فركتوز ثنائي الفوسفات ألدولاز

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 20 صور
الموسوعة الحرة
فركتوز ثنائي الفوسفات ألدولاز
فركتوز ثنائي الفوسفات ألدولاز ثماني الأثمان، بشري
المعرفات
رقم EC.4.1.2.13
رقم CAS.9024-52-6
قواعد البيانات
إنتنزعرض IntEnz
بريندادخول بريندا
إكسباسيعرض NiceZyme
كيجدخول KEGG
ميتاسيكالمسار الأيضي
بريامحساب تعريفي
هياكل قاعدة بيانات البروتينRCSB PDB PDBe PDBsum
علم الجيناتأميجو / كويكجو
يبحث
شركة إدارة المشروعاتالمقالات
ببميدالمقالات
المركز الوطني للبحوث الاقتصاديةالبروتينات
فركتوز ثنائي الفوسفات ألدولاز الفئة الأولى
فركتوز 1،6- ثنائي فوسفات ألدولاز من كبد الأرانب
المعرفات
رمزتحلل الجلوكوز
بفامPF00274
انتربروحقوق الملكية الفكرية 000741
بروسيتبى دى أو سي 00143
سكوب21ald / نطاق / SUPFAM
سي دي ديسي دي 00344
الهياكل البروتينية المتاحة:
بفام  الهياكل / ECOD  
قاعدة بيانات البروتينقاعدة بيانات RCSB؛ PDBe؛ PDBj
مجموع قاعدة بيانات PDBملخص الهيكل
فركتوز ثنائي الفوسفات ألدولاز الفئة الثانية
الفئة الثانية من فركتوز-1،6-ثنائي فوسفات ألدولاز في معقد مع فوسفوجليكولوهيدروكسامات
المعرفات
رمزF_bP_ألدولاز
بفامPF01116
عشيرة بفامCL0036
انتربروحقوق الملكية الفكرية 000771
بروسيتبى دى أو سي 00523
سكوب21dos / نطاق / SUPFAM
سي دي ديسي دي 00453
الهياكل البروتينية المتاحة:
بفام  الهياكل / ECOD  
قاعدة بيانات البروتينقاعدة بيانات RCSB؛ PDBe؛ PDBj
مجموع قاعدة بيانات PDBملخص الهيكل

ألدولاز فركتوز ثنائي الفوسفات ( EC 4.1.2.13)، غالبًا ما يكون ألدولاز فقط ، هو إنزيم يحفز تفاعلًا عكسيًا يقسم الألدول ، فركتوز 1،6 ثنائي الفوسفات ، إلى ثلاثي فوسفات ديهيدروكسي أسيتون فوسفات (DHAP) وجليسيرالدهيد 3 فوسفات (G3P). يمكن أن ينتج الألدولاز أيضًا DHAP من فوسفات 1- كيتوز (3S،4R) أخرى مثل فركتوز 1-فوسفات وسيدوهيبتولوز 1،7 ثنائي الفوسفات . تستخدم عملية تكوين الجلوكوز ودورة كالفن ، وهما مساران بنائيان ، التفاعل العكسي. يستخدم تحلل الجلوكوز ، وهو مسار هدمي ، التفاعل الأمامي. ينقسم الألدولاز إلى فئتين حسب الآلية.

تشير كلمة ألدولاز أيضًا، بشكل عام، إلى إنزيم يقوم بتفاعل ألدول (تكوين ألدول ) أو عكسه (تقسيم ألدول)، مثل ألدولاز حمض السياليك ، الذي يشكل حمض السياليك . انظر قائمة الألدولازات .

الآلية والبنية

تشكل البروتينات من الفئة الأولى وسيطًا قاعديًا بروتونيًا لشيف يربط بين موقع نشط محفوظ للغاية من اللايسين وكربونيل DHAP . بالإضافة إلى ذلك، تعتبر بقايا التيروزين حاسمة لهذه الآلية في العمل كمستقبلات هيدروجين مستقرة. تستخدم البروتينات من الفئة الثانية آلية مختلفة تستقطب مجموعة الكاربونيل بكاتيون ثنائي التكافؤ مثل Zn 2+ . بروتين أوبيرون الجلاكتيتول في Escherichia coli ، gatY، وبروتين أوبيرون N-acetyl galactosamine ، agaY، وهما ألدولاز تاجاتوز-بيسفوسفات ، هما متماثلان لألدولاز الفركتوز-بيسفوسفات من الفئة الثانية. وقد ثبت أن بقايا هيستيدين في النصف الأول من تسلسل هذه المتماثلات تشارك في ربط الزنك. [1]

تحتوي كل من وحدات البروتين الفرعية لكلا الفئتين على مجال α/β مطوي في برميل TIM يحتوي على الموقع النشط. يتم تجميع العديد من الوحدات الفرعية في البروتين الكامل . تشترك الفئتان في هوية تسلسلية صغيرة .

باستثناءات قليلة، تم العثور على بروتينات الفئة الأولى فقط في الحيوانات والنباتات والطحالب الخضراء . [2] باستثناءات قليلة، تم العثور على بروتينات الفئة الثانية فقط في الفطريات . تم العثور على كلتا الفئتين على نطاق واسع في حقيقيات النوى الأخرى وفي البكتيريا . [ 3 ] غالبًا ما تكون الفئتان موجودتين معًا في نفس الكائن الحي. تحتوي النباتات والطحالب على ألدولاز البلاستيدي ، وهو في بعض الأحيان من بقايا التعايش الداخلي ، بالإضافة إلى ألدولاز السيتوبلازم المعتاد. تم العثور على ألدولاز/فوسفاتاز ثنائي الوظيفة فركتوز-بيسفوسفات، بآلية الفئة الأولى، على نطاق واسع في العتائق وفي بعض البكتيريا. [4] يوجد الموقع النشط لألدولاز العتائق هذا أيضًا في برميل TIM.

في تكوين الجلوكوز وتحلل الجلوكوز

تشترك عملية تكوين الجلوكوز وتحلل الجلوكوز في سلسلة من ستة تفاعلات عكسية. في عملية تكوين الجلوكوز يتم اختزال غليسرالدهيد-3-فوسفات إلى فركتوز 1،6-ثنائي الفوسفات باستخدام ألدولاز. في عملية تحلل الجلوكوز يتم تحويل فركتوز 1،6-ثنائي الفوسفات إلى غليسرالدهيد-3-فوسفات وفوسفات ثنائي هيدروكسي أسيتون باستخدام ألدولاز. الألدولاز المستخدم في عملية تكوين الجلوكوز وتحلل الجلوكوز هو بروتين سيتوبلازمي.

توجد ثلاثة أشكال من البروتين من الفئة الأولى في الفقاريات . يتم التعبير عن ألدولاز أ بشكل تفضيلي في العضلات والدماغ؛ وألدولاز ب في الكبد والكلى وفي الخلايا المعوية ؛ وألدولاز ج في الدماغ. تشارك ألدولاز أ وج بشكل أساسي في تحلل الجلوكوز ، بينما يشارك ألدولاز ب في كل من تحلل الجلوكوز وتكوين الجلوكوز. [5] تسبب بعض العيوب في ألدولاز ب عدم تحمل الفركتوز الوراثي . يستغل استقلاب الفركتوز الحر في الكبد قدرة ألدولاز ب على استخدام فركتوز 1-فوسفات كركيزة . [ 6] من المفترض أن ألدولاز/فوسفاتاز فركتوز ثنائي الفوسفات العتيق يشارك في تكوين الجلوكوز لأن منتجه هو فركتوز 6-فوسفات. [7]

في دورة كالفن

دورة كالفن هي مسار تثبيت الكربون ؛ وهي جزء من عملية التمثيل الضوئي، التي تحول ثاني أكسيد الكربون والمركبات الأخرى إلى جلوكوز. وهي وتكوين الجلوكوز تشتركان في سلسلة من أربعة تفاعلات عكسية. في كلا المسارين، يتم اختزال 3-فوسفوجليسيرات (3-PGA أو 3-PG) إلى فركتوز 1،6-ثنائي الفوسفات مع تحفيز الألدولاز للتفاعل الأخير. تفاعل خامس، يحفزه في كلا المسارين فركتوز 1،6-ثنائي الفوسفات ، يحلل فركتوز 1-6-ثنائي الفوسفات إلى فركتوز 6-فوسفات وفوسفات غير عضوي. الانخفاض الكبير في الطاقة الحرة يجعل هذا التفاعل غير قابل للعكس. في دورة كالفن، يحفز الألدولاز أيضًا إنتاج سيدوهيبتولوز 1،7-ثنائي الفوسفات من DHAP وإريثروز 4-فوسفات . المنتجات الرئيسية لدورة كالفن هي فوسفات ثلاثي الأوكتين (TP)، وهو مزيج من DHAP وG3P، وفركتوز 6-فوسفات. وكلاهما مطلوب أيضًا لتجديد RuBP . عادةً ما يكون الألدولاز المستخدم بواسطة النباتات والطحالب في دورة كالفن عبارة عن بروتين يستهدف البلاستيدات يتم ترميزه بواسطة جين نووي.

ردود الفعل

يحفز الألدولاز

الفركتوز 1،6-ثنائي الفوسفات ⇌ DHAP + G3P

وأيضا

سيدوهيبتولوز 1،7- ثنائي الفوسفات ⇌ DHAP + إريثروز 4-فوسفات
فركتوز 1-فوسفات ⇌ DHAP + غليسرالدهيد

يستخدم ألدولاز في الجذع العكسي لعملية تكوين الجلوكوز/تحلل الجلوكوز

2( PEP + NADH + H ++ ATP + H 2 O) ⇌ فركتوز 1،6- ثنائي الفوسفات + 2(NAD ++ ADP + P i )

يستخدم ألدولاز أيضًا في جزء من دورة كالفن المشتركة مع تكوين الجلوكوز، مع تحلل الفوسفات غير القابل للعكس في النهاية المحفز بواسطة فركتوز 1،6- ثنائي الفوسفاتاز

2( 3-PG + NADPH + H ++ ATP + H 2 O) ⇌ فركتوز 1،6- ثنائي الفوسفات + 2(NADP ++ ADP + P i )
فركتوز 1،6- ثنائي الفوسفات + H 2 O → فركتوز 6- فوسفات + P i

في عملية تكوين الجلوكوز، يتم إنتاج 3-PG بواسطة إنزيم إينولاز وفوسفوجليسيرات ميوتايز يعملان على التوالي

PEP + H 2 O ⇌ 2-PG ⇌ 3-PG

في دورة كالفن يتم إنتاج 3-PG بواسطة RuBisCO

RuBP + CO 2 + H 2 O → 2 (3-PG)

يتم إنتاج G3P بواسطة فوسفوجليسيرات كيناز تعمل في سلسلة مع جليسيرالدهيد-3-فوسفات ديهيدروجينيز (GAPDH) في تكوين الجلوكوز، وفي سلسلة مع جليسيرالدهيد-3-فوسفات ديهيدروجينيز (NADP+) (الفسفرة) في دورة كالفن

3-PG + ATP ⇌ 1,3-بيسفوسفوجليسيرات + ADP
1،3-ثنائي فوسفوجليسيرات + NAD(P)H + H + ⇌ G3P + P i + NAD(P) +

تحافظ إيزوميراز ثلاثي الفوسفات على DHAP وG3P في حالة توازن شبه كاملة، مما ينتج خليطًا يسمى ثلاثي الفوسفات (TP)

G3P ⇌ DHAP

وبالتالي، فإن كل من DHAP وG3P متاحان للأدولاز.

خصائص العمل الإضافي

كما تم ربط الألدولاز بالعديد من الوظائف الإضافية أو غير التحفيزية، بناءً على تقارب ارتباطه بالعديد من البروتينات الأخرى بما في ذلك F-actin و α-tubulin وlight chain dynein و WASP و Band 3 anion exchanger و phospholipase D ( PLD2 ) وglucose transporter GLUT4 و inositol trisphosphate و V-ATPase وARNO ( عامل تبادل نوكليوتيدات الجوانين لـ ARF6 ). يُعتقد أن هذه الارتباطات تشارك بشكل أساسي في البنية الخلوية، ومع ذلك، فقد تم استكشاف المشاركة في البلعمة الخلوية وغزو الطفيليات وإعادة ترتيب الهيكل الخلوي وحركة الخلايا ونقل بروتين الغشاء وإعادة تدويره ونقل الإشارة وتقسيم الأنسجة. [8] [9] [10]

مراجع

  1. ^ Zgiby SM, Thomson GJ, Qamar S, Berry A (2000). "استكشاف ارتباط الركيزة والتمييز في ألدولازات الفركتوز 1 و6-ثنائي الفوسفات والتاجاتوز 1،6-ثنائي الفوسفات". Eur. J. Biochem . 267 (6): 1858–68. doi : 10.1046/j.1432-1327.2000.01191.x . PMID  10712619.
  2. ^ Patron NJ, Rogers MB, Keeling PJ (2004). "استبدال جين الفركتوز-1,6-ثنائي فوسفات ألدولاز يدعم فرضية وجود سلف ضوئي واحد للكرومالفيولات". Eukaryotic Cell . 3 (5): 1169–75. doi : 10.1128/EC.3.5.1169-1175.2004. PMC 522617. PMID  15470245. 
  3. ^ Trung Hieu Pham, Shreesha Rao, Ta-Chih Cheng, Pei-Chi Wang, Shih-Chu Chen, بروتين الفركتوز 1,6-ثنائي فوسفات ألدولاز كمرشح محتمل للقاح ضد Photobacterium damselae subsp. piscicida في سمك البحر الآسيوي (Lates calcarifer)، علم المناعة التنموي والمقارنة، المجلد 124، 2021، 104187، ISSN 0145-305X، https://doi.org/10.1016/j.dci.2021.104187.
  4. ^ Siebers B, Brinkmann H, Dörr C, Tjaden B, Lilie H, van der Oost J, Verhees CH (2001). "تشكل ألدولازات الفركتوز-1,6-ثنائي الفوسفات العتيقة عائلة جديدة من ألدولازات النوع الأول العتيقة". J. Biol. Chem . 276 (31): 28710–8. doi : 10.1074/jbc.M103447200 . PMID  11387336.
  5. ^ Walther EU، Dichgans M، Maricich SM، Romito RR، Yang F، Dziennis S، Zackson S، Hawkes R، Herrup K (1998). "التسلسلات الجينومية لألدولاز سي (زيبرين 2) توجه التعبير المباشر عن لاكز حصريًا في الخلايا غير العصبية للفئران المعدلة وراثيًا". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 95 (5): 2615–20. Bibcode :1998PNAS...95.2615W. doi : 10.1073/pnas.95.5.2615 . PMC 19434 . PMID  9482935. 
  6. ^ Gopher A, Vaisman N, Mandel H, Lapidot A (1990). "تحديد مسارات التمثيل الغذائي للفركتوز لدى الأطفال الطبيعيين وغير المتحملين للفركتوز: دراسة الرنين المغناطيسي النووي للكربون 13 باستخدام فركتوز الكربون 13". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 87 (14): 5449–53. doi : 10.1073 /pnas.87.14.5449 . PMC 54342. PMID  2371280. 
  7. ^ Estelmann S، Hügler M، Eisenreich W، Werner K، Berg IA، Ramos-Vera WH، Say RF، Kockelkorn D، Gad'on N، Fuchs G (2011). "دراسات الوسم والإنزيمات لعملية التمثيل الغذائي للكربون المركزي في Metallosphaera sedula". J. Bacteriol . 193 (5): 1191–200. doi :10.1128/JB.01155-10. PMC 3067578. PMID  21169486 . 
  8. ^ Rangarajan ES، Park H، Fortin E، Sygusch J، Izard T (2010). "Mechanism of Alolase Control of Sorting Nexin 9 Function in Endocytosis". J. Biol. Chem . 285 (16): 11983–90. doi : 10.1074/jbc.M109.092049 . PMC 2852936. PMID  20129922 . 
  9. ^ Ahn AH, Dziennis S, Hawkes R, Herrup K (1994). "استنساخ الزيبرين II يكشف عن هويته مع ألدولاز سي". تطوير . 120 (8): 2081–90. doi :10.1242/dev.120.8.2081. PMID  7925012.
  10. ^ Merkulova M, Hurtado-Lorenzo A, Hosokawa H, Zhuang Z, Brown D, Ausiello DA, Marshansky V (2011). "Aldolase interacts directly with ARNO and modulates cell morphology and acid vesicle distribution". Am J Physiol Cell Physiol . 300 (6): C1442-55. doi :10.1152/ajpcell.00076.2010. PMC 3118619. PMID  21307348 . 

قراءة إضافية

  • بيري أ، مارشال كي إي (فبراير 1993). "تحديد ربيطات ربط الزنك في ألدولاز الفركتوز-1،6-ثنائي الفوسفات من الفئة الثانية في الإشريكية القولونية". FEBS Lett . 318 (1): 11–6. doi : 10.1016/0014-5793(93)81317-S . PMID  8436219. S2CID  7682431.
  • فريمونت بي إس، دنبار بي، فوثيرجيل-جيلمور إل إيه (فبراير 1988). "التسلسل الكامل للأحماض الأمينية في ألدولاز الفركتوز ثنائي الفوسفات في العضلات الهيكلية البشرية". مجلة الكيمياء الحيوية . 249 (3): 779-88. doi :10.1042/bj2490779. PMC  1148774. PMID  3355497 .
  • غالكين أ، لي زي، لي إل، كولاكوفا إل، بال إل آر، دوناواي-ماريانو دي، هيرزبيرج أو (2009). “رؤى هيكلية في ارتباط الركيزة والانتقائية المجسمة لجيارديا الفركتوز-1،6-ثنائي فوسفات ألدولاز”. الكيمياء الحيوية . 48 (14): 3186–96. دوى :10.1021/bi9001166. بمك  2666783 . بميد  19236002.
  • Marsh JJ, Lebherz HG (مارس 1992). "ألدولازات الفركتوز-ثنائي الفوسفات: تاريخ تطوري". Trends Biochem. Sci . 17 (3): 110–3. doi :10.1016/0968-0004(92)90247-7. PMID  1412694.
  • بيرهام آر إن (أبريل 1990). "ألدولازات الفركتوز-1،6-ثنائي الفوسفات: نفس التفاعل، إنزيمات مختلفة". الكيمياء الحيوية. ترانس . 18 (2): 185-7. doi :10.1042/bst0180185. PMID  2199259.
  • الوسائط المتعلقة بـ ألدولاز فركتوز ثنائي الفوسفات في ويكيميديا ​​كومنز
  • مختبر تولان في جامعة بوسطن
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الفركتوز-ثنائي_فوسفات_ألدولاز&oldid=1172346918"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate