الساكسفراجاليس

وُصفت رتبة الساكسفراجيات لأول مرة عام 1820 على يد بيرشتولد وبريسل كمجموعة من النباتات تُعرف باسم ساكسيفراجيا، وتضم خمسة أجناس، من بينها جنس ساكسيفراجا ، وقد سُميت المجموعة باسميهما كمرجع نباتي (بيرشتولد وبريسل). ^{[ 8 ]} في بعض الأحيان، نُسب هذا التصنيف أيضًا إلى دومورتييه ، نظرًا لمنشور لاحق (1829). استخدم دومورتييه مصطلح ساكسيفراجيا لأول مرة. ^{[ 9 ]} بحلول وقت كتاب جون ليندلي " مملكة النبات" (1853)، كان مصطلح ساكسيفراجيات مُستخدمًا، والذي أطلق عليه ليندلي اسم "تحالف"، ويضم خمس عائلات. ^{[ 10 ]} لاحقًا، صُنفت الساكسفراجيات ضمن فئة كاسيات البذور ثنائية الفلقة ، والتي تُسمى أيضًا ماغنوليوبسيدا . ^{[ 11 ]}

خضعت رتبة الساكسفراجاليس لمراجعة كبيرة في كل من موقعها وتكوينها، منذ استخدام علم الوراثة الجزيئي ، واستخدام تصنيف مجموعة علم الوراثة الحديثة للنباتات المزهرة (APG). ^{[ 1 ] [ 12 ]} وقد تم تحديدها كمجموعة أحادية النمط الخلوي بشكل قوي . ^{[ 13 ]}

في المنشور الأول لتصنيف النباتات المزهرة (APG) عام 1998، تم تحديد رتبة الساكسفراجاليس ضمن المجموعة الأساسية لثنائيات الفلقة الحقيقية، لكن علاقتها بمجموعات أخرى ظلت غير مؤكدة. تتكون المجموعة الأساسية لثنائيات الفلقة الحقيقية من رتبة الغونيراليس ومجموعة كبيرة من رتبة البنتابيتالاي (التي سُميت بهذا الاسم لامتلاكها سمة مشتركة تتمثل في غلاف زهري خماسي الأجزاء)، وتمثل هذه الأخيرة حوالي 70% من جميع كاسيات البذور، مع ثمانية سلالات رئيسية. ^{[ 14 ] [ 15 ]} لاحقًا (عام 2003)، وُصفت هذه الرتبة بأنها "إحدى المفاجآت الكبرى في التحليلات الجزيئية لتطور النباتات المزهرة"، حيث احتوت على عناصر كانت مصنفة سابقًا في ثلاث أو أربع فئات فرعية منفصلة بناءً على الشكل. ^{[ 16 ] [ 3 ]} تم حل هذا الأمر في النهاية في نظام APG الثالث (عام 2009)، حيث وُضعت رتبة الساكسفراجاليس كمجموعة شقيقة للورديات ( Rosidae )، ضمن مجموعة البنتابيتالاي. ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]} أُطلق على هذا التجمع الكبير لاحقًا اسم Superrosidae (Superrosidae)، وهو يُمثل جزءًا من التنوع المبكر للنباتات المزهرة . ^{[ 3 ] [ 1 ] [ 20 ]} ومن بين أنواع الورديات، تشترك هذه النباتات في عدد من أوجه التشابه مع رتبة الورديات ، وخاصةً الفصيلة الوردية ، بما في ذلك الكأس الزهري، والزهور الخماسية الأجزاء، والأجزاء الزهرية الحرة. ^{[ 21 ]} ووفقًا لتصنيفها الحالي، تُمثل رتبة كاسرات الحجر 1.3% من تنوع ثنائيات الفلقة. ^{[ 22 ]}

كان التنوع بين الساكسفراجاليس سريعًا، حيث يشير السجل الأحفوري الواسع [24] [25] [26] [27] [28] [29] إلى أن الرتبة كانت أكثر تنوعًا وانتشارًا مما يوحي ^{به فحص الأعضاء الموجودة حاليًا ، مع تنوع ظاهري كبير حدث مبكرًا . [ 2 ] وُجدت أقدم} الأدلة الأحفورية في العصرين التوروني والكامباني ( أواخر ^{العصر الطباشيري )} ، مما يشير إلى عمر أدنى يبلغ 89.5 مليون سنة . ومع ذلك، تشير تقديرات زمن التباعد الجزيئي إلى وقت أبكر يتراوح بين 102 و108 مليون سنة، في أوائل العصر الطباشيري، بالنسبة للمجموعتين التاجية والجذعية على التوالي. ضمن رتبة الساكسفراجاليس، تشير البيانات الجزيئية إلى زمن تنوع أولي سريع جدًا يبلغ حوالي 6-8 ملايين سنة، بين 112 و120 مليون سنة، مع ظهور السلالات الرئيسية في غضون 3-6 ملايين سنة. ^{[ 30 ] [ 3 ] [ 31 ]}     

يبدو أن الحالة الأصلية كانت خشبية، كما هو الحال في فصيلة Peridiscaceae والفصيلة الخشبية، ولكنها أيضًا حالة أصلية لفصيلة Grossulariaceae. حدثت عدة تحولات مستقلة إلى نمط عشبي في أسلاف فصائل Crassulaceae وSaxifragaceae وقاعدة فرع Haloragaceae-Penthoraceae (بينما بقيت الفصيلتان الأخريان في Haloragaceae sl خشبية)، في حين عادت أصناف أخرى إلى نمط خشبي، وخاصة Crassulaceae. تمتلك معظم رتبة Saxifragales مبيضًا علويًا ، لكن بعض الفصائل تُظهر تحولًا متكررًا إلى وضع سفلي أو شبه سفلي، وخاصة Saxifragaceae وبدرجة أقل Hamamelidaceae. تمتلك جميع فصائل Grossulariaceae تقريبًا مبيضًا سفليًا. عدد الكرابل الأصلي هو اثنان، مع تحول إلى أعداد أكبر، مثل أربعة في Haloragaceae sl وPeridiscaceae وخمسة في Penthoraceae. يبلغ عدد الكرابل الأصلي في الفصيلة الكراسولية خمسة، ويتناقص إلى أربعة في جنس الكالانشو ، حيث يُعدّ هذا العدد سمة مشتركة بين جميع أفراد الجنس، مع أن الانتقال الأكثر شيوعًا في هذه الفصيلة هو من 6 إلى 10 كرابل، ولكن فقط عندما يزيد عدد الأسدية عن خمسة. تحتوي بعض الأنواع الماكارونيزية (الأيونيات) على 8 إلى 12 كربلة، ويصل عددها إلى 32 كربلة في جنس الأيونيوم . ^{[ 3 ]}

كان عدد البتلات الأصلي خمس بتلات، مع ثلاث مراحل انتقالية رئيسية: من 5 إلى 0، ومن 5 إلى 4، ومن 5 إلى 6-10. لوحظ ازدياد في عدد البتلات في الفصيلتين الفاوانيا والكراسولا، خاصةً مع ازدياد عدد الأسدية أيضًا. تُعدّ أجناس Cercidiphyllum + Daphniphyllum، وChrysosplenium، و Altingia أمثلة على الفقدان الكامل للبتلات. كانت نسبة الأسدية إلى البتلات الأصلية 1، مع مراحل انتقالية تميز عدة مجموعات، مثل الفصيلة الفاوانيا + المجموعة الخشبية >2، والكراسولا 2 (ولكن الكراسولا 1). عمومًا، كان هناك انخفاض عبر التطور، ولكنه مستقل عن انخفاض عدد البتلات، بحيث يكون عدد الأسدية هو الذي انخفض. ^{[ 3 ]} يبدو أن الموطن الأصلي كان الغابات، تلاه تنوع مبكر إلى الصحاري والموائل المائية، مع كون الأراضي الشجرية أحدث استيطان. ^{[ 2 ]}

كان تنوع الأنواع سريعًا عقب الانتقال من مناخ أرض أكثر دفئًا ورطوبة في العصر الإيوسيني (56-40  مليون سنة) إلى أوائل العصر الميوسيني (23-16  مليون سنة)، ثم إلى الظروف الأكثر برودة وجفافًا في منتصف العصر الميوسيني (16-12  مليون سنة). ومع ذلك، يبدو أن هذا لم يتزامن مع التطور البيئي والظاهري، وهما مترابطان. ثمة تأخر واضح، حيث تبعت الزيادة في تنوع الأنواع لاحقًا زيادات في مرونة الموطن البيئي والظاهري. ^{[ 32 ]}

وضع التصنيف الأول لـ APG (1998) 13 عائلة ضمن رتبة Saxifragales: ^{[ 33 ]}

تم تعديل هذا لاحقًا إلى 15 في النسخة الرابعة (2016). ^{[ 1 ]} جُمعت عائلات الساكسفراجاليس في عدد من الفروع الفرعية فوق العائلية ذات الأسماء غير الرسمية، باستثناء الانقسام القاعدي لعائلة بيريديسكاسيا، التي تُشكل بالتالي مجموعة شقيقة مع بقية الساكسفراجاليس. الفرعان الرئيسيان هما (عائلة الفاوانيا + الفرع الخشبي للعائلات الخشبية في المقام الأول) و"الساكسفراجاليس الأساسية" (أي العائلات العشبية في المقام الأول)، وينقسم الأخير إلى فرعين فرعيين آخرين، (عائلة هالوراجاسيا بالمعنى الواسع + عائلة كراسولاسيا) وتحالف الساكسفراجاسيا. ^{[ 3 ]}

في فرع Haloragaceae sensu lato (sl) + Crassulaceae، جميع الأجناس المكونة لـ Haloragaceae sl صغيرة، وقد اقترح APG II (2003) دمجها في فرع واحد أكبر يُسمى Haloragaceae sl ، ولكنه نقل جنس Aphanopetalum من Cunoniaceae إلى هذه المجموعة. ^{[ 16 ]} يُمثل تحالف Saxifragaceae عائلة Saxifragaceae بالإضافة إلى عدد من الأعضاء الخشبية من Saxifragaceae التقليدية وفقًا لتصنيف Engler (1930). ^{[ 34 ]} ضمن هذا، اقترح APG II (2003) وضع نوعي Pterostemon اللذين يُشكلان Pterostemonaceae ضمن Iteaceae ، وقد حافظت جميع الإصدارات اللاحقة على هذا النهج. ^{[ 16 ]} وهكذا، تألفت Saxifragales sensu APG II من 10 عائلات فقط. أضاف الإصدار الثالث (2009) فصيلة Peridiscaceae (من رتبة Malpighiales ) كفصيلة شقيقة لجميع الفصائل الأخرى، ولكنه وسّع فصيلة Haloragaceae لتوفير تعريف أضيق، Haloragaceae sensu stricto ( ss )، ليصبح المجموع 14 فصيلة. وأضاف الإصدار الرابع من تصنيف APG (2016) فصيلة Cynomoriaceae الطفيلية ليصبح المجموع 15 فصيلة، على الرغم من أن موقعها داخل الرتبة ظل غير واضح. ^{[ 35 ] [ 1 ]}

من بين العائلات الخمس عشرة المدرجة في تصنيف APG IV، شهدت عائلة Peridiscaceae، وهي العائلة الأصلية، تحولًا جذريًا وإعادة تعريف بين عامي 2003 و2009. في الأصل، كانت تتألف من جنسين وثيقي الصلة، هما Peridiscus و Whittonia . وضع نظام APG II هذه العائلة ضمن رتبة Malpighiales ، استنادًا إلى تسلسل الحمض النووي لجين rbcL من نبات Whittonia . تبين لاحقًا أن هذا التسلسل ليس من Whittonia ، بل من نباتات أخرى تلوثت عينة الحمض النووي لها. ^{[ 36 ]} بعد تصنيفها ضمن رتبة Saxifragales، تم توسيع نطاقها ليشمل Soyauxia في عام 2007، ^{[ 37 ]} و Medusandra في عام 2009. ^{[ 38 ]}

في أولى الفروع الفرعية المتبقية من رتبة الساكسفراجاليس، تمتلك فصيلة الفاوانيا العديد من الخصائص الفريدة ، وكان تصنيفها مثيرًا للجدل لفترة طويلة، ^{[ 39 ]} وقد وُضعت الفاوانيا في رتبة الحوذان ، بالقرب من جنس الغلوسيديوم ، ^{[ 40 ] [ 41 ]} قبل نقلها إلى رتبة الساكسفراجاليس كجنس شقيق للفرع الخشبي. ^{[ 30 ] [ 42 ]}

في المجموعة الشجرية، كان جنس Liquidambar مُدرجًا ضمن عائلة Hamamelidaceae حتى أظهرت الدراسات الوراثية الجزيئية أن إدراجه قد يجعل Hamamelidaceae غير متجانسة ، فتم فصله كعائلة أحادية النوع مستقلة، Altingiaceae، في عام 2008. ^{[ 30 ]} ارتبطت عائلة Cercidiphyllaceae لفترة طويلة بعائلتي Hamamelidaceae و Trochodendraceae، وكان يُعتقد غالبًا أنها أقرب إلى الأخيرة، ^{[ 43 ]} التي تقع الآن في رتبة Trochodendrales القاعدية من ثنائيات الفلقة . ^{[ 44 ]} لطالما اعتُقد أن Daphniphyllum يمتلك مجموعة غير مألوفة من الصفات ^{[ 45 ] [ 45 ]} ، ووُضع في عدة رتب مختلفة قبل أن يُظهر التحليل الوراثي الجزيئي أنه ينتمي إلى رتبة Saxifragales. ^{[ 46 ]}

في رتبة الساكسفراجيات الأساسية، ارتبطت عائلتا الكراسولية ^{[ 47 ]} والتتراكاربايية ^{[ 48 ]} بعائلة الساكسفراجية، بينما ارتبط جنس البنثوروم بكلتا العائلتين ^{[ 49 ]} قبل تصنيفه ضمن رتبة الساكسفراجيات. أما جنس الأفانوبيتالوم، فكان يُصنف غالبًا ضمن عائلة الكونونية ، وهي عائلة تابعة لرتبة الأكساليديات ، على الرغم من وجود أسباب وجيهة لتصنيفه ضمن رتبة الساكسفراجيات ^{[ 50 ]} ، ثم نُقل لاحقًا ^{[ 51 ]} . كما أُدرجت عائلة الهالوراجاسية ضمن رتبة الآسيات [ ^{52 ]} قبل تصنيفها ضمن رتبة الساكسفراجيات ^{[ 53 ] .}

أما المجموعة "الأساسية" الأخرى، وهي تحالف Saxifragaceae، فتضم أربع عائلات: Pterostemonaceae و Iteaceae و Grossulariaceae و Saxifragaceae، ^{[ 30 ]} والتي من المعروف منذ فترة طويلة أنها مرتبطة ببعضها البعض، ولكن تم تقليص نطاق Saxifragaceae بشكل كبير وتم دمج Pterostemonaceae كـ Pterostemon في Iteaceae. ^{[ 54 ]}

معظم العائلات أحادية الجنس . يُعتبر جنس Choristylis الآن مرادفًا لجنس Itea ، ولكن إضافة جنس Pterostemon جعلت عائلة Iteaceae تضم جنسين. ^{[ 55 ]} كما تم دمج جنسي Liquidambar و Semiliquidambar ضمن جنس Altingia ، مما جعل عائلة Altingiaceae أحادية الجنس. ^{[ 56 ] [ 57 ]} ينتمي حوالي 95% من الأنواع إلى خمس عائلات: Crassulaceae (1400)، Saxifragaceae (500)، Grossulariaceae (150-200)، Haloragaceae (150)، و Hamamelidaceae (100). ^{[ 22 ] [ 30 ] [ 58 ]}

يوضح المخطط التفرعي التالي العلاقات بين عائلات رتبة الساكسفراجاليس . لا يزال هناك بعض الغموض بشأن العلاقات الدقيقة في هذا المخطط، وتخضع شجرة التطور لمزيد من المراجعة. ^{[ 59 ] [ 60 ]} عائلة سينومورياسيا ، التي كانت تُصنف سابقًا ضمن رتبتي الصندل أو الوردية ، مُدرجة ضمن رتبة الساكسفراجاليس، ولكن دون تحديد موقعها بدقة. يُقدم لي وآخرون (2019) علاقات مختلفة بعض الشيء، ويضعون عائلة سينومورياسيا أيضًا كفرع أول في شجرة عائلة كراسولاسيا + هالوراجاسيا ، أي كفرع شقيق لهاتين العائلتين. ^{[ 31 ]} يُشار إلى عدد الأجناس في كل عائلة بين قوسين.