تكرار مقلوب

الموسوعة الحرة

التكرار المقلوب (أو IR ) هو تسلسل أحادي السلسلة من النيوكليوتيدات يتبعه المكمل العكسي . [1] يمكن أن يكون التسلسل الوسيط من النيوكليوتيدات بين التسلسل الأولي والمكمل العكسي أي طول بما في ذلك الصفر. على سبيل المثال، 5'---TTACGnnnnnn CGTAA---3' هو تسلسل تكرار مقلوب. عندما يكون الطول الوسيط صفرًا، يكون التسلسل المركب تسلسلًا متناظرًا . [2]

تشكل كل من التكرارات المقلوبة والتكرارات المباشرة أنواعًا من تسلسلات النوكليوتيدات التي تحدث بشكل متكرر. غالبًا ما تتراوح تسلسلات الحمض النووي المتكررة هذه من زوج من النوكليوتيدات إلى جين كامل ، بينما يختلف قرب تسلسلات التكرار بين المصفوفات المترادفة البسيطة والمنتشرة على نطاق واسع . [3] قد توجد تسلسلات التكرار الترادفية القصيرة على شكل بضع نسخ فقط في منطقة صغيرة إلى آلاف النسخ المنتشرة في جميع أنحاء جينوم معظم حقيقيات النوى . [4] تُعرف تسلسلات التكرار التي تحتوي على حوالي 10-100 زوج قاعدي باسم الأقمار الصناعية الصغيرة ، بينما تُعرف تسلسلات التكرار الأقصر التي تحتوي في الغالب على 2-4 أزواج قاعدية باسم الأقمار الصناعية الصغيرة . [5] تشمل التكرارات الأكثر شيوعًا تكرارات ثنائي النوكليوتيد، والتي تحتوي على القواعد AC على خيط DNA واحد ، وGT على الشريط التكميلي. [3] تعمل بعض عناصر الجينوم ذات التسلسلات الفريدة كإكسونات وإنترونات وحمض نووي تنظيمي. [6] على الرغم من أن أكثر المواضع شيوعًا للتسلسلات المتكررة هي المركزومير والتيلومير ، [6] إلا أن جزءًا كبيرًا من التسلسلات المتكررة في الجينوم توجد بين الحمض النووي غير المشفر . [5]

تتمتع التكرارات المقلوبة بعدد من الوظائف البيولوجية المهمة. فهي تحدد الحدود في العناصر المنقولة وتشير إلى المناطق القادرة على الاقتران القاعدي التكميلي الذاتي (المناطق داخل تسلسل واحد والتي يمكن أن تتزاوج مع بعضها البعض). تلعب هذه الخصائص دورًا مهمًا في عدم استقرار الجينوم [7] وتساهم ليس فقط في التطور الخلوي والتنوع الجيني [8] ولكن أيضًا في الطفرة والمرض . [9] من أجل دراسة هذه التأثيرات بالتفصيل، تم تطوير عدد من البرامج وقواعد البيانات للمساعدة في اكتشاف التكرارات المقلوبة في الجينومات المختلفة وشرحها.

فهم التكرارات المعكوسة

مثال على التكرار المقلوب

يتم "تكرار" و"عكس" تسلسل الأزواج القاعدية الخمسة الموجود على اليسار لتشكيل التسلسل الموجود على اليمين.

بدءًا من هذا التسلسل الأولي: 5'-TTACG-3'
           

المكمل الناتج عن اقتران القواعد هو: 3'-AATGC-5'
           

المكمل العكسي هو: 5'-CGTAA-3'
           

وتسلسل التكرار المقلوب هو: 5'---TTACGnnnnnn CGTAA---3'
           

"nnnnnn" يمثل أي عدد من النيوكليوتيدات المتداخلة.

مقابل التكرار المباشر

يحدث التكرار المباشر عندما يتم تكرار تسلسل بنفس النمط في اتجاه مجرى النهر. [1] لا يوجد انعكاس ولا مكمل عكسي مرتبط بالتكرار المباشر. يشير تسلسل النوكليوتيدات المكتوب بأحرف غامقة إلى التسلسل المتكرر. قد يحتوي أو لا يحتوي على نيوكليوتيدات متداخلة.

5´ TTACG nnnnnnTTACG 3´
3´ AATGC nnnnnnAATGC 5´

من الناحية اللغوية، فإن التكرار المباشر النموذجي يشبه القافية، كما في "الوقت في الوقت " .

مقابل التكرار المترادف

التكرار المباشر بدون نيوكليوتيدات وسيطة بين التسلسل الأولي ونسخته اللاحقة هو تكرار مترادف . يشير تسلسل النيوكليوتيدات المكتوب بأحرف غامقة إلى التسلسل المتكرر.

5´ TTACG TTACG 3´
3´ AATGC AATGC 5´

من الناحية اللغوية، فإن التكرار المترادف النموذجي يشبه التلعثم، أو تكرار الكلمات عمداً، كما في "وداعا".

مقابل. باليندرم

تسلسل التكرار المقلوب بدون نيوكليوتيدات وسيطة بين التسلسل الأولي والمكمل العكسي اللاحق له هو تسلسل متناظر . [1]
    مثال:
        الخطوة 1: ابدأ بتكرار مقلوب: 5' TTACGnnnnnnCGTAA 3'         الخطوة 2: قم بإزالة النيوكليوتيدات الوسيطة: 5' TTACGCGTAA 3'         هذا التسلسل الناتج هو تسلسل متناظر لأنه المكمل العكسي لنفسه. [1]

تسلسل اختبار 5'TTACCGTAA 3'   (من الخطوة 2 مع إزالة النيوكليوتيدات المتداخلة)
3' AATGCGCATT 5'   مكمل لتسلسل الاختبار
5' TTACGCGTAA 3'   المكمل العكسي وهو نفس تسلسل الاختبار أعلاه، وبالتالي فهو عبارة عن جملة متناظرة.

السمات البيولوجية والوظائف

الظروف التي تساعد على التوليف

تشتق التكرارات المتنوعة على مستوى الجينوم من عناصر قابلة للنقل ، والتي يُفهم الآن أنها "تقفز" حول مواقع جينومية مختلفة، دون نقل نسخها الأصلية. [10] يضمن النقل اللاحق لنفس التسلسلات على مدى أجيال عديدة تعددها في جميع أنحاء الجينوم. [10] تؤدي إعادة التركيب المحدودة للتسلسلات بين عنصرين متمايزين للتسلسل والمعروف باسم إعادة التركيب المحافظ المحدد للموقع (CSSR) إلى انقلابات لشريحة الحمض النووي، بناءً على ترتيب تسلسلات التعرف على إعادة التركيب على الحمض النووي للمتبرع والحمض النووي للمستقبل. [10] مرة أخرى، فإن اتجاه اثنين من مواقع إعادة التركيب داخل جزيء الحمض النووي للمتبرع بالنسبة لعدم تناسق تسلسلات انقسام الحمض النووي المتداخلة، والمعروفة باسم منطقة التقاطع، أمر محوري لتكوين تكرارات مقلوبة أو تكرارات مباشرة. [10] وبالتالي، فإن إعادة التركيب التي تحدث في زوج من المواقع المقلوبة ستقلب تسلسل الحمض النووي بين الموقعين. [10] تم ملاحظة كروموسومات مستقرة للغاية مع عدد أقل نسبيًا من التكرارات المقلوبة مقارنة بالتكرارات المباشرة، مما يشير إلى وجود علاقة بين استقرار الكروموسوم وعدد التكرارات. [11]

المناطق التي يكون فيها التواجد إلزاميا

تم ملاحظة تكرارات مقلوبة نهائية في الحمض النووي للعديد من الترانسبوزونات حقيقية النواة، على الرغم من أن مصدرها لا يزال غير معروف. [12] توجد التكرارات المقلوبة بشكل أساسي في أصول تكرار الكائنات الحية والعضيات التي تتراوح من البلازميدات العاثية والميتوكوندريا والفيروسات حقيقية النواة إلى الخلايا الثديية. [13] تتألف أصول تكرار العاثية G4 والعاثيات الأخرى ذات الصلة من جزء من ما يقرب من 139 قاعدة نيوكليوتيدية تتضمن ثلاث تكرارات مقلوبة ضرورية لتحضير التكرار. [13]

في الجينوم

إلى حد كبير، غالبًا ما يتم ملاحظة أجزاء من تكرارات النوكليوتيدات كجزء من تركيبات الحمض النووي النادرة. [14] تشمل التكرارات الرئيسية الثلاثة التي توجد إلى حد كبير في هياكل الحمض النووي المحددة التكرارات المقلوبة الدقيقة للغاية من الهوموبورين والهوموبيريميدين، والتي يشار إليها أيضًا باسم نظائر H، وهو حدوث شائع في تكوينات H الحلزونية الثلاثية التي قد تشتمل على ثلاثيات نوكليوتيدات TAT أو CGC. يمكن وصف الآخرين على أنهم تكرارات مقلوبة طويلة تميل إلى إنتاج دبابيس الشعر والصليبية، وأخيرًا تكرارات مترادفة مباشرة، والتي توجد عادةً في الهياكل الموصوفة بأنها حلقة منزلقة وصليبية وZ-DNA أعسر. [14]

شائعة في الكائنات الحية المختلفة

تشير الدراسات السابقة إلى أن التكرارات هي سمة مشتركة بين حقيقيات النوى على عكس بدائيات النوى والعتائق . [14] تشير تقارير أخرى إلى أنه بغض النظر عن النقص النسبي في عناصر التكرار في الجينومات بدائية النوى، فإنها تحتوي مع ذلك على مئات أو حتى آلاف التكرارات الكبيرة. [ 15] يبدو أن التحليل الجينومي الحالي يشير إلى وجود فائض كبير من التكرارات المقلوبة المثالية في العديد من الجينومات بدائية النوى مقارنة بالجينومات حقيقية النوى. [16]

عقدة زائفة بأربع مجموعات من التكرارات المقلوبة. التكرارات المقلوبة 1 و2 تشكلان الساق للساق-الحلقة أ وهما جزء من الحلقة للساق-الحلقة ب. وعلى نحو مماثل، تشكل التكرارات المقلوبة 3 و4 الساق للساق-الحلقة ب وهما جزء من الحلقة للساق-الحلقة أ.

للقياس الكمي والمقارنة بين التكرارات المقلوبة بين العديد من الأنواع، وخاصة على العتائق، انظر [17]

التكرارات المقلوبة في العقد الزائفة

العقد الزائفة هي أشكال بنيوية شائعة موجودة في الحمض النووي الريبي. وهي تتكون من حلقتين جذعيتين متداخلتين بحيث يتكون جذع إحدى البنى من حلقة البنية الأخرى. وهناك العديد من طوبولوجيات الطي بين العقد الزائفة وتنوع كبير في أطوال الحلقات، مما يجعلها مجموعة متنوعة بنيويًا. [18]

التكرارات المقلوبة هي مكون رئيسي للعقد الزائفة كما يمكن رؤيته في الرسم التوضيحي للعقدة الزائفة الطبيعية الموجودة في مكون الحمض النووي الريبي لتيلوميراز الإنسان . [19] تشارك أربع مجموعات مختلفة من التكرارات المقلوبة في هذا الهيكل. المجموعتان 1 و2 هما جذع حلقة الجذع أ وهما جزء من حلقة حلقة الجذع ب. وبالمثل، المجموعتان 3 و4 هما جذع حلقة الجذع ب وهما جزء من حلقة حلقة الجذع أ.

تلعب العقد الزائفة عددًا من الأدوار المختلفة في علم الأحياء. تعتبر العقدة الزائفة التيلوميرازية في الرسم التوضيحي بالغة الأهمية لنشاط هذا الإنزيم. [ 19] ينطوي الريبوزيم لفيروس دلتا التهاب الكبد (HDV) في بنية مزدوجة العقد الزائفة ويشق جينومه الدائري لإنتاج RNA بطول جينوم واحد. تلعب العقد الزائفة أيضًا دورًا في التحول الإطاري الريبوسومي المبرمج الموجود في بعض الفيروسات والمطلوب في تكاثر الفيروسات الرجعية . [18]

في الريبوسومات

تلعب التكرارات المقلوبة دورًا مهمًا في مفاتيح الريبوسوم ، وهي عناصر تنظيمية للحمض النووي الريبي تتحكم في التعبير عن الجينات التي تنتج الحمض النووي الريبي المرسال، والتي تعد جزءًا منها. [10] يظهر في الرسم التوضيحي مثال مبسط لمفتاح الريبوسوم أحادي نوكليوتيد الفلافين (FMN). يوجد هذا المفتاح الريبوسوم في نسخة الحمض النووي الريبي المرسال وله العديد من هياكل الحلقة الجذعية أعلى منطقة الترميز . ومع ذلك، تظهر حلقات الجذع الرئيسية فقط في الرسم التوضيحي، والذي تم تبسيطه بشكل كبير للمساعدة في إظهار دور التكرارات المقلوبة. توجد تكرارات مقلوبة متعددة في هذا المفتاح الريبوسوم كما هو موضح باللون الأخضر (خلفية صفراء) والأزرق (خلفية برتقالية).

في غياب FMN، فإن بنية Anti-termination هي التكوين المفضل لنسخة mRNA. يتم إنشاؤها عن طريق اقتران القواعد لمنطقة التكرار المقلوب المحددة بدائرة حمراء. عندما يكون FMN موجودًا، فقد يرتبط بالحلقة ويمنع تكوين بنية Anti-termination. يسمح هذا لمجموعتين مختلفتين من التكرارات المقلوبة بالاقتران القاعدي وتكوين بنية الإنهاء. [20] حلقة الجذع في الطرف 3' هي منتهي نسخي لأن التسلسل الذي يليه مباشرة عبارة عن سلسلة من اليوراسيل (U). إذا تشكلت حلقة الجذع هذه (بسبب وجود FMN) مع ظهور شريط RNA المتنامي من مجمع بوليميراز RNA ، فسوف تخلق توترًا هيكليًا كافيًا للتسبب في تفكك شريط RNA وبالتالي إنهاء النسخ. يحدث التفكك بسهولة لأن اقتران القواعد بين U في RNA و A في شريط القالب هو الأضعف من بين جميع اقتران القواعد. [10] وبالتالي، عند مستويات التركيز الأعلى، يعمل FMN على تقليل نسخته الخاصة عن طريق زيادة تكوين بنية الإنهاء.

الطفرات والأمراض

غالبًا ما توصف التكرارات المقلوبة بأنها "نقاط ساخنة" لعدم الاستقرار الجينومي حقيقيات النوى وبدائيات النوى. [7] يُعتقد أن التكرارات المقلوبة الطويلة تؤثر بشكل كبير على استقرار جينوم الكائنات الحية المختلفة. [21] يتضح هذا في E. coli ، حيث نادرًا ما يتم تكرار التسلسلات الجينومية ذات التكرارات المقلوبة الطويلة، بل يتم حذفها بسرعة. [21] مرة أخرى، فإن التكرارات المقلوبة الطويلة التي لوحظت في الخميرة تفضل إعادة التركيب داخل نفس الكروموسومات والمجاورة، مما يؤدي إلى معدل حذف مرتفع للغاية بنفس القدر. [21] أخيرًا، لوحظ أيضًا معدل مرتفع للغاية من الحذف وإعادة التركيب في مناطق الكروموسومات الثديية ذات التكرارات المقلوبة. [21] الاختلافات المبلغ عنها في استقرار جينومات الكائنات الحية المترابطة هي دائمًا مؤشر على وجود تباين في التكرارات المقلوبة. [11] تنشأ عدم الاستقرار نتيجة لميل التكرارات المقلوبة إلى الانحناء إلى هياكل DNA تشبه دبوس الشعر أو الصليب. يمكن لهذه الهياكل الخاصة أن تعيق أو تربك تكرار الحمض النووي والأنشطة الجينومية الأخرى. [7] وبالتالي، تؤدي التكرارات المقلوبة إلى تكوينات خاصة في كل من الحمض النووي الريبي والحمض النووي والتي يمكن أن تسبب في النهاية الطفرات والأمراض . [9]

تكرار مقلوب يتغير من/إلى شكل صليبي بارز. أ: تسلسلات تكرار مقلوب؛ ب: حلقة؛ ج: ساق مع اقتران قاعدي لتسلسلات التكرار المقلوب

يُظهِر الرسم التوضيحي تكرارًا مقلوبًا يخضع لضغط صليبي. ينفك الحمض النووي في منطقة التكرار المقلوب ثم يعاد تجميعه، مكونًا تقاطعًا رباعي الاتجاهات مع بنيتين من حلقة الساق . يحدث الهيكل الصليبي لأن تسلسلات التكرار المقلوب تتزاوج ذاتيًا مع بعضها البعض على خيطها الخاص. [22]

يمكن أن تؤدي الأشكال الصليبية المبثوقة إلى طفرات إطارية عندما يكون لتسلسل الحمض النووي تكرارات مقلوبة في شكل جملة متماثلة مقترنة بمناطق من التكرارات المباشرة على كلا الجانبين. أثناء النسخ ، يمكن أن يؤدي الانزلاق والانفصال الجزئي للبوليميراز من الشريط القالب إلى كل من طفرات الحذف والإدراج . [9] يحدث الحذف عندما يشكل جزء من الشريط القالب غير الملفوف حلقة جذعية يتم "تخطيها" بواسطة آلية النسخ . يحدث الإدراج عندما تتشكل حلقة جذعية في جزء منفصل من الشريط الناشئ (المُصنّع حديثًا) مما يتسبب في نسخ جزء من الشريط القالب مرتين. [9]

نقص مضاد الثرومبين من طفرة نقطية

يمكن أن تؤدي التكرارات المقلوبة غير الكاملة إلى حدوث طفرات من خلال التبديل داخل السلسلة وبين السلسلة. [9] تعد منطقة ترميز جين مضاد الثرومبين الثالث مثالاً على تكرار مقلوب غير كامل كما هو موضح في الشكل الموجود على اليمين. يتشكل هيكل حلقة الجذع مع نتوء في الأسفل لأن G وT لا يقترنان. يمكن أن يؤدي حدث تبديل السلسلة إلى استبدال G (في النتوء) بـ A مما يزيل "العيب" في التكرار المقلوب ويوفر بنية حلقة جذعية أقوى. ومع ذلك، فإن الاستبدال يخلق أيضًا طفرة نقطية تحول كودون GCA إلى ACA. إذا تبع حدث تبديل السلسلة جولة ثانية من تكرار الحمض النووي ، فقد تصبح الطفرة ثابتة في الجينوم وتؤدي إلى المرض. على وجه التحديد، ستؤدي الطفرة غير المتجانسة إلى جين معيب ونقص في مضاد الثرومبين مما قد يؤدي إلى تطور الانسداد الوريدي (جلطات الدم داخل الوريد). [9]

خلل تكون العظم الناقص الناتج عن طفرة إطارية

يمكن أن تؤدي الطفرات في جين الكولاجين إلى مرض تكوّن العظم الناقص ، والذي يتسم بهشاشة العظام. [9] في الرسم التوضيحي، يتم تحور حلقة جذعية مكونة من تكرار مقلوب غير كامل بإدخال نوكليوتيد ثايمين (T) نتيجة للتبديل بين الخيوط أو داخلها. يؤدي إضافة T إلى إنشاء "مطابقة" اقتران قاعدي مع الأدينين (A) الذي كان في السابق "نتوءًا" على الجانب الأيسر من الجذع. في حين أن هذه الإضافة تجعل الجذع أقوى وتكمل التكرار المقلوب، فإنها تخلق أيضًا طفرة إطارية في تسلسل النوكليوتيدات مما يغير إطار القراءة وسيؤدي إلى تعبير غير صحيح عن الجين. [9]

البرامج وقواعد البيانات

توفر القائمة التالية معلومات وروابط خارجية لبرامج وقواعد بيانات مختلفة للتكرارات المقلوبة:

  • قاعدة بيانات غير B قاعدة بيانات للتعليقات المتكاملة وتحليل العناصر المكونة للحمض النووي غير B. [23] يتم توفير هذه القاعدة البيانات من قبل مركز الحوسبة الطبية الحيوية المتقدم (ABCC) في مختبر فريدريك الوطني لأبحاث السرطان (FNLCR) آنذاك. وهي تغطي تكوينات الحمض النووي A و Z والمعروفة أيضًا باسم "الحمض النووي غير B" لأنها ليست الشكل الأكثر شيوعًا للحمض النووي B من اللولب المزدوج الأيمن لـ Watson-Crick . تتضمن "الحمض النووي غير B" هذه هياكل Z-DNA اليسرى والصليبية والثلاثية والرباعية والدبوس الشعري . [23] يمكن إجراء عمليات البحث على مجموعة متنوعة من "أنواع التكرار" (بما في ذلك التكرارات المقلوبة) وعلى العديد من الأنواع.
  • قاعدة بيانات التكرارات المقلوبة أرشيف 2020-09-01 على موقع Wayback Machine جامعة بوسطن. هذه القاعدة البيانات عبارة عن تطبيق ويب يسمح بالاستعلام عن التكرارات الموجودة في مشروع قاعدة البيانات العامة وتحليلها. يمكن للعلماء أيضًا تحليل تسلسلاتهم الخاصة باستخدام خوارزمية Inverted Repeats Finder. [24]
  • P-MITE: قاعدة بيانات MITE النباتية — تحتوي قاعدة البيانات هذه للعناصر القابلة للنقل المقلوبة المتكررة المصغرة (MITEs) على تسلسلات من جينومات النباتات . يمكن البحث عن التسلسلات أو تنزيلها من قاعدة البيانات. [25]
  • EMBOSS هو "مجموعة البرامج المفتوحة الأوروبية للبيولوجيا الجزيئية" التي تعمل على أنظمة التشغيل UNIX وأنظمة التشغيل الشبيهة بـ UNIX . [26] تتوفر الوثائق وملفات مصدر البرنامج على موقع EMBOSS على الويب. التطبيقات المتعلقة بالتكرارات المقلوبة مدرجة أدناه:
    • EMBOSS einverted: يبحث عن التكرارات المقلوبة في تسلسلات النوكليوتيدات . يمكن ضبط قيم العتبة للحد من نطاق البحث. [26]
    • EMBOSS palindrome: يبحث عن الكلمات المتناظرة مثل مناطق حلقة الجذع في تسلسلات النوكليوتيدات. سيجد البرنامج تسلسلات تتضمن أقسامًا من عدم التطابق والفجوات التي قد تتوافق مع الانتفاخات في حلقة الجذع. [26]

مراجع

  1. ^ abcd Ussery, David W.; Wassenaar, Trudy; Borini, Stefano (2008-12-22). "Word Frequencies, Repeats, and Repeat-related Structures in Bacterial Genomes". Computing for Comparative Microbial Genomics: Bioinformatics for Microbiologists . Computational Biology. المجلد 8 (طبعة واحدة). Springer. ص 133-144. ISBN 978-1-84800-254-8.
  2. ^ Ye, Congting; Ji, Guoli; Liang, Chun (2014). "detectIR: برنامج جديد للكشف عن التكرارات المقلوبة الكاملة وغير الكاملة باستخدام الأعداد المركبة وحساب المتجهات". PLOS ONE . 9 (11): e113349. Bibcode :2014PLoSO...9k3349Y. doi : 10.1371/journal.pone.0113349 . PMC 4237412. PMID  25409465 . 
  3. ^ ab Richards, GR; Richards, RI (25 أبريل 1995). "التكرارات البسيطة للحمض النووي والأمراض الوراثية البشرية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 92 (9): 3636–41. Bibcode :1995PNAS...92.3636S. doi : 10.1073 /pnas.92.9.3636 . PMC 42017. PMID  7731957. 
  4. ^ van Belkum, A; Scherer, S; van Alphen, L; Verbrugh, H (يونيو 1998). "تكرارات الحمض النووي ذات التسلسل القصير في الجينومات البدائية". مراجعات علم الأحياء الدقيقة وعلم الأحياء الجزيئي . 62 (2): 275-93. doi :10.1128/MMBR.62.2.275-293.1998. PMC 98915. PMID  9618442. 
  5. ^ ab Ramel, C (يونيو 1997). "الأقمار الصناعية الصغيرة والميكروية". Environmental Health Perspectives . 105 (Suppl 4): 781–9. doi :10.2307/3433284. JSTOR  3433284. PMC 1470042. PMID  9255562 . 
  6. ^ ab Eichler, EE (أغسطس 1998). "Masquerading repeats: paralogous pitfalls of the human genome". Genome Research . 8 (8): 758–62. doi : 10.1101/gr.8.8.758 . PMID  9724321.
  7. ^ abc Mirkin, I; Narayanan, V; Lobachev, KS; Mirkin, SM (22 يوليو 2008). "توقف التضاعف عند التكرارات المقلوبة غير المستقرة: التفاعل بين دبابيس الشعر في الحمض النووي وبروتينات تثبيت الشوكة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (29): 9936–41. Bibcode :2008PNAS..105.9936V. doi : 10.1073/pnas.0804510105 . PMC 2481305. PMID  18632578 . 
  8. ^ Lin, CT; Lin, WH; Lyu, YL; Whang-Peng, J (Sep 1, 2001). "التكرارات المعكوسة كعناصر وراثية لتعزيز التضاعف المعكوس للحمض النووي: الآثار المترتبة على تضخيم الجينات". Nucleic Acids Research . 29 (17): 3529–38. doi :10.1093/nar/29.17.3529. PMC 55881. PMID  11522822 . 
  9. ^ abcdefgh Bissler, JJ (27 مارس 1998). "DNA inverted repeats and human disease" (PDF) . Frontiers in Bioscience . 3 (4): d408–18. doi :10.2741/a284. PMID  9516381. S2CID  12982. مؤرشف من الأصل (PDF) في 3 مارس 2019.
  10. ^ abcdefg School, James D. Watson, Cold Spring Harbor Laboratory, Tania A. Baker, Massachusetts Institute of Technology, Stephen P. Bell, Massachusetts Institute of Technology, Alexander Gann, Cold Spring Harbor Laboratory, Michael Levine, University of California, Berkeley, Richard Losik, Harvard University; with Stephen C. Harrison, Harvard Medical (2014). Molecular biology of the gene (Seventh ed.). Boston: Benjamin-Cummings Publishing Company. ISBN 9780321762436.{{cite book}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  11. ^ ab Achaz, G; Coissac, E; Netter, P; Rocha, EP (أغسطس 2003). "الارتباطات بين التكرارات المقلوبة والتطور البنيوي للجينومات البكتيرية". علم الوراثة . 164 (4): 1279–89. doi :10.1093/genetics/164.4.1279. PMC 1462642. PMID  12930739 . 
  12. ^ Zhang, HH; Xu, HE; ​​Shen, YH; Han, MJ; Zhang, Z (يناير 2013). "أصل وتطور ستة عناصر مصغرة قابلة للنقل المقلوب المتكرر في Bombyx mori وRhodnius prolixus". علم الأحياء الجيني والتطور . 5 (11): 2020–31. doi :10.1093/gbe/evt153. PMC 3845634. PMID  24115603 . 
  13. ^ ab Pearson, CE; Zorbas, H; Price, GB; Zannis-Hadjopoulos, M (أكتوبر 1996). "التكرارات المقلوبة، حلقات الجذع، والأشكال الصليبية: أهمية لبدء تكرار الحمض النووي". مجلة الكيمياء الحيوية الخلوية . 63 (1): 1-22. doi :10.1002/(SICI)1097-4644(199610)63:1<1::AID-JCB1>3.0.CO;2-3. PMID  8891900. S2CID  22204780.
  14. ^ abc Heringa, J (يونيو 1998). "اكتشاف التكرارات الداخلية: ما مدى شيوعها؟". الرأي الحالي في علم الأحياء البنيوي . 8 (3): 338-45. doi :10.1016/S0959-440X(98)80068-7. PMID  9666330.
  15. ^ Treangen, TJ; Abraham, AL; Touchon, M; Rocha, EP (مايو 2009). "نشأة وتأثيرات ومصائر التكرارات في الجينومات البدائية" (PDF) . FEMS Microbiology Reviews . 33 (3): 539–71. doi : 10.1111/j.1574-6976.2009.00169.x . PMID  19396957.
  16. ^ Ladoukakis, ED; Eyre-Walker, A (سبتمبر 2008). "The excess of small inverted repeats in prokaryotes" (PDF) . مجلة التطور الجزيئي . 67 (3): 291–300. Bibcode :2008JMolE..67..291L. CiteSeerX 10.1.1.578.7466 . doi :10.1007/s00239-008-9151-z. PMID  18696026. S2CID  29953202. 
  17. ^ حسيني، م؛ براتاس، د؛ بينهو، أ. ج. (2017). "حول دور التكرارات المقلوبة في تشابه تسلسل الحمض النووي". المؤتمر الدولي الحادي عشر حول التطبيقات العملية لعلم الأحياء الحاسوبي وعلم المعلومات الحيوية . التطورات في الأنظمة الذكية والحوسبة. المجلد 616. سبرينغر. ص 228-236. doi :10.1007/978-3-319-60816-7_28. ISBN 978-3-319-60815-0.
  18. ^ ab Staple, DW; Butcher, SE (يونيو 2005). "Pseudoknots: هياكل الحمض النووي الريبي ذات الوظائف المتنوعة". PLOS Biology . 3 (6): e213. doi : 10.1371/journal.pbio.0030213 . PMC 1149493. PMID  15941360 .  أيقونة الوصول المفتوح
  19. ^ ab Chen, JL; Greider, CW (Jun 7, 2005). "Functional analysis of the pseudoknot structure in human telomerase RNA". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 102 (23): 8080–5, discussion 8077–9. Bibcode :2005PNAS..102.8080C. doi : 10.1073/pnas.0502259102 . PMC 1149427. PMID  15849264 . 
  20. ^ Winkler, WC; Cohen-Chalamish, S; Breaker, RR (Dec 10, 2002). "بنية mRNA التي تتحكم في التعبير الجيني عن طريق ربط FMN". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 (25): 15908–13. Bibcode :2002PNAS...9915908W. doi : 10.1073 /pnas.212628899 . PMC 138538. PMID  12456892. 
  21. ^ abcd Stormo, G; Chang, KY; Varley, K; Stormo, GD (28 فبراير 2007). Hall, Neil (محرر). "دليل على الصيانة النشطة لهياكل التكرار المقلوب التي تم تحديدها من خلال نهج الجينوم المقارن". PLOS ONE . 2 (2): e262. Bibcode :2007PLoSO...2..262Z. doi : 10.1371 /journal.pone.0000262 . PMC 1803023. PMID  17327921.  أيقونة الوصول المفتوح
  22. ^ Ramreddy, T; Sachidanandam, R; Strick, TR (مايو 2011). "الكشف في الوقت الحقيقي عن البثق الصليبي عن طريق التلاعب النانوي بجزيء واحد من الحمض النووي". Nucleic Acids Research . 39 (10): 4275–83. doi :10.1093/nar/gkr008. PMC 3105387. PMID  21266478 . 
  23. ^ ab Cer, RZ; Donohue, DE; Mudunuri, US; Temiz, NA; Loss, MA; Starner, NJ; Halusa, GN; Volfovsky, N; Yi, M; Luke, BT; Bacolla, A; Collins, JR; Stephens, RM (يناير 2013). "قاعدة بيانات غير B الإصدار 2.0: قاعدة بيانات للعناصر المكونة للحمض النووي غير B المتوقعة وأدواتها المرتبطة". أبحاث الأحماض النووية . 41 (إصدار قاعدة البيانات): D94–D100. doi :10.1093/nar/gks955. PMC 3531222. PMID  23125372 . 
  24. ^ Gelfand, Y; Rodriguez, A; Benson, G (January 2007). "TRDB--the Tandem Repeats Database". Nucleic Acids Research . 35 (Database issue): D80–7. doi :10.1093/nar/gkl1013. PMC 1781109. PMID  17175540 . 
  25. ^ Chen, J; Hu, Q; Zhang, Y; Lu, C; Kuang, H (29 أكتوبر 2013). "P-MITE: قاعدة بيانات للعناصر القابلة للنقل المكررة المقلوبة المصغرة للنباتات". أبحاث الأحماض النووية . 42 (1): D1176–81. doi :10.1093/nar/gkt1000. PMC 3964958. PMID  24174541 . 
  26. ^ abc Rice, P; Longden, I; Bleasby, A (يونيو 2000). "EMBOSS: مجموعة البرامج المفتوحة الأوروبية للبيولوجيا الجزيئية". Trends in Genetics . 16 (6): 276–7. doi :10.1016/S0168-9525(00)02024-2. PMID  10827456.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=التكرار_المقلوب&oldid=1245234288"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate