المجال الاستقبالي
تم تعريف المجال الاستقبالي ، أو الفضاء الحسي ، من قبل ألونسو وتشين على النحو التالي: [ 1 ]
جزء من الفضاء الحسي قادر على إثارة استجابات عصبية عند تحفيزه. يمكن تعريف الفضاء الحسي في بُعد واحد (مثل طول سلسلة الكربون في مادة عطرية )، أو بُعدين (مثل سطح الجلد )، أو أبعاد متعددة (مثل المكان والزمان وخصائص ضبط المجال الاستقبالي البصري ). يمكن تعريف الاستجابة العصبية بمعدل إطلاق النبضات (أي عدد جهود الفعل التي تولدها الخلية العصبية) أو تشمل أيضًا النشاط دون العتبة (أي إزالة الاستقطاب وفرط الاستقطاب في جهد الغشاء الذي لا يولد جهود فعل).
قد يعتمد الحيز الحسي على موقع الحيوان. فبالنسبة لموجة صوتية معينة تنتقل في وسط نقل مناسب ، وبواسطة تحديد موقع الصوت ، يُصبح الحيز السمعي بمثابة نظام مرجعي يتغير باستمرار مع حركة الحيوان (مع الأخذ في الاعتبار الحيز داخل الأذنين أيضًا). في المقابل، قد تكون الحقول الاستقبالية مستقلة إلى حد كبير عن موقع الحيوان، كما هو الحال في خلايا المكان . كما يمكن أن يرتبط الحيز الحسي بمنطقة معينة في جسم الحيوان. على سبيل المثال، قد تكون شعرة في القوقعة أو قطعة من الجلد أو الشبكية أو اللسان أو أي جزء آخر من جسم الحيوان. وقد تم تحديد الحقول الاستقبالية لعصبونات الجهاز السمعي ، والجهاز الحسي الجسدي ، والجهاز البصري .
استُخدم مصطلح " الحقل الاستقبالي" لأول مرة من قِبل شيرينغتون عام 1906 لوصف منطقة الجلد التي يمكن من خلالها استثارة رد فعل الخدش لدى الكلب. [ 2 ] وفي عام 1938، بدأ هارتلاين بتطبيق المصطلح على الخلايا العصبية المفردة، وهذه المرة من شبكية عين الضفدع . [ 1 ]
يمكن توسيع مفهوم الحقول الاستقبالية ليشمل أجزاءً أخرى من الجهاز العصبي. فإذا شكّلت العديد من المستقبلات الحسية مشابك عصبية مع خلية واحدة في الجزء العلوي من الجهاز العصبي، فإنها تُشكّل مجتمعةً الحقل الاستقبالي لتلك الخلية. على سبيل المثال، يتكوّن الحقل الاستقبالي لخلية عقدية في شبكية العين من مدخلات من جميع المستقبلات الضوئية التي تتشابك معها، وتُشكّل مجموعة من الخلايا العقدية بدورها الحقل الاستقبالي لخلية في الدماغ. تُسمى هذه العملية بالتقارب.
تم استخدام الحقول الاستقبالية في الشبكات العصبية العميقة الاصطناعية الحديثة التي تعمل مع العمليات المحلية.
نظام التدقيق
يعالج الجهاز السمعي الخصائص الزمنية والطيفية (أي الترددية) للموجات الصوتية، لذا تُنمذج الحقول الاستقبالية للخلايا العصبية في الجهاز السمعي كأنماط طيفية زمنية تُؤدي إلى تعديل معدل إطلاق النبضات العصبية تبعًا للمنبه السمعي. غالبًا ما تُنمذج الحقول الاستقبالية السمعية كحقول استقبالية طيفية زمنية (STRFs)، وهي النمط المحدد في المجال السمعي الذي يُسبب تعديل معدل إطلاق النبضات العصبية. تُنشأ حقول STRFs الخطية بحساب مخطط طيفي للمنبه الصوتي أولًا، والذي يُحدد كيفية تغير الكثافة الطيفية للمنبه الصوتي بمرور الوقت، وغالبًا ما يُستخدم تحويل فورييه قصير المدى (STFT). يُنمذج معدل إطلاق النبضات العصبية بمرور الوقت، وقد يُستخدم مُدرج تكراري زمني حول المنبه في حال دمج عدة تكرارات للمنبه الصوتي. بعد ذلك، يُستخدم الانحدار الخطي للتنبؤ بمعدل إطلاق النبضات العصبية لتلك الخلية كمجموع مُرجح للمخطط الطيفي. تُعرف الأوزان التي يتعلمها النموذج الخطي باسم STRF، وهي تمثل النمط الصوتي المحدد الذي يُسبب تعديلًا في معدل إطلاق النبضات العصبية. ويمكن فهم STRF أيضًا على أنها دالة النقل التي تربط مُدخل التحفيز الصوتي بمخرج استجابة معدل إطلاق النبضات. [ 3 ] يُقدم شرح نظري للوظيفة الحسابية للحقول الاستقبالية السمعية المبكرة في [ 4 ] .
الجهاز الحسي الجسدي
في الجهاز الحسي الجسدي، تُعرف الحقول الاستقبالية بأنها مناطق في الجلد أو الأعضاء الداخلية . بعض أنواع المستقبلات الميكانيكية لها حقول استقبالية كبيرة، بينما أنواع أخرى لها حقول أصغر.
تسمح الحقول الاستقبالية الكبيرة للخلايا برصد التغيرات على مساحة أوسع، لكنها تؤدي إلى إدراك أقل دقة. لذا، تحتوي الأصابع، التي تتطلب القدرة على رصد أدق التفاصيل، على العديد من المستقبلات الميكانيكية المتراصة بكثافة (تصل إلى 500 مستقبل لكل سنتيمتر مكعب) ذات حقول استقبالية صغيرة (حوالي 10 مليمترات مربعة)، بينما يحتوي الظهر والساقان، على سبيل المثال، على عدد أقل من المستقبلات ذات الحقول الاستقبالية الكبيرة. عادةً ما تحتوي المستقبلات ذات الحقول الاستقبالية الكبيرة على "بؤرة ساخنة"، وهي منطقة داخل الحقل الاستقبالي (عادةً في المركز، فوق المستقبل مباشرةً) حيث يُنتج التحفيز أقوى استجابة.
تمتلك الخلايا العصبية القشرية المسؤولة عن الإحساس اللمسي حقول استقبال على الجلد، قابلة للتعديل بفعل الخبرة أو إصابة الأعصاب الحسية، مما يؤدي إلى تغيرات في حجم وموقع هذه الحقول. وبشكل عام، تتميز هذه الخلايا العصبية بحقول استقبال كبيرة نسبيًا (أكبر بكثير من تلك الخاصة بخلايا العقدة الجذرية الظهرية). ومع ذلك، فإن هذه الخلايا قادرة على تمييز أدق التفاصيل بفضل أنماط التنبيه والتثبيط المرتبطة بحقول الاستقبال، مما يُتيح لها دقة مكانية عالية.
النظام البصري
في الجهاز البصري، تُعدّ الحقول الاستقبالية أحجامًا في الفضاء البصري . وهي أصغر ما يكون في النقرة المركزية، حيث قد تمتد لبضع دقائق قوسية كنقطة على هذه الصفحة، أو لتغطي الصفحة بأكملها. على سبيل المثال، الحقل الاستقبالي لمستقبل ضوئي واحد هو حجم مخروطي الشكل يشمل جميع الاتجاهات البصرية التي يُغيّر الضوء فيها استجابة تلك الخلية. تقع قمته في مركز العدسة ، وقاعدته عند اللانهاية تقريبًا في الفضاء البصري. تقليديًا، كانت الحقول الاستقبالية البصرية تُصوَّر ثنائية الأبعاد (مثل الدوائر أو المربعات أو المستطيلات)، لكنها في الواقع مجرد شرائح، مقطوعة على طول الشاشة التي عرض عليها الباحث المُحفِّز، من حجم الفضاء الذي تستجيب له خلية معينة. في حالة الخلايا العصبية ثنائية العين في القشرة البصرية ، لا تمتد الحقول الاستقبالية إلى اللانهاية البصرية . بل تقتصر على مسافة معينة من الحيوان، أو من النقطة التي تُثبِّت العينان عليها (انظر منطقة بانوم ).
يُعرَّف الحقل الاستقبالي عادةً بأنه منطقة الشبكية التي يُغيّر فيها الضوء نشاط العصبون. في خلايا العقدة الشبكية (انظر أدناه)، تشمل هذه المنطقة جميع المستقبلات الضوئية، أي جميع العصي والمخاريط من عين واحدة ، المتصلة بهذه الخلية العقدية تحديدًا عبر الخلايا ثنائية القطب ، والخلايا الأفقية ، والخلايا عديمة المحور . في العصبونات ثنائية العين في القشرة البصرية، من الضروري تحديد المنطقة المقابلة في كلتا الشبكتين (واحدة في كل عين). مع أنه يمكن رسم خرائط هذه المناطق بشكل منفصل في كل شبكية بإغلاق إحدى العينين، إلا أن التأثير الكامل على نشاط العصبون لا يظهر إلا عند فتح كلتا العينين.
قدّم هوبل وويزل [ 5 ] نظرية مفادها أن الحقول الاستقبالية للخلايا في مستوى معين من الجهاز البصري تتشكل من مدخلات واردة من خلايا في مستوى أدنى من الجهاز البصري. وبهذه الطريقة، يمكن دمج الحقول الاستقبالية الصغيرة والبسيطة لتكوين حقول استقبالية كبيرة ومعقدة. وقد قام علماء لاحقون بتطوير هذا الترتيب الهرمي البسيط من خلال السماح للخلايا في مستوى معين من الجهاز البصري بالتأثر بالتغذية الراجعة من مستويات أعلى.
تم رسم خرائط الحقول الاستقبالية لجميع مستويات الجهاز البصري، بدءًا من المستقبلات الضوئية، مرورًا بخلايا العقدة الشبكية، وخلايا النواة الركبية الجانبية، وخلايا القشرة البصرية، وصولًا إلى خلايا القشرة خارج المخططة. مع ذلك، ولأن نشاط الخلايا العصبية في أي موقع يعتمد على نشاطها في جميع أنحاء الجهاز، أي أنه يعتمد على التغيرات في الحقل ككل، فإنه من غير الواضح ما إذا كان الوصف الموضعي لحقل استقبالي معين يُمكن اعتباره وصفًا عامًا، قادرًا على الصمود أمام التغيرات في الحقل ككل. لا تُقدم الدراسات القائمة على الإدراك صورة كاملة لفهم الظواهر البصرية، لذا يجب استخدام الأدوات الفيزيولوجية الكهربائية، فالشبكية، في نهاية المطاف، هي امتداد للدماغ.
في خلايا العقدة الشبكية وخلايا V1، يتكون المجال الاستقبالي من المركز والمنطقة المحيطة.
خلايا العقدة الشبكية
تحمل كل خلية عقدية أو ليف عصبي بصري مجالًا استقباليًا، يزداد مع ازدياد شدة الضوء. في أكبر مجال، يجب أن يكون الضوء أكثر كثافة في محيط المجال منه في مركزه، مما يدل على أن بعض المسارات المشبكية أكثر تفضيلًا من غيرها.
يُتيح تنظيم الحقول الاستقبالية للخلايا العقدية، المُكوّنة من مدخلات من العديد من العصي والمخاريط، طريقةً للكشف عن التباين، ويُستخدم للكشف عن حواف الأجسام . [ 6 ] : 188 يُرتّب كل حقل استقبالي في قرص مركزي، يُسمى "المركز"، وحلقة متحدة المركز، تُسمى "المحيط"، وتستجيب كل منطقة بشكل معاكس للضوء. على سبيل المثال، قد يزيد الضوء في المركز من نشاط خلية عقدية معينة، بينما يُقلّل الضوء في المحيط من نشاط تلك الخلية.
يؤدي تحفيز مركز الحقل الاستقبالي للخلية ذات المركز النشط إلى إزالة الاستقطاب وزيادة معدل إطلاق النبضات في الخلية العقدية، بينما يؤدي تحفيز المنطقة المحيطة إلى فرط الاستقطاب وانخفاض معدل إطلاق النبضات في الخلية، أما تحفيز كل من المركز والمنطقة المحيطة فيؤدي إلى استجابة طفيفة فقط (نتيجة للتثبيط المتبادل بين المركز والمنطقة المحيطة). وتُحفز الخلية ذات المركز غير النشط بتنشيط المنطقة المحيطة وتُثبط بتحفيز المركز (انظر الشكل).
تستطيع المستقبلات الضوئية التي تشكل جزءًا من الحقول الاستقبالية لأكثر من خلية عقدية واحدة إثارة أو تثبيط الخلايا العصبية بعد المشبكية لأنها تطلق الناقل العصبي الغلوتامات في مشابكها ، والذي يمكن أن يعمل على إزالة استقطاب الخلية أو فرط استقطابها، اعتمادًا على ما إذا كان هناك مستقبل استقلابي أو أيوني على تلك الخلية.
يُمكّن تنظيم المجال الاستقبالي المركزي المحيطي الخلايا العقدية من نقل معلومات لا تقتصر على ما إذا كانت الخلايا المستقبلة للضوء تتعرض للضوء، بل تشمل أيضًا الاختلافات في معدلات إطلاق النبضات العصبية بين الخلايا في المركز والمحيط. وهذا يسمح لها بنقل معلومات حول التباين. ويتحكم حجم المجال الاستقبالي في التردد المكاني للمعلومات: فالمجالات الاستقبالية الصغيرة تُحفز بترددات مكانية عالية وتفاصيل دقيقة، بينما تُحفز المجالات الاستقبالية الكبيرة بترددات مكانية منخفضة وتفاصيل غير دقيقة. تنقل المجالات الاستقبالية للخلايا العقدية الشبكية معلومات حول الانقطاعات في توزيع الضوء الساقط على الشبكية، والتي غالبًا ما تحدد حواف الأجسام. في التكيف مع الظلام، تصبح منطقة النشاط المقابلة المحيطية غير نشطة، ولكن نظرًا لتضاؤل التثبيط بين المركز والمحيط، يمكن أن يزداد المجال النشط فعليًا، مما يسمح بمساحة أكبر للتجميع.
النواة الركبية الجانبية
في الجزء البعيد من الجهاز البصري، تُشكّل مجموعات من الخلايا العقدية الحقول الاستقبالية للخلايا في النواة الركبية الجانبية . وتتشابه الحقول الاستقبالية مع تلك الخاصة بالخلايا العقدية، حيث يوجد نظام مركزي محيطي متضاد، وخلايا إما مركزية أو غير مركزية.
القشرة البصرية
تتميز الحقول الاستقبالية للخلايا في القشرة البصرية بحجمها الأكبر ومتطلباتها التحفيزية الأكثر تعقيدًا مقارنةً بخلايا العقدة الشبكية أو خلايا النواة الركبية الجانبية. وقد صنف هوبل وويزل (على سبيل المثال، هوبل، 1963؛ هوبل-ويزل، 1959 ) الحقول الاستقبالية للخلايا في القشرة البصرية إلى خلايا بسيطة ، وخلايا معقدة ، وخلايا فائقة التعقيد . تكون الحقول الاستقبالية للخلايا البسيطة مستطيلة، على سبيل المثال، ذات شكل بيضاوي مركزي مثير، ومنطقة محيطة مثبطة، أو مستطيلة تقريبًا، حيث يكون أحد جانبيها الطويل مثيرًا والآخر مثبطًا. تحتاج الصور لهذه الحقول الاستقبالية إلى اتجاه معين لإثارة الخلية. أما بالنسبة للحقول الاستقبالية للخلايا المعقدة، فقد يحتاج شريط ضوئي موجه بشكل صحيح إلى التحرك في اتجاه معين لإثارة الخلية. وبالنسبة للحقول الاستقبالية فائقة التعقيد، قد يحتاج الشريط أيضًا إلى طول معين.
| نوع الخلية | الانتقائية | موقع |
|---|---|---|
| بسيط | التوجيه، الوضع | منطقة برودمان 17 |
| معقد | التوجيه، الحركة، الاتجاه | منطقة برودمان 17 و 18 |
| التعقيد الفائق | التوجيه، الحركة، الاتجاه، الطول | منطقتا برودمان 18 و 19 |
المناطق البصرية خارج المخططة
في المناطق البصرية خارج القشرة المخططة، قد تمتلك الخلايا حقول استقبال واسعة جدًا تتطلب صورًا بالغة التعقيد لتحفيزها. على سبيل المثال، في القشرة الصدغية السفلية ، تعبر حقول الاستقبال خط منتصف الفضاء البصري، وتتطلب صورًا مثل الشبكات الشعاعية أو الأيدي. يُعتقد أيضًا أن صور الوجوه في منطقة الوجه المغزلية تُحفز القشرة الدماغية أكثر من غيرها. كانت هذه الخاصية من أوائل النتائج الرئيسية التي تم التوصل إليها من خلال التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي ( كانويشر ، ماكديرموت، وتشون، 1997)؛ وقد تأكدت هذه النتيجة لاحقًا على المستوى العصبي ( تساو ، فرايوالد، توتيل، وليفينغستون ، 2006). وبالمثل، بحث الباحثون عن مناطق أخرى خاصة بفئات محددة، ووجدوا أدلة على وجود مناطق تمثل مناظر الأماكن ( منطقة المكان المجاورة للحصين ) والجسم ( منطقة الجسم خارج القشرة المخططة ). مع ذلك، تشير أبحاث أحدث إلى أن منطقة الوجه المغزلية متخصصة ليس فقط في الوجوه، بل أيضًا في أي تمييز منفصل ضمن الفئة الواحدة. [ 7 ]
النظرية الحسابية للحقول الاستقبالية البصرية
يُقدَّم شرح نظري للوظيفة الحسابية للحقول الاستقبالية البصرية في المراجع [ 8 ] و [ 9 ] و[ 10 ] . ويشرح كيف يمكن اشتقاق نماذج مثالية للحقول الاستقبالية، مشابهة للحقول الاستقبالية البيولوجية [ 11 ] و[ 12 ] الموجودة في الشبكية، والنواة الركبية الجانبية، والقشرة البصرية الأولية، من الخصائص البنيوية للبيئة، بالإضافة إلى الاتساق الداخلي، لضمان تمثيل متسق لبنى الصور عبر نطاقات مكانية وزمنية متعددة. كما يشرح كيف تُمكّن الحقول الاستقبالية في القشرة البصرية الأولية، المُهيأة لأحجام واتجاهات مختلفة في مجال الصورة، الجهاز البصري من التعامل مع تأثير التحولات الطبيعية للصورة، وحساب تمثيلات ثابتة للصورة على مستويات أعلى في التسلسل الهرمي البصري.
[ 13 ] تم تقديم تحليل نظري متعمق لكيفية ارتباط الانتقائية الاتجاهية للخلايا البسيطة والخلايا المعقدة في القشرة البصرية الأولية بالخصائص الجوهرية للحقول الاستقبالية البصرية.
في سياق الشبكات العصبية
يُستخدم مصطلح "الحقل الاستقبالي" أيضًا في سياق الشبكات العصبية الاصطناعية ، وخاصةً فيما يتعلق بالشبكات العصبية الالتفافية (CNNs). في سياق الشبكات العصبية، يُعرَّف الحقل الاستقبالي بأنه حجم المنطقة في المدخلات التي تُنتج الميزة. وهو في الأساس مقياس لارتباط ميزة الإخراج (لأي طبقة) بمنطقة الإدخال (الرقعة). ينطبق مفهوم الحقول الاستقبالية على العمليات المحلية (مثل الالتفاف والتجميع). على سبيل المثال، في المهام القائمة على الحركة، مثل التنبؤ بالفيديو وتقدير التدفق البصري، يلزم التقاط حركات كبيرة (إزاحات البكسلات في شبكة ثنائية الأبعاد)، لذا يلزم وجود حقل استقبالي مناسب. تحديدًا، يجب أن يكون الحقل الاستقبالي كافيًا إذا كان أكبر من أكبر قيمة لتدفق البيانات. هناك العديد من الطرق لزيادة الحقل الاستقبالي في الشبكات العصبية الالتفافية.
عند استخدام المصطلح بهذا المعنى، فإنه يحمل دلالة تُذكّر بحقول الاستقبال في الأنظمة العصبية البيولوجية الحقيقية. تتميز الشبكات العصبية الالتفافية (CNNs) ببنية فريدة، مصممة لمحاكاة طريقة عمل أدمغة الحيوانات الحقيقية؛ فبدلاً من أن تتصل كل خلية عصبية في كل طبقة بجميع الخلايا العصبية في الطبقة التالية ( كما في الشبكة العصبية متعددة الطبقات )، تُرتّب الخلايا العصبية في بنية ثلاثية الأبعاد بطريقة تأخذ في الحسبان العلاقات المكانية بين الخلايا العصبية المختلفة بالنسبة للبيانات الأصلية. ولأن الشبكات العصبية الالتفافية تُستخدم بشكل أساسي في مجال رؤية الحاسوب ، فإن البيانات التي تُمثلها الخلايا العصبية عادةً ما تكون صورة؛ حيث تُمثل كل خلية عصبية مُدخلة بكسلًا واحدًا من الصورة الأصلية. تتكون الطبقة الأولى من جميع الخلايا العصبية المُدخلة؛ بينما تتلقى الخلايا العصبية في الطبقة التالية اتصالات من بعض الخلايا العصبية المُدخلة (البكسلات)، وليس جميعها، كما هو الحال في الشبكة العصبية متعددة الطبقات والشبكات العصبية التقليدية الأخرى. لذا، بدلاً من أن تتلقى كل خلية عصبية اتصالات من جميع الخلايا العصبية في الطبقة السابقة، تستخدم الشبكات العصبية الالتفافية (CNNs) تخطيطًا يشبه مجال الاستقبال، حيث تتلقى كل خلية عصبية اتصالات فقط من مجموعة فرعية من الخلايا العصبية في الطبقة السابقة (الأدنى). يغطي مجال استقبال الخلية العصبية في إحدى الطبقات الأدنى مساحة صغيرة فقط من الصورة، بينما يشمل مجال استقبال الخلية العصبية في الطبقات اللاحقة (الأعلى) مزيجًا من مجالات الاستقبال من عدة خلايا عصبية (وليس جميعها) في الطبقة السابقة (أي أن الخلية العصبية في طبقة أعلى "تنظر" إلى جزء أكبر من الصورة مقارنةً بالخلية العصبية في طبقة أدنى). وبهذه الطريقة، تستطيع كل طبقة لاحقة تعلم خصائص أكثر تجريدًا للصورة الأصلية. يُعتقد أن استخدام مجالات الاستقبال بهذه الطريقة يمنح الشبكات العصبية الالتفافية ميزة في التعرف على الأنماط البصرية مقارنةً بأنواع الشبكات العصبية الأخرى.
انظر أيضاً
مراجع
- 1 2 ألونسو، جيه-إم؛ تشين، واي. (2008). "المجال الاستقبالي" . سكولاربيديا . 4 (1): 5393. doi : 10.4249/scholarpedia.5393 .
- ↑ شيرينغتون، سي إس (1906). "ملاحظات حول منعكس الخدش في الكلاب المصابة بإصابة في النخاع الشوكي" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 34 ( 1-2 ): 1-50 . doi : 10.1113/jphysiol.1906.sp001139 . PMC 1465804. PMID 16992835 .
- ↑ ثيونيسن، إف إي؛ ديفيد، إس في؛ سينغ، إن سي؛ هسو، إيه؛ فينجي، دبليو إي؛ غالانت، جيه إل (2001). "تقدير الحقول الاستقبالية المكانية والزمانية للخلايا العصبية السمعية والبصرية من استجاباتها للمنبهات الطبيعية". الشبكة : الحوسبة في الأنظمة العصبية . 12 (3): 289-316 . doi : 10.1080/net.12.3.289.316 . PMID 11563531. S2CID 199667772 .
- ↑ ليندبيرغ، ت؛ فريبيرغ، أ. (2015). "نماذج حسابية مثالية للحقول الاستقبالية السمعية" . PLOS ONE . 10 (3) e0119032. arXiv : 1404.2037 . Bibcode : 2015PLoSO..1019032L . doi : 10.1371/ journal.pone.0119032 . PMC 4379182. PMID 25822973 .
- ↑ على سبيل المثال، هابل، 1963؛ هوبل فيزل، 1962
- ↑ هيغز، سوزان (19-12-2014). علم النفس البيولوجي . كوبر، أليسون (محاضرة أولى في علم الأحياء العصبي)، لي، جوناثان (عالم أعصاب)، هاريس، مايك (مايك ج.). لوس أنجلوس. ISBN 978-0-85702-262-2. OCLC 898753111 .
{{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط ) - ↑ ماكغوجين، آر دبليو؛ غاتينبي، جيه سي؛ غور، جيه سي؛ غوتييه، آي (2012). "التصوير عالي الدقة للخبرة يكشف عن انتقائية موثوقة للأشياء في منطقة الوجه المغزلية المرتبطة بالأداء الإدراكي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (42): 17063-17068 . Bibcode : 2012PNAS..10917063M . doi : 10.1073/pnas.1116333109 . PMC 3479484. PMID 23027970 .
- ↑ تي. ليندبيرغ "نظرية حسابية للحقول الاستقبالية البصرية"، علم التحكم الآلي البيولوجي 107(6): 589-635، 2013
- ↑ T. Lindeberg "النظرية المعيارية للحقول الاستقبالية البصرية"، Heliyon 7(1):e05897، 2021.
- ↑ T. Lindeberg "خصائص التغاير في ظل تحويلات الصور الطبيعية لنموذج المشتق الغاوسي المعمم للحقول الاستقبالية البصرية"، Frontiers in Computational Neuroscience، 17:1189949، 2023.
- ↑ GC DeAngelis, I. Ohzawa and RD Freeman "ديناميكيات المجال الاستقبالي في المسارات البصرية المركزية". Trends Neurosci. 18(10), 451–457, 1995.
- ↑ جي سي دي أنجيليس وأ. أنزاي "نظرة حديثة على المجال الاستقبالي الكلاسيكي: المعالجة المكانية الزمنية الخطية وغير الخطية بواسطة خلايا V1 العصبية. في: تشالوبا، إل إم، وويرنر، جيه إس (محرران) علم الأعصاب البصري، المجلد 1، الصفحات 704-719. مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا، كامبريدج، 2004.
- ↑ T. Lindeberg (2025) "خصائص انتقائية الاتجاه لمشتق غاوس الأفيني ونماذج غابور الأفينية للحقول الاستقبالية البصرية"، مجلة علم الأعصاب الحاسوبي.
- هوبل، د. هـ. (1963). "القشرة البصرية للدماغ". مجلة ساينتفك أمريكان . 209 (5): 54-62 . Bibcode : 1963SciAm.209e..54H . doi : 10.1038/scientificamerican1163-54 . PMID 14075682 .
- كاندل إي آر، شوارتز جيه إتش، جيسيل تي إم (2000). مبادئ علم الأعصاب ، الطبعة الرابعة، الصفحات 515-520. ماكجرو هيل، نيويورك.
روابط خارجية
- الأنظمة الحسية