الإيثار (علم الأحياء)

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

قرد بابون زيتوني يُنظف صغيره

في علم الأحياء ، يُعرَّف الإيثار بأنه سلوك يقوم به فرد ما لزيادة فرص بقاء فرد آخر على حساب فرص بقائه هو. [ 1 ] ويختلف الإيثار بهذا المعنى عن المفهوم الفلسفي للإيثار ، حيث لا يُعتبر الفعل "إيثاريًا" إلا إذا تم بقصد واعٍ لمساعدة الآخرين. أما في السياق السلوكي، فلا يوجد مثل هذا الشرط. ولذلك، لا يُقيَّم الإيثار من منظور أخلاقي؛ بل تُحدَّد عواقب الفعل على فرص التكاثر ما إذا كان الفعل يُعتبر إيثاريًا، وليس النوايا، إن وُجدت، التي بُني عليها الفعل. [ 2 ]

صاغ الفيلسوف الفرنسي أوغست كونت مصطلح الإيثار باللغة الفرنسية، altruisme ، كنقيض للأنانية . [ 3 ] [ 4 ] وقد اشتقّه من الكلمة الإيطالية altrui ، والتي بدورها مشتقة من الكلمة اللاتينية alteri ، والتي تعني "الآخرين" أو "شخص آخر". [ 5 ]

تظهر السلوكيات الإيثارية بشكل أوضح في العلاقات الأسرية ، كما هو الحال في تربية الأبناء، ولكنها قد تظهر أيضاً بين مجموعات اجتماعية أوسع، كما هو الحال في الحشرات الاجتماعية. فهي تسمح للفرد بزيادة فرص نجاح جيناته من خلال مساعدة الأقارب الذين يشاركونه تلك الجينات. [ 6 ]

الإيثار الإلزامي هو فقدان دائم للياقة المباشرة (مع إمكانية اكتساب لياقة غير مباشرة). [ 7 ] على سبيل المثال، قد تقوم عاملات نحل العسل بجمع الرحيق للخلية. أما الإيثار الاختياري فهو فقدان مؤقت للياقة المباشرة (مع إمكانية اكتساب لياقة غير مباشرة يتبعها التكاثر الشخصي). على سبيل المثال، قد يساعد طائر القيق الأزرق في فلوريدا في العش، ثم يحصل على منطقة أبوية. [ 8 ]

ملخص

في علم السلوك الحيواني (دراسة السلوك)، وبشكل أعم في دراسة التطور الاجتماعي ، قد تتصرف بعض الحيوانات أحيانًا بطرق تقلل من لياقتها الفردية، لكنها تزيد من لياقة أفراد آخرين في الجماعة؛ وهذا تعريف وظيفي للإيثار. [ 9 ] وقد طُبقت أبحاث نظرية التطور على السلوك الاجتماعي، بما في ذلك الإيثار. ويمكن تفسير حالات مساعدة الحيوانات لأفراد تربطها بهم صلة قرابة وثيقة بانتقاء القرابة ، ولا تُعتبر هذه الحالات إيثارًا حقيقيًا. وبعيدًا عن الجهود البدنية التي تبذلها الأمهات في بعض الأنواع والآباء في أنواع أخرى لحماية صغارهم، قد تحدث أمثلة متطرفة للتضحية. ومن الأمثلة على ذلك أكل الأم من قبل صغارها في عنكبوت ستيغوديفوس ؛ ومثال آخر هو سماح ذكر العنكبوت لأنثى مخصبة منه بأكله. وتصف قاعدة هاميلتون فائدة هذا الإيثار من حيث معامل رايت للعلاقة بالمستفيد، والفائدة الممنوحة للمستفيد مطروحًا منها التكلفة التي يتكبدها المُضحي. إذا كان هذا المجموع أكبر من الصفر، فسيؤدي ذلك إلى زيادة في اللياقة البدنية نتيجة للتضحية.

عندما لا يكون الإيثار الظاهر بين الأقارب، فقد يكون قائماً على مبدأ المعاملة بالمثل . يُدير قرد ظهره لقرد آخر، فيقوم الأخير بانتقاء الطفيليات؛ وبعد فترة، تنعكس الأدوار. هذا التبادل مُجدٍ، من منظور تطوري، طالما أن تكاليف المساعدة أقل من فوائد تلقيها، وطالما أن الحيوانات لا تربح على المدى البعيد عن طريق "الغش" - أي عن طريق تلقي المعروف دون رده. يُفصّل هذا المفهوم في نظرية الألعاب التطورية ، وتحديداً في معضلة السجين كنظرية اجتماعية.

الآثار المترتبة على نظرية التطور

يُمكّن الصيد التعاوني للذئاب من اصطياد فرائس أكبر حجماً وأكثر تغذيةً مما يستطيع أي ذئب بمفرده اصطياده. مع ذلك، قد يُستغل هذا التعاون من قِبل أفراد أنانيين لا يُعرّضون أنفسهم لمخاطر الصيد، بل يتقاسمون الغنائم.

إن وجود الإيثار في الطبيعة يبدو محيرًا للوهلة الأولى، لأن السلوك الإيثاري يقلل من احتمالية تكاثر الفرد. وقد طرح داروين نفسه فكرة أن الانتقاء الجماعي قد يفسر تطور الإيثار لأول مرة في كتابه "أصل الإنسان، والانتقاء المتعلق بالجنس " (1871). وقد شهد مفهوم الانتقاء الجماعي تاريخًا متقلبًا ومثيرًا للجدل في علم الأحياء التطوري، إلا أن تقليد "مصلحة النوع" غير النقدي توقف فجأة في ستينيات القرن العشرين، ويعود الفضل في ذلك إلى حد كبير إلى أعمال جورج سي. ويليامز [ 10 ] وجون ماينارد سميث [ 11 ] ، بالإضافة إلى ريتشارد دوكينز [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] . وأشار هؤلاء المنظرون التطوريون إلى أن الانتقاء الطبيعي يؤثر على الفرد، وأن لياقة الفرد (عدد النسل والأحفاد الناتجين مقارنة ببقية أفراد المجموعة) هي التي تحرك التطور. لا يمكن لميزة جماعية (كالصيد في قطيع) تضر بالفرد (الذي قد يتعرض للأذى أثناء الصيد، بينما يمكنه تجنب الإصابة بالبقاء بعيدًا عن القطيع مع الاستفادة من الغنائم) أن تتطور، لأن الفرد الأناني سيترك، في المتوسط، ذرية أكثر من أولئك الذين ينضمون إلى القطيع ويتعرضون للإصابة نتيجة لذلك. إذا كانت الأنانية وراثية، فسيؤدي ذلك في النهاية إلى أن يتكون المجتمع بالكامل من أفراد أنانيين. مع ذلك، في ستينيات وسبعينيات القرن العشرين، ظهر بديل لنظرية "انتقاء المجموعة". هذه النظرية هي نظرية انتقاء القرابة ، التي تعود في الأصل إلى دبليو دي هاميلتون . [ 16 ] يُعد انتقاء القرابة مثالًا على اللياقة الشاملة ، والتي تقوم على فكرة أن الفرد لا يشارك سوى نصف جيناته مع كل نسل، ولكن أيضًا مع كل شقيق كامل (انظر الحاشية [ 1 ] ). من وجهة نظر علم الوراثة التطورية، من المفيد المساعدة في تربية الأشقاء الكاملين تمامًا كما هو الحال في إنجاب وتربية النسل الخاص. النشاطان متكافئان تمامًا من الناحية التطورية. وبالتالي، يمكن أن يتطور التكاثر التعاوني (أي مساعدة الوالدين في تربية الأشقاء - بشرط أن يكونوا أشقاء كاملين) دون الحاجة إلى انتقاء على مستوى المجموعة. وقد اكتسب هذا الأمر أهمية بالغة بين علماء الأحياء المهتمين بتطور السلوك الاجتماعي. [ 2 ]

في عام ١٩٧١، قدّم روبرت تريفرز [ ١٩ ] نظريته حول الإيثار المتبادل لتفسير تطور سلوك المساعدة في أعشاش زوج من الطيور غير المرتبطة ببعضها. جادل تريفرز بأن الفرد قد يُقدّم المساعدة إذا كان لديه احتمال كبير لتلقّيها من المُتلقّين في وقت لاحق. لكن إذا لم يُبادل المُتلقّون المساعدة عندما يكون ذلك ممكنًا، فإن التفاعل الإيثاري معهم سينتهي نهائيًا. أما إذا لم يغشّ المُتلقّون، فإن الإيثار المتبادل سيستمر إلى أجل غير مسمى لصالح الطرفين. [ ٢٠ ] اعتبر كثيرون (مثل ويست-إيبرهارد [ ٢١ ] ودوكينز [ ٢٢ ] ) هذا النموذج غير مستقر تطوريًا لأنه عُرضة للغزو من قِبل الغشاشين، وذلك للسبب نفسه الذي يجعل الصيد التعاوني عُرضة للغزو والاستبدال بالغشاشين. ومع ذلك، أشار تريفرز إلى لعبة معضلة السجين التي أعادت، بعد عشر سنوات، الاهتمام بنظرية تريفرز للإيثار المتبادل، ولكن تحت عنوان "المعاملة بالمثل". [ 23 ]

في صيغتها الأصلية، تصف لعبة معضلة السجين (PDG) سجينين ينتظران المحاكمة، أ و ب، يواجه كل منهما خيار خيانة الآخر أو التزام الصمت. ولللعبة أربعة احتمالات: (أ) يخون كل منهما الآخر، ويُحكم على كليهما بالسجن لمدة سنتين؛ (ب) يخون أ ب، مما يؤدي إلى إطلاق سراح أ والحكم على ب بالسجن لمدة أربع سنوات؛ (ج) يخون ب أ، وتكون النتيجة مماثلة للنتيجة (ب)، إلا أن ب هو من يُطلق سراحه بينما يقضي الآخر أربع سنوات في السجن؛ (د) يلتزم كلاهما الصمت، مما يؤدي إلى الحكم على كل منهما بالسجن لمدة ستة أشهر. من الواضح أن الخيار (د) ("التعاون") هو أفضل استراتيجية مشتركة، ولكن من وجهة نظر الفرد، تُعد الخيانة خيارًا لا يُقهر (إذ تؤدي إلى إطلاق سراحه، أو الحكم عليه بالسجن لمدة سنتين فقط). أما التزام الصمت فيؤدي إلى الحكم عليه بالسجن لمدة أربع سنوات أو ستة أشهر. ويتضح هذا من خلال مثال آخر للعبة معضلة السجين: شخصان غريبان يذهبان إلى مطعم معًا ويقرران تقاسم الفاتورة. أفضل استراتيجية للطرفين هي أن يطلبا أرخص الأطباق في قائمة الطعام (التعاون المتبادل). ولكن إذا استغل أحدهما الموقف بطلب أغلى الأطباق، فمن الأفضل للآخر أن يحذو حذوه. في الواقع، إذا كانت شخصية الشخص الآخر مجهولة تمامًا، ومن غير المرجح أن يلتقيا مجددًا، فمن مصلحة كل منهما دائمًا تناول الطعام بأغلى ثمن ممكن. تُعرّف المواقف الطبيعية التي تخضع لنفس ديناميكيات (المكافآت والعقوبات) لعبة معضلة السجين السلوك التعاوني: فليس من مصلحة الفرد التعاون أبدًا، حتى وإن كان التعاون المتبادل يُكافئ المتنافسين (معًا) أكثر من أي استراتيجية أخرى. [ 24 ] لا يمكن للتعاون أن يتطور في ظل هذه الظروف.

مع ذلك، لاحظ أكسلرود وهاملتون في عام ١٩٨١ [ ٢٣ ] أنه إذا التقى المتنافسان نفسيهما في لعبة معضلة السجين بشكل متكرر (ما يُعرف بلعبة معضلة السجين المتكررة)، فإنّ مبدأ "المعاملة بالمثل" (الذي تنبأت به نظرية الإيثار المتبادل لروبرت تريفر) يُعدّ استراتيجية فعّالة تُعزّز الإيثار. [ ٢٣ ] [ ٢٤ ] [ ٢٥ ] في هذا المبدأ، تكون حركات البداية لكلا اللاعبين تعاونية. بعد ذلك، يُكرّر كل متنافس آخر حركة قام بها اللاعب الآخر، مما ينتج عنه سلسلة لا نهائية ظاهريًا من الحركات التعاونية المتبادلة. مع ذلك، تُقوّض الأخطاء فعالية مبدأ "المعاملة بالمثل" بشكل كبير، مما يُؤدي إلى سلاسل طويلة من الخيانة، والتي لا يُمكن تداركها إلا بخطأ آخر. منذ هذه الاكتشافات الأولية، تم تحديد جميع استراتيجيات لعبة معضلة السجين المتكررة الأخرى الممكنة (16 احتمالًا إجمالًا، بما في ذلك، على سبيل المثال، "المعاملة بالمثل السخية"، التي تتصرف مثل "المعاملة بالمثل"، باستثناء أنها تتعاون باحتمالية ضئيلة عندما تكون آخر خطوة للخصم "خيانة". [ 26 ] )، ولكن يمكن أن تتفوق عليها جميعًا واحدة على الأقل من الاستراتيجيات الأخرى، إذا ما تحول أحد اللاعبين إلى إحدى هذه الاستراتيجيات. والنتيجة هي أنه لا توجد استراتيجية مستقرة تطوريًا ، وأي سلسلة مطولة من لعبة معضلة السجين المتكررة، حيث تظهر الاستراتيجيات البديلة عشوائيًا، تؤدي إلى سلسلة فوضوية من تغييرات الاستراتيجية التي لا تنتهي أبدًا. [ 24 ] [ 27 ] [ 28 ]

مبدأ الإعاقة
طاووس ذكر بذيله الجميل ولكنه أخرق وغير متناسق من الناحية الديناميكية الهوائية - وهو عائق، يمكن مقارنته بعائق حصان السباق.
أفضل الخيول في سباقات التكافؤ تحمل أكبر الأوزان، لذا فإن حجم التكافؤ هو مقياس لجودة الحيوان.

في ضوء فشل لعبة معضلة السجين المتكررة في تقديم إجابة كاملة عن تطور التعاون أو الإيثار، تم اقتراح العديد من التفسيرات البديلة.

توجد أوجه تشابه لافتة بين الأفعال الإيثارية والزينة الجنسية المبالغ فيها التي تُظهرها بعض الحيوانات، ولا سيما أنواع معينة من الطيور، مثل الطاووس . فكلاهما مكلف من حيث اللياقة التطورية، وكلاهما ملفت للنظر عمومًا لأفراد المجموعة أو النوع الآخرين. دفع هذا أموتز زهافي إلى اقتراح أن كليهما قد يكونان إشارات لياقة تطورية مستقرة بفضل مبدأ الإعاقة . [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] ولكي تظل الإشارة موثوقة، ومقاومة للتزييف عمومًا، يجب أن تكون مكلفة تطوريًا. [ 32 ] وبالتالي ، إذا استخدم كاذب (ذو لياقة منخفضة) إشارة مكلفة للغاية، مما أدى إلى تآكل لياقته الحقيقية بشكل خطير، فسيكون من الصعب عليه الحفاظ على مظهر من مظاهر الحياة الطبيعية. [ 33 ] استعار زهافي مصطلح "مبدأ الإعاقة" من أنظمة الإعاقة الرياضية. تهدف هذه الأنظمة إلى تقليل التفاوتات في الأداء، مما يجعل نتائج المنافسات أقل قابلية للتنبؤ. في سباقات الخيل ذات نظام التكافؤ ، تُمنح الخيول الأسرع أوزانًا أثقل تحت سرجها مقارنةً بالخيول الأبطأ بطبيعتها. وبالمثل، في رياضة الغولف للهواة ، يُخصم عدد أقل من الضربات من نتائج اللاعبين الماهرين مقارنةً باللاعبين الأقل مهارة. وبالتالي، يرتبط التكافؤ بالأداء الطبيعي، مما يُتيح، حتى لمن لا يعرف شيئًا عن الخيول، التنبؤ بالحصان الذي سيفوز في سباق مفتوح. سيكون هو الحصان الذي يحمل أكبر وزن في السرج. أما في الطبيعة، فالتكافؤات واضحة للعيان، ولذلك تستطيع أنثى الطاووس، على سبيل المثال، استنتاج صحة الذكر المحتمل من خلال مقارنة تكافؤه (حجم ذيل الطاووس) بتكافؤات الذكور الأخرى. ويُعوَّض فقدان لياقة الذكر الناتج عن التكافؤ بزيادة فرصه في التزاوج مع الإناث، وهو أمرٌ لا يقل أهمية عن صحته. وبالمثل، فإن العمل الإيثاري مكلفٌ بطبيعته. لذا، فإنه سيشير أيضاً إلى اللياقة، وربما يكون جذاباً للإناث بقدر ما هو جذاب للإعاقة الجسدية. إذا كان الأمر كذلك، فإن الإيثار يكون مستقراً تطورياً بفعل الانتقاء الجنسي . [ 30 ]

طائر الرفراف القزم الأفريقي ، يظهر تفاصيل المظهر واللون التي تشترك فيها جميع أنواع طيور الرفراف القزم الأفريقية بدرجة عالية من الدقة. [ 34 ]

هناك استراتيجية بديلة لتحديد الشريك المناسب لا تعتمد على امتلاك أحد الجنسين لخصائص جنسية بارزة أو عيوب أخرى، بل تنطبق عمومًا على معظم الكائنات الحية الجنسية، إن لم يكن جميعها. تنبع هذه الاستراتيجية من فكرة أن التغير في المظهر والوظيفة الناتج عن طفرة غير صامتة سيبرز عادةً في أي جماعة. وذلك لأن هذا التغير في المظهر والوظيفة سيكون غير مألوف، وغريب، ومختلفًا عن السائد في تلك الجماعة. يتكون المعيار الذي تُقاس عليه هذه السمات غير المألوفة من سمات ملائمة اكتسبت كثرتها من خلال الانتقاء الطبيعي ، بينما ستكون السمات الأقل تكيفًا نادرة أو شبه معدومة. [ 35 ] وبما أن الغالبية العظمى من السمات الطافرة غير تكيفية، ومن المستحيل التنبؤ باتجاه التطور المستقبلي، فمن المتوقع أن تفضل الكائنات الحية الجنسية الشركاء الذين يمتلكون أقل عدد من السمات غير المألوفة أو النادرة . [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] سيؤدي هذا إلى تخلص سريع من السمات الظاهرية الثانوية لدى أفراد المجموعة الجنسية، وتوجيه مظهرهم الخارجي وسلوكهم نحو التماثل، بحيث يبدأ جميع أفراد هذه المجموعة بالتشابه بشكل ملحوظ في كل التفاصيل، كما هو موضح في الصورة المرفقة لرفراف الأقزام الأفريقي ، Ispidina picta . بمجرد أن تصبح المجموعة متجانسة في المظهر كما هو الحال في معظم الأنواع، سيصبح نطاق سلوكياتها بالكامل مستقرًا تطوريًا ، بما في ذلك أي خصائص إيثارية أو تعاونية أو اجتماعية. وهكذا، في مثال الفرد الأناني الذي يتخلف عن بقية قطيع الصيد، ولكنه مع ذلك ينضم إلى الغنائم، سيُنظر إلى هذا الفرد على أنه مختلف عن القاعدة، وبالتالي سيجد صعوبة في جذب شريك. [ 38 ] وبالتالي، ستكون احتمالية انتقال جيناتها إلى الجيل التالي ضئيلة للغاية، مما يُسهم في استقرار التعاون والتفاعلات الاجتماعية تطوريًا، بغض النظر عن مستوى التعقيد السائد في تلك المجموعة. [ 28 ] [ 40 ]

آليات المعاملة بالمثل

يصف الإيثار عند الحيوانات مجموعة من السلوكيات التي قد تضرّ بها، لكنها تعود بالنفع على غيرها. [ 41 ] تُقاس التكاليف والفوائد من حيث اللياقة الإنجابية، أو العدد المتوقع للنسل. لذا، من خلال السلوك الإيثاري، يُقلل الكائن الحي من عدد النسل الذي يُحتمل أن يُنتجه بنفسه، ولكنه يزيد من احتمالية إنتاج الكائنات الحية الأخرى للنسل. توجد أشكال أخرى من الإيثار في الطبيعة غير السلوك المُحفوف بالمخاطر، مثل الإيثار التبادلي. هذا المفهوم البيولوجي للإيثار لا يُطابق المفهوم البشري الشائع. فبالنسبة للبشر، لا يُوصف الفعل بأنه "إيثاري" إلا إذا تم القيام به بنية واعية لمساعدة الآخرين. أما في المفهوم البيولوجي، فلا يوجد مثل هذا الشرط. وبدلاً من ذلك، وإلى أن نتمكن من التواصل مباشرة مع الأنواع الأخرى، تُعدّ نظرية السوق البيولوجية نظرية دقيقة لوصف الأفعال الإيثارية بين الأنواع. يتبادل البشر والحيوانات الأخرى المنافع بعدة طرق، تُعرف تقنياً بآلية التبادل. بغض النظر عن الآلية، فإن القاسم المشترك هو أن الفوائد تجد طريقها للعودة إلى المانح الأصلي.

قائم على التناظر

يُعرف هذا النظام أيضاً باسم "نظام الصداقة"، حيث يحفز المودة المتبادلة بين طرفين سلوكاً مماثلاً في كلا الاتجاهين دون الحاجة إلى تتبع الأخذ والعطاء اليومي، طالما بقيت العلاقة العامة مُرضية. وهذه إحدى أكثر آليات التبادل شيوعاً في الطبيعة، وهي موجودة لدى البشر والرئيسيات والعديد من الثدييات الأخرى.

المواقف

يُعرف هذا المبدأ أيضًا باسم "إذا كنت لطيفًا، فسأكون لطيفًا أيضًا". تشبه آلية المعاملة بالمثل هذه القاعدة الذهبية: "عامل الناس كما تحب أن يُعاملوك". تعكس الأطراف مواقف بعضها البعض، وتتبادل الخدمات فورًا. يحدث التبادل الفوري في المواقف بين القرود، وغالبًا ما يعتمد عليه الناس مع الغرباء والمعارف.

محسوب

يُعرف هذا السلوك أيضًا بسؤال: "ماذا فعلتَ لي مؤخرًا؟". يتتبع الأفراد الفوائد التي يتبادلونها مع شركاء محددين، مما يساعدهم على تحديد من يردّون له الجميل. هذه الآلية شائعة لدى الشمبانزي، وشائعة جدًا في العلاقات البشرية. [ 42 ] مع ذلك، تشير بعض الأبحاث التجريبية المعارضة إلى أن التبادل المحسوب أو المشروط لا ينشأ تلقائيًا في بيئات التجارب المخبرية، على الرغم من أنماط السلوك.

نظرية السوق البيولوجية

تُعدّ نظرية السوق البيولوجية امتدادًا لفكرة الإيثار المتبادل، كآلية لتفسير الأفعال الإيثارية بين أفراد غير مرتبطين في نظام أكثر مرونة لتبادل السلع. وقد استخدم رونالد نو وهامرشتاين مصطلح "السوق البيولوجية" لأول مرة عام ١٩٩٤ للإشارة إلى جميع التفاعلات بين الكائنات الحية التي تعمل فيها كائنات مختلفة كـ"تجار" يتبادلون السلع والخدمات مثل الغذاء والماء، والتنظيف، وإصدار نداءات التحذير، والمأوى، وما إلى ذلك. وتتكون نظرية السوق البيولوجية من خمس خصائص أساسية تُشكّل أساسًا للإيثار.

  1. يتم تبادل السلع بين الأفراد الذين يختلفون في درجة سيطرتهم على تلك السلع.
  2. يتم اختيار الشركاء التجاريين من بين عدد من الشركاء المحتملين.
  3. يتنافس أفراد الفئة المختارة على أن يكونوا الشريك الأكثر جاذبية. ويؤدي هذا التنافس، الذي يتم عبر المزايدة، إلى زيادة قيمة السلعة المعروضة.
  4. يحدد العرض والطلب القيمة التبادلية للسلع المتبادلة.
  5. يمكن الإعلان عن السلع المعروضة. وكما هو الحال في الإعلانات التجارية، هناك احتمال لوجود معلومات مضللة. [ 43 ]

يتجلى تطبيق نظرية السوق البيولوجية، مع تركيزها على اختيار الشريك، في التفاعلات بين سمكة الراس المنظفة وأسماك الشعاب المرجانية "الزبونة" لها . تمتلك أسماك الراس المنظفة مناطق صغيرة، تزورها غالبية أنواع أسماك الشعاب المرجانية بنشاط لتشجيعها على فحص سطحها وخياشيمها وفمها. تستفيد الأسماك الزبونة من إزالة الطفيليات ، بينما تستفيد أسماك الراس المنظفة من الوصول إلى مصدر غذاء. بعض أنواع الأسماك الزبونة الانتقائية بشكل خاص لها نطاقات معيشية واسعة تغطي عدة محطات تنظيف ، في حين أن أنواعًا أخرى من الأسماك الزبونة لها نطاقات صغيرة ولا يمكنها الوصول إلا إلى محطة تنظيف واحدة (الأسماك الزبونة المقيمة). كشفت الملاحظات الميدانية والتجارب المعملية أن وجود خيارات لدى السمكة الزبونة يؤثر على جوانب عديدة من سلوك كل من سمكة الراس المنظفة والأسماك الزبونة. تمنح أسماك الراس المنظفة الأسماك الزبونة الانتقائية أولوية الوصول. تقوم الأسماك الزبونة الانتقائية بتغيير شركائها إذا تعرضت للخداع من قبل سمكة الراس المنظفة عن طريق قضم جزء من لحمها، بينما تعاقب الأسماك الزبونة المقيمة الغشاشين. تبني أسماك الراس المنظفة والأسماك الزبونة المقيمة، وليس الأسماك الزبونة الانتقائية، علاقات قبل حدوث تفاعلات التنظيف العادية. يكون عمال النظافة متعاونين بشكل خاص إذا كان العملاء الانتقائيون حاضرين أثناء التفاعل، ولكنهم أقل تعاوناً عندما يكون العملاء المقيمون حاضرين. [ 44 ]

اختبر الباحثون ما إذا كان ذكور قرود الجيبون ذات الأيدي البيضاء البرية في حديقة خاو ياي الوطنية بتايلاند يزيدون من نشاطهم في تنظيف الإناث عندما تكون الإناث في فترة الخصوبة. [ 45 ] تتسم الإناث والذكور البالغة في عينة الدراسة بالهيمنة المشتركة (من حيث العدوانية)، وتعيش في أزواج أو مجموعات صغيرة متعددة الذكور، وتتزاوج بشكل عشوائي. ووجد الباحثون أن الذكور ينظفون الإناث أكثر مما تفعل الإناث، وأن تبادل التنظيف يكون أكبر عندما تكون الإناث في فترة الخصوبة مقارنةً بفترتي الحمل أو الرضاعة. كما يرتفع عدد مرات التزاوج يوميًا عندما تكون الإناث في فترة الخصوبة، وتتزاوج الإناث مع الذكور بوتيرة أكبر في الأيام التي تتلقى فيها المزيد من التنظيف. وعندما يزيد الذكور من جهودهم في التنظيف، تزيد الإناث أيضًا من تنظيفها للذكور، ربما لتحقيق التوازن بين الأخذ والعطاء. وعلى الرغم من أن التنظيف قد يكون متبادلًا نظرًا للفوائد الجوهرية لتلقيه، إلا أن الذكور يتبادلونه أيضًا كسلعة للحصول على فرص جنسية خلال فترة خصوبة الإناث. [ 46 ]

أمثلة في الفقاريات

الثدييات

الطيور

  • في العديد من أنواع الطيور، يتلقى الزوجان المتكاثران الدعم في تربية صغارهما من طيور أخرى "مساعدة"، بما في ذلك المساعدة في إطعام فراخهما. [ 65 ] بل إن بعضها يصل إلى حد حماية صغار طيور أخرى لا تربطها بها صلة قرابة من الحيوانات المفترسة. [ 66 ]

سمكة

  • تعيش أسماك الهارباجيفر ثنائية الشوك ، وهي نوع من الأسماك، في مجموعات اجتماعية في البيئة القاسية لشبه جزيرة أنتاركتيكا . إذا أُزيل أحد الوالدين الذي يحرس عش البيض، يتولى ذكر بديل، عادةً ما يكون غير قريب للوالدين، حراسة العش من المفترسات ويمنع نمو الفطريات التي قد تقضي على الصغار. لا توجد فائدة واضحة للذكر، لذا يمكن اعتبار هذا الفعل إيثاريًا. [ 67 ]

أمثلة في اللافقاريات

  • تُفرز بعض أنواع النمل الأبيض، مثل Globitermes sulphureus، وأنواع أخرى من النمل، مثل Camponotus saundersi ، مادة لزجة عن طريق تمزق غدة متخصصة بشكل مميت. يُدافع هذا السلوك، المعروف باسم "التدمير الذاتي"، عن المستعمرة بدافع الإيثار على حساب النملة الفردية. [ 68 ] يُعزى ذلك إلى أن النمل يتشارك جيناته مع جميع أفراد المستعمرة، ولذا يُعد هذا السلوك مفيدًا من الناحية التطورية (ليس بالضرورة للنملة الفردية، بل لاستمرار تركيبها الجيني).
  • يُعدّ Synalpheus regalis نوعًا من الروبيان البحري الاجتماعي الذي يعيش في الإسفنج ضمن الشعاب المرجانية. يعيش هذا النوع في مستعمرات تضم حوالي 300 فرد، من بينهم أنثى واحدة قادرة على التكاثر. [ 69 ] يتولى باقي أفراد المستعمرة الدفاع عنها ضد المتطفلين، والبحث عن الطعام، ورعاية الصغار. [ 69 ] ينطوي النظام الاجتماعي في هذا النوع على تقسيم تكيفي للعمل، مما يُحسّن من القدرة التكاثرية للأفراد المُتكاثرة، ويُحقق فوائد شاملة للأفراد غير المُتكاثرين. [ 70 ] يتميز S.  regalis بتسامح استثنائي تجاه أفراد نوعه داخل مستعمراته، وذلك بسبب القرابة الجينية الوثيقة بينهم.تُشير بيانات الأنزيمات المتغايرة إلى ارتفاع مستوى القرابة داخل المستعمرات، مما يدل على أن مستعمرات هذا النوع تُمثل مجموعات قرابة وثيقة. [ 71 ] يُعدّ وجود مثل هذه المجموعات شرطًا أساسيًا لتفسيرات التطور الاجتماعي القائمة على اختيار القرابة . [ 70 ] [ 16 ] [ 72 ]

أمثلة في الطلائعيات

يُعدّ العفن المخاطي الخلوي ، مثل ديكتيوستيليوم موكورويدس ، مثالاً على الإيثار. تعيش هذه الطلائعيات كأميبات منفردة حتى تُصاب بالجوع، وعندها تتجمع لتشكل جسماً ثمرياً متعدد الخلايا، حيث تُضحي بعض الخلايا بنفسها لتعزيز بقاء الخلايا الأخرى في الجسم الثمري. [ 73 ]

أمثلة في النباتات

فيما يتعلق بالإيثار في تمييز الأقارب وغير الأقارب ، ركزت دراسات قليلة على هذه السمة في المحاصيل. [ 74 ] [ 75 ] على الرغم من أن معظم المحاصيل تُزرع في مزارع أحادية، إلا أن هناك أدلة على قدرتها على تمييز الأقارب والأصناف الأخرى. [ 75 ] على سبيل المثال، استطاعت نباتات فول الصويا المزروعة تمييز سلف بعيد وجيران غير أقارب. [ 75 ] في تلك التجربة، زُرعت النباتات في أصص بتراكيب مختلفة من حيث القرابة (نفس الصنف أو أصناف مختلفة)، وقُيست الكتلة الحيوية للسيقان والأوراق والجذور لمعرفة كيفية استجابة النباتات للنمو بجوار الأقارب أو غير الأقارب. المحاصيل، على عكس النباتات البرية، تُزرع على نطاق واسع. وبالتالي، يمكن إدخال سمات مثل الإيثار إليها من خلال الانتقاء الانتقائي. [ 76 ] في الزراعة، يُشدد على أهمية المحصول، لذلك فإن تربية أصناف المحاصيل لتعزيز الإيثار يمكن أن يقلل من القدرة التنافسية ويزيد من المحصول. [ 76 ] لقد ثبت أن استخدام الانتقاء الجماعي في المراحل المبكرة من عملية التكاثر يؤدي إلى استبعاد الإيثار لدى الفرد، بينما يؤدي استخدام الانتقاء المختلط بين الأفراد والجماعات إلى تعزيز الإيثار. [ 76 ]

انظر أيضاً

حاشية

  1. ↑ يمكن تمثيل التركيب الجيني (أو الجينوم) للفرد بأحرف الأبجدية. يُمثَّل كل حرف مرتين: A1 و A2 . يشير الرقم السفلي إلى الأب الذي أتت منه نسخة A. في الغالب، تكون النسختان متطابقتين، ولكن في بعض الأحيان تختلفان اختلافًا طفيفًا. عندما يتكاثر هذا الفرد جنسيًا، تنتقل إحدى نسختي A (يتم اختيارها عشوائيًا) إلى النسل الأول، الذي يحصل على نسخته الأخرى من A من الشريك الجنسي. يحدث الشيء نفسه مع الجينات B و C و D ... Z. إذا رمزنا للشريكين الجنسيين بالرمزين السفليين "m" و "f"، فقد يتكون جينوم النسل الناتج عنهما من A m2 /A f1 ، B m2 /B f2 ، C m1 /C f1 ، D m1 /D f1 ... Z m1 /Z f2 . ساهم كل من الأبوين بنصف جينوم النسل بالضبط. لذا، فإن الفرد "m" يشارك نصف جينومه فقط مع نسله. لنفترض أن الفردين "م" و"ف" أنجبا نسلًا ثانيًا (النسل 2)، تم تحديد جينومه بنفس الطريقة تمامًا. في هذا المثال، لنفترض أن جينومهما يتكون من 52 جينًا. هناك احتمال بنسبة 50%، كما في حالة رمي قطعة نقدية، أن يرث النسل 2 نفس نسخة الجين A من "م" كما ورثها النسل 1 (أي A = m2 ). وينطبق هذا أيضًا على الجين B وهكذا حتى نهاية الجين. إذا كان ظهور "الوجه" في رمية قطعة نقدية يعني أن الجين X هو نفسه في النسل 1 كما هو في النسل 2، فعندئذٍ، في 26 رمية، ستكون نصفها تقريبًا "وجهًا"، والباقي "كتابة"، أي أن نصف الجينات الموروثة من الأب "م" ستكون متطابقة في كلا النسلين. وينطبق الأمر نفسه على الجينات الموروثة من الأب "ف". وبالتالي، من بين 52 جينًا موروثًا من كلا الأبوين، في المتوسط، 13 + 13 = 26 جينًا (أو النصف) ستكون متطابقة لدى الشقيقين. لذا، فإن الشقيقين متشابهان وراثيًا بقدر تشابه الأب مع نسله. [ 17 ] [ 18 ]

مراجع

  1. ↑ بيل، ج. (2008). الانتقاء: آلية التطور . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد . ص 367-368 . ISBN  978-0-19-856972-5.
  2. 1 2 أوكاشا س (2008). "الإيثار البيولوجي" . موسوعة ستانفورد للفلسفة . تم الاسترجاع في 20 يوليو 2013 .
  3. ↑ هاربر، دوغلاس. "الإيثار" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت . تم الاسترجاع في 19 سبتمبر 2014 .
  4. ↑ تيسكي ن (2009). الناشطون السياسيون في أمريكا: نموذج بناء الهوية للمشاركة السياسية . يونيفرسيتي بارك، بنسلفانيا : مطبعة جامعة ولاية بنسلفانيا . ص 101. ISBN  978-0-271-03546-8.
  5. ↑ سيسيلوني ف (1825). قواعد اللغة الإيطالية . لندن: جون موراي . ص 64 . 
  6. ↑ ديفيز، ن.ب.، وكريبس، ج.ر.، وويست، س.أ. (9 أبريل 2012). "11" . مقدمة في علم البيئة السلوكي . جون وايلي وأولاده . ص 307-333 . ISBN  978-1-4443-3949-9.
  7. ↑ جاليارد، جان فرانسوا لو؛ فيريير، ريجيس؛ ديكمان، أولف (2003). "الديناميكيات التكيفية للإيثار في التجمعات السكانية غير المتجانسة مكانيًا" . التطور . 57 ( 1): 1-17 . doi : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00211.x . ISSN 1558-5646 . PMID 12643563. S2CID 13266199 .   
  8. ↑ ألكوك أ (2009). سلوك الحيوان ( الطبعة التاسعة). سيناور أسوشيتس . ISBN  978-0-87893-225-2.
  9. ↑ تريفرز، آر. إل. ( 1971). "تطور الإيثار المتبادل". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 46 (1): 35-57 . doi : 10.1086/406755 . JSTOR 2822435. S2CID 19027999 .  
  10. ↑ ويليامز، جي سي (1972) التكيف والانتخاب الطبيعي: نقد لبعض الأفكار التطورية الحالية . مطبعة جامعة برينستون. ISBN 0-691-02357-3
  11. ↑ سميث، ج. م. (1964). "الانتقاء الجماعي والانتقاء القرابي". مجلة نيتشر . 201 (4924): 1145-1147 . Bibcode : 1964Natur.201.1145S . doi : 10.1038/2011145a0 . S2CID 4177102 . 
  12. ↑ انظر فصل "وظيفة منفعة الله" في كتاب دوكينز، ر. (1995). نهر من عدن . نيويورك: بيسيك بوكس. ISBN 978-0-465-06990-3.
  13. ↑ دوكينز، ر. (1994). "دفن المركبة: تعليق على ويلسون وسوبر: اختيار المجموعة" . العلوم السلوكية والدماغية . 17 (4): 616-617 . doi : 10.1017/s0140525x00036207 . S2CID 143378724. مؤرشف من الأصل في 15 سبتمبر 2006. 
  14. ↑ دينيت دي سي (1994). "من بين الكثيرين واحد؟ تعليق على ويلسون وسوبر: اختيار المجموعة" . العلوم السلوكية والدماغية . 17 (4): 617-618 . doi : 10.1017/s0140525x00036219 . S2CID 146359497. مؤرشف من الأصل في 27 ديسمبر 2007. 
  15. ↑ بينكر، س. (2012). جاذبية اختيار المجموعة الزائفة . إيدج، 19 يونيو 2012. https://edge.org/conversation/the-false-allure-of-group-selection
  16. 1 2 هاميلتون، دبليو دي (يوليو 1964). "التطور الجيني للسلوك الاجتماعي. الجزء الأول". مجلة البيولوجيا النظرية . 7 (1): 1-16 . Bibcode : 1964JThBi...7....1H . doi : 10.1016/0022-5193(64)90038-4 . PMID 5875341 . 
  17. ↑ غرافين أ (1984). "الانتخاب الطبيعي، واختيار القرابة، واختيار المجموعة". في: كريبس جيه آر، ديفيز إن بي (محرران). علم البيئة السلوكي: منهج تطوري . أكسفورد: منشورات بلاكويل العلمية. ص 70-71 . ISBN  978-0-632-00998-5.
  18. ↑ سميث، ج. م. (1989). "التطور في التجمعات السكانية المنظمة". علم الوراثة التطوري . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 173-175 . ISBN  978-0-19-854215-5.
  19. ↑ تريفرز، آر. إل. (1971). "تطور الإيثار المتبادل". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 46 : 35-57 . doi : 10.1086/406755 . S2CID 19027999 . 
  20. ↑ إملن، إس. تي. (1984). "التكاثر التعاوني في الطيور والثدييات". في: كريبس، جيه. آر.، وديفيز، إن. بي. (محرران). علم البيئة السلوكي: منهج تطوري . أكسفورد: منشورات بلاكويل العلمية. ص 328-329 . ISBN  978-0-632-00998-5.
  21. ↑ إيبرهارد، إم جيه (1975). "تطور السلوك الاجتماعي عن طريق اختيار القرابة". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 50 : 1-33 . doi : 10.1086/408298 . S2CID 14459515 . 
  22. ↑ دوكينز، ر. (1989). "إذا حككت ​​ظهري، فسأركب على ظهرك". الجين الأناني . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 183-185 . ISBN  978-0-19-286092-7.
  23. 1 2 3 أكسلرود ر، وهاملتون و.د. (مارس 1981). "تطور التعاون". مجلة ساينس . 211 (4489): 1390-1396 . رمز Bibcode : 1981Sci...211.1390A . doi : 10.1126/science.7466396 . PMID 7466396 . 
  24. 1 2 3 سيغموند ك (1993). ألعاب الحياة . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 180-206 . ISBN  978-0-19-854665-8.
  25. ↑ سميث، ج. م. (1989). "التطور في التجمعات السكانية المنظمة". علم الوراثة التطورية . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 168-169 ، 181-183 . ISBN  978-0-19-854215-5.
  26. ↑ غودفري، إتش سي (1992). "تطور التسامح". مجلة نيتشر . 355 (6357): 206-207 . Bibcode : 1992Natur.355..206G . doi : 10.1038/355206a0 . S2CID 4335611 . 
  27. ↑ نواك م، سيغموند ك (يونيو 1993). "الفوضى وتطور التعاون" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 90 (11): 5091-5094 . Bibcode : 1993PNAS...90.5091N . doi : 10.1073/ pnas.90.11.5091 . PMC 46660. PMID 8506355 .  
  28. 1 2 كوسلاغ، جيه إتش (نوفمبر 1997). "الجنس، لعبة معضلة السجين، وحتمية التعاون التطورية". مجلة البيولوجيا النظرية . 189 (1): 53-61 . Bibcode : 1997JThBi.189...53K . doi : 10.1006/jtbi.1997.0496 . PMID 9398503 . 
  29. ↑ زهافي أ (سبتمبر 1975). "اختيار الشريك - اختيارٌ لعجز". مجلة البيولوجيا النظرية . 53 (1): 205-214 . Bibcode : 1975JThBi..53..205Z . CiteSeerX 10.1.1.586.3819 . doi : 10.1016/0022-5193(75)90111-3 . PMID 1195756 .  
  30. 1 2 زهافي أ (أغسطس 1977). "ثمن الصدق (ملاحظات إضافية حول مبدأ الإعاقة)". مجلة البيولوجيا النظرية . 67 (3): 603-5 . Bibcode : 1977JThBi..67..603Z . doi : 10.1016/0022-5193(77)90061-3 . PMID 904334 . 
  31. ↑ زهافي أ (1997). مبدأ الإعاقة: قطعة مفقودة من أحجية داروين . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-510035-8.
  32. ↑ غرافين أ (يونيو 1990). "الإشارات البيولوجية كعوائق". مجلة البيولوجيا النظرية . 144 (4): 517-546 . Bibcode : 1990JThBi.144..517G . doi : 10.1016/S0022-5193(05)80088-8 . PMID 2402153 . 
  33. ↑ جونستون، ر. أ.، وجرافين، أ. (1993). "الخداع ومبدأ الإعاقة". سلوك الحيوان . 46 (4): 759-764 . doi : 10.1006/anbe.1993.1253 . S2CID 53191998 . 
  34. ↑ هوكي، ب. أ.، دين، و. ر.، رايان، ب. ج. (2005). طيور روبرتس في جنوب أفريقيا . كيب تاون: أمناء صندوق جون فولكر لكتب الطيور. ص 176، 193. 
  35. 1 2 فيشر ر (1930). النظرية الوراثية للانتقاء الطبيعي . أكسفورد: مطبعة كلارندون..
  36. ↑ سيمونز د (1979). تطور الجنسانية البشرية . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد.
  37. ↑ لانغلوا، جيه إتش، وروغمان، إل (1990). "الوجوه الجذابة ليست سوى متوسطة". مجلة العلوم النفسية ، 1 (2): 115-121 . doi : 10.1111/j.1467-9280.1990.tb00079.x . S2CID 18557871 . 
  38. 1 2 كوسلاغ، جيه إتش (مايو 1990). "تجمع ظاهرة كوينوفيليا الكائنات الجنسية في أنواع، وتعزز الاستقرار، وتثبت السلوك الاجتماعي". مجلة البيولوجيا النظرية . 144 (1): 15-35 . Bibcode : 1990JThBi.144...15K . doi : 10.1016/s0022-5193(05)80297-8 . PMID 2200930 . 
  39. ↑ بويلسترا، جيه دبليو، وفيجاي، إن، وبوسو، سي إم، ولانتز، إتش، وريل، بي، ومولر، آي، وآخرون (يونيو 2014). " الخريطة الجينومية الكامنة وراء سلامة النمط الظاهري في مواجهة تدفق الجينات في الغربان" . مجلة ساينس . 344 (6190): 1410-1414 . Bibcode : 2014Sci...344.1410P . doi : 10.1126/science.1253226 . PMID 24948738. S2CID 14431499 .   
  40. ↑ كوسلاغ، جيه إتش، وتيربلانش، إي (أكتوبر 2003). "تطور التعاون: التعاون يهزم الانشقاق في نموذج حقل الذرة". مجلة البيولوجيا النظرية . 224 (3): 399-410 . Bibcode : 2003JThBi.224..399K . doi : 10.1016/s0022-5193(03)00188-7 . PMID 12941597 . 
  41. ↑ "الإيثار | تعريف الإيثار على موقع Dictionary.com" . Dictionary.reference.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 يونيو 2018 .
  42. ↑ دي وال إف بي (أبريل 2005). "كيف تُدير الحيوانات أعمالها؟". مجلة ساينتفك أمريكان . 292 (4): 54-61 . JSTOR 26060958. PMID 15915815 .  
  43. ↑ نو، ر.، وفولكل، ب. (2013). "التعاون والأسواق البيولوجية: قوة اختيار الشريك". في: ستيرلني، ك.، وجويس، ر.، وكالكوت، ب.، وفريزر، ب. (محررون). التعاون وتطوره . كامبريدج، ماساتشوستس، الولايات المتحدة الأمريكية: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ص 131-151 . 
  44. ↑ بشاري ر، نو ر (2003). "الأسواق البيولوجية: التأثير الواسع لاختيار الشريك على ديناميكيات تفاعلات أسماك التنظيف مع أسماك الشعاب المرجانية العميلة". في هامرشتاين ب (محرر). التطور الجيني والثقافي للتعاون . المجلد 9. كامبريدج، ماساتشوستس، الولايات المتحدة الأمريكية: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. الصفحات 167-184 .  
  45. ↑ باريلي سي، رايشارد يو، موندري آر (2011). "هل يُستخدم التزيين كسلعة لدى قرود الجيبون ذات الأيدي البيضاء البرية، Hylobates lar؟". سلوك الحيوان . 82 (4): 801-809 . doi : 10.1016/j.anbehav.2011.07.012 . S2CID 53190848 . 
  46. ↑ "دراسات في سلوك الحيوان". سلوك الحيوان . 15 (4): 401-402 . أكتوبر 1967. doi : 10.1016/0003-3472(67)90034-6 . ISSN 0003-3472 . 
  47. ↑ سينغر، ب. (2011). الدائرة المتوسعة: الأخلاق، والتطور، والتقدم الأخلاقي . برينستون، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-1-4008-3843-1. OCLC 733058004 . 
  48. ↑ ميك إل دي (2003). الذئاب: السلوك، والبيئة، والحفظ . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 58. ISBN  978-0-226-51696-7.
  49. ↑ بيكر، سي إم (1 يناير 1984). "سلوك الرعاية الاجتماعية لدى النمس النحيل الأسير ( Herpestes sanguineus )". الثدييات . 48 (1): 43-52 . doi : 10.1515/mamm.1984.48.1.43 . ISSN 1864-1547 . S2CID 84868529 .  
  50. ↑ ألتشين د (سبتمبر 2009). "تطور الأخلاق" . التطور: التعليم والتوعية . 2 (4): 590-601 . doi : 10.1007/s12052-009-0167-7 .
  51. ^ هوهمان يو، بارتوسيك الأول، بوير ب (2001). دير واشبار (في المانيا). ريوتلنجن، ألمانيا: أورتل+سبورر. رقم ISBN 978-3-88627-301-0.
  52. ^ روبرت أردري، غانيسيس الأفريقية (NY: Dell Publishers، 1961)، الصفحات من 80 إلى 81، 136.
  53. ↑ ياماموتو إس ، هومل تي، تاناكا إم (أكتوبر 2009). "الشمبانزي يساعد بعضهم بعضًا عند الطلب" . PLOS ONE . 4 (10) e7416. Bibcode : 2009PLoSO...4.7416Y . doi : 10.1371/journal.pone.0007416 . PMC 2757899. PMID 19826478 .  
  54. ↑ "إظهار سلوك إيثاري شبيه بالإنسان لدى الشمبانزي" . ساينس ديلي .
  55. ↑ بروسنان إس إف؛ سيلك جيه بي ؛ هنريش جيه؛ مارينو إم سي؛ لامبيث إس بي؛ شابيرو إس جيه (يوليو 2009). " لا تُظهر الشمبانزيات (بان تروغلوتايتس) سلوك التبادل المشروط في مهمة تجريبية" . الإدراك الحيواني . 12 (4): 587-97 . doi : 10.1007/s10071-009-0218-z . PMC 2698971. PMID 19259709 .  
  56. ↑ "7 أكتوبر 2005، الساعة الثانية" . مؤرشف من الأصل في 13 أكتوبر 2005. تم الاطلاع عليه في 9 أكتوبر 2005 .
  57. ↑ دي وال، ف. (1996). حسن النية . مطبعة جامعة هارفارد . ص 20-21 . ISBN  978-0-674-35660-3.
  58. ↑ بيري ج (19 أبريل 2002). "الإيثار المتبادل لدى خفافيش مصاصي الدماء" . مؤرشف من الأصل في 20 سبتمبر 2009. تم الاطلاع عليه في 10 أكتوبر 2009 .
  59. ↑ تشيني دي إل، سيفارث آر إم (1990). كيف ترى القرود العالم: داخل عقل نوع آخر . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-10246-7.
  60. ↑ بيريرا ، م. إي.، وإيزارد، م. ك. (1989). "الرضاعة ورعاية صغار الليمور غير الأقارب في غابات الليمور ذي الذيل الحلقي". المجلة الأمريكية لعلم الرئيسيات . 18 (2): 101-108 . doi : 10.1002/ajp.1350180204 . PMID 31964040. S2CID 85433858 .  
  61. ↑ كلية ديفيدسون، قسم الأحياء (2001) الدلافين قارورية الأنف - الإيثار. مؤرشف في 6 يناير 2010 على موقع Wayback Machine ، تم استرجاع المقالة في 11 مارس 2009. نسخة مؤرشفة
  62. ↑ بودزينسكي د، شلوسبرغ ج (3 مايو 2007). "معركة في كروجر" . يوتيوب . مؤرشف من الأصل في 13 ديسمبر 2021.
  63. ↑ بيتمان، ر. ل. (2017). "تدخل الحيتان الحدباء عندما تهاجم الحيتان القاتلة آكلة الثدييات أنواعًا أخرى: سلوك التجمع والإيثار بين الأنواع؟" . مجلة علوم الثدييات البحرية . 33 (1): 7-58 . Bibcode : 2017MMamS..33....7P . doi : 10.1111/mms.12343 .
  64. ↑ كروجر ك، شنايدر ج، فلاوجر ب، هاينز ج (ديسمبر 2015). "تدخل طرف ثالث يعتمد على السياق في المواجهات العدائية بين ذكور خيول برزوالسكي" ( ملف PDF) . العمليات السلوكية . 121 : 54-62 . doi : 10.1016/j.beproc.2015.10.009 . PMID 26478251. S2CID 3647491 .  
  65. ↑ براون د (17 أغسطس 2007). "التكاثر التعاوني للطيور يُلقي الضوء على الإيثار" . صحيفة واشنطن بوست . تم الاطلاع عليه في 23 أبريل 2010 .
  66. ↑ فاكلمان ك.أ. (1989). "الإيثار لدى الطيور: طيور أفريقية تضحي بمصلحتها الذاتية لمساعدة أقاربها - آكلات النحل ذات الجبهة البيضاء" . أخبار العلوم .
  67. ↑ دانيلز، ر. أ. (أغسطس 1979). "استبدال حارس العش في سمكة هارباجيفر بيسبينيس في القطب الجنوبي: سلوك إيثاري محتمل". مجلة ساينس . 205 (4408). نيويورك، نيويورك: 831-833 . Bibcode : 1979Sci...205..831D . doi : 10.1126/science.205.4408.831 . PMID 17814861. S2CID 1628887 .  
  68. ^ بوردرو سي، روبرت أ، فان توين الخامس، بيبوي أ (1997). “السلوك الدفاعي الانتحاري عن طريق تفزر الغدة الأمامية في جنود Globitermes sulphureus Haviland (Isoptera)”. الحشرات الاجتماعية . 44 (3): 289–297 . دوى : 10.1007/s000400050049 . S2CID 19770804 . 
  69. 1 2 دافي، جيه إي (1996). "السلوك الاجتماعي المعقد في روبيان الشعاب المرجانية" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 381 (6582): 512-514 . Bibcode : 1996Natur.381..512D . doi : 10.1038/381512a0 . S2CID 33166806 . 
  70. 1 2 دافي، جيه إي، موريسون، سي إل، ماكدونالد، كيه إس (2002). "الدفاع عن المستعمرة والتمايز السلوكي في الروبيان الاجتماعي الحقيقي Synalpheus regalis " (ملف PDF) . علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 51 (5): 488-495 . Bibcode : 2002BEcoS..51..488D . doi : 10.1007/s00265-002-0455-5 . S2CID 25384748. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 3 أغسطس 2015. 
  71. ↑ باركر، بي جي، سنو، إيه إيه، شوج، إم دي، بوتون، جي سي، فورست، بي إيه (1998). "ما يمكن أن تخبرنا به الجزيئات عن التجمعات السكانية: اختيار واستخدام مؤشر جزيئي". علم البيئة . 79 (2): 361-382 . Bibcode : 1998Ecol...79..361P . doi : 10.2307/176939 . JSTOR 176939 . 
  72. ↑ هاميلتون، دبليو دي (يوليو 1964). "التطور الجيني للسلوك الاجتماعي. الجزء الثاني". مجلة البيولوجيا النظرية . 7 (1): 17-52 . Bibcode : 1964JThBi...7...17H . doi : 10.1016/0022-5193(64)90039-6 . PMID 5875340 . 
  73. ↑ "الإيثار" . موقع Reference.com. مؤرشف من الأصل في 8 نوفمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 20 يوليو 2013 .
  74. ↑ فانغ، سوكين؛ كلارك، راندي ت.؛ تشنغ، يينغ؛ آير-باسكوزي، أنجالي س.؛ ويتز، جوشوا س.؛ كوشيان، ليون ف .؛ إيدلسبرونر، هربرت؛ لياو، هونغ؛ بنفي، فيليب ن. (12 فبراير 2013). "التعرف على النمط الجيني والاستجابات المكانية لجذور الأرز" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 110 (7): 2670-2675 . Bibcode : 2013PNAS..110.2670F . doi : 10.1073/pnas.1222821110 . ISSN 0027-8424 . PMC 3574932. PMID 23362379 .   
  75. مورفي، غييرمو ب.؛ فان آكر، رينيه؛ راجكان، إستفان؛ سوانتون، كلارنس ج. (2017). " التعرف على الهوية استجابةً لمستويات مختلفة من القرابة الجينية في فول الصويا التجاري" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 4 ( 1 ) 160879. Bibcode : 2017RSOS....460879M . doi : 10.1098/rsos.160879 . PMC 5319353. PMID 28280587 .  
  76. مورفي ، غييرمو ب.؛ سوانتون، كلارنس ج.؛ فان آكر، رينيه س.؛ دادلي، سوزان أ. (يوليو 2017). جيبسون، ديفيد (محرر). " التعرف على الأقارب، والاختيار متعدد المستويات ، والإيثار في استدامة المحاصيل" . مجلة علم البيئة . 105 (4): 930-934 . Bibcode : 2017JEcol.105..930M . doi : 10.1111/1365-2745.12787 . ISSN 0022-0477 . S2CID 90467342 .  

للمزيد من القراءة