لأحد الشركاء على الآخر. [ 8 ]

يُفترض أن اللياقة تتحسن بنقل المواد الكيميائية المعلوماتية عبر شبكات الفطريات الجذرية المشتركة، إذ يمكن لهذه الإشارات والمؤشرات أن تحفز استجابات تساعد الكائن المتلقي على البقاء في بيئته. [ 25 ] طورت النباتات والفطريات سمات وراثية قابلة للتوريث تؤثر على تفاعلاتها المتبادلة، وتُقدم التجارب، مثل تلك التي كشفت عن وراثة استعمار الفطريات الجذرية في اللوبيا ، أدلة على ذلك. [ 32 ] [ 63 ] [ 64 ] علاوة على ذلك، يمكن أن تؤثر التغيرات في سلوك أحد الشركاء في شبكة الفطريات الجذرية على الشركاء الآخرين في الشبكة؛ وبالتالي، يمكن لشبكة الفطريات الجذرية أن توفر ضغطًا انتقائيًا لزيادة لياقة أعضائها. [ 32 ]

آليات التكيف

على الرغم من أنها لا تزال بحاجة إلى إثبات قوي، فقد اقترح الباحثون آليات قد تفسر كيف يمكن أن يؤثر نقل المواد الكيميائية المعلوماتية عبر شبكات الفطريات الجذرية على لياقة النباتات والفطريات المتصلة بها.

قد يُفضّل الفطر تخصيص الكربون والمواد الكيميائية الدفاعية للنباتات التي تُزوّده بكمية أكبر من الكربون، إذ يُساعد ذلك على زيادة امتصاصه للكربون إلى أقصى حد. [ 25 ] قد يحدث هذا في النظم البيئية التي تُسبّب فيها الضغوط البيئية، مثل تغيّر المناخ ، تقلبات في أنواع النباتات ضمن شبكة الفطريات الجذرية. [ 25 ] كما قد يُحسّن الفطر من فرص بقائه عن طريق أخذ الكربون من عائل لديه فائض منه ومنحه لعائل آخر محتاج، ما يضمن بقاء المزيد من العوائل المحتملة ويُوفّر لنفسه مصادر كربون إضافية في حال تضرر نوع مُعيّن من العوائل. [ 32 ] وبالتالي، يُمكن أن يُحسّن النقل التفضيلي من لياقة الفطر.

يمكن تعزيز لياقة النبات بعدة طرق. قد تكون القرابة عاملاً مهماً، إذ من المرجح أن تكون النباتات في الشبكة متقاربة؛ لذا، قد يُحسّن اختيار القرابة اللياقة الشاملة ، ويُفسّر سبب دعم نباتٍ ما لفطرٍ يُساعد نباتاتٍ أخرى على امتصاص العناصر الغذائية. [ 32 ] [ 65 ] يُعدّ تلقّي إشارات أو دلائل دفاعية من نباتٍ مُصابٍ تكيفاً، إذ يُتيح للنبات المُستقبِل تحضير دفاعاته قبل هجوم الحيوانات العاشبة. [ 42 ] كما يُمكن أن تُؤثّر المواد الكيميائية المُثبّطة للنمو، والمنقولة عبر شبكات CMNs، على اختيار النباتات للبقاء، وذلك بالحد من نمو المُنافسين من خلال تقليل وصولهم إلى العناصر الغذائية والضوء. [ 31 ] لذلك، قد يكون نقل فئاتٍ مُختلفة من المواد الكيميائية المعلوماتية تكيفاً مُفيداً للنباتات.

تأسيس الشتلات

شجرة التنوب الكاذب الناضجة (Pseudotsuga Menziesii)
شجرة التنوب دوغلاس الناضجة

غالبًا ما تركز أبحاث إنبات الشتلات على المجتمعات النباتية على مستوى الغابات التي تضم أنواعًا فطرية متشابهة. مع ذلك، قد تُغير شبكات الفطريات الجذرية التفاعلات داخل النوع الواحد وبين الأنواع المختلفة، مما قد يُؤثر على فسيولوجيا النباتات الموجودة مسبقًا. يُمكن أن يُؤدي تغير المنافسة إلى تغيير تجانس وهيمنة المجتمع النباتي . أظهرت دراسة إنبات الشتلات أن الشتلات تُفضل النمو بالقرب من النباتات الموجودة من نفس النوع أو من أنواع أخرى ، وأن عدد الشتلات يكون وفيرًا. [ 66 ] يعتقد الكثيرون أن عملية إصابة الشتلات الجديدة بالفطريات الجذرية الموجودة تُسرع من استقرارها داخل المجتمع النباتي. ترث الشتلات فوائد جمة من علاقتها التكافلية الجديدة مع الفطريات. [ 19 ] يُساعد التدفق الجديد للعناصر الغذائية وتوافر المياه الشتلات على النمو، والأهم من ذلك، يُساعدها على البقاء على قيد الحياة في حالات الإجهاد. [ 67 ] تُساعد شبكات الفطريات الجذرية في تجديد الشتلات عند حدوث التعاقب الثانوي ، كما هو الحال في الغابات المعتدلة والشمالية. [ 66 ] تشمل فوائد الشتلات من إصابة الفطريات الجذرية زيادة نطاق العدوى للفطريات الجذرية المتنوعة، وزيادة مدخلات الكربون من الشبكات الجذرية مع النباتات الأخرى، وزيادة المساحة مما يعني وصولًا أكبر إلى العناصر الغذائية والمياه، وزيادة معدلات تبادل العناصر الغذائية والمياه من النباتات الأخرى.

ركزت العديد من الدراسات على العلاقات بين شبكات الفطريات الجذرية والنباتات، وتحديدًا أدائها ومعدل استقرارها. لوحظ ازدياد نمو شتلات التنوب دوغلاس عند زراعتها مع أشجار الخشب الصلب مقارنةً بالتربة غير المُعالجة في جبال أوريغون . كما تميزت شتلات التنوب دوغلاس بمعدلات أعلى من تنوع الفطريات الجذرية الخارجية، ووفرتها، ومعدلات التمثيل الضوئي عند زراعتها بجانب جذور أشجار التنوب دوغلاس الناضجة وأشجار البتولا الورقية (Betula papyrifera) مقارنةً بالشتلات التي لم تُظهر نموًا يُذكر عند عزلها عن الأشجار الناضجة. [ 68 ] وكانت شجرة التنوب دوغلاس محور دراسة أخرى لفهم تفضيلها للاستقرار في النظام البيئي. أُتيحت الفرصة لنوعين من الشجيرات، وهما Arctostaphylos و Adenostoma، لاستعمار الشتلات بفطرياتهما الجذرية الخارجية. استعمرت شجيرات Arctostaphylos شتلات التنوب دوغلاس التي تميزت أيضًا بمعدلات بقاء أعلى. وقد ساهمت الفطريات الجذرية التي انضمت إلى الزوجين في نقل صافٍ أكبر للكربون نحو الشتلة. [ 69 ] تمكن الباحثون من تقليل العوامل البيئية التي واجهوها لتجنب التأثير على القراء في اتجاهات معاكسة.

في الغابات المحترقة والمُستصلحة، تيسر نمو أشجار البلوط الأحمر (Quercus rubrum) عند زراعة ثمارها بالقرب من أشجار البلوط الجبلي (Q. montana) ، بينما لم تنمو بالقرب من أشجار القيقب الأحمر (Acer rubrum) التي تحتوي على الفطريات الجذرية الخارجية. أظهرت الشتلات المزروعة بالقرب من أشجار البلوط الجبلي تنوعًا أكبر في الفطريات الجذرية الخارجية، وانتقالًا صافيًا أكبر لمحتوى النيتروجين والفوسفور، مما يدل على أن تكوين الفطريات الجذرية الخارجية مع الشتلة ساعد في نموها. وأظهرت النتائج أنه مع زيادة الكثافة، تتضاءل فوائد الفطريات الجذرية الخارجية بسبب وفرة الموارد التي أثقلت كاهل النظام البيئي، مما أدى إلى نمو ضئيل كما هو الحال في أشجار البلوط الأحمر . [ 70 ]

تتراجع شبكات الفطريات الجذرية مع ازدياد المسافة عن النباتات الأم، لكن معدل البقاء لم يتأثر. يشير هذا إلى وجود علاقة إيجابية بين بقاء الشتلات وانخفاض المنافسة كلما ابتعدت الشبكات. [ 71 ]

أظهرت إحدى الدراسات تأثير شبكات الفطريات الجذرية الخارجية على النباتات التي تواجه التعاقب البيئي الأولي . في تجربة أجراها نارا (2006)، قام بنقل شتلات الصفصاف الريني (Salix reinii ) الملقحة بأنواع مختلفة من الفطريات الجذرية الخارجية. ووجد أن شبكات الفطريات الجذرية الخارجية هي الرابط بين استعمار الفطريات الجذرية الخارجية وتأسيس النبات. وأظهرت النتائج زيادة في الكتلة الحيوية وبقاء الشتلات النابتة بالقرب من الشتلات الملقحة مقارنةً بالشتلات غير الملقحة. [ 72 ]

وقد وجدت الدراسات أن الارتباط بالنباتات الناضجة يرتبط بزيادة معدل بقاء النبات وزيادة التنوع وثراء الأنواع للفطريات الجذرية.

رسم خرائط الفطريات الجذرية

باستخدام أكثر من 2.8 مليار تسلسل فطري جُمعت عينات منها من 130 دولة، أصدرت جمعية حماية الشبكات تحت الأرض (SPUN) في عام 2025 أول خرائط عالمية عالية الدقة للتنوع البيولوجي التنبؤي لمجتمعات الفطريات الجذرية تحت الأرض. تُعرف خريطة التنوع البيولوجي للفطريات الجذرية باسم "أطلس تحت الأرض". تكشف البيانات أن "أكثر من 90% من أكثر النظم البيئية الفطرية الجذرية تنوعًا تحت الأرض لا تزال غير محمية، مما يُهدد امتصاص الكربون، وإنتاجية المحاصيل، ومرونة النظام البيئي في مواجهة الظواهر المناخية المتطرفة". [ 73 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 ألين، مايكل ف. (يناير 2003). "الفطريات الجذرية: الفطريات الجذرية الشجرية". موسوعة علم الأحياء الدقيقة البيئية . هوبوكين، نيو جيرسي: جون وايلي وأولاده. doi : 10.1002/0471263397.env207 . ISBN 0-471-26339-7.
  2. ↑ سيمارد، سوزان دبليو؛ بيري، ديفيد أ؛ جونز، ميلاني د؛ ميرولد، ديفيد د؛ دورال، دانيال م؛ مولينا، راندي (1997). "النقل الصافي للكربون بين أنواع الأشجار ذات الفطريات الجذرية الخارجية في الحقل" . مجلة نيتشر . 388 (6642). سبرينغر نيتشر: 579-582 . Bibcode : 1997Natur.388..579S . doi : 10.1038/41557 .
  3. ↑ "سوزان سيمارد: كيف تتعاون الأشجار؟" . مجلة نيتشر إيكولوجي آند إيفولوشن . 26 يونيو 2020. تاريخ الاسترجاع: 26 يونيو 2020 .
  4. ↑ "النقل الصافي للكربون بين أنواع الأشجار ذات الفطريات الجذرية الخارجية في الحقل" . مجلة نيتشر . 7 أغسطس 1997.
  5. ↑ سيمارد، سوزان دبليو؛ بيري، ديفيد أ؛ جونز، ميلاني د؛ ميرولد، ديفيد د؛ دورال، دانيال م؛ مولينا، راندي (4 مايو 2021). "الأشجار تتحدث مع بعضها. عالمة بيئة 'الشجرة الأم' تستمع إلى دروس للبشر أيضًا" . مجلة نيتشر . 388 (6642): 579-582 . Bibcode : 1997Natur.388..579S . doi : 10.1038/41557 .
  6. 1 2 3 4 سيمارد، سوزان دبليو؛ بيلر، كيفن جيه؛ بينغهام، ماركوس إيه؛ ديسليب، جولي آر؛ فيليب، ليان جيه؛ تيست، فرانسوا بي. (أبريل 2012). "شبكات الفطريات الجذرية: الآليات، والبيئة، والنمذجة". مراجعات بيولوجيا الفطريات . 26 (1): 39-60 . Bibcode : 2012FunBR..26...39S . doi : 10.1016/j.fbr.2012.01.001 . ISSN 1749-4613 . 
  7. 1 2 3 فان دير هايدن، إم جي إيه؛ هورتون، تي آر (2009). "الاشتراكية في التربة؟ أهمية شبكات الفطريات الجذرية في التيسير في النظم البيئية الطبيعية". مجلة علم البيئة . 97 (6): 1139-1150 . Bibcode : 2009JEcol..97.1139V . doi : 10.1111/j.1365-2745.2009.01570.x . S2CID 59148571 . 
  8. 1 2 فيرنر، جيسبرت؛ كيرز، إي. توبي (2015). "اختيار الشريك في التكافل الفطري الجذري" . مجلة نيو فايتولوجيست . 205 (4): 1437-1442 . Bibcode : 2015NewPh.205.1437W . doi : 10.1111/nph.13113 . PMID 25421912 . 
  9. ↑ يهدجو، ديفيد (2017). "الغذاء والسم والتجسس: شبكات الفطريات الجذرية في العمل" . أرنولد . 75 (2): 10-11 .
  10. ^ جيوفانيتي، مانويلا. افيو، لوتشيانو؛ فورتونا، باولا؛ بيليجرينو، إليسا؛ سبرانا، كريستيانا؛ ستراني، باتريسيا (2006). "في جذر شبكة الويب الخشبية الواسعة" . إشارات النبات وسلوكه . 1 (1): 1– 5. بيب كود : 2006PlSiB...1....1G . دوى : 10.4161/psb.1.1.2277 . بمك 2633692 . بميد 19521468 .  
  11. ↑ ماكفارلين، روبرت (7 أغسطس 2016). "أسرار شبكة وود الواسعة" . مجلة نيويوركر . الولايات المتحدة الأمريكية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 نوفمبر 2018 .
  12. ↑ كارست، جوستين؛ جونز، ميلاني د.؛ هوكسيما، جيسون د. (13 فبراير 2023). "يؤدي التحيز الإيجابي للاستشهاد والتفسير المفرط للنتائج إلى معلومات مضللة حول شبكات الفطريات الجذرية الشائعة في الغابات" . مجلة Nature Ecology & Evolution . 7 (4): 501-511 . Bibcode : 2023NatEE...7..501K . doi : 10.1038/s41559-023-01986-1 . ISSN 2397-334X . PMID 36782032. S2CID 256845005 .   
  13. ↑ "أين أخطأت رواية 'الشبكة الواسعة'؟" . مجلة أندارك . 25 مايو 2023. تاريخ الاسترجاع: 17 يونيو 2023 .
  14. ↑ هنريكسون، نيلز؛ مارشال، جون؛ هوغبيرغ، مونا ن.؛ هوغبيرغ، بيتر؛ بول، أندريا؛ فرانكلين، أوسكار؛ ناشولم، تورغني (يوليو 2023). "إعادة فحص الأدلة على فرضية الشجرة الأم - تقاسم الموارد بين الأشجار عبر شبكات الفطريات الجذرية الخارجية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 239 (1): 19-28 . Bibcode : 2023NewPh.239...19H . doi : 10.1111/nph.18935 . ISSN 0028-646X . PMID 37149889. S2CID 258558216 .   
  15. ↑ إيروين، آيسلينغ (28 مارس 2024). "فكرة 'الشجرة الأم' منتشرة في كل مكان - ولكن ما مدى واقعيتها؟" . مجلة نيتشر . 627 (8005): 718-721 . Bibcode : 2024Natur.627..718I . doi : 10.1038/d41586-024-00893-0 . PMID 38531992 . 
  16. ↑ ريليغ، ماتياس سي؛ وآخرون . (12 مارس 2024). "منظور: توضيح تعريف شبكات الفطريات الجذرية الشائعة" . علم البيئة الوظيفية : 1-7 . doi : 10.1111/1365-2435.14545 . 
  17. ↑ فينلي، آر دي (2008). "الجوانب البيئية للتكافل الفطري الجذري: مع التركيز بشكل خاص على التنوع الوظيفي للتفاعلات التي تشمل الغزل الفطري خارج الجذر" . مجلة علم النبات التجريبي . 59 (5): 1115-1126 . doi : 10.1093/jxb/ern059 . PMID 18349054 . 
  18. ↑ تايلور، آندي إف إس؛ ألكسندر، إيان (2005). "التكافل الفطري الخارجي: الحياة في العالم الحقيقي". عالم الفطريات . 19 (3): 102-112 . doi : 10.1017/S0269-915X(05)00303-4 .
  19. سيمارد ، سوزان دبليو ؛ بيري، ديفيد أ؛ جونز، ميلاني د؛ ميرولد، ديفيد د؛ دورال، دانيال م؛ مولينا، راندي (أغسطس 1997). "النقل الصافي للكربون بين أنواع الأشجار ذات الفطريات الجذرية الخارجية في الحقل" . مجلة نيتشر . 388 (6642): 579-582 . Bibcode : 1997Natur.388..579S . doi : 10.1038/41557 . ISSN 0028-0836 . 
  20. ↑ ميركس، فينسنت إس إف تي؛ وآخرون . (19 أبريل 2024). "التغذية الفطرية في شبكة الخشب". مجلة نيتشر بلانتس . 10 (5): 710-718 . Bibcode : 2024NatPl..10..710M . doi : 10.1038/s41477-024-01677-0 . PMID 38641664 .  
  21. ↑ مارتن، فرانسيس م.؛ فان دير هايدن، مارسيل ج. أ. (2024). "التكافل الفطري الجذري: آفاق البحث في علم الجينوم، وعلم البيئة، والتطبيقات الزراعية". مجلة نيو فايتولوجيست . 242 (4): 1486-1506 . Bibcode : 2024NewPh.242.1486M . doi : 10.1111/nph.19541 . PMID 38297461 . 
  22. ↑ بوتابوفا، ت. (2012). التواصل بين الخلايا في نمو قمة الفطريات الخيطية؛ 103-113؛ في: التواصل الحيوي للفطريات. سبرينغر، دوردريخت. https://doi.org/10.1007/978-94-007-4264-2_7
  23. 1 2 فان دير هيدن، مارسيل جي إيه؛ مارتن، فرانسيس إم؛ سيلوس، مارك أندريه؛ ساندرز، إيان آر. (2015). "علم بيئة الفطريات الجذرية وتطورها: الماضي والحاضر والمستقبل". مجلة نيو فايتولوجيست . 205 (4): 1406. Bibcode : 2015NewPh.205.1406V . doi : 10.1111/nph.13288 .
  24. 1 2 3 4 سونغ، يوان يوان؛ زينغ، رين سين؛ شو، جيان فنغ؛ لي، جون؛ شين، شيانغ؛ يهدغو، ولد مريم جبرهيوت (أكتوبر 2010). "التواصل بين نباتات الطماطم عبر شبكات الفطريات الجذرية المشتركة تحت الأرض" . PLOS ONE . 5 (10) e13324. Bibcode : 2010PLoSO...513324S . doi : 10.1371 / journal.pone.0013324 . ISSN 1932-6203 . PMC 2954164. PMID 20967206 .   
  25. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 سونغ، يوان يوان؛ سيمارد، سوزان دبليو؛ كارول، آلان؛ موهن، ويليام دبليو؛ زينغ، رين سين (فبراير 2015). "إزالة أوراق أشجار التنوب دوغلاس الداخلية تحفز نقل الكربون وإشارات الإجهاد إلى أشجار الصنوبر بونديروسا المجاورة من خلال شبكات الفطريات الجذرية الخارجية" . التقارير العلمية . 5 (1): 8495. Bibcode : 2015NatSR...5.8495S . doi : 10.1038/srep08495 . ISSN 2045-2322 . PMC 4329569. PMID 25683155 .   
  26. 1 2 3 فيليب، ليان؛ سيمارد، سوزان؛ جونز، ميلاني (ديسمبر 2010). "مسارات انتقال الكربون تحت سطح الأرض بين شتلات البتولا الورقية وشجيرات التنوب دوغلاس" . علم البيئة النباتية والتنوع . 3 (3): 221-233 . Bibcode : 2010PlEcD...3..221P . doi : 10.1080/17550874.2010.502564 . ISSN 1755-0874 . S2CID 85188897 .  
  27. 1 2 3 سيلوس، مارك أندريه؛ ريتشارد، فرانك. هو، شينخوا؛ سيمارد، سوزان دبليو (2006). “شبكات الميكوريزا: العلاقات الخطرة؟”. الاتجاهات في علم البيئة والتطور . 21 (11): 621–628 . بيب كود : 2006TEcoE..21..621S . دوى : 10.1016/j.tree.2006.07.003 . بميد 16843567 . 
  28. 1 2 ميدينج، إس إم؛ زاسوسكي، آر جيه (يناير 2008). "انتقال النترات والزرنيخ والسيزيوم والروبيديوم والسترونتيوم بوساطة الخيوط الفطرية بين الأعشاب والنباتات العشبية المتكافلة مع الفطريات الجذرية في غابة بلوط بكاليفورنيا". علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 40 (1): 126-134 . Bibcode : 2008SBiBi..40..126M . doi : 10.1016/j.soilbio.2007.07.019 . ISSN 0038-0717 . 
  29. 1 2 سكوت-فيليبس، تي سي (يناير 2008). "تعريف التواصل البيولوجي" . مجلة علم الأحياء التطوري . 21 (2): 387-395 . Bibcode : 2008JEBio..21..387S . doi : 10.1111/j.1420-9101.2007.01497.x . ISSN 1010-061X . PMID 18205776 .  
  30. 1 2 3 فان 'ت بادجي، أنوك؛ وايتسايد، ماثيو د.؛ كيرز، إي. توبي (أغسطس 2016). "الإشارات والدلائل في تطور التواصل بين النباتات والميكروبات" . الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 32 : 47-52 . Bibcode : 2016COPB...32...47P . doi : 10.1016/j.pbi.2016.06.006 . hdl : 1871.1/c745b0c0-7789-4fc5-8d93-3edfa94ec108 . ISSN 1369-5266 . PMID 27348594 .  
  31. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 بارتو، إي. كاثرين؛ هيلكر، مونيكا؛ مولر، فرانك؛ موهني، برايان ك.؛ وايدنهامر، جيفري د.؛ ريليغ، ماتياس س. (نوفمبر 2011). "المسار السريع للفطريات: شبكات الميكوريزا الشائعة توسع المناطق النشطة بيولوجيًا للمواد الكيميائية المتبادلة في التربة" . PLOS ONE . 6 (11) e27195. Bibcode : 2011PLoSO...627195B . doi : 10.1371/journal.pone.0027195 . ISSN 1932-6203 . PMC 3215695. PMID 22110615 .   
  32. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 غورزيلاك، مونيكا أ.؛ أساي، أماندا ك.؛ بيكلز، برايان ج.؛ سيمارد، سوزان و. (2015). "التواصل بين النباتات عبر شبكات الفطريات الجذرية يُسهّل السلوك التكيفي المعقد في المجتمعات النباتية" . مجلة AoB Plants . 7 plv050. doi : 10.1093/aobpla/plv050 . ISSN 2041-2851 . PMC 4497361. PMID 25979966 .   
  33. 1 2 3 4 5 لطيف، س.؛ تشيابوسيو، ج.؛ ويستون، ل. أ. (2017)، "التأثيرات الكيميائية المتبادلة ودور المواد الكيميائية المتبادلة في دفاع النبات"، التقدم في البحوث النباتية ، المجلد 82، إلسيفير، الصفحات 19-54 ، Bibcode : 2017AdBR...82...19. ، doi : 10.1016/bs.abr.2016.12.001 ، ISBN   978-0-12-801431-8
  34. ^ تشانغ، يي-كان؛ ليو، تشون يان؛ وو ، تشيانغ شنغ (مايو 2017). "الميكوريزا وشبكة الميكوريزا الشائعة تنظمان إنتاج مواد الإشارة في البرتقال ثلاثي الأوراق ( Poncirus trifoliata )" . Notulae Botanicae Horti Agrobotanici كلوج نابوكا . 45 (1): 43. بيب كود : 2017NBHAC..45...43Z . دوى : 10.15835 / nbha45110731 . ردمك 1842-4309 . 
  35. 1 2 جيلبرت، ل.؛ جونسون، د. (2017)، "التواصل بين النباتات من خلال شبكات الفطريات الجذرية المشتركة"، التقدم في البحوث النباتية ، إلسيفير، ص 83-97 ، doi : 10.1016/bs.abr.2016.09.001 ، ISBN  978-0-12-801431-8
  36. 1 2 3 4 5 6 أتشاتز، ميكايلا؛ موريس، إي. كاثرين؛ مولر، فرانك؛ هيلكر، مونيكا؛ ريليغ، ماتياس سي. (يناير 2014). "حركة المواد الكيميائية المتبادلة عبر خيوط الفطريات في التربة: الفطريات الجذرية الشجرية توسع النطاق النشط بيولوجيًا للجغلون". علم البيئة الوظيفية . 28 (4): 1020-1029 . Bibcode : 2014FuEco..28.1020A . doi : 10.1111/1365-2435.12208 . ISSN 0269-8463 . 
  37. ١ ٢ ٣ ٤ بارتو، إي. كاثرين؛ وايدنهامر، جيفري د.؛ سيبوليني، دون؛ ريليغ، ماتياس س. (نوفمبر ٢٠١٢). "الطرق السريعة الفطرية: هل تعزز شبكات الفطريات الجذرية الشائعة التواصل تحت الأرض؟". اتجاهات في علوم النبات . ١٧ (١١): ٦٣٣-٦٣٧ . Bibcode : 2012TPS....17..633B . doi : 10.1016/j.tplants.2012.06.007 . ISSN ١٣٦٠-١٣٨٥ . PMID ٢٢٨١٨٧٦٩ .  
  38. ↑ مامي، دانيال ل.؛ ريليغ، ماتياس س. (أغسطس 2006). "يُغير نوع النبات الغازي Centaurea maculosa مجتمعات الفطريات الجذرية الشجرية في الحقل". النبات والتربة . 288 ( 1-2 ): 81-90 . Bibcode : 2006PlSoi.288...81M . doi : 10.1007/s11104-006-9091-6 . ISSN 0032-079X . S2CID 9476741 .  
  39. 1 2 براساناث، ك. (نوفمبر 2017). "الإنزيمات المتعلقة بدفاع النبات ضد مسببات الأمراض: مراجعة" . مجلة AGRIEAST: مجلة العلوم الزراعية . 11 (1): 38. doi : 10.4038/agrieast.v11i1.33 . ISSN 1391-5886 . 
  40. 1 2 لو، هوا (أغسطس 2009). "تشريح شبكات إشارات الدفاع بوساطة حمض الساليسيليك" . إشارات النبات وسلوكه . 4 (8): 713-717 . Bibcode : 2009PlSiB...4..713L . doi : 10.4161 / psb.4.8.9173 . ISSN 1559-2324 . PMC 2801381. PMID 19820324 .   
  41. 1 2 تيرنر، جون ج.؛ إليس، كريستين؛ ديفوتو، أليساندرا (مايو 2002). "مسار إشارة الجاسمونات" . خلية النبات . 14 (ملحق 1): S153– S164. Bibcode : 2002PlanC..14S.153T . doi : 10.1105/tpc.000679 . ISSN 1040-4651 . PMC 151253. PMID 12045275 .   
  42. ديمبسي ، ديماريس أميك ؛ كليسيج، دانيال ف. (مارس 2017). "كيف يُكافح هرمون حمض الساليسيليك النباتي متعدد الوظائف الأمراض في النباتات، وهل تُستخدم آليات مماثلة في البشر؟" . مجلة BMC Biology . 15 ( 1): 23. Bibcode : 2017BMCB...15...23D . doi : 10.1186/ s12915-017-0364-8 . ISSN 1741-7007 . PMC 5364617. PMID 28335774 .   
  43. 1 2 شارما، إيشا؛ أناند، غاريما؛ كابور، روبام (يناير 2017). "التربينويدات في النباتات والفطريات الجذرية الشجرية: دفاع مُعزز ضد الحشرات العاشبة" . حوليات علم النبات . 119 (5): 791-801 . doi : 10.1093/aob/mcw263 . ISSN 0305-7364 . PMC 5378189. PMID 28087662 .   
  44. بابيكوفا ، زدينكا؛ جيلبرت، لوسي؛ بروس، توبي جيه إيه؛ بيركيت، مايكل؛ كولفيلد، جون سي؛ وودكوك، كريستين؛ بيكيت، جون إيه؛ جونسون، ديفيد (مايو 2013). " إشارات تحت الأرض تنتقل عبر شبكات فطرية مشتركة تحذر النباتات المجاورة من هجوم المن" . رسائل علم البيئة . 16 (7): 835-843 . Bibcode : 2013EcolL..16..835B . doi : 10.1111/ele.12115 . ISSN 1461-023X . PMID 23656527 .  
  45. ١ ٢ "الأشجار تتحدث مع بعضها البعض. عالمة بيئة تُعنى بـ"الأشجار الأم" تستمع إلى دروسٍ للبشر أيضًا" . NPR.org . ٤ مايو ٢٠٢١. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٢٩ مايو ٢٠٢٢ .
  46. ↑ فيغيريدو، ألين فرنانديز؛ بوي، ينس؛ غوغنبرغر، جورج (2021). "شبكة الفطريات الجذرية المشتركة: مراجعة للنظريات والآليات الكامنة وراء التفاعلات تحت الأرض" . مجلة فرونتيرز في بيولوجيا الفطريات . 2 735299. doi : 10.3389/ffunb.2021.735299 . PMC 10512311. PMID 37744156 .  
  47. ↑ ريد، سي بي بي؛ وودز، فرانك دبليو. (مارس 1969). "انتقال المركبات الموسومة بالكربون 14 في الفطريات الجذرية وآثاره على دورة المغذيات بين النباتات". علم البيئة . 50 (2): 179-187 . Bibcode : 1969Ecol...50..179R . doi : 10.2307/1934844 . ISSN 0012-9658 . JSTOR 1934844 .  
  48. ↑ ريد، لاريسا؛ لورانس، ديبورا (2006)، علم البيئة المائية للأراضي الجافة ، دار نشر كلوير الأكاديمية، الصفحات 217-232 ، doi : 10.1007/1-4020-4260-4_13 ، ISBN  978-1-4020-4259-1
  49. سيمارد ، سوزان دبليو؛ جونز، ميلاني دي؛ دورال، دانيال إم؛ بيري، ديفيد إيه؛ ميرولد، ديفيد دي؛ مولينا، راندي (يونيو 2008). "التبادل المتبادل لنظائر الكربون بين فطر البتولا الورقي (Betula papyrifera) وشجرة التنوب الكاذب (Pseudotsuga menziesii) المتكافلة مع جذور الأشجار " . مجلة نيو فايتولوجيست . 137 (3): 529-542 . doi : 10.1046/j.1469-8137.1997.00834.x . ISSN 0028-646X . PMID 33863069 .  
  50. ↑ نيومان، إي آي (1988)، "الروابط الفطرية بين النباتات: وظائفها وأهميتها البيئية"، التقدم في البحوث البيئية ، المجلد 18، إلسيفير، الصفحات 243-270 ، doi : 10.1016/s0065-2504(08)60182-8 ، ISBN   978-0-12-013918-7
  51. ↑ فيليب، ليان جين (2006). دور الفطريات الإكتوميكوريزية في نقل الكربون داخل الشبكات الميكوريزية الشائعة (أطروحة). جامعة كولومبيا البريطانية.
  52. ↑ يهدجو، ديفيد (2017). "الغذاء والسم والتجسس: شبكات الفطريات الجذرية في العمل". أرنولد . 75 (2): 5.
  53. ↑ يهدجو، ديفيد (2017). "الغذاء والسم والتجسس: شبكات الفطريات الجذرية في العمل" . أرنولديا . 75 (2): 2-11 . doi : 10.5962/p.291540 .
  54. ↑ فرانسيس، ر.؛ ريد، د. ج. (يناير 1984). "النقل المباشر للكربون بين النباتات المتصلة بواسطة غزل فطري ميكوريزي حويصلي شجيري". مجلة نيتشر . 307 (5946): 53-56 . رمز Bibcode : 1984Natur.307...53F . doi : 10.1038/307053a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4310303 .  
  55. ↑ فيلباوم، كارل ر.؛ منساه، جيري أ.؛ كلوس، آدم ج.؛ ستراهان، غاري إ.؛ فايفر، فيليب إ.؛ كيرز، إي. توبي؛ بوكينغ، هايكه (مايو 2014). "يُنظَّم توزيع العناصر الغذائية الفطرية في شبكات الميكوريزا الشائعة بواسطة قوة مصدر الكربون للنباتات المضيفة الفردية". مجلة نيو فايتولوجيست . 203 (2): 646-656 . Bibcode : 2014NewPh.203..646F . doi : 10.1111/nph.12827 . ISSN 0028-646X . PMID 24787049 .  
  56. ↑ كيرس، إت؛ دوهاميل، م.؛ بيسيتي، Y .؛ منساه، جا؛ فرانكن، O .؛ فيربروجن، E.؛ فيلباوم، سي آر؛ كوالتشوك، جورجيا؛ هارت، مم (أغسطس 2011). “المكافآت المتبادلة تعمل على استقرار التعاون في تكافل الميكوريزا”. علوم . 333 (6044): 880–882 . ​​بيب كود : 2011Sci...333..880K . دوى : 10.1126/science.1208473 . ISSN 0036-8075 . بميد 21836016 . S2CID 44812991 .   
  57. ↑ تيست، فرانسوا ب.؛ سيمارد، سوزان و.؛ دورال، دانيال م.؛ غاي، روبرت د.؛ بيرش، شانون م. (يناير 2010). "يتأثر صافي انتقال الكربون بين شتلات Pseudotsuga menziesiivar.glaucase في الحقل باضطراب التربة". مجلة علم البيئة . 98 (2): 429-439 . Bibcode : 2010JEcol..98..429T . doi : 10.1111/j.1365-2745.2009.01624.x . ISSN 0022-0477 . S2CID 84133533 .  
  58. ↑ تيست، فرانسوا ب.؛ سيمارد، سوزان و.؛ دورال، دانيال م.؛ غاي، روبرت د.؛ جونز، ميلاني د.؛ شونميكر، أماندا ل. (أكتوبر 2009). "الوصول إلى شبكات الفطريات الجذرية وجذور الأشجار: أهميته لبقاء الشتلات ونقل الموارد". علم البيئة . 90 (10): 2808-2822 . Bibcode : 2009Ecol...90.2808T . doi : 10.1890/08-1884.1 . ISSN 0012-9658 . PMID 19886489 .  
  59. ↑ شيلدريك، ميرلين (2020). الحياة المتشابكة: كيف تصنع الفطريات عوالمنا، وتغير عقولنا، وتشكّل مستقبلنا . بودلي هيد. ص 172. ISBN  978-1-84792-520-6.
  60. ↑ ماكغواير، ك. ل. (2007). "قد تحافظ الشبكات الفطرية الجذرية الشائعة على هيمنة نوع واحد في غابة استوائية مطيرة". علم البيئة . 88 (3): 567-574 . Bibcode : 2007Ecol...88..567M . doi : 10.1890/05-1173 . hdl : 2027.42/117206 . PMID 17503583 . 
  61. ↑ ديكي، آي إيه؛ رايش، بي بي (2005). "مجتمعات الفطريات الإكتوميكوريزية على حواف الغابات" . مجلة علم البيئة . 93 (2): 244-255 . Bibcode : 2005JEcol..93..244A . doi : 10.1111/j.1365-2745.2005.00977.x .
  62. ↑ بيفر، جيه دي؛ ديكي، آي إيه؛ فاسيللي، إي؛ فاسيللي، جيه إم؛ كليرونوموس، جيه؛ مورا، إم؛ ريليغ، إم سي؛ ستوك، دبليو دي؛ تيبت، إم؛ زوبيل، إم. (2010). "نظريات تجذير بيئة مجتمعات النباتات في التفاعلات الميكروبية" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 25 (8): 468-478 . Bibcode : 2010TEcoE..25..468B . doi : 10.1016/ j.tree.2010.05.004 . PMC 2921684. PMID 20557974 .  
  63. ^ روسادو، إس سي إس؛ كروب، ر. بيشي، Y. (يناير 1994). "وراثة التعايش الفطري الخارجي" . عالم النبات الجديد . 126 (1): 111– 117. بيب كود : 1994NewPh.126..111R . دوى : 10.1111/j.1469-8137.1994.tb07544.x . ISSN 0028-646X . 
  64. ↑ ميرسي، م.أ؛ شيفاشانكار، ج.؛ باجياراج، د.ج. (أبريل 1989). "استعمار الفطريات الجذرية في اللوبيا يعتمد على العائل وقابل للتوريث". النبات والتربة . 122 (2): 292-294 . doi : 10.1007/bf02444245 . ISSN 0032-079X . 
  65. ↑ فايل، أماندا ل.؛ كليرونوموس، جون؛ ماهرالي، حافظ؛ دادلي، سوزان أ. (سبتمبر 2012). "التعرف على قرابة النباتات يعزز وفرة الشريك الميكروبي التكافلي" . PLOS ONE . 7 (9) e45648. Bibcode : 2012PLoSO...745648F . doi : 10.1371/journal.pone.0045648 . ISSN 1932-6203 . PMC 3460938. PMID 23029158 .   
  66. 1 2 بيري، د.أ.؛ بيل (1992). "الفطريات الجذرية في الغابات المختلطة الأنواع وقصص التغذية الراجعة الإيجابية والتكرار والاستقرار" . في كانيل، م.ج.ر.؛ مالكولم، د.س.؛ روبرتسون، ب.أ. (محررون). بيئة غابات الأشجار المختلطة الأنواع . أكسفورد: بلاكويل. ص 145-180 . ISBN  978-0-632-03148-1.
  67. ↑ بيري، د.أ.؛ مارغوليس، هـ.؛ شوكيت، س.؛ مولينا، ر.؛ ترابي، ج.م. (أغسطس 1989). "وساطة الفطريات الجذرية الخارجية في التنافس بين أنواع الأشجار الصنوبرية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 112 (4): 501-511 . Bibcode : 1989NewPh.112..501P . doi : 10.1111/j.1469-8137.1989.tb00344.x . ISSN 0028-646X . PMID 29265433 .  
  68. ↑ سيمارد، سوزان دبليو؛ بيري، ديفيد أ؛ سميث، جين إي؛ مولينا، راندي (يونيو 1997). "تأثير حفر الخنادق في التربة على وجود الفطريات الجذرية الخارجية على شتلات Pseudotsuga menziesii المزروعة في غابات ناضجة من Betula papyrifera و Pseudotsuga menziesii " . مجلة نيو فايتولوجيست . 136 (2): 327-340 . Bibcode : 1997NewPh.136..327S . doi : 10.1046/j.1469-8137.1997.00731.x . ISSN 0028-646X . 
  69. ^ هورتون، توماس ر. برونز، توماس د.؛ باركر، ف. توماس (يونيو 1999). "الفطريات الفطرية الخارجية المرتبطة بـ Arctostaphylos تساهم في إنشاء Pseudotsuga menziesii ". المجلة الكندية لعلم النبات . 77 (1): 93– 102. بيب كود : 1999CaJB...77...93H . دوى : 10.1139/b98-208 . ISSN 0008-4026 . 
  70. ↑ ديكي، إيان أ.؛ كويد، روجر ت.؛ شتاينر، كيم س. (نوفمبر 2002). "تأثير الأشجار الراسخة على الفطريات الجذرية، والتغذية، ونمو شتلات البلوط الأحمر ". دراسات بيئية . 72 (4): 505. doi : 10.2307/3100054 . ISSN 0012-9615 . JSTOR 3100054 .  
  71. ↑ أونغوين، ن.؛ كويبر، ت. (فبراير 2002). "أهمية شبكة الفطريات الجذرية الخارجية لبقاء الشتلات وتكوين الفطريات الجذرية الخارجية في الغابات المطيرة بجنوب الكاميرون". ميكوريزا . 12 ( 1): 13-17 . Bibcode : 2002Mycor..12...13O . doi : 10.1007/s00572-001-0140-y . ISSN 0940-6360 . PMID 11968942. S2CID 13003411 .   
  72. ↑ نارا، كازوهيدي (2006). "شبكات الفطريات الجذرية الخارجية وتأسيس الشتلات خلال المراحل المبكرة من التعاقب البيئي الأولي". مجلة نيو فايتولوجيست . 169 (1): 169-178 . Bibcode : 2006NewPh.169..169N . doi : 10.1111/j.1469-8137.2005.01545.x . ISSN 1469-8137 . PMID 16390428 .  
  73. ↑ «تكشف الخرائط تحت الأرض أن 90% من بؤر التنوع البيولوجي للفطريات الجذرية تقع خارج المناطق المحمية» . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2025-08-06 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2025-12-05 .