بلح البحر


الليمبيتات هي مجموعة من القواقع المائية ذات صدفة مخروطية الشكل (صدفة طبقية) وقدم قوية عضلية. يُعرف هذا النوع من الصدف المخروطية باسم "صدفة طبقية" (صدفة على شكل طبق). [ 1 ] تنتمي الليمبيتات إلى طائفة بطنيات الأقدام ، وهي مجموعة متعددة الأصول (تنحدر أفرادها من أسلاف مباشرة مختلفة).
جميع أنواع رتبة Patellogastropoda هي من الرخويات، وخاصة عائلة Patellidae التي يُشار إليها غالبًا باسم "الرخويات الحقيقية". ومن الأمثلة على المجموعات الأخرى التي يُشار إليها عادةً باسم الرخويات عائلة Vetigastropoda Fissurellidae ("رخويات ثقب المفتاح")، التي تستخدم سيفونًا لضخ الماء فوق خياشيمها، وعائلة Siphonariidae ("الرخويات الكاذبة")، التي تمتلك فتحة تنفسية للتنفس مثل غالبية بطنيات الأقدام الأرضية.
وصف
يتكون التشريح الأساسي للرخويات من الأعضاء والأجهزة المعتادة للرخويات:
- يتكون الجهاز العصبي من مجموعتين من العقد العصبية : المخية ، والقدمية ، والجنبية . تُشكل هذه العقد حلقة حول مريء الليمبيت تُسمى الحلقة العصبية المحيطة بالمريء أو طوق العصب. توجد أعصاب أخرى في الرأس/الخطم، منها الأعصاب البصرية التي تتصل بالبقعتين العينيتين الموجودتين عند قاعدة اللوامس المخية (تقتصر وظيفة هاتين البقعتين، إن وُجدتا، على استشعار الضوء والظلام فقط، ولا تُنتجان أي صور)، بالإضافة إلى العقد الشفوية والفموية المرتبطة بالتغذية والتحكم في حامل الأسنان ، وهو الوسادة العضلية التي تدعم لسان الليمبيت (نوع من اللسان) الذي يكشط الطحالب عن الصخور المحيطة للتغذية. خلف هذه العقد تقع الحبال العصبية القدمية التي تتحكم في حركة القدم، والعقدة الحشوية التي تعرضت للتشوه في الليمبيت خلال التطور. وهذا يعني، من بين أمور أخرى، أن العقدة الشعاعية اليسرى والعقدة الشعاعية (وهي عضو يُعتقد أنه يُستخدم لاستشعار وقت إنتاج الأمشاج) في الليمبيت يتم التحكم فيهما بواسطة العقدة الجنبية اليمنى والعكس صحيح. [ 2 ]
- في معظم أنواع الليمبيت، يرتكز الجهاز الدوري على قلب مثلث الشكل ثلاثي الحجرات ، يتكون من أذين وبطين وشريان أورطي منتفخ . يدخل الدم إلى الأذين عبر الوريد المحيط بالصدفة (بعد أن يتأكسج بواسطة حلقة الخياشيم الموجودة حول حافة الصدفة)، ومن خلال سلسلة من الحويصلات الصغيرة التي تنقل المزيد من الدم المؤكسج من التجويف القفوي (المنطقة فوق الرأس والرقبة). لا تزال العديد من أنواع الليمبيت تحتفظ بخيشوم (أحيانًا اثنين) في هذا التجويف القفوي بدلًا من الخياشيم المحيطة بالصدفة، كوسيلة لتبادل الأكسجين وثاني أكسيد الكربون مع الماء أو الهواء المحيط (تستطيع العديد من أنواع الليمبيت تنفس الهواء خلال فترات الجزر، لكن أنواع الليمبيت التي لا تغادر الماء أبدًا لا تمتلك هذه القدرة، وستختنق إذا حُرمت من الماء). ينتقل الدم من الأذين إلى البطين ثم إلى الشريان الأورطي، حيث يُضخ بعد ذلك إلى مختلف الفراغات/الجيوب الدموية الصغيرة في التجويف الدموي . وقد يلعب حامل الأسنان دورًا كبيرًا في المساعدة على الدورة الدموية أيضًا.
تختلف الكليتان اختلافًا كبيرًا في الحجم والموقع، وهذا ناتج عن الالتواء. الكلية اليسرى صغيرة جدًا ، وفي معظم أنواع الليمبيت تكاد تكون غير فعالة. أما الكلية اليمنى، فقد تولت الجزء الأكبر من عملية ترشيح الدم، وغالبًا ما تمتد فوق وحول كامل عباءة الحيوان في طبقة رقيقة شبه غير مرئية. [ 2 ]
- يتميز الجهاز الهضمي باتساعه، إذ يشغل حيزًا كبيرًا من جسم الحيوان. تُجمع المواد الغذائية (الطحالب) بواسطة المِبْرَد والكَوْد المُعَنِّي، وتدخل عبر الفم المُتجه للأسفل. ثم تنتقل عبر المريء إلى الأمعاء ذات الالتواءات المتعددة . تُساعد الغدة الهضمية الكبيرة في تفتيت المواد النباتية المجهرية، بينما يُساعد المستقيم الطويل في ضغط الطعام المُستعمل الذي يُطرح بعد ذلك عبر فتحة الشرج الموجودة في التجويف القفوي. تقع فتحة الشرج لدى معظم الرخويات، بل والعديد من الحيوانات، بعيدًا عن الرأس. أما في الليمبيت ومعظم بطنيات الأقدام، فقد أدى الالتواء التطوري الذي سمح لبطنيات الأقدام بامتلاك صدفة يمكنها الانكماش فيها بالكامل، إلى جعل فتحة الشرج قريبة من الرأس. كان الطعام المُستعمل سيُسبب انسدادًا سريعًا للتجويف القفوي ما لم يتم ضغطه جيدًا قبل طرحه. تبقى حالة الالتواء لدى الليمبيتات قائمة على الرغم من أنها لم تعد تمتلك صدفة يمكنها الاختباء فيها، وعلى الرغم من أن المزايا التطورية للالتواء تبدو بالتالي ضئيلة (بعض أنواع بطنيات الأقدام قد تخلصت لاحقاً من الالتواء وأصبح فتحة الشرج تقع مرة أخرى في الطرف الخلفي من الجسم؛ هذه المجموعات لم تعد تمتلك التواءً حشوياً في أجهزتها العصبية). [ 2 ]
- تقع غدد الليمبيت التناسلية أسفل جهازه الهضمي فوق قدمه مباشرةً. تنتفخ هذه الغدد ثم تنفجر في النهاية، مطلقةً الأمشاج إلى الكلية اليمنى التي تطلقها بدورها في الماء المحيط بشكل دوري. تفقس البيوض المخصبة، وتسبح يرقات الفيلجر الطافية بحرية لفترة قبل أن تستقر في القاع وتصبح حيوانًا بالغًا. [ 2 ]

تعيش بلح البحر الحقيقي، من عائلة Patellidae، على الأسطح الصلبة في منطقة المد والجزر . وعلى عكس البرنقيل (الذي لا يُعدّ من الرخويات) وبلح البحر (وهو من الرخويات ثنائية الصدفة التي تلتصق بالركيزة طوال حياتها البالغة)، فإن بلح البحر قادر على الحركة بدلاً من الالتصاق الدائم بمكان واحد. ومع ذلك، عندما يحتاج إلى مقاومة الأمواج العاتية أو غيرها من الاضطرابات، يتشبث بلح البحر بقوة شديدة بالأسطح التي يعيش عليها، مستخدمًا قدمه العضلية لتطبيق قوة الشفط بالإضافة إلى تأثير المخاط اللاصق . وغالبًا ما يكون من الصعب جدًا إزالة بلح البحر الحقيقي من الصخرة دون إيذائه أو قتله.
جميع أنواع الليمبيت "الحقيقية" بحرية . تمتلك المجموعة الأكثر بدائية زوجًا واحدًا من الخياشيم، بينما لا يتبقى في أنواع أخرى سوى خيشوم واحد، أما الليبتيدات فلا تمتلك أي خياشيم على الإطلاق، في حين طورت الباتيليدات خياشيم ثانوية بعد فقدانها الزوج الأصلي. [ 3 ] ومع ذلك، نظرًا لأن السمة التكيفية للصدفة المخروطية البسيطة قد نشأت بشكل مستقل ومتكرر في تطور بطنيات الأقدام، فإن الليمبيتات من سلالات تطورية مختلفة توجد في بيئات متباينة على نطاق واسع. تتنفس بعض أنواع الليمبيتات التي تعيش في المياه المالحة، مثل عائلة Trimusculidae ، الهواء، بينما تنحدر بعض أنواع الليمبيتات التي تعيش في المياه العذبة من حلزونات برية تتنفس الهواء (مثل جنس Ancylus ) التي كان لأسلافها تجويف غشائي يعمل كرئة. في هذه الأنواع الصغيرة من الليمبيتات التي تعيش في المياه العذبة، خضعت تلك "الرئة" لتكيف ثانوي يسمح بامتصاص الأكسجين المذاب من الماء.
أسنان
الوظيفة والتكوين
للحصول على الغذاء، تعتمد بلح البحر على عضو يُسمى الرادة ، والذي يحتوي على أسنان مُتمعدنة بالحديد . [ 4 ] على الرغم من أن بلح البحر يحتوي على أكثر من 100 صف من الأسنان، إلا أن العشرة الخارجية فقط هي التي تُستخدم في التغذية. [ 5 ] تتشكل هذه الأسنان عبر التمعدن الحيوي بوساطة المصفوفة ، وهي عملية دورية تتضمن توصيل معادن الحديد لتقوية مصفوفة الكيتين البوليمرية . [ 4 ] [ 6 ] عند اكتمال تمعدنها، تُعيد الأسنان تموضعها داخل الرادة، مما يسمح لبلح البحر بكشط الطحالب من أسطح الصخور. عندما تتآكل أسنان بلح البحر، فإنها تتحلل (في غضون 12 إلى 48 ساعة) [ 5 ] ويتم استبدالها بأسنان جديدة. تُظهر أنواع بلح البحر المختلفة أشكالًا عامة مختلفة لأسنانها. [ 7 ]
النمو والتطور
يتطور نمو أسنان الليمبيت على شكل سلسلة متصلة ، حيث تبدأ الأسنان بالنمو من الجزء الخلفي من اللسان، وتتحرك نحو الجزء الأمامي منه مع نضوجها. [ 8 ] يبلغ معدل نمو أسنان الليمبيت حوالي 47 ساعة لكل صف. [ 9 ] تقع الأسنان الناضجة تمامًا في منطقة الكشط، وهي الجزء الأمامي من اللسان. تتصل منطقة الكشط بالركيزة التي يتغذى عليها الليمبيت. ونتيجة لذلك، تتآكل الأسنان الناضجة تدريجيًا حتى تُستبدل - بمعدل يساوي معدل النمو. [ 9 ] ولمواجهة هذا التآكل، يبدأ صف جديد من الأسنان بالنمو.
التمعدن الحيوي
لا تزال الآلية الدقيقة وراء التمعدن الحيوي لأسنان المحار غير معروفة. ومع ذلك، يُقترح أن أسنان المحار تتمعدن حيويًا باستخدام آلية الذوبان وإعادة الترسيب. [ 10 ] وتحديدًا، ترتبط هذه الآلية بذوبان الحديد المخزن في الخلايا الظهارية للرادولا لتكوين أيونات الفيريهيدريت . تُنقل هذه الأيونات عبر قنوات أيونية إلى سطح السن. يؤدي تراكم كمية كافية من أيونات الفيريهيدريت إلى بدء عملية التبلور ، والتي يمكن التحكم في معدلها عن طريق تغيير درجة الحموضة في موقع التبلور. [ 5 ] بعد يوم إلى يومين، تتحول هذه الأيونات إلى بلورات الجوثيت . [ 11 ] تتكون المادة غير المتمعدنة من صفوف مرتبة جيدًا نسبيًا ومتراصة بكثافة من ألياف الكيتين ، بمسافة لا تتجاوز بضعة نانومترات بين الألياف المتجاورة. [ 12 ] يؤدي نقص المساحة إلى غياب الحجيرات المُشكّلة مسبقًا داخل المادة التي تتحكم في حجم وشكل بلورات الجوثيت. ولهذا السبب، فإن العامل الرئيسي المؤثر على نمو بلورات الغوثيت هو ألياف الكيتين الموجودة في المادة الأساسية. تحديدًا، تتشكل بلورات الغوثيت على ألياف الكيتين هذه، وتدفعها جانبًا أو تغلفها أثناء نموها، مما يؤثر على اتجاهها النهائي.
قوة
عند فحص أسنان الليمبيت من نوع Patella vulgata ، تتراوح قيم صلابة فيكرز بين 268 و646 كجم/ م⁻¹ ث⁻²، [ 5 ] بينما تتراوح قيم قوة الشد بين 3.0 و6.5 جيجا باسكال. [ 6 ] وبما أن قوة شد خيوط العنكبوت لا تتجاوز 4.5 جيجا باسكال، فإن أسنان الليمبيت تتفوق على خيوط العنكبوت لتكون أقوى مادة بيولوجية. [ 6 ] وتعود هذه القيم العالية التي تُظهرها أسنان الليمبيت إلى العوامل التالية:
العامل الأول هو الحجم النانوي لألياف الجيوثايت النانوية في أسنان المحار؛ [ 13 ] عند هذا الحجم، تصبح المواد غير حساسة للعيوب التي من شأنها أن تقلل من قوة تحملها. ونتيجة لذلك، تستطيع ألياف الجيوثايت النانوية الحفاظ على قوة تحمل كبيرة رغم وجود العيوب.
العامل الثاني هو قصر الطول الحرج لألياف الجوثيت في أسنان المحار. [ 14 ] يُعرَّف الطول الحرج للألياف بأنه طول الألياف اللازم لنقل الإجهادات من المادة الأساسية إلى الألياف نفسها أثناء التحميل الخارجي. تعمل المواد ذات الطول الحرج الكبير للألياف (مقارنةً بطول الألياف الكلي) كألياف تقوية ضعيفة، مما يعني أن معظم الإجهادات لا تزال مُحمَّلة على المادة الأساسية. أما المواد ذات الأطوال الحرجة الصغيرة للألياف (مقارنةً بطول الألياف الكلي) فتعمل كألياف تقوية فعالة قادرة على نقل الإجهادات من المادة الأساسية إلى نفسها. يبلغ الطول الحرج لألياف الجوثيت النانوية حوالي 420 إلى 800 نانومتر، [ 14 ] وهو أبعد بعدة مراتب من طولها المُقدَّر بـ 3.1 ميكرومتر. [ 14 ] يشير هذا إلى أن ألياف الجوثيت النانوية تُشكِّل تقوية فعالة لمصفوفة الكولاجين وتُسهم بشكل كبير في قدرة أسنان المحار على تحمل الأحمال. ويدعم ذلك أيضًا النسبة الكبيرة لحجم المعادن من ألياف الجيوثايت النانوية المطولة داخل أسنان الليمبيت، حوالي 0.81. [ 14 ]
تتضمن تطبيقات أسنان المحار تصميمات هيكلية تتطلب قوة وصلابة عاليتين، مثل المواد الحيوية المستخدمة في ترميمات الأسنان من الجيل التالي. [ 6 ]
دوره في توزيع التوتر
يُتيح تركيب أسنان الليمبيت وتكوينها وشكلها توزيعًا متساويًا للضغط على كامل السن. [ 4 ] تمتلك الأسنان آلية شحذ ذاتي تُمكنها من العمل بكفاءة عالية لفترات أطول. يتركز التآكل الناتج عن الضغط بشكل أساسي على السطح الأمامي لنتوءات الأسنان، مما يُحافظ على حدة السطح الخلفي وفعاليته. [ 4 ]
تشير الأدلة إلى أن مناطق مختلفة من أسنان المحار تُظهر قوى ميكانيكية متفاوتة. [ 14 ] تُظهر القياسات المأخوذة من طرف الحافة الأمامية للسن أن معامل المرونة للأسنان قد يصل إلى حوالي 140 جيجا باسكال. ومع ذلك، عند النزول على طول الحافة الأمامية باتجاه الحدبة الأمامية للسن، ينخفض معامل المرونة ليصل إلى حوالي 50 جيجا باسكال عند حافة السن. [ 14 ] يمكن ربط اتجاه ألياف الجوثيت بهذا الانخفاض في معامل المرونة، حيث تكون الألياف أكثر اصطفافًا باتجاه طرف السن، مما يرتبط بمعامل مرونة عالٍ، والعكس صحيح. [ 14 ]
يُعدّ الطول الحرج لألياف الجوثيت السبب الرئيسي للدعم القوي الذي توفره مصفوفة الكيتين الهيكلية. وقد قُدّر الطول الحرج لألياف الجوثيت بحوالي 420 إلى 800 نانومتر، وعند مقارنته بالطول الفعلي للألياف الموجودة في الأسنان، والذي يبلغ حوالي 3.1 ميكرومتر، يتضح أن ألياف الأسنان أكبر بكثير من الطول الحرج. هذا، بالإضافة إلى اتجاه الألياف، يؤدي إلى توزيع فعال للإجهاد على ألياف الجوثيت وليس على مصفوفة الكيتين الأضعف في أسنان المحار. [ 14 ]
أسباب تدهور البنية
تتميز بنية أسنان الليمبيت عمومًا بثباتها النسبي في معظم الظروف الطبيعية، نظرًا لقدرة الليمبيت على إنتاج أسنان جديدة بمعدل مماثل لمعدل تآكلها. [ 4 ] تتعرض كل سن لإجهادات قص أثناء جرها على الصخر. يُعدّ معدن الجيوثايت مادةً حديديةً لينةً نسبيًا، [ 15 ] مما يزيد من احتمالية تعرض البنية للتلف المادي. كما أظهرت الدراسات أن أسنان الليمبيت واللسان المسنن تتعرضان لمستويات أعلى من التلف في المياه المحمضة بثاني أكسيد الكربون.
البنية البلورية
تتشكل بلورات الجوثيت في بداية دورة تكوين السن، وتبقى جزءًا أساسيًا منه، حيث تمتلئ الفراغات بين البلورات بالسيليكا غير المتبلورة . وتوجد بأشكال متعددة، وتُعدّ الموشورات ذات المقاطع المعينية الشكل الأكثر شيوعًا. [ 10 ] تتميز بلورات الجوثيت بثباتها وتكوينها الجيد بالنسبة لبلورة حيوية المنشأ. وقد اقتُرح أن آلية نقل المعدن لتكوين البنى البلورية تتم عبر الذوبان وإعادة الترسيب، وذلك منذ عام 2011. وتعتمد بنية سنّ الليمبيت على عمق معيشة العينة. فبينما أظهرت الدراسات أن ليمبيت المياه العميقة لها نفس التركيب العنصري لليمبيت المياه الضحلة، إلا أن ليمبيت المياه العميقة لا تُظهر أطوارًا بلورية من الجوثيت. [ 16 ]
عملية التبلور
تتمثل الخطوة الأولى عند تكوين صف جديد من الأسنان في الليمبيت في تكوين المكون الرئيسي من الكيتين ألفا الجزيئي الضخم. تعمل المصفوفة العضوية الناتجة كإطار لتبلور الأسنان نفسها. [ 9 ] أول معدن يترسب هو الجوثيت (α-FeOOH)، وهو أكسيد حديد ناعم يشكل بلورات موازية لألياف الكيتين. [ 9 ] [ 17 ] ومع ذلك، فإن للجوثيت أشكالًا بلورية متنوعة . تترتب البلورات بأشكال وسماكات مختلفة في جميع أنحاء مصفوفة الكيتين. [ 9 ] يؤثر التكوين المتفاوت لمصفوفة الكيتين بشكل كبير على تكوين بلورات الجوثيت. [ 10 ] تمتلئ المساحة بين البلورات ومصفوفة الكيتين بالسيليكا المائية غير المتبلورة (SiO2 ) . [ 9 ]
التركيب المميز
يُعدّ الحديد، على شكل غوثيت ، المعدن الأكثر وفرةً من حيث النسبة المئوية . صيغته الكيميائية FeO(OH) وينتمي إلى مجموعة تُعرف باسم الأكسي هيدروكسيدات. توجد السيليكا غير المتبلورة بين بلورات الغوثيت، وتحيط بها مادة الكيتين. [10] صيغة الكيتين الكيميائية هي C8H13O5N. وقد وُجدت معادن أخرى بنسب مئوية متفاوتة حسب الموقع الجغرافي. وقد ذُكر أن نسبة حجم الغوثيت تبلغ حوالي 80%. [ 6 ]
التبعية الإقليمية
أظهرت الدراسات أن أسنان الليمبيت من مواقع جغرافية مختلفة تحتوي على نسب عناصر متباينة. يُعد الحديد العنصر الأكثر وفرة باستمرار، بينما وُجدت معادن أخرى مثل الصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم والنحاس بنسب متفاوتة. [ 18 ] كما تبين أن النسب المئوية للعناصر تختلف من موقع جغرافي لآخر. وهذا يدل على وجود نوع من الاعتماد على البيئة، إلا أن المتغيرات المحددة لا تزال غير معروفة.
التصنيف
توجد الرخويات ذات الأصداف الشبيهة بالصدفة أو الصدفة الرضفية في العديد من المجموعات التصنيفية المختلفة:
- مجموعة Patellogastropoda ، مثال عليها عائلة Patellidae ، وهي الرخويات الحقيقية ، وجميعها بحرية، وتنقسم إلى خمس عائلات حية وعائلتين أحفوريتين.
- مجموعة Vetigastropoda ، ومن أمثلتها Fissurellidae ( الرخويات ذات الثقب المفتاحي والرخويات ذات الشق)، و Lepetelloidea ، وهي رخويات صغيرة تعيش في المياه العميقة.
- مجموعة نيريتيمورفا ، مثال على ذلك فيناكوليباديداي ، وهي رخويات صغيرة مرتبطة بالنيريت.
- فرع Heterobranchia ، مجموعة Opisthobranchia ، مثال Tylodinidae ، الرخويات المظلية ذات الصدفة على شكل ليمبيت
- شعبة Heterobranchia ، مجموعة Pulmonata ، أمثلة: Siphonariidae ، Latiidae ، Trimusculidae ، جميعها من الرخويات التي تتنفس الهواء
أنواع أخرى من الليمبيت
البحرية
- بلح البحر الذي يعيش في الفتحات الحرارية المائية – Neomphaloidea و Lepetodriloidea
- حلزونات الحوافر – هيبونيكس وغيرها من عائلة هيبونيسيداي
- حلزونات النعال – أنواع من جنس Crepidula ، والتي تُعرف أحيانًا باسم حلزونات النعال.
مياه عذبة
- الليمبيتات الرئوية النهرية والبحيرية – Ancylidae
تعيش بعض أنواع الليمبيت في المياه العذبة، [ 19 ] [ 20 ] لكنها استثناء. تمتلك معظم أنواع الليمبيت البحرية خياشيم ، بينما تمتلك جميع أنواع الليمبيت التي تعيش في المياه العذبة وبعض أنواع الليمبيت البحرية تجويفًا في الوشاح مُهيأً للتنفس بالهواء ويعمل كرئة ( وفي بعض الحالات مُهيأً أيضًا لامتصاص الأكسجين من الماء). جميع هذه الأنواع من القواقع لا تربطها صلة قرابة وثيقة.
تسمية
يُطلق الاسم الشائع "ليمبيت" أيضًا على عدد من مجموعات القواقع البحرية وقواقع المياه العذبة ( الرخويات البطنقدمية المائية ) غير المترابطة ارتباطًا وثيقًا. لذا، فإن الاسم الشائع "ليمبيت" لا يحمل دلالة تصنيفية تُذكر في حد ذاته؛ إذ يُطلق هذا الاسم ليس فقط على الليمبيت الحقيقي ( Patellogastropoda )، بل أيضًا على جميع القواقع ذات الصدفة البسيطة المخروطية العريضة ، والتي إما أنها غير ملتفة حلزونيًا، أو تبدو غير ملتفة في القوقع البالغ. بعبارة أخرى، صدفة جميع الليمبيت بطبيعتها مرقّطة ، أي أن شكلها يُشبه إلى حد كبير شكل صدفة معظم الليمبيت الحقيقي. ويُستخدم مصطلح "الليمبيت الزائف" لوصف بعض (وليس كل) هذه المجموعات الأخرى ذات الصدفة المخروطية.
لذا، يُستخدم اسم "ليمبيت" لوصف مجموعات متنوعة للغاية من بطنيات الأقدام التي طورت بشكل مستقل صدفة ذات شكل أساسي متشابه (انظر التطور التقاربي ). وعلى الرغم من أن اسم "ليمبيت" يُطلق على الصدفة الشبيهة بالليمبيت أو الصدفة الرضفية، فإن مجموعات القواقع المختلفة التي تمتلك صدفة من هذا النوع لا تربطها أي صلة قرابة وثيقة.
علم البيئة
التكافل
تتمتع الليمبيتات بعلاقة تكافلية مع العديد من الكائنات الحية الأخرى. يوفر نوع من الطحالب يُدعى Clathromorphum الغذاء للليمبيتات، التي بدورها تنظف سطح الطحالب وتسمح لها بالبقاء. [ 21 ]
يُعدّ المحار ذو الثقب الخشن ( Diodora aspera ) مضيفًا لدودة القشرة المجدافية Anthessius nortoni، التي تعض نجم البحر المفترس لردعه عن أكل المحار. [ 21 ]
ندوب منزلية

تتجول بلح البحر على سطح الصخور أثناء المد العالي، وتميل إلى العودة إلى مكانها المفضل باتباع أثر المخاط الذي تتركه أثناء الرعي. ومع مرور الوقت، تُحدث حواف صدفة بلح البحر تجويفًا ضحلًا في الصخر يُسمى "ندبة الموطن". تساعد هذه الندبة بلح البحر على البقاء ملتصقًا بالصخر وعدم الجفاف أثناء فترات الجزر.
التآكل البيولوجي
من المعروف أن الليمبيتات تُسبب التعرية البيولوجية للصخور الرسوبية من خلال تكوين ندوبها وابتلاعها لجزيئات صخرية دقيقة أثناء التغذية. وقد قدّر كلٌّ من سي. أندروز وآر. بي. جي. ويليامز [ 22 ] في بحثهما بعنوان " تآكل الليمبيتات لمنصات الشواطئ الطباشيرية في جنوب شرق إنجلترا " (أكتوبر 2000)، استنادًا إلى كمية رواسب كربونات الكالسيوم في براز الليمبيتات المرباة، أن الليمبيت البالغ يبتلع حوالي 4.9 غرام من الطباشير سنويًا. ويشير هذا إلى أن الليمبيتات مسؤولة في المتوسط عن 12% من تآكل منصات الطباشير في المناطق التي ترتادها، وقد ترتفع هذه النسبة إلى أكثر من 35% في المناطق التي بلغ فيها تعداد الليمبيتات ذروته.
في الثقافة
ربما استُخدمت بعض أنواع الليمبيت تاريخياً لإطعام الخنازير. [ 23 ]
الألغام اللاصقة هي نوع من الألغام البحرية التي تُربط بالهدف بواسطة المغناطيس. وقد سُميت بهذا الاسم نسبةً إلى قوة قبضتها الشبيهة بقبضة المحار.
كتب الكاتب الفكاهي إدوارد لير في إحدى رسائله: "ابتهج، كما قال المحار للصفصاف الباكي". [ 24 ] وكتب سيمون غريندل كتابًا مصورًا للأطفال عام 1964 بعنوان " المحار المحب وغرائب أخرى"، وهو عبارة عن مجموعة من قصائد الهراء، ويُقال إنه "يندرج ضمن التقاليد العظيمة لإدوارد لير ولويس كارول ". [ 25 ]
في كتابه "الجنوب" ، يروي السير إرنست شاكلتون قصص رجاله الاثنين والعشرين الذين تُركوا على جزيرة إيليفانت وهم يجمعون بلح البحر من المياه الجليدية على شاطئ المحيط الجنوبي . ومع اقتراب نهاية إقامتهم التي دامت أربعة أشهر على الجزيرة، ومع تناقص مخزونهم من لحوم الفقمة والبطريق، اعتمدوا بشكل كبير على بلح البحر كمصدر رئيسي للغذاء.
تدور أحداث الفيلم الكوميدي الخفيف "السيد ليمبيت المذهل" حول أمريكي وطني لكنه ضعيف، يتشبث بشدة بفكرة الانضمام إلى الجيش الأمريكي لخدمة بلاده. في نهاية الفيلم، وبعد أن يتحول إلى سمكة، يتمكن من استخدام جسده الجديد لإنقاذ سفن البحرية الأمريكية من كارثة محققة. ورغم أنه لا يتحول إلى حلزون بل إلى سمكة، إلا أن اسمه "ليمبيت" يلمح إلى مثابرته.
مطبخ
يُصطاد كل من نوعي المحار Patella candei و Patella aspera للاستهلاك البشري، وخاصة في منطقتي جزر الأزور وماديرا البرتغاليتين ذاتيتي الحكم . ويُؤكلان في الغالب مشويين مع الزبدة والثوم كطبق شهي يُعرف باسم Lapas grelhadas (المحار المشوي). [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]
مراجع
- ↑ جايجر، إدموند كارول (1959). كتاب مصادر للأسماء والمصطلحات البيولوجية . سبرينغفيلد، إلينوي: توماس. ISBN 978-0-398-06179-1.
{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة ) - 1 2 3 4 جيمس ريتشارد أينسورث ديفيس؛ هربرت جون فلور (1903). باتيلا، الليمبيت الشائع . ويليامز ونورجيت.
- ↑ ترومان، إي آر؛ كلارك، إم آر (22 أكتوبر 2013). التطور . دار النشر الأكاديمية. رقم ISBN 978-1-4832-8936-6– عبر كتب جوجل.
- 1 2 3 4 5 شو، جيريمي أ.؛ ماسي، ديفيد ج.؛ بروكر، ليزلي ر.؛ كلود، بيتا ل. (1 أبريل 2010). "استخدام الأسنان وتآكلها في ثلاثة أنواع من الرخويات المُكوِّنة للمعادن الحديدية" . النشرة البيولوجية . 218 (2): 132-144 . doi : 10.1086 / bblv218n2p132 . PMID 20413790. S2CID 35442787 .
- 1 2 3 4 فايفر، داميان؛ غوديك، تينا أوكمار (13 أبريل 2015). "من البكتيريا إلى الرخويات: المبادئ الأساسية للتعدين الحيوي لمواد أكسيد الحديد". Angewandte Chemie International Edition . 54 (16): 4728–4747 . Bibcode : 2015ACIE...54.4728F . doi : 10.1002/anie.201408900 . ISSN 1521-3773 . PMID 25851816 .
- 1 2 3 4 5 باربر، آسا هـ.؛ لو، دون؛ بونيو، نيكولا م. (6 أبريل 2015). " قوة فائقة لوحظت في أسنان المحار" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم البينية . 12 (105) 20141326. doi : 10.1098/rsif.2014.1326 . ISSN 1742-5689 . PMC 4387522. PMID 25694539 .
- ↑ فالدوفينوس، كلاوديو؛ روث، ماكسيميليان (1 سبتمبر 2005). "محار ناسيليداي في الطرف الجنوبي من أمريكا الجنوبية: التصنيف والتوزيع" . المجلة التشيلية للتاريخ الطبيعي . 78 (3): 497-517 . doi : 10.4067/S0716-078X2005000300011 . ISSN 0716-078X .
- ↑ أوكمار-غوديك، تينا؛ كابون، غريغور؛ زاسلانسكي، بول؛ فايفر، داميان (1 ديسمبر 2015). "أسنان رادولا المحار العملاق: آلة حصاد طبيعية النمو" . مجلة البيولوجيا التركيبية . 192 (3): 392-402 . doi : 10.1016/j.jsb.2015.09.021 . PMC 4658332. PMID 26433029 .
- 1 2 3 4 5 6 سون، إيلي د.؛ وينر، ستيف؛ أدادي، ليا (1 نوفمبر 2005). "مورفولوجيا بلورات الجوثيت في أسنان الليمبيت النامية: تقييم التحكم البيولوجي في تكوين المعادن". نمو البلورات وتصميمها . 5 (6): 2131-2138 . Bibcode : 2005CrGrD...5.2131S . doi : 10.1021/cg050171l . ISSN 1528-7483 .
- 1 2 3 4 وينر، ستيف؛ أدادي، ليا (4 أغسطس 2011). "مسارات التبلور في التمعدن الحيوي". المراجعة السنوية لبحوث المواد . 41 (1): 21-40 . Bibcode : 2011AnRMS..41...21W . doi : 10.1146/annurev-matsci-062910-095803 .
- ↑ سيجل، أستريد؛ سيجل، هيلموت؛ سيجل، رولاند ك.أو. (2008). التمعدن الحيوي: من الطبيعة إلى التطبيق . جون وايلي وأولاده. ISBN 978-0-470-98631-8.
- ↑ سون، إيلي د.؛ وينر، ستيف؛ أدادي، ليا (1 يونيو 2007). "التمعدن الحيوي لأسنان المحار: دراسة بالمجهر الإلكتروني النافذ المبرد للمصفوفة العضوية وبداية ترسب المعادن". مجلة البيولوجيا التركيبية . 158 (3): 428-444 . doi : 10.1016/j.jsb.2007.01.001 . PMID 17306563 .
- ↑ غاو، هواجيان؛ جي، باوهوا؛ ياغر، إنجومار ل.؛ أرتز، إدوارد؛ فراتزل، بيتر (13 مايو 2003). " المواد تصبح غير حساسة للعيوب على المستوى النانوي: دروس من الطبيعة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 100 (10): 5597-5600 . doi : 10.1073/pnas.0631609100 . ISSN 0027-8424 . PMC 156246. PMID 12732735 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 لو، دان؛ باربر، آسا هـ. (7 يونيو 2012). "السلوك الأمثل للمواد المركبة النانوية في أسنان المحار" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم البينية . 9 (71): 1318-24 . doi : 10.1098/rsif.2011.0688 . ISSN 1742-5689 . PMC 3350734. PMID 22158842 .
- ↑ شيكوت، د.؛ ميندوزا، ج.؛ زاوي، أ.؛ لويس، ج.؛ ليبينجل، ف.؛ روديه، ف.؛ ليساج، ج. (أكتوبر 2011). "الخواص الميكانيكية للمغنيتيت (Fe3O4) والهيماتيت (α-Fe2O3) والجوثيت (α-FeO·OH) باستخدام اختبار الانضغاط الآلي وتحليل الديناميكا الجزيئية". كيمياء وفيزياء المواد . 129 (3): 862-870 . doi : 10.1016/j.matchemphys.2011.05.056 .
- ↑ كروز ، ر.؛ فارينا ، م . ( 4 مارس 2005 ) . " تمعدن الأسنان الجانبية الرئيسية في مِبْرَدِ الحُبَيْبَةِ الَّتِي تَحْرِقِ الْمَدْخِلِيَّةِ الْمُعَال ...
- ↑ مان، س.؛ بيري، س.س.؛ ويب، ج.؛ لوك، ب.؛ ويليامز، ر.ج.ب. (22 مارس 1986). "بنية، وشكل، وتركيب، وتنظيم المعادن الحيوية في أسنان الليمبيت". وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 227 (1247): 179-190 . رمز Bibcode : 1986RSPSB.227..179M . doi : 10.1098/rspb.1986.0018 . ISSN 0962-8452 . S2CID 89570130 .
- ↑ ديفيز، مارك س.؛ براودلوك، دونا ج.؛ ميستري، أ. (مايو 2005). "تركيزات المعادن في لسان المحار الشائع، باتيلا فولجاتا ل.، من 10 مواقع في المملكة المتحدة". علم السموم البيئية . 14 (4): 465-475 . Bibcode : 2005Ecotx..14..465D . doi : 10.1007 / s10646-004-1351-8 . PMID 16385740. S2CID 25235604 .
- ↑ "الرخويات المضيئة" . بحث لاندكير. مؤرشف من الأصل في 21 فبراير 2015. تم الاسترجاع في 21 فبراير 2015 .
- ↑ "تحديد أنواع حلزونات المياه العذبة البريطانية: Ancylidae" . الجمعية الكونكولوجية لبريطانيا العظمى وأيرلندا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 فبراير 2015 .
- 1 2 ليمبيت يصد نجم البحر - الحياة السرية لبرك الصخور - معاينة - بي بي سي فور ، 12 أبريل 2013 ، تم الاطلاع عليه في 20 أكتوبر 2022
- ↑ أندروز، سي.؛ ويليامز، آر بي جي (2000). "تآكل منصات الشواطئ الطباشيرية بفعل اللمبيت في جنوب شرق إنجلترا". عمليات سطح الأرض وتضاريسها . 25 (12): 1371-1381 . Bibcode : 2000ESPL...25.1371A . doi : 10.1002/1096-9837(200011)25:12 < 1371::AID-ESP144 > 3.0.CO ; 2-# .
- ↑ غراي، ويليام (18 سبتمبر 2013). "الهروب إلى جزر سيلي" . مجلة واندرلست .
- ↑ لير، إدوارد (1907). رسائل إدوارد لير . تي. فيشر أنوين. ص 165.
- ↑ غريندل، سيمون (1964). الليمبيت المحب وغرائب أخرى . رسومات آلان تود. نيوكاسل: دار أوريل للنشر.
- ↑ < https://www.researchgate.net/publication/240613828_Background_Document_for_Azorean_limpet
- ^ “Receita de Lapas Grelhadas à moda dos Açores | Cozinha Tradicional” (باللغة البرتغالية الأوروبية). 1 يوليو 2015 . تم الاسترجاع في 22 مايو 2023 .
- ^ بواسطة Açores (10 يوليو 2017). "Como fazer Lapas dos Açores - o segredo do tempo revelado" . بواسطة Açores (باللغة البرتغالية الأوروبية) . تم الاسترجاع في 22 مايو 2023 .
- ^ “Lapas grelhadas – COZINHA AçORIANA” (باللغة البرتغالية الأوروبية). 24 أغسطس 2019 . تم الاسترجاع في 22 مايو 2023 .
- ^ "لاباس جريلهادا دوس أكوريس" . www.dn.pt (باللغة البرتغالية الأوروبية). 2 مايو 2011 مؤرشفة من الأصلي في 24 يناير 2023 . تم الاسترجاع في 22 مايو 2023 .
روابط خارجية
- الأسماء الشائعة للرخويات
- مأكولات هاواي
- مجموعات متعددة العرق
