القشرة البصرية

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

في الثدييات، تُعدّ القشرة البصرية في الدماغ المنطقة المسؤولة عن معالجة المعلومات البصرية . تقع هذه القشرة في الفص القذالي ، في الجزء الخلفي من الرأس. [ أ ] تنتقل الإشارات الحسية القادمة من العينين عبر النواة الركبية الوحشية في المهاد ، ثم تصل إلى القشرة البصرية. تُعرف المنطقة التي تستقبل هذه الإشارات من النواة الركبية الوحشية بالقشرة البصرية الأولية، أو المنطقة البصرية 1 ( V1 )، أو منطقة برودمان 17 ، أو القشرة المخططة . أما المناطق خارج المخططة فتتكون من المناطق البصرية 2 و3 و4 و5 (المعروفة أيضًا بـ V2 وV3 وV4 وV5، أو منطقة برودمان 18 ومنطقة برودمان 19 ). [ 1 ]

يحتوي نصفي الدماغ على قشرة بصرية؛ تتلقى القشرة البصرية في نصف الكرة الأيسر إشارات من المجال البصري الأيمن ، وتتلقى القشرة البصرية في نصف الكرة الأيمن إشارات من المجال البصري الأيسر.

مقدمة

تقع القشرة البصرية الأولية (V1) في وحول الشق المهمازي في الفص القذالي . تتلقى V1 لكل نصف كرة معلومات مباشرة من النواة الركبية الجانبية المماثلة لها والتي تتلقى إشارات من نصف المجال البصري المقابل.

تُطلق الخلايا العصبية في القشرة البصرية جهد الفعل عند ظهور منبهات بصرية ضمن مجال استقبالها . يُعرَّف مجال الاستقبال بأنه المنطقة ضمن المجال البصري بأكمله التي تُثير جهد الفعل. ولكن، بالنسبة لأي خلية عصبية معينة، قد تستجيب بشكل أفضل لمجموعة فرعية من المنبهات ضمن مجال استقبالها. تُسمى هذه الخاصية بالضبط العصبي . في المناطق البصرية الأولية، يكون ضبط الخلايا العصبية أبسط. على سبيل المثال، قد تُطلق خلية عصبية في V1 جهد فعل لأي منبه رأسي في مجال استقبالها. أما في المناطق البصرية العليا، فيكون ضبط الخلايا العصبية أكثر تعقيدًا. على سبيل المثال، في القشرة الصدغية السفلية (IT)، قد تُطلق خلية عصبية جهد فعل فقط عند ظهور وجه معين في مجال استقبالها.

علاوة على ذلك، فإن ترتيب الحقول الاستقبالية في القشرة البصرية الأولية (V1) هو ترتيب شبكي ، أي أن الخلايا المتجاورة في V1 لها حقول استقبالية تتوافق مع أجزاء مجاورة من المجال البصري. يسمح هذا التنظيم المكاني بتمثيل منهجي للعالم المرئي داخل V1. بالإضافة إلى ذلك، تعمقت دراسات حديثة في دور التعديل السياقي في V1، حيث يتأثر إدراك المحفز ليس فقط بالمحفز نفسه، بل أيضًا بالسياق المحيط، مما يسلط الضوء على قدرات المعالجة المعقدة لـ V1 في تشكيل تجاربنا البصرية. [ 2 ]

تتلقى القشرة البصرية إمدادها الدموي بشكل أساسي من الفرع الكلسي للشريان المخي الخلفي .

يمكن أن يختلف حجم V1 و V2 و V3 بمقدار ثلاثة أضعاف، وهو اختلاف موروث جزئيًا. [ 3 ]

نموذج نفسي للمعالجة العصبية للمعلومات البصرية

يظهر هنا المسار الظهري (باللون الأخضر) والمسار البطني (باللون الأرجواني). ينشأ هذان المساران من القشرة البصرية الأولية .

نموذج بطني ظهري

ينقل V1 المعلومات إلى مسارين رئيسيين، يُطلق عليهما المسار البطني والمسار الظهري. [ 4 ]

  • يبدأ المسار البطني من المنطقة البصرية V1، ويمر عبر المنطقة البصرية V2، ثم عبر المنطقة البصرية V4، وصولاً إلى القشرة الصدغية السفلية (قشرة IT). يرتبط المسار البطني، الذي يُطلق عليه أحيانًا "مسار ماذا"، بالتعرف على الأشكال وتمثيل الأشياء، كما يرتبط أيضًا بتخزين الذاكرة طويلة الأمد .
  • يبدأ المسار الظهري من المنطقة البصرية الأولية (V1)، ويمر عبر المنطقة البصرية الثانية (V2)، ثم إلى المنطقة الظهرية الوسطى (DM/V6) والمنطقة الصدغية الوسطى (MT/V5)، وصولاً إلى القشرة الجدارية الخلفية . يرتبط المسار الظهري، الذي يُطلق عليه أحيانًا "مسار المكان" أو "مسار الكيفية"، بالحركة، وتمثيل مواقع الأشياء، والتحكم في العينين والذراعين، خاصةً عند استخدام المعلومات البصرية لتوجيه حركات العين السريعة أو الوصول.

تم وصف وصف "ماذا مقابل أين" للمسارات البطنية / الظهرية لأول مرة بواسطة Ungerleider و Mishkin . [ 5 ]

في الآونة الأخيرة، وسّع غوديل وميلنر هذه الأفكار، واقترحا أن المسار البطني ضروري للإدراك البصري، بينما يتوسط المسار الظهري التحكم البصري في الأفعال الماهرة. [ 6 ] وقد ثبت أن الأوهام البصرية، مثل وهم إبنغهاوس، تشوه الأحكام الإدراكية، ولكن عندما يستجيب الشخص بفعل ما، كالمسك مثلاً، لا يحدث أي تشوه. [ 7 ]

تشير دراسات مثل دراسة فرانز وآخرون [ 8 ] إلى أن كلاً من نظامي الحركة والإدراك يتأثران بهذه الأوهام البصرية على حد سواء. مع ذلك، تدعم دراسات أخرى بقوة فكرة أن الحركات الماهرة، كالإمساك، لا تتأثر بالأوهام البصرية [ 9 ] [ 10 ] ، وتقترح أن فصل الحركة عن الإدراك يُعدّ طريقة مفيدة لتوصيف التقسيم الوظيفي بين المسارين البصريين الظهري والبطني في القشرة المخية. [ 11 ]

القشرة البصرية الأولية (V1)

صورة مجهرية تُظهر القشرة البصرية (باللون الوردي). تظهر الأم الحنون والأم العنكبوتية ، بما في ذلك الأوعية الدموية ، في أعلى الصورة. وتظهر المادة البيضاء تحت القشرية (باللون الأزرق) في أسفل الصورة. صبغة الهيماتوكسيلين والإيوسين وصبغة فلوريد البزموت .

تُعدّ القشرة البصرية الأولية المنطقة البصرية الأكثر دراسةً في الدماغ. تقع هذه المنطقة لدى الثدييات في القطب الخلفي للفص القذالي، وهي أبسط وأقدم منطقة بصرية قشرية. تتميز بتخصصها العالي في معالجة المعلومات المتعلقة بالأجسام الثابتة والمتحركة، وبقدرتها الفائقة على تمييز الأنماط . علاوة على ذلك، تتميز V1 بتنظيم طبقي، بست طبقات متميزة، تؤدي كل منها دورًا فريدًا في المعالجة البصرية. غالبًا ما تشارك الخلايا العصبية في الطبقات السطحية (الثانية والثالثة) في المعالجة المحلية والتواصل داخل القشرة، بينما ترسل الخلايا العصبية في الطبقات الأعمق (الخامسة والسادسة) المعلومات إلى مناطق دماغية أخرى تُعنى بالمعالجة البصرية العليا واتخاذ القرارات.

كشفت الأبحاث التي أُجريت على منطقة V1 أيضًا عن وجود خلايا انتقائية للاتجاه، تستجيب بشكل تفضيلي للمنبهات ذات اتجاه محدد، مما يُسهم في إدراك الحواف والخطوط. وكان لاكتشاف هذه الخلايا الانتقائية للاتجاه دورٌ أساسي في تشكيل فهمنا لكيفية معالجة منطقة V1 للمعلومات البصرية.

علاوة على ذلك، تُظهر منطقة V1 مرونةً تسمح لها بالخضوع لتغيرات وظيفية وبنيوية استجابةً للتجارب الحسية. وقد أظهرت الدراسات أن الحرمان الحسي أو التعرض لبيئات غنية يمكن أن يؤدي إلى تغييرات في تنظيم واستجابة خلايا V1 العصبية.

تُعرَّف القشرة البصرية الأولية، بحسب وظيفتها أو مرحلتها في الجهاز البصري، بأنها تُعادل تقريبًا القشرة المخططة، المعروفة أيضًا بمنطقة برودمان 17، والتي تُعرَّف بحسب موقعها التشريحي. ويُشتق اسم "القشرة المخططة" من خط جيناري، وهو شريط مميز مرئي بالعين المجردة، يُمثل محاور عصبية مغلفة بالميالين من الجسم الركبي الوحشي تنتهي في الطبقة الرابعة من المادة الرمادية .

في حالة القشرة المخططة، يتوافق خط جيناري مع حزمة غنية بالألياف العصبية المغلفة بالميالين، مما يوفر علامة واضحة لمنطقة المعالجة البصرية الأولية. [ 12 ]

بالإضافة إلى ذلك، تتجاوز الأهمية الوظيفية للقشرة المخططة دورها كقشرة بصرية أولية، فهي بمثابة مركز محوري للمعالجة الأولية للمعلومات البصرية، مثل تحليل السمات الأساسية كالاتجاه والتردد المكاني واللون. ويُشكل دمج هذه السمات في القشرة المخططة أساسًا لمعالجة بصرية أكثر تعقيدًا تُجرى في مناطق بصرية عليا. وقد ساهمت دراسات التصوير العصبي الحديثة في فهم أعمق للتفاعلات الديناميكية داخل القشرة المخططة وارتباطاتها بمناطق دماغية بصرية وغير بصرية أخرى، مما يُسلط الضوء على الدوائر العصبية التي تُشكل أساس الإدراك البصري. [ 13 ]

تنقسم القشرة البصرية الأولية إلى ست طبقات متميزة وظيفيًا، مرقمة من 1 إلى 6. الطبقة الرابعة، التي تستقبل معظم المدخلات البصرية من النواة الركبية الجانبية (LGN)، تنقسم بدورها إلى أربع طبقات، مرقمة 4A و4B و4Cα و4Cβ. تستقبل الطبقة الفرعية 4Cα في الغالب مدخلات كبيرة الخلايا من النواة الركبية الجانبية، بينما تستقبل الطبقة 4Cβ مدخلات من مسارات صغيرة الخلايا . [ 14 ] [ 15 ]

يُقدّر متوسط ​​عدد الخلايا العصبية في القشرة البصرية الأولية لدى الإنسان البالغ في كل نصف كرة دماغية بنحو 140 مليون خلية. [ 16 ] ويبلغ حجم كل منطقة من مناطق V1 لدى الإنسان البالغ حوالي 5400 ملم مكعب.3{\displaystyle {}^{3}}في المتوسط. وجدت دراسة أجريت على 25 نصف كرة دماغية من 15 شخصًا سليمًا بمتوسط ​​عمر 59 عامًا عند التشريح تباينًا كبيرًا جدًا، من 4272 إلى 7027 ملم3{\displaystyle {}^{3}}بالنسبة لنصف الكرة المخية الأيمن (متوسط ​​5692 ملم)3{\displaystyle {}^{3}})، ومن 3185 إلى 7568 ملم3{\displaystyle {}^{3}}بالنسبة لنصف الكرة المخية الأيسر (متوسط ​​5119 ملم)3{\displaystyle {}^{3}})، مع وجود ارتباط قدره 0.81 بين نصفي الكرة المخية الأيمن والأيسر. [ 17 ] ووجدت الدراسة نفسها أن متوسط ​​مساحة V1 يبلغ 2400 مم²2{\displaystyle {}^{2}}لكل نصف كرة دماغية، ولكن مع تباين كبير جدًا. (متوسط ​​نصف الكرة الأيمن 2477 مم)2{\displaystyle {}^{2}}المدى 1441-3221 ملم2{\displaystyle {}^{2}}متوسط ​​نصف الكرة المخية الأيسر 2315 ملم2{\displaystyle {}^{2}}المدى 1438-3365 ملم2{\displaystyle {}^{2}}.)

وظيفة

تلعب المرحلة الأولية للمعالجة البصرية في القشرة البصرية، والمعروفة باسم V1، دورًا أساسيًا في تشكيل إدراكنا للعالم المرئي. تمتلك V1 خريطة محددة بدقة، تُعرف بالخريطة الشبكية، والتي تُنظم المعلومات المكانية من المجال البصري بشكل معقد. في البشر، يستجيب الجزء العلوي من التلم المهمازي في الفص القذالي بقوة للنصف السفلي من المجال البصري، بينما يستجيب الجزء السفلي للنصف العلوي. يُمثل هذا التخطيط الشبكي إسقاطًا للصورة المرئية من الشبكية إلى V1.

تكمن أهمية هذا التنظيم الشبكي في قدرته على الحفاظ على العلاقات المكانية الموجودة في البيئة الخارجية. تُظهر الخلايا العصبية المتجاورة في القشرة البصرية الأولية (V1) استجابات للأجزاء المجاورة من المجال البصري، مما يُنشئ تمثيلاً منهجياً للمشهد البصري. يمتد هذا التخطيط عمودياً وأفقياً، مما يضمن الحفاظ على العلاقات الأفقية والرأسية ضمن المدخلات البصرية.

علاوة على ذلك، تُظهر الخريطة الشبكية درجة ملحوظة من المرونة، إذ تتكيف مع التغيرات في التجربة البصرية. وقد كشفت الدراسات أن التغيرات في المدخلات الحسية، كتلك الناجمة عن التدريب البصري أو الحرمان البصري، يمكن أن تؤدي إلى تحولات في الخريطة الشبكية.

إلى جانب دورها في المعالجة المكانية، تُنشئ الخريطة الشبكية في القشرة البصرية الأولية (V1) روابط مع مناطق بصرية أخرى، مُشكّلةً شبكةً بالغة الأهمية لدمج السمات البصرية المتنوعة وبناء إدراك بصري متماسك. تُعدّ آلية رسم الخرائط الديناميكية هذه ضروريةً لقدرتنا على التنقل في العالم البصري وتفسيره بفعالية.

تتسم العلاقة بين مواقع محددة في القشرة البصرية الأولية (V1) والمجال البصري الذاتي بدقة استثنائية، حتى أنها تمتد لتشمل رسم خرائط للبقع العمياء في الشبكية. ومن الناحية التطورية، تُعد هذه العلاقة سمة أساسية موجودة في معظم الحيوانات التي تمتلك V1. أما في البشر والأنواع الأخرى التي تمتلك نقرة مركزية (مخاريط في الشبكية)، فيتم ربط جزء كبير من V1 بالجزء المركزي الصغير من المجال البصري، وهي ظاهرة تُعرف بالتكبير القشري. ويعكس هذا التكبير زيادة في قدرة التمثيل والمعالجة المخصصة للمجال البصري المركزي، وهو أمر ضروري لحدة البصر التفصيلية والمعالجة عالية الدقة.

ومن الجدير بالذكر أن الخلايا العصبية في القشرة البصرية الأولية (V1) تتميز بأصغر حجم لحقل الاستقبال، مما يدل على أعلى دقة، بين المناطق المجهرية للقشرة البصرية. هذا التخصص يمنح V1 القدرة على التقاط التفاصيل الدقيقة في المدخلات البصرية. [ 18 ]

إضافةً إلى دورها في المعالجة المكانية، ترتبط الخريطة الشبكية في القشرة البصرية الأولية (V1) بمناطق بصرية أخرى، مُشكّلةً شبكةً تُسهم في دمج مختلف السمات البصرية وبناء إدراك بصري متماسك. [ 19 ] يُعدّ التطابق بين موقع مُحدد في V1 والمجال البصري الذاتي دقيقًا للغاية: حتى البقع العمياء في الشبكية تُسقط على V1. من الناحية التطورية، يُعتبر هذا التطابق أساسيًا للغاية وموجودًا في معظم الحيوانات التي تمتلك V1. في البشر والحيوانات الأخرى التي تمتلك نقرة مركزية ( مخاريط في الشبكية)، يُسقط جزء كبير من V1 على الجزء المركزي الصغير من المجال البصري، وهي ظاهرة تُعرف بالتكبير القشري . ولعلّ ذلك يعود إلى حرص الخلايا العصبية في V1 على الترميز المكاني الدقيق، حيث تمتلك أصغر حجم للمجال الاستقبالي (أي أعلى دقة) من بين جميع المناطق المجهرية في القشرة البصرية.

تختلف خصائص استجابة خلايا V1 العصبية (ما تستجيب له هذه الخلايا) اختلافًا كبيرًا بمرور الوقت. ففي المراحل المبكرة (40 مللي ثانية فأكثر)، تُظهر خلايا V1 العصبية استجابةً قوية لمجموعة صغيرة من المحفزات. أي أن الاستجابات العصبية قادرة على تمييز التغيرات الطفيفة في التوجهات البصرية والترددات المكانية والألوان ( كما هو الحال في النظام البصري للكاميرا المظلمة ، ولكن مُسقطة على خلايا شبكية العين، والتي تتجمع بكثافة ودقة عاليتين). [ 19 ] تنقل كل خلية V1 العصبية إشارة من خلية شبكية، بشكل متواصل. علاوة على ذلك، تُظهر خلايا V1 العصبية لدى البشر والحيوانات الأخرى ذات الرؤية الثنائية سيطرة عينية، أي أنها تستجيب لإحدى العينين. في V1، وفي القشرة الحسية الأولية عمومًا، تميل الخلايا العصبية ذات خصائص الاستجابة المتشابهة إلى التجمع معًا على شكل أعمدة قشرية . اقترح ديفيد هوبل وتورستن ويزل نموذجًا كلاسيكيًا لتنظيم الأعمدة القشرية على شكل مكعبات ثلج، وذلك لخاصيتين من خصائص الضبط: سيطرة العين والاتجاه. مع ذلك، لا يستطيع هذا النموذج استيعاب اللون والتردد المكاني والعديد من الخصائص الأخرى التي تضبط عليها الخلايا العصبية . ولا يزال التنظيم الدقيق لجميع هذه الأعمدة القشرية داخل القشرة البصرية الأولية (V1) موضوعًا بالغ الأهمية في الأبحاث الحالية.

تشبه الحقول الاستقبالية للخلايا العصبية V1 [ 20 ] [ 21 ] وظائف غابور، لذلك تمت مقارنة عملية القشرة البصرية بتحويل غابور .

في وقت لاحق (بعد 100 مللي ثانية)، تصبح الخلايا العصبية في القشرة البصرية الأولية (V1) حساسة أيضًا للتنظيم الأشمل للمشهد. [ 22 ] من المحتمل أن تنشأ خصائص الاستجابة هذه من معالجة التغذية الراجعة المتكررة (تأثير المناطق القشرية العليا على المناطق القشرية الدنيا) والوصلات الجانبية من الخلايا العصبية الهرمية . [ 23 ] في حين أن الوصلات الأمامية هي المحرك الرئيسي، فإن وصلات التغذية الراجعة هي في الغالب تعديلية في تأثيراتها. [ 24 ] [ 25 ] تشير الأدلة إلى أن التغذية الراجعة الناشئة في مناطق ذات مستوى أعلى مثل V4 أو IT أو MT، ذات حقول استقبال أكبر وأكثر تعقيدًا، يمكن أن تعدل وتشكل استجابات V1، مما يفسر تأثيرات حقل الاستقبال السياقية أو غير الكلاسيكية. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]

تُوصف المعلومات البصرية التي ينقلها V1 أحيانًا بأنها كشف الحواف . [ 29 ] على سبيل المثال، في صورة تتكون من نصف أسود ونصف أبيض، يكون خط الفصل بين الأسود والأبيض هو الأكثر وضوحًا من حيث التباين المحلي (أي كشف الحواف) ويتم ترميزه، بينما تقوم خلايا عصبية قليلة بترميز معلومات السطوع (الأسود أو الأبيض بحد ذاته). ومع استمرار نقل المعلومات إلى مناطق بصرية لاحقة، يتم ترميزها كإشارات تردد/طور غير محلية بشكل متزايد. تجدر الإشارة إلى أنه في هذه المراحل المبكرة من المعالجة البصرية القشرية، يتم الحفاظ على الموقع المكاني للمعلومات البصرية بشكل جيد وسط ترميز التباين المحلي (كشف الحواف).

في الرئيسيات، قد يكون أحد أدوار V1 هو إنشاء خريطة بروز (تسلط الضوء على ما هو مهم) من المدخلات البصرية لتوجيه تحولات الانتباه المعروفة باسم تحولات النظرة . [ 30 ]

وفقًا لفرضية بروز المنطقة البصرية الأولية (V1) ، تقوم هذه المنطقة بتحويل المدخلات البصرية إلى معدلات إطلاق عصبي من ملايين الخلايا العصبية، بحيث يكون الموقع البصري الذي تشير إليه الخلية العصبية ذات أعلى معدل إطلاق هو الموقع الأكثر بروزًا لجذب انتباه العين. وتستقبل التلال العلوية ( في الدماغ المتوسط)، من بين مواقع أخرى، مخرجات المنطقة البصرية الأولية، والتي بدورها تقرأ أنشطة المنطقة البصرية الأولية لتوجيه حركة العين.

يبدو أن الاختلافات في حجم V1 تؤثر أيضًا على إدراك الأوهام . [ 31 ]

الإصدار الثاني

تستقبل المنطقة البصرية V2 ، أو القشرة البصرية الثانوية ، والتي تسمى أيضًا القشرة قبل المخططة ، [ 32 ] اتصالات تغذية أمامية قوية من V1 (مباشرة وعبر الوسادة) وترسل اتصالات قوية إلى V3 وV4 وV5. بالإضافة إلى ذلك، فإنها تلعب دورًا حاسمًا في دمج ومعالجة المعلومات البصرية.

تساهم الوصلات الأمامية من V1 إلى V2 في المعالجة الهرمية للمحفزات البصرية. تعتمد خلايا V2 العصبية على السمات الأساسية التي تم رصدها في V1، لاستخلاص سمات بصرية أكثر تعقيدًا مثل الملمس والعمق واللون. تُعد هذه المعالجة الهرمية ضرورية لبناء تمثيل أكثر تفصيلًا للمشهد البصري.

علاوة على ذلك، تلعب روابط التغذية الراجعة المتبادلة بين منطقتي V2 وV1 دورًا هامًا في تعديل نشاط خلايا V1 العصبية. يُعتقد أن حلقة التغذية الراجعة هذه تُشارك في عمليات مثل الانتباه، والتجميع الإدراكي، وفصل الشكل عن الخلفية. يُبرز التفاعل الديناميكي بين V1 وV2 الطبيعة المعقدة لمعالجة المعلومات داخل الجهاز البصري.

علاوة على ذلك، تُسهم روابط V2 مع المناطق البصرية اللاحقة، بما في ذلك V3 وV4 وV5، في تكوين شبكة موزعة للمعالجة البصرية. وتُمكّن هذه الروابط من دمج السمات البصرية المختلفة، مثل الحركة والشكل، عبر مراحل متعددة من التسلسل الهرمي البصري. [ 33 ]

من الناحية التشريحية، تنقسم المنطقة البصرية V2 إلى أربعة أرباع، تمثل الجزء الظهري منها الجزء البطني في نصفي الكرة المخية الأيمن والأيسر . وتوفر هذه المناطق الأربع مجتمعةً خريطةً كاملةً للعالم المرئي. تشترك V2 مع V1 في العديد من الخصائص: إذ تستجيب خلاياها لخصائص بسيطة كالاتجاه والتردد المكاني واللون. كما تتأثر استجابات العديد من خلايا V2 العصبية بخصائص أكثر تعقيدًا، مثل اتجاه الخطوط الوهمية [ 34 ] [ 35 ] ، والتباين البصري [ 36 ] ، وما إذا كان المحفز جزءًا من الشكل أو الخلفية [ 37 ] [ 38 ] . وقد أظهرت الأبحاث الحديثة أن خلايا V2 تُظهر قدرًا ضئيلًا من التعديل الانتباهي (أكثر من V1، وأقل من V4)، وتستجيب لأنماط متوسطة التعقيد، وقد تتأثر باتجاهات متعددة في مناطق فرعية مختلفة ضمن حقل استقبال واحد.

يُجادل البعض بأنّ المسار البصري البطني بأكمله، الممتد من القشرة البصرية إلى الحصين، مهمٌّ للذاكرة البصرية. [ 39 ] وتتنبأ هذه النظرية، على عكس النظرية السائدة، بأنّ التغييرات في ذاكرة التعرّف على الأشياء (ORM) قد تنتج عن التلاعب في المنطقة V2، وهي منطقة شديدة الترابط ضمن المسار البطني للقشرة البصرية. في دماغ القرد، تتلقى هذه المنطقة اتصالات أمامية قوية من القشرة البصرية الأولية (V1) وترسل إسقاطات قوية إلى قشور بصرية ثانوية أخرى (V3، V4، وV5). [ 40 ] [ 41 ] معظم الخلايا العصبية في هذه المنطقة لدى الرئيسيات مُهيأة لخصائص بصرية بسيطة مثل الاتجاه، والتردد المكاني، والحجم، واللون، والشكل. [ 35 ] [ 42 ] [ 43 ] وتشير الدراسات التشريحية إلى دور الطبقة الثالثة من المنطقة V2 في معالجة المعلومات البصرية. وعلى النقيض من الطبقة 3، تتكون الطبقة 6 من القشرة البصرية من أنواع عديدة من الخلايا العصبية، واستجابتها للمحفزات البصرية أكثر تعقيدًا.

في إحدى الدراسات، وُجد أن خلايا الطبقة السادسة من القشرة البصرية الثانية (V2) تلعب دورًا بالغ الأهمية في تخزين ذاكرة التعرف على الأشياء، وكذلك في تحويل ذكريات الأشياء قصيرة المدى إلى ذكريات طويلة المدى. [ 44 ]

القشرة البصرية الثالثة، بما في ذلك المنطقة V3

خريطة للمجال البصري للقشرة البصرية الأولية والعديد من المناطق خارج القشرة البصرية. المزيد من الصور في مركز الألوان

يشير مصطلح " المركب البصري الثالث" إلى منطقة القشرة الدماغية الواقعة مباشرةً أمام المنطقة البصرية الثانية (V2)، والتي تشمل المنطقة المعروفة باسم المنطقة البصرية الثالثة (V3) لدى البشر. ويُبرر استخدام مصطلح "المركب" بوجود بعض الجدل الدائر حول النطاق الدقيق للمنطقة V3، حيث يقترح بعض الباحثين أن القشرة الدماغية الواقعة أمام V2 قد تتضمن قسمين أو ثلاثة أقسام وظيفية. فعلى سبيل المثال، اقترح ديفيد فان إيسن وآخرون (1986) وجود "V3 ظهري" في الجزء العلوي من نصف الكرة المخية، وهو يختلف عن "V3 بطني" (أو المنطقة الخلفية البطنية، VP) الموجودة في الجزء السفلي من الدماغ. وترتبط V3 الظهري والبطني بأجزاء أخرى من الدماغ بروابط مختلفة، ويظهران بشكل مختلف في المقاطع المصبوغة بطرق متنوعة، ويحتويان على خلايا عصبية تستجيب لمجموعات مختلفة من المحفزات البصرية (فعلى سبيل المثال، تُعد الخلايا العصبية الانتقائية للألوان أكثر شيوعًا في V3 البطني). كما تم الإبلاغ عن وجود أقسام فرعية إضافية، بما في ذلك V3A وV3B، لدى البشر. تقع هذه الأقسام الفرعية بالقرب من الجزء الظهري من V3، لكنها لا تتصل بـ V2.

يُعتبر الجزء الظهري V3 عادةً جزءًا من المسار الظهري، حيث يستقبل مدخلات من V2 ومن المنطقة البصرية الأولية، ويُسقط على القشرة الجدارية الخلفية . وقد يكون موقعه التشريحي في منطقة برودمان 19. وقد أشار براديك، باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي، إلى أن المنطقة V3/V3A قد تلعب دورًا في معالجة الحركة الكلية [ 45 ]. وتُفضل دراسات أخرى اعتبار الجزء الظهري V3 جزءًا من منطقة أكبر تُسمى المنطقة الظهرية الوسطى (DM)، والتي تحتوي على تمثيل للمجال البصري بأكمله. وتستجيب الخلايا العصبية في المنطقة DM للحركة المتماسكة للأنماط الكبيرة التي تُغطي أجزاءً واسعة من المجال البصري (لوي وزملاؤه، 2006).

تتميز المنطقة البطنية V3 (VP) باتصالات أضعف بكثير مع منطقة الرؤية الأولية، واتصالات أقوى مع القشرة الصدغية السفلية . في حين أشارت دراسات سابقة إلى أن VP تحتوي على تمثيل للجزء العلوي فقط من المجال البصري (فوق نقطة التثبيت)، تشير دراسات أحدث إلى أن هذه المنطقة أوسع مما كان يُعتقد سابقًا، ومثل المناطق البصرية الأخرى، قد تحتوي على تمثيل بصري كامل. يُشار إلى VP المُعدلة والأكثر اتساعًا باسم المنطقة البطنية الجانبية الخلفية (VLP) من قِبل روزا وتويديل. [ 46 ]

V4

التلفيف اللساني هو الموقع المفترض للمنطقة V4 في قرود المكاك. أما في البشر، فتُسمى هذه المنطقة hV4.
التلفيف المغزلي هو الموقع المفترض لمنطقة V4α، وهي منطقة ثانوية لمعالجة الألوان. للمزيد: مركز الألوان

المنطقة البصرية V4 هي إحدى المناطق البصرية في القشرة البصرية خارج المخططة . في قرود المكاك ، تقع أمام V2 وخلف المنطقة الصدغية السفلية الخلفية (PIT) . تتألف من أربع مناطق على الأقل (V4d اليسرى واليمنى، وV4v اليسرى واليمنى)، وتشير بعض الدراسات إلى أنها تحتوي على أقسام أمامية وخلفية أيضًا. من غير المعروف ما إذا كانت V4 البشرية واسعة النطاق مثل نظيرتها في قرود المكاك . هذا موضوع نقاش. [ 47 ]

تُعدّ V4 المنطقة القشرية الثالثة في المسار البطني ، حيث تستقبل مدخلات أمامية قوية من V2 وترسل اتصالات قوية إلى PIT . كما تستقبل مدخلات مباشرة من V1، خاصةً فيما يتعلق بالفضاء المركزي. بالإضافة إلى ذلك، ترتبط بشكل أضعف مع V5 والتلفيف الهلالي الظهري (DP).

تُعدّ منطقة V4 أول منطقة في المسار البطني تُظهر تعديلاً انتباهياً قوياً. وتشير معظم الدراسات إلى أن الانتباه الانتقائي يُمكن أن يُغيّر معدلات إطلاق النبضات العصبية في V4 بنحو 20%. وكانت ورقة بحثية رائدة لموران وديسيمون، تُحدّد هذه التأثيرات، أول ورقة بحثية تُثبت وجود تأثيرات الانتباه في أي مكان في القشرة البصرية. [ 48 ]

على غرار V2، تُهيأ V4 للاتجاه والتردد المكاني واللون. وعلى عكس V2، تُهيأ V4 لخصائص الأجسام ذات التعقيد المتوسط، كالأشكال الهندسية البسيطة، مع أنه لم يتم تطوير وصف بارامتري كامل لمساحة الضبط الخاصة بـ V4. ولا تُهيأ المنطقة البصرية V4 للأجسام المعقدة كالوجوه، كما هو الحال في مناطق القشرة الصدغية السفلية .

وصف سمير زكي خصائص إطلاق النبضات العصبية في منطقة V4 لأول مرة في أواخر سبعينيات القرن العشرين، وهو من أطلق عليها هذا الاسم. قبل ذلك، كانت V4 تُعرف باسمها التشريحي، التلفيف الهلالي . في البداية، جادل زكي بأن وظيفة V4 هي معالجة معلومات الألوان. أثبتت الدراسات التي أُجريت في أوائل ثمانينيات القرن العشرين أن V4 تشارك بشكل مباشر في التعرف على الأشكال، تمامًا مثل المناطق القشرية الأخرى. دعمت هذه الأبحاث فرضية التيارين ، التي قدمها أونغرلايدر وميشكين لأول مرة عام 1982.

أظهرت دراسات حديثة أن منطقة V4 تتمتع بمرونة طويلة الأمد، [ 49 ] وتُشفّر بروز المحفزات، وتُفعّل بواسطة إشارات قادمة من حقول العين الأمامية ، [ 50 ] وتُظهر تغيرات في التوزيع المكاني لحقولها الاستقبالية مع الانتباه. إضافةً إلى ذلك، فقد تبين مؤخرًا أن تنشيط منطقة V4 لدى البشر (منطقة V4h) يُلاحظ أثناء إدراك لون الأشياء والاحتفاظ به، وليس شكلها. [ 51 ] [ 52 ]

المنطقة البصرية الصدغية الوسطى (V5)

المنطقة البصرية الصدغية الوسطى ( MT أو V5 ) هي منطقة من القشرة البصرية خارج القشرة المخططة. في العديد من أنواع قرود العالم الجديد وقرود العالم القديم، تحتوي منطقة MT على تركيز عالٍ من الخلايا العصبية الانتقائية للاتجاه. [ 53 ] يُعتقد أن منطقة MT في الرئيسيات تلعب دورًا رئيسيًا في إدراك الحركة ، ودمج إشارات الحركة المحلية في إدراكات شاملة، وتوجيه بعض حركات العين . [ 53 ]

الاتصالات

ترتبط منطقة MT بمجموعة واسعة من مناطق الدماغ القشرية وتحت القشرية. وتأتي مدخلاتها من المناطق القشرية البصرية V1 وV2 والمنطقة الظهرية V3 ( المنطقة الظهرية الوسطى )، [ 54 ] [ 55 ] والمناطق الخلوية المخروطية في الجسم الركبي الجانبي ، [ 56 ] والوسادة السفلية . [ 57 ] ويختلف نمط الإسقاطات إلى MT نوعًا ما بين تمثيلات الحقول البصرية المركزية والمحيطية، حيث تتلقى الأخيرة مدخلات من مناطق تقع في القشرة الوسطى والمنطقة خلف الطحال . [ 58 ]

يُعتبر الرأي السائد أن القشرة البصرية الأولية (V1) تُقدّم المدخلات "الأهم" إلى القشرة الحركية المتوسطة (MT). [ 53 ] ومع ذلك، فقد أظهرت العديد من الدراسات أن الخلايا العصبية في القشرة الحركية المتوسطة قادرة على الاستجابة للمعلومات البصرية، غالبًا بطريقة انتقائية للاتجاه، حتى بعد تدمير أو تعطيل القشرة البصرية الأولية. [ 59 ] علاوة على ذلك، أشارت أبحاث سمير زكي وزملاؤه إلى أن أنواعًا معينة من المعلومات البصرية قد تصل إلى القشرة الحركية المتوسطة قبل وصولها إلى القشرة البصرية الأولية.

تُرسل منطقة MT مخرجاتها الرئيسية إلى مناطق تقع في القشرة الدماغية المحيطة بها مباشرة، بما في ذلك مناطق FST و MST وV4t (الهلال الصدغي الأوسط). وتستهدف إسقاطات أخرى من MT المناطق المرتبطة بحركة العين في الفصين الجبهي والجداري (حقل العين الجبهي والمنطقة الجدارية الجانبية).

وظيفة

أظهرت الدراسات الأولى للخصائص الفيزيولوجية الكهربائية للخلايا العصبية في منطقة MT أن جزءًا كبيرًا من الخلايا مُهيأ لسرعة واتجاه المحفزات البصرية المتحركة. [ 60 ] [ 61 ]

دعمت دراسات الآفات أيضًا دور منطقة MT في إدراك الحركة وحركات العين. [ 62 ] أشارت الدراسات العصبية النفسية لمريض غير قادر على رؤية الحركة، ويرى العالم في سلسلة من "الإطارات" الثابتة، إلى أن منطقة V5 في الرئيسيات مماثلة لمنطقة MT في الإنسان. [ 63 ] [ 64 ]

مع ذلك، ولأن الخلايا العصبية في القشرة البصرية الأولية (V1) مُهيأة أيضًا لاتجاه الحركة وسرعتها، فإن هذه النتائج الأولية تركت السؤال مفتوحًا حول ما يمكن أن تفعله منطقة MT تحديدًا ولا تستطيع V1 فعله. وقد أُجريت دراسات كثيرة على هذه المنطقة، إذ يبدو أنها تُدمج إشارات الحركة البصرية الموضعية في الحركة الكلية للأجسام المعقدة. [ 65 ] على سبيل المثال، يؤدي تلف منطقة V5 إلى قصور في إدراك الحركة ومعالجة المحفزات المعقدة. تحتوي هذه المنطقة على العديد من الخلايا العصبية المتخصصة في حركة السمات البصرية المعقدة (نهايات الخطوط، الزوايا). يؤثر التحفيز الدقيق لخلية عصبية تقع في V5 على إدراك الحركة. فعلى سبيل المثال، إذا عُثر على خلية عصبية تُفضل الحركة الصاعدة في منطقة V5 لدى قرد، وحُفزت بقطب كهربائي، فإن القرد يصبح أكثر ميلًا للإبلاغ عن حركة "صاعدة" عند عرض محفزات تحتوي على مكونات "يسار" و"يمين" بالإضافة إلى مكونات "صاعدة". [ 66 ]

لا يزال هناك جدل كبير حول الشكل الدقيق للحسابات التي يتم إجراؤها في منطقة MT [ 67 ] وتشير بعض الأبحاث إلى أن حركة الميزات متاحة بالفعل في المستويات الأدنى من النظام البصري مثل V1. [ 68 ] [ 69 ]

التنظيم الوظيفي

تبين أن منطقة MT منظمة في أعمدة اتجاهية. [ 70 ] جادل دي أنجيليس بأن خلايا MT العصبية منظمة أيضًا بناءً على استجابتها للتباين البصري الثنائي. [ 71 ]

محرك V6

يبدو أن المنطقة الظهرية الوسطى (DM)، المعروفة أيضًا باسم V6 ، تستجيب للمؤثرات البصرية المرتبطة بالحركة الذاتية [ 72 ] والتحفيز واسع المجال. [ 73 ] V6 هي قسم فرعي من القشرة البصرية للرئيسيات، وقد وصفها جون ألمان وجون كاس لأول مرة عام 1975. [ 74 ] تقع V6 في الجزء الظهري من القشرة خارج المخططة ، بالقرب من الأخدود العميق الذي يمر عبر مركز الدماغ ( الشق الطولي الإنسي )، وتشمل عادةً أجزاءً من القشرة الإنسية، مثل التلم الجداري القذالي (POS). [ 73 ] : 7970 تحتوي DM على تمثيل منظم طوبوغرافيًا لمجال الرؤية بأكمله. [ 73 ] : 7970

توجد أوجه تشابه بين المنطقتين البصريتين V5 وV6 لدى قرد المرموسيت الشائع . تتلقى كلتا المنطقتين اتصالات مباشرة من القشرة البصرية الأولية . [ 73 ] : 7971 وتتميز كلتاهما بمحتوى عالٍ من الميالين ، وهي سمة توجد عادةً في تراكيب الدماغ المسؤولة عن النقل السريع للمعلومات. [ 75 ]

لسنوات عديدة، كان يُعتقد أن منطقة DM موجودة فقط لدى قرود العالم الجديد . إلا أن الأبحاث الحديثة تشير إلى وجودها أيضًا لدى قرود العالم القديم والبشر. [ 73 ] : 7972 يُشار أحيانًا إلى V6 باسم المنطقة الجدارية القذالية (PO)، على الرغم من أن التطابق ليس تامًا. [ 76 ] [ 77 ]

ملكيات

تتميز الخلايا العصبية في منطقة DM/V6 لدى قرود الليل وقرود المرموسيت الشائعة بخصائص استجابة فريدة، بما في ذلك انتقائية شديدة الدقة لاتجاه الخطوط البصرية، وتفضيل الخطوط الطويلة غير المتقطعة التي تغطي أجزاء كبيرة من المجال البصري. [ 78 ] [ 79 ]

مع ذلك، بالمقارنة مع منطقة MT، تُظهر نسبة أقل بكثير من خلايا DM انتقائية لاتجاه حركة الأنماط البصرية. [ 80 ] ومن الاختلافات الملحوظة الأخرى مع منطقة MT أن خلايا DM تستجيب لمكونات التردد المكاني المنخفض للصورة، وتستجيب بشكل ضعيف لحركة الأنماط المزخرفة، مثل حقل من النقاط العشوائية. [ 80 ] تشير خصائص الاستجابة هذه إلى أن DM وMT قد تعملان بالتوازي، حيث تحلل الأولى الحركة الذاتية بالنسبة للبيئة، بينما تحلل الثانية حركة الأجسام الفردية بالنسبة للخلفية. [ 80 ]

في الآونة الأخيرة، تم تحديد منطقة تستجيب لحقول التدفق واسعة الزاوية في الإنسان ويعتقد أنها نظيرة لمنطقة V6 في قرود المكاك. [ 81 ]

المسارات

تشير الروابط وخصائص استجابة الخلايا في منطقة DM/V6 إلى أن هذه المنطقة تُعدّ عقدة رئيسية في جزء من " التيار الظهري "، والذي يُشار إليه أحيانًا باسم "المسار الظهري الإنسي". [ 82 ] من المرجح أن يكون هذا المسار مهمًا للتحكم في النشاط الحركي الهيكلي، بما في ذلك ردود الفعل الوضعية وحركات الوصول نحو الأشياء. [ 77 ] يرتبط الاتصال "الأمامي" الرئيسي لمنطقة DM بالقشرة الدماغية الأمامية لها مباشرةً، في منطقة التداخل بين الفصين القذالي والجداري (V6A). [ 82 ] ترتبط هذه المنطقة بدورها بشكل مباشر نسبيًا بمناطق الفص الجبهي التي تتحكم في حركات الذراع، بما في ذلك القشرة الحركية الأمامية . [ 82 ] [ 83 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 الجزء الخلفي من الرأس هو الجزء الظهري ، المقابل للعينين.
  1. ↑ ماثر، ج. "القشرة البصرية" . كلية علوم الحياة: جامعة ساسكس. مؤرشف من الأصل بتاريخ 3 فبراير 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 مارس 2017 .
  2. ↑ فيشيك م، هيرمان د، إيغا-وايس أ، كلوفز م، باور ل، لي تي واي، وآخرون . (مايو 2023). "التغذية الراجعة بين القشرة الدماغية تُفعّل التغصنات النشطة في القشرة البصرية" . نيتشر . 617 (7962): 769-776 . Bibcode : 2023Natur.617..769F . doi : 10.1038/ s41586-023-06007-6 . PMC 10244179. PMID 37138089 .   
  3. ↑ بنسون، ن. س.، يون، ج. م.، فورينزو، د.، إنجل، س. أ.، كاي، ك. ن.، ويناور، ج. (نوفمبر 2022). "تغير مساحة سطح خرائط V1 وV2 وV3 في عينة كبيرة من المراقبين البشريين" . مجلة علم الأعصاب . 42 (46): 8629-8646 . doi : 10.1523 / jneurosci.0690-21.2022 . PMC 9671582. PMID 36180226 .  
  4. ↑ براز ج، بيتر ج، ريتشارد ب، كيرين أ، لينسن ل، باتياتو س، وآخرون (11 فبراير 2016). "تحسينات خوارزمية في نموذج HMAX تستهدف التعرف الفعال على الأشياء" . في: بيطار أ.و، منصور م.م، شهاب أ (محررون). رؤية الحاسوب، والتصوير، ورسومات الحاسوب: النظرية والتطبيقات . برلين، ألمانيا: سبرينغر . ص 377. ISBN   978-3-319-29971-6.
  5. ↑ أونغرلايدر إل جي، ميشكين إم (1982). "نظامان بصريان قشريان" . في: إنجل دي جيه، غوديل إم إيه، مانسفيلد آر جيه (محررون). تحليل السلوك البصري . بوسطن: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ص 549-586 . ISBN  978-0-262-09022-3.
  6. ↑ غوديل، إم. أ.، وميلنر، أ. د. (يناير 1992). "مسارات بصرية منفصلة للإدراك والفعل". اتجاهات في علم الأعصاب . 15 (1): 20-25 . CiteSeerX 10.1.1.207.6873 . doi : 10.1016/0166-2236(92)90344-8 . PMID 1374953. S2CID 793980 .   
  7. ↑ أغليوتي إس، دي سوزا جيه إف، غوديل إم إيه (يونيو 1995). "أوهام تباين الحجم تخدع العين لا اليد" . علم الأحياء الحالي . 5 (6): 679-685 . Bibcode : 1995CBio....5..679A . doi : 10.1016/S0960-9822(95)00133-3 . PMID 7552179. S2CID 206111613 .  
  8. ↑ فرانز، ف. هـ.، شارنوفسكي، ف.، غيغنفورتنر، ك. ر. (ديسمبر 2005). "تأثيرات الوهم على الإمساك ثابتة زمنيًا وليست ديناميكية" . مجلة علم النفس التجريبي: الإدراك والأداء البشري . 31 (6): 1359-1378 . doi : 10.1037/0096-1523.31.6.1359 . PMID 16366795 . 
  9. ↑ جانيل تي، وجوديل إم إيه (ديسمبر 2003). "التحكم البصري في الفعل، وليس الإدراك، يتطلب معالجة تحليلية لشكل الجسم". مجلة نيتشر . 426 (6967): 664-667 . Bibcode : 2003Natur.426..664G . doi : 10.1038/nature02156 . PMID 14668865. S2CID 4314969 .  
  10. ↑ جانيل، ت.، تانزر، م.، وجوديل، م.أ. (مارس 2008). "انفصال مزدوج بين الفعل والإدراك في سياق الأوهام البصرية: تأثيرات متضادة للحجم الحقيقي والوهمي". العلوم النفسية . 19 (3): 221-225 . doi : 10.1111/j.1467-9280.2008.02071.x . PMID 18315792. S2CID 15679825 .  
  11. ↑ غوديل، م. أ. (يوليو 2011). "تحويل الرؤية إلى فعل" . بحث الرؤية . 51 (13): 1567-1587 . doi : 10.1016/j.visres.2010.07.027 . PMID 20691202 . 
  12. ↑ دينس جيه، هارتويتش إن، واهنيرت إم، تارديف سي، شيفر إيه، غيير إس، وآخرون (1 يوليو 2015). "نموذج الميالين المُستند إلى البنية الخلوية يكشف عن بصمات خاصة بكل منطقة في المناطق الأولية والثانوية للدماغ البشري باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي للدماغ عالي الدقة للغاية في الجسم الحي" . مجلة NeuroImage . 114 : 71-87 - عبر Elsevier Science Direct. 
  13. ↑ جليكستين م، ريزولاتي ج (1 ديسمبر 1984). "فرانشيسكو جيناري وبنية القشرة المخية". اتجاهات في علم الأعصاب . 7 (12): 464-467 . doi : 10.1016/S0166-2236(84)80255-6 . S2CID 53168851 . 
  14. ↑ هوبل، د. هـ.، وويزل، ت. ن. (ديسمبر 1972). "التوزيع الطبقي والعمودي للألياف الركبية القشرية في قرد المكاك". مجلة علم الأعصاب المقارن . 146 (4): 421-450 . doi : 10.1002/cne.901460402 . PMID 4117368. S2CID 6478458 .  
  15. ↑ تشرشلاند، بي إس ، وسيجنوفسكي، تي جيه (1992). الدماغ الحسابي . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا . ص 149. ISBN  978-0-262-53120-7.
  16. ↑ ليوبا جي، كرافتسيك آر (أكتوبر 1994). "التغيرات في حجم وتقدير مساحة السطح والشكل ثلاثي الأبعاد والعدد الإجمالي للخلايا العصبية في القشرة البصرية الأولية البشرية من منتصف فترة الحمل حتى الشيخوخة". علم التشريح وعلم الأجنة . 190 (4): 351-366 . doi : 10.1007/BF00187293 . PMID 7840422. S2CID 28320951 .  
  17. ↑ أندروز تي جيه، هالبرن إس دي، بورفيس دي (1997). "تغيرات الحجم المترابطة في القشرة البصرية البشرية، والنواة الركبية الجانبية، والسبيل البصري" . مجلة علم الأعصاب . 17 (8): 2859-2868 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-08-02859.1997 . PMC 6573115. PMID 9092607 .  
  18. ↑ وو ف، لو كيو، كونغ واي، تشانغ زد (سبتمبر 2023). "نظرة شاملة على دور خلل القشرة البصرية في الاضطرابات الاكتئابية: الفرص والتحديات" . نشرة علم الأعصاب . 39 (9): 1426-1438 . doi : 10.1007/s12264-023-01052-7 . PMC 10062279. PMID 36995569 .  
  19. 1 2 يوهانس كيبلر (1604) Paralipomena to Witelo حيث يتم تناول الجزء البصري من علم الفلك (Ad Vitellionem Paralipomena, quibus astronomiae pars optica traditvr, 1604)، كما ورد في كتاب أ. مارك سميث (2015) من البصر إلى الضوء. قام كيبلر بنمذجة العين على أنها كرة زجاجية مملوءة بالماء، واكتشف أن كل نقطة من المشهد الذي تستقبله العين تسقط على نقطة في الجزء الخلفي من العين (الشبكية).
  20. ↑ دي أنجيليس، جي سي، أوزاوا، آي، فريمان، آر دي (أكتوبر 1995). "ديناميكيات المجال الاستقبالي في المسارات البصرية المركزية". اتجاهات في علم الأعصاب . 18 (10): 451-458 . doi : 10.1016/0166-2236(95)94496-r . PMID 8545912. S2CID 12827601 .  
  21. ↑ دي أنجيليس، جي سي، وأنزاي، أ (21 نوفمبر 2003). "نظرة حديثة على المجال الاستقبالي الكلاسيكي: المعالجة المكانية الزمنية الخطية وغير الخطية بواسطة خلايا V1 العصبية" . في: تشالوبا، إل إم، وفيرنر، جي إس (محرران). علم الأعصاب البصري، مجلدان . ​​المجلد 1. كامبريدج: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. الصفحات 704-719 . doi : 10.7551/mitpress/7131.003.0052 . ISBN   978-0-262-27012-0.
  22. ↑ لام، ف. أ.، ورولفسيما، ب. ر. (نوفمبر 2000). "أنماط الرؤية المتميزة التي توفرها المعالجة الأمامية والمعالجة المتكررة" . اتجاهات في علم الأعصاب . 23 (11): 571-579 . doi : 10.1016/s0166-2236(00)01657-x . ISSN 0166-2236 . PMID 11074267 .  
  23. ↑ هوبي جيه إم، جيمس إيه سي، باين بي آر، لومبر إس جي، جيرارد بي، بولير جيه (أغسطس 1998). "تحسين التمييز بين الشكل والخلفية بواسطة الخلايا العصبية V1 وV2 وV3 من خلال التغذية الراجعة القشرية". مجلة نيتشر . 394 (6695): 784-787 . Bibcode : 1998Natur.394..784H . doi : 10.1038/29537 . PMID 9723617 . 
  24. ↑ أنجيلوتشي أ، بولير ج (2003). "تجاوز المجال الاستقبالي الكلاسيكي لخلايا V1 العصبية: محاور أفقية أم محاور تغذية راجعة؟". مجلة علم وظائف الأعضاء، باريس . 97 ( 2-3 ): 141-154 . doi : 10.1016/j.jphysparis.2003.09.001 . PMID 14766139 . 
  25. ↑ بولير ج، هوبي ج م، جيمس أ س، جيرارد ب (2001). "الفصل 13: دور وصلات التغذية الراجعة في تشكيل استجابات الخلايا العصبية في القشرة البصرية". دور وصلات التغذية الراجعة في تشكيل استجابات الخلايا العصبية في القشرة البصرية . التقدم في أبحاث الدماغ. المجلد 134. الصفحات 193-204 . doi : 10.1016/s0079-6123(01)34014-1 . ISBN   978-0-444-50586-6PMID 11702544​​ 
  26. ↑ موراي إس أو، شراتر بي، كيرستن دي (2004). "التجميع الإدراكي والتفاعلات بين مناطق القشرة البصرية". الشبكات العصبية . 17 ( 5-6 ): 695-705 . doi : 10.1016/j.neunet.2004.03.010 . PMID 15288893 . 
  27. ↑ هوانغ جيه واي، وانغ سي، دريهر بي (مارس 2007). "تأثيرات التعطيل العكسي للقشرة البصرية الصدغية الخلفية على النشاط العصبي في المنطقة 17 من دماغ القط". أبحاث الدماغ . 1138 : 111-28 . doi : 10.1016/j.brainres.2006.12.081 . PMID 17276420 . 
  28. ↑ ويليامز إم إيه، بيكر سي آي، أوب دي بيك إتش بي، شيم دبليو إم، دانغ إس، تريانتافيلو سي، وآخرون . (ديسمبر 2008). "تغذية راجعة لمعلومات الكائن المرئي إلى القشرة الشبكية المركزية" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 11 (12): 1439-1445 . doi : 10.1038 / nn.2218 . PMC 2789292. PMID 18978780 .   
  29. ↑ كيسرواني، ح. (أكتوبر 2020). "الفيزياء الحيوية للكشف عن الحواف المرئية: مراجعة للمبادئ الأساسية" . كيوريوس . 12 (10) e11218. doi : 10.7759/cureus.11218 . PMC 7706146. PMID 33269147 .  
  30. ↑ تشاوبينغ ل (2014). "فرضية V1 - إنشاء خريطة بروز من الأسفل إلى الأعلى للاختيار والتجزئة قبل الانتباه". فهم الرؤية: النظرية والنماذج والبيانات . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 189-314 . doi : 10.1093/acprof:oso/9780199564668.003.0005 . ISBN  978-0-19-956466-8.
  31. ↑ شوارزكوف دي إس، سونغ سي، ريس جي (يناير 2011). "مساحة سطح القشرة البصرية الأولية (V1) لدى الإنسان تتنبأ بالتجربة الذاتية لحجم الأشياء" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 14 (1): 28-30 . doi : 10.1038/nn.2706 . PMC 3012031. PMID 21131954 .  
  32. ↑ غازانيغا إم إس، إيفري آر بي، مانغون جي آر (2002). علم الأعصاب الإدراكي: بيولوجيا العقل ( الطبعة الثانية). دبليو دبليو نورتون وشركاه. رقم ISBN  978-0-393-97777-6.
  33. ↑ تايلور، كاثرين. وجانيت رودريغيز. "التمييز البصري". ستات بيرلز، دار نشر ستات بيرلز، 19 سبتمبر 2022
  34. ↑ فون دير هايدت ر، بيترهانز إي، باومغارتنر ج (يونيو 1984). "الخطوط الوهمية واستجابات الخلايا العصبية القشرية". مجلة ساينس . 224 (4654): 1260-1262 . رمز Bibcode : 1984Sci...224.1260V . doi : 10.1126/science.6539501 . PMID 6539501 . 
  35. 1 2 أنزاي أ، بينغ إكس، فان إيسن دي سي (أكتوبر 2007). "الخلايا العصبية في المنطقة البصرية V2 لدى القرود تشفر مجموعات من الاتجاهات". مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 10 (10): 1313-1321 . doi : 10.1038/nn1975 . PMID 17873872. S2CID 6796448 .  
  36. ↑ فون دير هايدت ر، تشو هـ، فريدمان هـ س (2000). "تمثيل الحواف المجسمة في القشرة البصرية للقرود" . أبحاث الرؤية . 40 (15): 1955-1967 . doi : 10.1016/s0042-6989(00)00044-4 . PMID 10828464. S2CID 10269181 .  
  37. ↑ كيو، ف. ت.، وفون دير هايدت، ر. (يوليو 2005). "الشكل والخلفية في القشرة البصرية: تجمع منطقة v2 بين الإشارات المجسمة وقواعد الجشطالت" . نيرون . 47 ( 1): 155-166 . doi : 10.1016/j.neuron.2005.05.028 . PMC 1564069. PMID 15996555 .  
  38. ↑ ماروكو إي، تشانغ بي، تاو إكس، تونغ جيه، سميث إي إل، تشينو واي إم (نوفمبر 2008). "التطور ما بعد الولادة لحساسية التباين في المنطقة البصرية 2 (v2) لدى قرود المكاك" . مجلة علم وظائف الأعصاب . 100 (5): 2486-2495 . doi : 10.1152/jn.90397.2008 . PMC 2585398. PMID 18753321 .  
  39. ↑ بوسّي، تي جيه، وساكسيدا، إل إم (2007). "الذاكرة، والإدراك، والتيار البصري البطني المحيط بالقرن الأموني: التفكير خارج الصندوق". الحصين . 17 ( 9): 898-908 . doi : 10.1002/hipo.20320 . PMID 17636546. S2CID 13271331 .  
  40. ↑ ستيبنيوسكا، آي، وكاس، جيه إتش (يوليو 1996). "الأنماط الطبوغرافية للوصلات القشرية V2 في قرود المكاك". مجلة علم الأعصاب المقارن . 371 (1): 129-152 . doi : 10.1002/(SICI)1096-9861(19960715)371:1 < 129::AID- CNE8 > 3.0.CO ; 2-5 . PMID 8835723. S2CID 8500842 .  
  41. ↑ غاتاس ر، سوزا أ.ب، ميشكين م، أونغرلايدر ل.ج (مارس 1997). "الإسقاطات القشرية للمنطقة V2 في قرد المكاك" . القشرة المخية . 7 (2): 110-129 . doi : 10.1093/cercor/7.2.110 . PMID 9087820 . 
  42. ↑ هيجدي جيه، فان إيسن دي سي (مارس 2000). "انتقائية الأشكال المعقدة في المنطقة البصرية V2 لدى الرئيسيات" . مجلة علم الأعصاب . 20 (5): RC61. doi : 10.1523/JNEUROSCI.20-05-j0001.2000 . PMC 6772904. PMID 10684908 .  
  43. ↑Hegdé J, Van Essen DC (November 2004). "Temporal dynamics of shape analysis in macaque visual area V2". Journal of Neurophysiology. 92 (5): 3030–3042. doi:10.1152/jn.00822.2003. PMID 15201315. S2CID 6428310.
  44. ↑López-Aranda MF, López-Téllez JF, Navarro-Lobato I, Masmudi-Martín M, Gutiérrez A, Khan ZU (July 2009). "Role of layer 6 of V2 visual cortex in object-recognition memory". Science. 325 (5936): 87–89. Bibcode:2009Sci...325...87L. doi:10.1126/science.1170869. PMID 19574389. S2CID 23990759.
  45. ↑Braddick OJ, O'Brien JM, Wattam-Bell J, Atkinson J, Hartley T, Turner R (2001). "Brain areas sensitive to coherent visual motion". Perception. 30 (1): 61–72. doi:10.1068/p3048. PMID 11257978. S2CID 24081674.
  46. ↑Rosa MG, Tweedale R (July 2000). "Visual areas in lateral and ventral extrastriate cortices of the marmoset monkey". The Journal of Comparative Neurology. 422 (4): 621–651. doi:10.1002/1096-9861(20000710)422:4<621::AID-CNE10>3.0.CO;2-E. PMID 10861530. S2CID 25982910.
  47. ↑Goddard E, Mannion DJ, McDonald JS, Solomon SG, Clifford CW (April 2011). "Color responsiveness argues against a dorsal component of human V4". Journal of Vision. 11 (4): 3. doi:10.1167/11.4.3. PMID 21467155.
  48. ↑Moran J, Desimone R (August 1985). "Selective attention gates visual processing in the extrastriate cortex". Science. 229 (4715): 782–784. Bibcode:1985Sci...229..782M. CiteSeerX 10.1.1.308.6038. doi:10.1126/science.4023713. PMID 4023713.
  49. ↑ شميد إم سي، شميدت جيه تي، بيترز إيه جيه، سوندرز آر سي، ماير إيه، ليوبولد دي إيه (نوفمبر 2013). " استجابات حساسة للحركة في المنطقة البصرية V4 في غياب القشرة البصرية الأولية" . مجلة علم الأعصاب . 33 (48): 18740-18745 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.3923-13.2013 . PMC 3841445. PMID 24285880 .  
  50. ↑ مور تي ، أرمسترونغ كيه إم (يناير 2003). " البوابة الانتقائية للإشارات البصرية عن طريق التحفيز الدقيق لقشرة الفص الجبهي". نيتشر . 421 (6921): 370-373 . Bibcode : 2003Natur.421..370M . doi : 10.1038/nature01341 . PMID 12540901. S2CID 4405385 .  
  51. ↑ كوزلوفسكي س، روغاتشيف أ (2021). "كيف تتفاعل مناطق التيار البصري البطني عند حفظ معلومات اللون والشكل". في: فيليتشكوفسكي ب م، بالابان ب م، أوشاكوف ف ل (محررون). التطورات في البحوث المعرفية، والذكاء الاصطناعي، والمعلوماتية العصبية. إنتركوجنيساي 2020. التطورات في الأنظمة الذكية والحوسبة. المجلد 1358. تشام: سبرينغر للنشر الدولي. الصفحات 95-100 . doi : 10.1007/978-3-030-71637-0_10 . ISBN   978-3-030-71636-3.
  52. ↑ كوزلوفسكي س، روغاتشيف أ (أكتوبر 2021). "مناطق القشرة البصرية البطنية ومعالجة اللون والشكل في الذاكرة العاملة البصرية". المجلة الدولية لعلم وظائف الأعضاء النفسية . 168 (ملحق): S155– S156. doi : 10.1016/j.ijpsycho.2021.07.437 . S2CID 239648133 . 
  53. 1 2 3 بورن آر تي، برادلي دي سي (2005). "بنية ووظيفة المنطقة البصرية MT". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 28 : 157-189 . doi : 10.1146/annurev.neuro.26.041002.131052 . PMID 16022593 . 
  54. ↑ فيلمان دي جيه، فان إيسن دي سي (1991). "المعالجة الهرمية الموزعة في قشرة دماغ الرئيسيات" . قشرة الدماغ . 1 (1): 1-47 . doi : 10.1093/cercor/1.1.1-a . PMID 1822724 . 
  55. ↑ أونغرلايدر إل جي، ديسيمون آر (يونيو 1986). " الوصلات القشرية للمنطقة البصرية MT في قرد المكاك". مجلة علم الأعصاب المقارن . 248 (2): 190-222 . doi : 10.1002/cne.902480204 . PMID 3722458. S2CID 1876622 .  
  56. ↑ سينسيتش إل سي، بارك كيه إف، وولجموث إم جيه، هورتون جيه سي (أكتوبر 2004). "تجاوز القشرة البصرية الأولية: مدخل مباشر من الجسم الركبي إلى منطقة MT". مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 7 (10): 1123-1128 . doi : 10.1038/nn1318 . PMID 15378066. S2CID 13419990 .  
  57. ↑ وارنر سي إي، غولدشميت واي، بورن جيه إيه (2010). "تتشابك الألياف الواردة من الشبكية مع خلايا الترحيل التي تستهدف المنطقة الصدغية الوسطى في النواة الوسادية والنواة الركبية الجانبية" . فرونتيرز إن نيوروأناتومي . 4 : 8. doi : 10.3389/neuro.05.008.2010 . PMC 2826187. PMID 20179789 .  
  58. ↑ بالمر إس إم، روزا إم جي (أكتوبر 2006). "شبكة تشريحية مميزة من المناطق القشرية لتحليل الحركة في الرؤية المحيطية البعيدة". المجلة الأوروبية لعلم الأعصاب . 24 (8): 2389-2405 . doi : 10.1111/j.1460-9568.2006.05113.x . PMID 17042793. S2CID 21562682 .  
  59. ↑ رودمان إتش آر، غروس سي جي، أولبرايت تي دي (يونيو 1989). "الأساس الوارد لخصائص الاستجابة البصرية في منطقة MT لدى قرد المكاك. 1. آثار إزالة القشرة المخططة" . مجلة علم الأعصاب . 9 (6): 2033-2050 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.09-06-02033.1989 . PMC 6569731. PMID 2723765 .  
  60. ↑ دوبنر ر، زيكي إس إم (ديسمبر 1971). "خصائص الاستجابة والحقول الاستقبالية للخلايا في منطقة محددة تشريحياً من التلم الصدغي العلوي في القرد". أبحاث الدماغ . 35 (2): 528-532 . doi : 10.1016/0006-8993(71)90494-X . PMID 5002708 . .
  61. ↑ ماونسيل، جيه إتش، وفان إيسن، دي سي (مايو 1983). "الخصائص الوظيفية للخلايا العصبية في المنطقة البصرية الصدغية الوسطى لدى قرد المكاك. 1. الانتقائية لاتجاه المحفز وسرعته وتوجهه". مجلة علم وظائف الأعصاب . 49 (5): 1127-1147 . doi : 10.1152/jn.1983.49.5.1127 . PMID 6864242. S2CID 8708245 .  
  62. ↑ دورستيلر إم آر، وورتز آر إتش، نيوسوم دبليو تي (مايو 1987). "قصور التتبع الاتجاهي الناتج عن إصابات في تمثيل النقرة المركزية ضمن التلم الصدغي العلوي لقرد المكاك". مجلة علم وظائف الأعصاب . 57 (5): 1262-1287 . CiteSeerX 10.1.1.375.8659 . doi : 10.1152/jn.1987.57.5.1262 . PMID 3585468 .  
  63. ↑ هيس، آر. إتش.، بيكر، سي. إل.، زيل، ج. (مايو 1989). "المريض " فاقد الإحساس بالحركة": مرشحات مكانية وزمانية منخفضة المستوى" . مجلة علم الأعصاب . 9 (5): 1628-1640 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.09-05-01628.1989 . PMC 6569833. PMID 2723744 .  
  64. ↑ بيكر سي إل، هيس آر إف، زيل جيه (فبراير 1991). "إدراك الحركة المتبقي لدى مريض مصاب بعمى الحركة، تم تقييمه باستخدام محفزات النقاط العشوائية ذات العمر المحدود" . مجلة علم الأعصاب . 11 (2): 454-461 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.11-02-00454.1991 . PMC 6575225. PMID 1992012 .  
  65. ↑ موفشون، جيه إيه، أديلسون، إي إتش، جيزي، إم إس، ونيوسوم، دبليو تي (1985). تحليل الأنماط البصرية المتحركة. في: سي. تشاغاس، آر. جاتاس، وسي. غروس (محررون)، آليات التعرف على الأنماط (ص 117-151)، روما: مطبعة الفاتيكان.
  66. ↑ بريتن كيه إتش، فان ويزل آر جيه (مايو 1998). "التحفيز الكهربائي الدقيق لمنطقة القشرة الدماغية MST يؤثر على إدراك الاتجاه لدى القرود". مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 1 (1): 59-63 . doi : 10.1038/259 . PMID 10195110. S2CID 52820462 .  
  67. ↑ ويلسون إتش آر، فيريرا في بي، يو سي (يوليو 1992). "نموذج مُستوحى من علم النفس الفيزيائي لإدراك الحركة ثنائية الأبعاد". علم الأعصاب البصري . 9 (1): 79-97 . doi : 10.1017/s0952523800006386 . PMID 1633129. S2CID 45196189 .  
  68. ↑ تينسلي سي جيه، ويب بي إس، باراكلو إن إي، فينسنت سي جيه، باركر إيه، ديرينغتون إيه إم (أغسطس 2003). "طبيعة الاستجابات العصبية في القشرة البصرية الأولية (V1) لأنماط الحركة ثنائية الأبعاد تعتمد على بنية المجال الاستقبالي في قرد المرموسيت". مجلة علم وظائف الأعصاب . 90 (2): 930-937 . doi : 10.1152/jn.00708.2002 . PMID 12711710. S2CID 540146 .  
  69. ↑ باك سي سي، بورن آر تي، ليفينغستون إم إس (فبراير 2003). "البنية الفرعية ثنائية الأبعاد للتفاعلات المجسمة والحركية في القشرة البصرية لقرد المكاك" . نيرون . 37 (3): 525-535 . doi : 10.1016/s0896-6273(02)01187-x . PMID 12575958 . 
  70. ↑ ألبرايت، ت. د. (ديسمبر 1984). "انتقائية الاتجاه والتوجيه للخلايا العصبية في المنطقة البصرية MT لدى قرد المكاك". مجلة علم وظائف الأعصاب . 52 (6): 1106-1130 . doi : 10.1152/jn.1984.52.6.1106 . PMID 6520628 . 
  71. ↑ دي أنجيليس، جي سي، ونيوسوم ، دبليو تي (فبراير 1999). "تنظيم الخلايا العصبية الانتقائية للتباين في منطقة MT لدى قرود المكاك" . مجلة علم الأعصاب . 19 (4): 1398-1415 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.19-04-01398.1999 . PMC 6786027. PMID 9952417 .  
  72. ↑ كاردين، ف.، وسميث، أ. ت. (أغسطس 2010). "حساسية مناطق القشرة البصرية والدهليزية لدى الإنسان للتحفيز البصري المتوافق مع الحركة الذاتية" . القشرة الدماغية . 20 (8): 1964-1973 . doi : 10.1093/cercor/bhp268 . PMC 2901022. PMID 20034998 .  
  73. 1 2 3 4 5 بيتزاليس إس، غاليتي سي، هوانغ آر إس، باتريا إف، كوميتيري جي، غالاتي جي، وآخرون . (يوليو 2006). "تحديد منطقة الرؤية القشرية v6 البشرية من خلال تخطيط الشبكية واسع المجال" . مجلة علم الأعصاب . 26 (30): 7962-7973 . doi : 10.1523/jneurosci.0178-06.2006 . PMC 6674231. PMID 16870741 .   
  74. ↑ ألمان، ج. م.، وكاس، ج. هـ. (ديسمبر 1975). "المنطقة البصرية القشرية الظهرية الوسطى : منطقة من المستوى الثالث في الفص القذالي لقرد البومة (Aotus trivirgatus)". أبحاث الدماغ . 100 (3): 473-487 . doi : 10.1016/0006-8993(75)90153-5 . PMID 811327. S2CID 22980932 .  
  75. ↑ بيتزاليس إس، فاتوري بي، غاليتي سي (2013). " الدور الوظيفي لمنطقة الحركة الإنسية V6" . فرونتيرز إن بيهيفيرال نيوروساينس . 6 : 91. doi : 10.3389/fnbeh.2012.00091 . PMC 3546310. PMID 23335889 .  
  76. ↑ جاليتي سي، جامبيريني إم، كوتز دي إف، بالدينوتي آي، فاتوري بي (فبراير 2005). "العلاقة بين V6 وPO في القشرة خارج المخططة لدى قرود المكاك" ( ملف PDF) . المجلة الأوروبية لعلم الأعصاب . 21 (4): 959-970 . CiteSeerX 10.1.1.508.5602 . doi : 10.1111/j.1460-9568.2005.03911.x . PMID 15787702. S2CID 15020868. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2017-08-08 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2018-09-14 .   
  77. 1 2 جاليتي سي، كوتز دي إف، جامبريني إم، بريفيلييري آر، فاتوري بي (نوفمبر 2003). "دور القشرة الجدارية القذالية الإنسية في التحكم بحركات الوصول والإمساك". أبحاث الدماغ التجريبية . 153 (2): 158-170 . doi : 10.1007/s00221-003-1589-z . PMID 14517595. S2CID 1821863 .  
  78. ↑ بيكر، جيه إف، بيترسن، إس إي، نيوسوم، دبليو تي، ألمان، جيه إم (مارس 1981). "خصائص الاستجابة البصرية للخلايا العصبية في أربع مناطق بصرية خارج القشرة المخططة لدى قرد البومة (Aotus trivirgatus): مقارنة كمية بين المناطق الإنسية، والظهرية الإنسية، والظهرية الوحشية، والصدغية الوسطى". مجلة علم وظائف الأعصاب . 45 (3): 397-416 . doi : 10.1152/jn.1981.45.3.397 . PMID 7218008. S2CID 9865958 .  
  79. ↑ لوي إل إل، بورن جيه إيه، روزا إم جي (فبراير 2006). "خصائص الاستجابة الوظيفية للخلايا العصبية في المنطقة البصرية الظهرية الوسطى لقرود العالم الجديد (Callithrix jacchus)" . قشرة المخ . 16 (2): 162-177 . doi : 10.1093/cercor/bhi094 . PMID 15858163 . 
  80. 1 2 3 دوكرو د. "القشرة الكلسية (البصرية)" . قاعدة بيانات كونيكتوبيديا المعرفية . مؤرشف من الأصل في 20 يناير 2018. تم الاسترجاع في 25 يناير 2018 .
  81. ↑ بيتزاليس إس، سيرينو مي، كوميتيري جي، فاتوري بي، جالاتي جي، باتريا إف، وآخرون . (فبراير 2010). "الإنسان الإصدار السادس: منطقة الحركة الوسطية" . القشرة الدماغية . 20 (2): 411-424 . دوى : 10.1093/cercor/bhp112 . بمك 2803738 . بميد 19502476 .   
  82. 1 2 3 فاتوري ب، راوس ف، بريفيلييري ر، بوسكو أ، مارزوتشي ن، غاليتي س (يناير 2010). " المسار الظهري الإنسي ليس فقط للوصول: الخلايا العصبية القابضة في القشرة الجدارية القذالية الإنسية لقرد المكاك" . مجلة علم الأعصاب . 30 (1): 342-349 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.3800-09.2010 . PMC 6632536. PMID 20053915 .  
  83. ↑ موناكو إس، مالفاتي جي، زيندرون إيه، بيلينسين إي، توريلا إل (ديسمبر 2019). "يعتمد الترميز التنبؤي لنوايا الفعل في المسار البصري الظهري والبطني على التوقعات البصرية والمعلومات المستندة إلى الذاكرة والاستعداد الحركي". بنية الدماغ ووظيفته . 224 (9): 3291-3308 . doi : 10.1007/s00429-019-01970-1 . PMID 31673774. S2CID 207811473 .