حوض المحلول الملحي

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة
تشير هذه الحفر إلى تشكل برك المياه المالحة حيث تسرب الملح عبر قاع البحر وغطى الطبقة التحتية المجاورة.
صورة توضيحية من الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي (NOAA) لحوض مياه مالحة في خليج المكسيك
أسماك الكيميرا وبلح البحر المتسرب على حافة بركة المياه المالحة

تُعرف بركة المحلول الملحي ، والتي تُسمى أحيانًا بحيرة تحت الماء أو بحيرة المياه العميقة ، بأنها كمية من المحلول الملحي تتجمع في منخفض قاع البحر. وتتميز هذه البرك بكثافتها العالية، حيث تتراوح ملوحتها عادةً بين ثلاثة إلى ثمانية أضعاف ملوحة المحيط المحيط بها. وتوجد برك المحلول الملحي بكثرة تحت الجليد البحري القطبي وفي أعماق المحيط. ويتشكل هذا الجليد تحت سطح البحر من خلال عملية تُسمى رفض المحلول الملحي . [ 1 ] في برك المحلول الملحي في أعماق البحار، يُعد الملح ضروريًا لزيادة تدرج الملوحة. ويمكن أن يأتي الملح من إحدى عمليتين: ذوبان رواسب الملح الكبيرة بفعل التكتونية الملحية [ 2 ] أو من المحلول الملحي المُسخن حراريًا جوفيًا والمنبعث من مراكز التوسع التكتوني. [ 3 ]

غالبًا ما تحتوي المياه المالحة على تركيزات عالية من كبريتيد الهيدروجين والميثان ، مما يوفر الطاقة للكائنات الحية الكيميائية التركيب التي تعيش بالقرب من هذه المياه. وتُعدّ هذه الكائنات في الغالب من الكائنات المحبة للظروف القاسية والمتعايشة . [ 4 ] [ 5 ] وتُعتبر برك المياه المالحة في أعماق البحار والمناطق القطبية سامة للحيوانات البحرية نظرًا لارتفاع ملوحتها وخصائصها الخالية من الأكسجين ، [ 1 ] مما قد يؤدي في النهاية إلى صدمة تسممية وربما الموت.

صفات

تُسمى برك المياه المالحة أحيانًا "بحيرات" قاع البحر، لأن تركيز المحلول الملحي العالي فيها لا يختلط بسهولة بمياه البحر التي تعلوها، مما يُشكل سطحًا فاصلًا واضحًا بين الكتل المائية. تتراوح مساحة هذه البرك من أقل من متر مربع واحد (11 قدمًا مربعًا ) إلى مساحة تصل إلى 120 كيلومترًا مربعًا (46 ميلًا مربعًا ) في حوض أوركا . [ 2 ] تزيد الملوحة العالية من كثافة المحلول الملحي، مما يُشكل سطحًا وشاطئًا للبركة. وبحسب التركيز، تترسب بعض المعادن، مثل الباريت ( كبريتات الباريوم )، من المحلول الملحي وتُشكل قشورًا بلورية حول حافة البركة. [ 6 ]    

بسبب الكثافة العالية للمحلول الملحي وانعدام تيارات الاختلاط في أعماق المحيط، غالبًا ما تصبح برك المحلول الملحي خالية من الأكسجين ، ما يجعلها قاتلة للكائنات الحية التي تتنفس. [ 7 ] مع ذلك، تُشكل برك المحلول الملحي التي تدعم النشاط الكيميائي الحيوي بيئةً مناسبةً للحياة على شواطئها، حيث تنمو البكتيريا والكائنات المتعايشة معها بالقرب من أعلى تركيزات إطلاق المغذيات. [ 8 ] يمكن ملاحظة طبقات حمراء متقطعة تطفو فوق سطح المحلول الملحي الكثيف نتيجةً للكثافة العالية للعتائق المحبة للملوحة التي تدعمها هذه البيئات. [ 9 ] تُعد هذه الشواطئ بيئات معقدة ذات تغيرات كبيرة في الملوحة وتركيز الأكسجين ودرجة الحموضة ودرجة الحرارة على نطاق رأسي صغير نسبيًا. توفر هذه التحولات مجموعة متنوعة من البيئات المتخصصة. [ 10 ] [ 11 ]

تشكيل

تتشكل برك المحلول الملحي من خلال ثلاث طرق رئيسية: رفض المحلول الملحي تحت الجليد البحري، وذوبان الأملاح في المياه القاعية من خلال التكتونيات الملحية، والتسخين الحراري الأرضي للمحلول الملحي عند الحدود التكتونية والبقع الساخنة .

  1. رفض المحلول الملحي : عندما يتجمد ماء البحر، لا تتلاءم الأملاح مع البنية البلورية للجليد، فتُطرد. تُشكّل هذه الأملاح المطرودة محلولًا ملحيًا باردًا وكثيفًا يغوص أسفل الجليد البحري إلى قاع البحر. يرتبط رفض المحلول الملحي على نطاق المحيطات بتكوّن مياه شمال الأطلسي العميقة (NADW) ومياه قاع القطب الجنوبي (AABW) ، والتي تلعب دورًا كبيرًا في الدوران الحراري الملحي العالمي (THC). على نطاق محلي، يتجمع هذا المحلول الملحي المطرود في منخفضات قاع البحر، مُشكّلًا بركةً من المحلول الملحي. في حال عدم اختلاطه، يصبح المحلول الملحي خاليًا من الأكسجين في غضون أسابيع. [ 1 ]
  2. تكتونيات الملح : خلال العصر الجوراسي الأوسط ، كان خليج المكسيك بحرًا ضحلًا جفّ، مما أدى إلى تكوين طبقة سميكة من الملح والمعادن المشتقة من مياه البحر يصل سمكها إلى 8  كيلومترات. وعندما امتلأ الخليج بالماء مجددًا، حُفظت طبقة الملح من الذوبان بفضل الرواسب المتراكمة فوقها. وأصبحت طبقات الترسيب اللاحقة ثقيلة جدًا لدرجة أنها بدأت في تشويه وتحريك طبقة الملح الأكثر مرونة الموجودة أسفلها. في بعض الأماكن، تبرز طبقة الملح الآن عند قاع البحر أو بالقرب منه، حيث يمكنها التفاعل مع مياه البحر. وعندما تتلامس مياه البحر مع الملح، تذوب الرواسب وتُشكّل محاليل ملحية. ويرتبط موقع هذه الرواسب الملحية التي ظهرت على السطح في العصر الجوراسي أيضًا بانبعاثات غاز الميثان ، مما يُعطي برك المحلول الملحي في أعماق المحيط خصائصها الكيميائية. [ 2 ]
  3. التسخين الحراري الأرضي : في مراكز التوسع التكتوني المحيطي للأرض ، تتباعد الصفائح التكتونية، مما يسمح للصهارة الجديدة بالصعود والتبريد. تُسهم هذه العملية في تكوين قاع بحري جديد. تسمح هذه التلال المحيطية بتسرب مياه البحر إلى أسفل عبر الشقوق، حيث تتلامس مع المعادن وتُذيبها. في البحر الأحمر ، على سبيل المثال، تتسرب مياه البحر الأحمر العميقة إلى الشقوق المتكونة عند الحدود التكتونية. تُذيب هذه المياه الأملاح من الرواسب التي تشكلت في عصر الميوسين، على غرار رواسب العصر الجوراسي في خليج المكسيك. ثم تُسخن المياه المحلولية الناتجة إلى درجة حرارة عالية جدًا في المنطقة الحرارية المائية النشطة فوق حجرة الصهارة. ترتفع المياه المحلولية الساخنة إلى قاع البحر، حيث تبرد وتستقر في منخفضات على شكل برك. ترتبط مواقع هذه البرك أيضًا بانبعاثات غاز الميثان وكبريتيد الهيدروجين ومواد كيميائية أخرى، مما يُهيئ الظروف للنشاط الكيميائي التركيبي . [ 3 ]

دعم الحياة

بسبب طريقة تكوّنها وانعدام اختلاطها، تُعدّ برك المياه المالحة بيئةً خاليةً من الأكسجين وقاتلةً للكائنات الهوائية ، بما في ذلك معظم حقيقيات النوى والكائنات متعددة الخلايا. عندما يدخل كائن حيّ بركةً من المياه المالحة، يحاول "تنفس" البيئة المحيطة، فيُصاب بنقص الأكسجين الدماغي نتيجةً لنقص الأكسجين، وصدمة سامة بسبب فرط الملوحة. الكائنات التي لا تستطيع البقاء على السطح لفترة كافية للعودة إلى حافة البركة تموت سريعًا. [ 12 ] عند رصد برك المياه المالحة بواسطة الغواصات أو المركبات التي تُشغّل عن بُعد تحت الماء ، وُجدت مليئةً بالأسماك النافقة، وسرطانات البحر، والبرمائيات ، والعديد من الكائنات الأخرى التي توغلت كثيرًا في المياه المالحة. تبقى الكائنات النافقة محفوظةً في المياه المالحة لسنوات دون أن تتحلل بسبب انعدام الأكسجين في البركة. [ 8 ]

على الرغم من الظروف القاسية، يمكن العثور على الحياة في صورة حيوانات كبيرة الحجم، مثل ذوات الصدفتين ، في منطقة رقيقة على طول حافة بركة المياه المالحة. وقد تم اكتشاف جنس ونوع جديدين من ذوات الصدفتين، يُعرف باسم Apachecorbula muriatica ، على طول حافة بركة المياه المالحة "فالديفيا ديب" في البحر الأحمر . [ 13 ] كما سُجلت حالات لبرك مياه مالحة تحتوي على حيوانات كبيرة الحجم عند سطح البحر. وُجدت مداخن كبريتية غير نشطة مع حيوانات سطحية مرتبطة بها، مثل الديدان الحلقية والهيدرويدات . كما وُجدت حيوانات مثل بطنيات الأقدام ، والديدان الحلقية من نوع كابيتيليد ، وقواقع السطح، مرتبطة ببرك المياه المالحة في البحر الأحمر. تتغذى هذه الأنواع عادةً على الكائنات الحية الدقيقة التكافلية أو على أغشية البكتيريا والفتات العضوي. [ 14 ]

على الرغم من أن الكائنات الحية تزدهر عادةً على أطراف أحواض المياه المالحة، إلا أنها ليست بمنأى عن الأذى هناك. أحد الأسباب المحتملة لذلك هو أن الانهيارات الأرضية تحت الماء قد تؤثر على أحواض المياه المالحة وتتسبب في تدفق موجات من المياه المالحة شديدة التركيز إلى الأحواض المحيطة، مما يؤثر سلبًا على المجتمعات البيولوجية التي تعيش هناك. [ 15 ]

على الرغم من طبيعتها القاسية، توفر برك المياه المالحة بيئة مناسبة لازدهار الكائنات الحية. غالبًا ما تتزامن برك المياه المالحة في أعماق البحار مع نشاط التسربات الباردة ، مما يسمح للحياة الكيميائية بالازدهار. تتم معالجة غاز الميثان وكبريتيد الهيدروجين المنبعثين من التسربات بواسطة البكتيريا ، التي تربطها علاقة تكافلية مع كائنات حية مثل بلح البحر المتسرب . [ 16 ] يُنشئ بلح البحر المتسرب منطقتين متميزتين: المنطقة الداخلية، الواقعة على حافة البركة، توفر أفضل الظروف الفسيولوجية وتسمح بأقصى نمو، بينما تقع المنطقة الخارجية بالقرب من منطقة الانتقال بين قاع البحر وقاع البحر المحيط، وتوفر هذه المنطقة أسوأ الظروف، مما يؤدي إلى انخفاض أحجام وكثافة بلح البحر. [ 17 ] يعتمد هذا النظام البيئي على الطاقة الكيميائية ، وبالمقارنة مع جميع أشكال الحياة الأخرى تقريبًا على الأرض، لا يعتمد على طاقة الشمس . [ 18 ]

يُعدّ فهم وظيفة وبقاء الكائنات الدقيقة جزءًا هامًا من دراسة البيئات القاسية، مثل برك المياه المالحة . تُسهم هذه الكائنات في دعم المجتمع البيولوجي الأوسع المحيط بهذه البيئات، وهي مفتاح لفهم بقاء الكائنات الدقيقة الأخرى المحبة للظروف القاسية . تُساهم الأغشية الحيوية في تكوين الكائنات الدقيقة، وتُعتبر الأساس الذي يُمكن الكائنات الدقيقة الأخرى من البقاء على قيد الحياة في البيئات القاسية. وقد كان البحث في نمو ووظيفة الأغشية الحيوية الاصطناعية للكائنات المحبة للظروف القاسية بطيئًا نظرًا لصعوبة محاكاة بيئات أعماق البحار القاسية التي توجد فيها. [ 19 ]

التنوع الميكروبي وتكوين المجتمع

التركيب الميكروبي

تُعد ميكروبيولوجيا أحواض المياه المالحة في البحر الأحمر من بين أكثر المجالات التي خضعت للدراسة المكثفة باستخدام علم الجينوم البيئي وتسلسل الأمبليكون .

تحليل الميتاجينوميك

يُعدّ التحليل الميتاجينومي منهجًا فعّالًا لتوصيف المجتمعات الميكروبية في بيئات متنوعة. سابقًا، كان التحليل الجيني يتطلب زراعة الكائنات الدقيقة، وهو ما يُمثّل إشكالية نظرًا لأن معظم الكائنات الدقيقة في الطبيعة لم تُزرع. [ 20 ] يتغلب التحليل الميتاجينومي على هذه المشكلات من خلال تمكين الباحثين من أخذ عينات مباشرة من المجتمعات الميكروبية وتحليلها وتوصيفها جينيًا، وذلك من البيئة المطلوبة. [ 21 ] وقد كشفت تحليلات الميتاجينومي عن مجتمعات ميكروبية لم يسبق توصيفها في العديد من تجمعات المياه المالحة. [ 22 ] تشمل الإجراءات الشائعة لتوصيف المجتمعات الميكروبية البحرية بواسطة التحليل الميتاجينومي أخذ العينات، والترشيح والاستخلاص، وتسلسل الحمض النووي ، والمقارنة بقواعد البيانات.

الفروع الرئيسية

يُلخص الجدول التالي التركيب التصنيفي للمجتمعات الميكروبية الرئيسية الموجودة في أتلانتس 2 وديسكفري، دون تضمين الأنواع الثانوية أو غير المعروفة لتجنب الغموض، وذلك استنادًا إلى البيانات الواردة في المقالات الأصلية. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]

اِختِصاصالميكروبات
البكتيريا[رتبة] أكتينوميسيتاليس [ 25 ]
[عائلة] البكتيريا الدقيقة [ 23 ]
[جنس] العصوية [ 24 ]
[شعبة] البكتيرويديتس [ 25 ]
[الفئة] فلافوبكتيريا [ 23 ]
[شعبة] قسم المبيضات od1 [ 23 ]
[شعبة] كلوروفليكسي [ 25 ]
[الفئة] Anaerolineae [ 23 ]
[الفئة] مجموعة SAR202 [ 23 ]
[شعبة] البكتيريا الزرقاء [ 23 ]
[شعبة] دينوكوكوتا [ 25 ]
[جنس] ميوثرمُوس [ 24 ]
[الفئة] ديفيريباكتيريس [ 23 ]
[شعبة] Firmicutes [ 25 ]
[رتبة] ثيرموتوايا [ 25 ]
[الدرجة] كانديداتوس سكاليندوا [ 23 ]
[الطبقة] Candidatus Brocadiales l [ 23 ]
[الفئة] ألفا بروتيوبكتيريا [ 23 ] [ 25 ]
[جنس] فيلوبكتريوم [ 24 ]
[جنس] أفيبيا [ 24 ]
[جنس] براديريزوبيوم [ 24 ]
[الرتبة] SAR11 (Pelagibacterales) [ 23 ]
[الفئة] بيتا بروتيوبكتيريا [ 23 ] [ 25 ]
[جنس] رودوفيراكس [ 24 ]
[جنس] ماليكيا [ 24 ]
[جنس] Cupriavidus [ 24 ]
[جنس] رالستونيا [ 24 ]
[الفئة] دلتا بروتيوبكتيريا [ 23 ] [ 25 ]
[الفئة] غاما بروتيوبكتيريا [ 25 ]
[الطلب] التيروموناديلس [ 23 ]
[رتبة] أوشينوسبيريلاليس [ 23 ]
[جنس] أسينيتوباكتر [ 24 ]
[جنس] ألكانينديجيس [ 24 ]
[جنس] ستينوتروفوموناس [ 24 ]
العتائق[الفئة] المجموعة ج3 [ 23 ]
[الفئة] مجموعة الكائنات القاعية البحرية أ (MBG-A) [ 23 ]
[الفئة] مجموعة الكائنات القاعية البحرية ب (MBG-B) [ 23 ]
[الفئة] المجموعة البحرية الأولى (MGI) [ 23 ]
[الفئة] مجموعة كريناركيوتية متنوعة [ 23 ]
[الصف] Psl12 [ 23 ]
[رتبة] ديسلفوروكوكاليس [ 25 ]
[رتبة] سلفولوباليس [ 25 ]
[رتبة] Thermoproteales [ 25 ]
[شعبة] Euryarchaeota [ 25 ]
[الفئة] أركيوجلوبي [ 23 ]
[الرتبة] أركيوغلوباليس [ 25 ]
[رتبة] البكتيريا المحبة للملوحة [ 23 ]
[رتبة] هالوباكتيرياليس [ 25 ]
[الفئة] ميثانوميكروبيا [ 23 ]
[رتبة] ميثانوباكتيرياليس [ 25 ]
[رتبة] ميثانوسيلاس [ 25 ]
[رتبة] ميثانوكوكاليس [ 25 ]
[رتبة] ميثانوميكروبياليس [ 25 ]
[الرتبة] ميثانوبيراليس [ 25 ]
[رتبة] ميثانوسارسيناليس [ 25 ]
[الفئة] ثيرموبلازماتا [ 23 ]
[جنس] Candidatus Korarchaeum cryptofilum [ 25 ]
[جنس] Candidatus Caldiarchaeum [ 25 ]

التحديات البيئية والتكيفات

يؤدي عدم اختلاط الكائنات الحية الدقيقة مع عمود الماء، بالإضافة إلى ارتفاع نسبة الملوحة، ونقص الأكسجين، ودرجات الحرارة القصوى للماء، والضغط الهيدروستاتيكي، إلى ظهور تجمعات ميكروبية خاصة بهذه البيئات. [ 26 ]

التحديات

تُشكّل مستويات الملوحة العالية تحدياتٍ أمام احتفاظ الخلايا بالماء، وما يترتب على ذلك من آثارٍ على ضغط الامتلاء الخلوي ووظائفه. [ 26 ] كما تُمارس برك المحلول الملحي تأثيراتٍ أيونية، ومُنظِّمة ، ومُخلِّفة على الخلايا، مما يُضيف تحدياتٍ أخرى أمام الكائنات الحية للبقاء على قيد الحياة في هذه البيئات القاسية. [ 27 ] [ 28 ]

بالإضافة إلى ذلك، فإن نقص الأكسجين يزيد من صعوبة حصول الكائنات الحية على الطاقة، لأن الأكسجين هو أكثر مستقبلات الإلكترونات إنتاجاً للطاقة. [ 29 ]

التكيفات

طوّرت الكائنات الحية استراتيجيات مختلفة لمواجهة التحديات التي تفرضها مستويات الملوحة العالية. ولتقليل خطر التأثيرات الفوضوية على الخلايا، تتبنى العتائق المحبة للملوحة نهج "التمليح الداخلي" واستراتيجية "المذاب المتوافق"، مما يزيد من تركيز الأيونات داخل الخلايا (وخاصة البوتاسيوم ) لخفض الضغط الأسموزي ؛ وبالتالي، كيّفت هذه الكائنات آلياتها الأيضية بالكامل للحفاظ على تركيز الملح داخل خلاياها. [ 30 ]

في بعض أحواض المياه المالحة، تؤدي درجات حرارة الماء المرتفعة والضغوط الهيدروستاتيكية إلى ظهور كائنات دقيقة محبة للضغط العالي تقوم بتخليق جزيئات واقية من الحرارة (مثل الهيدروكسي كيتون ) لمنع تمسخ البروتينات وتقليل خطر الجفاف. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]

ومن التكيفات المهمة الأخرى استخدام مستقبلات إلكترونية بديلة لتوليد الطاقة ، مثل الحديد والمنغنيز [ 35 ] والكبريتات والكبريت العنصري [ 36 ] وثاني أكسيد الكربون والنتريت والنترات . [ 37 ]

كما عُثر على حيوانات تعيش في هذه البرك الملحية اللاهوائية ، مثل أول حيوان متعدد الخلايا معروف من هذه البيئات، والذي وصفه دانوفارو وآخرون (2010). [ 38 ] ولا تزال العديد من التصنيفات الأخرى التي تعيش في هذه البيئات القاسية غير موصوفة. [ 39 ] [ 40 ]

دورة المغذيات في أحواض المحلول الملحي

توزيع الأحواض العميقة شديدة الملوحة الخالية من الأكسجين في شرق البحر الأبيض المتوسط

التركيب الكيميائي والأهمية الأيضية

كما يوحي الاسم، تتميز برك المحلول الملحي، أو الأحواض العميقة شديدة الملوحة والخالية من الأكسجين (DHABs)، بتركيز عالٍ جدًا من الأملاح وظروف انعدام الأكسجين. وتكون تركيزات أيونات الصوديوم والكلوريد والمغنيسيوم والبوتاسيوم والكالسيوم مرتفعة للغاية في هذه البرك . ونظرًا لانخفاض معدلات اختلاط مياه البحر مع مياه المحلول الملحي، تصبح مياه البركة خالية من الأكسجين في أول عشرة سنتيمترات تقريبًا. [ 41 ] وعلى الرغم من وجود اختلافات كبيرة في التركيب الجيوكيميائي للبرك الفردية، [ 41 ] فضلًا عن التطبق الكيميائي الشديد داخل البركة نفسها، [ 42 ] إلا أن هناك اتجاهات كيميائية ثابتة. وتكون الطبقات الأعمق من أحواض المحلول الملحي شديدة الملوحة والخالية من الأكسجين أكثر ملوحةً وسخونةً وحموضةً ولا هوائيةً من الطبقات السابقة. [ 43 ] [ 44 ] يميل تركيز المعادن الثقيلة (الحديد، والمنغنيز، والسيليكون، والنحاس) وبعض العناصر الغذائية (NO2− ، وNH4 + ، و NO3− ، و PO4− ) إلى الزيادة مع العمق، بينما ينخفض ​​تركيز SO4− والكربون العضوي وغير العضوي مع العمق. [ 42 ] على الرغم من ملاحظة هذه الاتجاهات بدرجات متفاوتة في أحواض الأنهار العميقة، إلا أن شدة هذه الاتجاهات والمسافة التي تؤثر عليها قد تختلف باختلاف العمق، من متر واحد إلى عشرات الأمتار . [ 41 ]

أدى التطبق الشديد داخل أحواض الترسيب المائية العميقة إلى زيادة التنوع الأيضي للميكروبات وتفاوت تركيز الخلايا بين الطبقات. وقد وُجدت غالبية الكتلة الحيوية للخلايا عند الفواصل بين الطبقات الكيميائية المتميزة (مع أعلى تركيز للخلايا عند سطح التماس بين المحلول الملحي والسطح). [ 45 ] تستغل الميكروبات التدرجات الكيميائية الحادة بين الطبقات لجعل عمليات الأيض لديها أكثر ملاءمة من الناحية الديناميكية الحرارية. [ 46 ]

أربع من أحواض المياه المالحة عالية الكثافة التي خضعت لدراسات مكثفة هي أورانيا، وبانوك، ولاتالانت ، وديسكفري. تقع جميع هذه الأحواض الأربعة في البحر الأبيض المتوسط ، ومع ذلك، فإنها جميعًا تُظهر خصائص كيميائية مميزة: تحتوي أورانيا على أعلى تركيز لحمض الكبريتيك تم رصده (حوالي 16  ملي مولار) - مقارنة بمياه البحر العادية (2.6 × 10⁻⁶ ملي مولار  ) أو ثاني أعلى تركيز [HS⁻ ] في حوض بانوك (حوالي 3  ملي مولار). [ 47 ] [ 45 ] يتميز حوض ديسكفري بتركيز منخفض للغاية من أيونات الصوديوم (68  ملي مولار) وتركيز مرتفع للغاية من أيونات المغنيسيوم (4995 ملي مولار  )، مقارنةً بمياه البحر المحيطة التي يبلغ تركيز أيونات الصوديوم فيها 528  ملي مولار و60  ملي مولار على التوالي. [ 45 ] [ 48 ] يتميز حوض لاتالانت بتركيز عالٍ من أيونات الكبريتات (SO₄²⁻ ) مقارنةً بالأحواض الأخرى. يؤدي هذا التباين الشديد في الظروف البيئية إلى امتلاك كل حوض من أحواض المحلول الملحي تركيبة أيضية فريدة.

عمليات الأيض الرئيسية ودورة المغذيات

إعادة تدوير الكربون

نسخة مبسطة من دورة الكربون العضوي

على الرغم من الاعتقاد السائد في البداية بأن المواد العضوية الجسيمية (POM) تُعدّ مصدرًا هامًا للكربون في أحواض المياه العميقة، إلا أن تركيز هذه المواد الذي يصل إلى هذه الأحواض، نظرًا لعمقها، ليس كبيرًا كما كان يُعتقد سابقًا. [ 41 ] ويُعتقد الآن أن غالبية الكربون المُثبَّت يأتي من التغذية الذاتية ، وتحديدًا من عملية إنتاج الميثان . وقد وفرت القياسات المباشرة لإنتاج الميثان في أحواض المياه العميقة أدلة جزيئية واسعة النطاق على وجود هذه العملية في هذه البيئات. [ 45 ] كما تدعم تحليلات البروتينات وجود عملية إنتاج الميثان من خلال تحديد إنزيم روبيسكو في مختلف أحواض المياه العميقة. [ 49 ] ومن المثير للاهتمام، أنه قد اقتُرح أن بدائيات النوى في أحواض المياه العميقة تستخدم عملية إنتاج الميثان الميثيلية بدلًا من إنتاج ثاني أكسيد الكربون أو إنتاج الميثان من حمض الأسيتيك، لأنها تسمح بإنتاج طاقة أعلى [ 50 ] ويمكن استخدام نواتجها الوسيطة كعوامل حماية من الضغط الأسموزي . [ 51 ]

دورة النيتروجين

نسخة مبسطة من دورة النيتروجين توضح عمليات الأيض المسؤولة عن اختزال/أكسدة كل نوع من أنواع النيتروجين

من السمات الأيضية الرئيسية لأحواض الترسيب اللاهوائية ذات درجة الحرارة العالية (DHABs) اختزال النيتروجين غير المتجانس . ويعود ذلك في الغالب إلى الملاءمة الديناميكية الحرارية لعمليات الأيض القائمة على النيتروجين في البيئات اللاهوائية. في حوضي بانوك ولاتالانت ، تم تحديد مسارات الأناموكس وإزالة النيتروجين باستخدام مزيج من علم النسخ وتتبع النظائر المباشر . [ 52 ] تم تحليل أحواض ترسيب لاهوائية أخرى ذات درجة حرارة عالية (DHABs) بحثًا عن مسارات الأناموكس باستخدام تقنيات الميتا-ترانسكريبتوم، ولكن بنتائج إيجابية قليلة، وهو ما قد يُعزى إلى محدودية حساسية علم النسخ. في الطبقات الأعمق من أحواض الترسيب اللاهوائية ذات درجة الحرارة العالية (DHABs)، لوحظ تثبيت النيتروجين واستيعاب الأمونيوم. تتطلب هذه المسارات الاختزالية طاقة كبيرة، وتؤديها بشكل رئيسي الميثانوجينات لتخليق المواد الواقية من الضغط الأسموزي . [ 53 ]

دورة الكبريت

نظراً لارتفاع تركيز الكبريتات (خاصةً في حوض أورانوس)، يُعدّ اختزال الكبريتات بالغ الأهمية في الدورة البيوجيوكيميائية للأحواض العميقة. وتوجد أعلى معدلات اختزال الكبريتات عادةً في أعمق طبقات هذه الأحواض، حيث يكون جهد الأكسدة والاختزال في أدنى مستوياته. [ 46 ] وقد وُجدت بكتيريا اختزال الكبريتات في المحاليل الملحية في أعماق كبريت، ونيريوس، وإربا، وأتلانتس 2 ، وديسكفري. [ 54 ] وتُسهم مسارات أكسدة الكبريت في إغلاق حلقات الكبريت البيوجيوكيميائية داخل هذه الأحواض. وهناك ثلاثة مسارات رئيسية لأكسدة الكبريت يُحتمل وجودها في هذه الأحواض:

  1. مركب متعدد الإنزيمات مؤكسد للكبريت يمكنه أكسدة الكبريتيد أو الثيوسلفات إلى كبريتات (مع الكبريت العنصري أو الكبريتيت كوسيط).
  2. مركب كبريتيد / كينون يؤكسد كبريتيد الهيدروجين إلى كبريت عنصري.
  3. إنزيم مختزل متعدد الكبريتيد ، الذي يختزل الكبريت المترسب إلى كبريتيد.

إن الجمع بين المسارين الثاني والثالث من شأنه أن يسمح بزيادة الإنتاجية الطاقية. [ 55 ] إضافةً إلى ذلك، تم عزل بعض المجموعات الجديدة من البحيرات المالحة التي يمكنها التنفس اللاهوائي للكبريت باستخدام الأسيتات أو البيروفات أو الفورمات أو الهيدروجين كمصدر وحيد للإلكترونات . [ 56 ]

التكافل الميكروبي

توجد تركيزات عالية من البكتيريا في برك المياه المالحة، والتي تؤدي أدوارًا أساسية في النظام البيئي، مثل كونها جزءًا من علاقات تكافلية أو مصدرًا غذائيًا للعديد من الكائنات الحية في هذا الموطن. ومن الأمثلة على ذلك ديدان الأنابيب والمحار التي تربطها علاقة تكافلية بالعديد من هذه البكتيريا لتحويل الطاقة الكيميائية من كبريتيد الهيدروجين، وفي المقابل توفر لها الغذاء اللازم للتكاثر والنمو؛ [ 57 ] أو بلح البحر الذي يوفر موطنًا آمنًا للبكتيريا التي تتغذى على الميثان، بينما تزدهر بفضل الكائنات التكافلية الكيميائية التركيبية المثبتة للكربون التي تسكن أنسجة خياشيمها. [ 58 ] وبالتالي، تسمح هذه العلاقات التكافلية مع البكتيريا للكائنات الحية بالوفرة والحصول على كتلة حيوية عالية في هذه البيئات القاسية. [ 59 ]

يمكن للبكتيريا أيضاً أن تعمل ككائنات تكافلية خارجية ، وقد وُجد أنها تلعب دوراً مهماً في تكيف الكائنات الدقيقة مع هذه البيئات، مثل الكائنات الحية من مجموعة اليوجلينوزوا السوطية التي ازدهرت في برك المياه المالحة بسبب هذه العلاقة. [ 60 ]

أمثلة

الاستخدامات المستقبلية

تتمثل إحدى الأفكار الرئيسية في تسخير ملوحة أحواض المياه المالحة لاستخدامها كمصدر للطاقة. ويتم ذلك باستخدام محرك تناضحي يسحب المياه السطحية عالية الملوحة عبر المحرك ويدفعها إلى الأسفل بفعل الضغط التناضحي . وهذا بدوره يدفع تيار المياه قليلة الملوحة (الأقل كثافةً وأقل ملوحةً) بعيدًا عن المحرك بفعل الطفو. ويمكن تسخير الطاقة الناتجة عن هذا التبادل باستخدام توربين لتوليد الطاقة. [ 7 ]

من الممكن دراسة المحلول الملحي السائل للاستفادة من موصليته الكهربائية في دراسة وجود الماء السائل على سطح المريخ . [ 68 ] سيُستخدم جهاز HABIT (قابلية السكن: المحاليل الملحية، الإشعاع، ودرجة الحرارة) ضمن حملة عام 2020 لرصد الظروف المتغيرة على سطح المريخ. سيشمل هذا الجهاز تجربة BOTTLE (تجربة رصد تحول المحلول الملحي إلى سائل) لتحديد كمية المحلول الملحي السائل العابر، بالإضافة إلى رصد استقراره بمرور الوقت في ظل ظروف غير متوازنة. [ 68 ]

تتمثل الفكرة الثالثة في استخدام الكائنات الدقيقة الموجودة في أحواض المياه المالحة في أعماق البحار لتكوين أدوية من منتجات طبيعية. [ 69 ] تُعد هذه الكائنات الدقيقة مصادر مهمة للجزيئات النشطة بيولوجيًا لمكافحة أمراض مختلفة نظرًا للبيئة القاسية التي تعيش فيها، مما يمنحها إمكانات متزايدة لتطوير عدد أكبر من الأدوية قيد التجارب السريرية. [ 70 ] وعلى وجه الخصوص، توصلت دراسة حديثة إلى نتائج جديدة باستخدام الكائنات الدقيقة من أحواض المياه المالحة في البحر الأحمر كأدوية محتملة مضادة للسرطان. [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]

حظيت أحواض المياه المالحة في أعماق البحار باهتمام كبير في مجال التنقيب البيولوجي ، أملاً في أن تُشكّل بيئات غير متوقعة مصادرَ لاكتشافات طبية حيوية رائدة بفضل تنوعها البيولوجي غير المستكشف. وقد وُجد أن بعض هذه المناطق تضمّ تجمعاتٍ حيوية ذات نشاط مضاد للبكتيريا ومضاد للسرطان. [ 74 ] كما تمّ اكتشاف إنزيمات جديدة أخرى مقاومة للمضادات الحيوية، وهي مفيدة في تطبيقات طبية حيوية وصناعية متنوعة. [ 75 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 كفيتك، ريك (فبراير 1998). "برك الموت السوداء: منخفضات الجليد ناقصة الأكسجين والمملوءة بالمحلول الملحي تتحول إلى مصائد قاتلة للكائنات القاعية في خليج قطبي ضحل" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 162 : 1-10 . رمز Bibcode : 1998MEPS..162....1K . doi : 10.3354/meps162001 – عبر ResearchGate.
  2. 1 2 3 "مستكشف المحيطات التابع للإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي: خليج المكسيك 2002" . oceanexplorer.noaa.gov . تاريخ الاسترجاع: 28 سبتمبر 2020 .
  3. 1 2 سالم، محمد (2017-06-01). "دراسة محاليل كونراد وشعبان الملحية العميقة، البحر الأحمر، باستخدام المسوحات الباثيمترية والصوتية والزلزالية" . مجلة المعهد النرويجي للبحوث الجيولوجية وعلم الفلك والجيوفيزياء . 6 (1): 90-96 . Bibcode : 2017JAsGe...6...90S . doi : 10.1016/j.nrjag.2017.04.003 . S2CID 132353952 . 
  4. ↑ الحياة المتطرفة قرب برك المياه المالحة. مؤرشف في 10 نوفمبر 2006 على موقع Wayback Machine.
  5. ↑ إيدر، دبليو؛ يانكه، إل إل؛ شميدت، إم؛ هوبر، آر (يوليو 2001). "التنوع الميكروبي في منطقة التماس بين المحلول الملحي ومياه البحر في أعماق كبريت، البحر الأحمر، دُرِسَ باستخدام تسلسل جين 16S rRNA وطرق الاستزراع" . مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية والبيئية . 67 (7): 3077-85 . Bibcode : 2001ApEnM..67.3077E . doi : 10.1128 / AEM.67.7.3077-3085.2001 . PMC 92984. PMID 11425725 .  
  6. ↑ ستيفنز، إريك و. (أكتوبر 2013). قشور الباريت من بركة مياه مالحة في خليج المكسيك ودور بكتيريا أكسدة الكبريت في ترسيب الباريت (BaSO4) (أطروحة). hdl : 11299/162398 .
  7. 12Arias, Francisco J.; Heras, Salvador De Las (2019). "On the feasibility of ocean brine pool power stations". International Journal of Energy Research. 43 (15): 9049–9054. Bibcode:2019IJER...43.9049A. doi:10.1002/er.4708. hdl:2117/170786. ISSN 1099-114X. S2CID 208754788.
  8. 12"Brine Pools: The Underwater Lakes of Despair". Amusing Planet. Retrieved 2020-09-28.
  9. ↑DasSarma, Shiladitya; DasSarma, Priya (2012-03-15). "Halophiles". Encyclopedia of Life Sciences. Chichester, UK: John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1002/9780470015902.a0000394.pub3. ISBN 978-0-470-01617-6.
  10. ↑Antunes, André; Olsson-Francis, Karen; McGenity, Terry J. (2020), "Exploring Deep-Sea Brines as Potential Terrestrial Analogues of Oceans in the Icy Moons of the Outer Solar System", Astrobiology: Current, Evolving, and Emerging Perspectives, vol. 38, Caister Academic Press, pp. 123–162, doi:10.21775/9781912530304.06, ISBN 978-1-912530-30-4, PMID 31967579
  11. ↑Bougouffa, S.; Yang, J. K.; Lee, O. O.; Wang, Y.; Batang, Z.; Al-Suwailem, A.; Qian, P. Y. (June 2013). "Distinctive Microbial Community Structure in Highly Stratified Deep-Sea Brine Water Columns". Applied and Environmental Microbiology. 79 (11): 3425–3437. Bibcode:2013ApEnM..79.3425B. doi:10.1128/AEM.00254-13. ISSN 0099-2240. PMC 3648036. PMID 23542623.
  12. ↑Frazer, Jennifer. "Playing in a Deep-Sea Brine Pool Is Fun, as Long as You're an ROV [Video]". Scientific American Blog Network. Retrieved 2020-10-30.
  13. ↑ أوليفر، ب. غراهام؛ فيستهايم، هيج؛ أنتونس، أندريه؛ كارتفيت، شتاين (مايو 2015). "تصنيف، وشكل وظيفي، وتوزيع نوع من ذوات الصدفتين (Apachecorbula muriatica gen. et sp. nov.) من حافة حوض "فالديفيا ديب" الملحي في البحر الأحمر" . مجلة الجمعية البيولوجية البحرية للمملكة المتحدة . 95 (3): 523-535 . Bibcode : 2015JMBUK..95..523O . doi : 10.1017/S0025315414001234 . hdl : 1822/39421 . ISSN 0025-3154 . S2CID 55354847 .  
  14. ↑ فيستهايم، هيغي؛ كارتفيت، شتاين (26 فبراير 2015). "مجتمع أعماق البحار في بركة كبريت المالحة في البحر الأحمر". التنوع البيولوجي البحري . 46 (1): 59-65 . doi : 10.1007/s12526-015-0321-0 . ISSN 1867-1616 . S2CID 16122787 .  
  15. ↑ سوير، ديريك إي.؛ ماسون، آر. آلان؛ كوك، آن إي.؛ بورتنوف، أليكسي (15 يناير 2019). " الانهيارات الأرضية تحت سطح البحر تُحدث أمواجًا هائلة في أحواض المياه المالحة تحت سطح البحر" . التقارير العلمية . 9 (1): 128. Bibcode : 2019NatSR...9..128S . doi : 10.1038/ s41598-018-36781-7 . ISSN 2045-2322 . PMC 6333809. PMID 30644410. S2CID 58010364 .    
  16. ^ هورديز ، ستيفان. فريدريك، لي آن؛ شيرنيكي، أندريا؛ فيشر، تشارلز ر. (2001). "تشريح الجهاز التنفسي الوظيفي لكائنات متعددة الأشواك في أعماق البحار من حوض المياه المالحة NR-1 في خليج المكسيك" . بيولوجيا اللافقاريات . 120 (1): 29– 40. دوى : 10.1111/j.1744-7410.2001.tb00023.x . ردمك 1744-7410 . 
  17. ↑ سميث، إميلي ب.؛ سكوت، كاثلين م.؛ نيكس، إريكا ر.؛ كورت، كارول؛ فيشر، تشارلز ر. (سبتمبر 2000). "نمو وحالة بلح البحر المتسرب (Bathymodiolus Childressi) في بركة مياه مالحة بخليج المكسيك" . علم البيئة . 81 (9): 2392-2403 . doi : 10.1890/0012-9658(2000)081 [ 2392 :GACOSM ] 2.0.CO ؛ 2. ISSN 0012-9658 . 
  18. ↑ الصندوق العالمي للطبيعة. "علم بيئة أعماق البحار: الفتحات الحرارية المائية والينابيع الباردة" . 23 مارس 2006. تم الاطلاع عليه في 3 أكتوبر 2007.
  19. ↑ تشانغ، ويبنغ؛ وانغ، يونغ؛ بوغوفا، سليم؛ تيان، رينماو؛ كاو، هويلو؛ لي، يونغشين؛ تساي، لين؛ وونغ، يو هيم؛ تشانغ، غن؛ تشو، غووي؛ تشانغ، شيشيانغ (2015). "ديناميكيات متزامنة لوظائف بكتيرية خاصة بالبيئة أثناء نمو الأغشية الحيوية في بركة مياه مالحة باردة" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 17 (10): 4089-4104 . Bibcode : 2015EnvMi..17.4089Z . doi : 10.1111/1462-2920.12978 . hdl : 10754/561085 . ISSN 1462-2920 . PMID 26171930 .  
  20. ↑ هوغنهولتز، فيليب؛ غوبل، بريت م.؛ بيس، نورمان ر. (15-09-1998). "تأثير الدراسات غير المعتمدة على الاستزراع على النظرة التطورية الناشئة للتنوع البكتيري" . مجلة علم البكتيريا . 180 (18): 4765-4774 . doi : 10.1128/JB.180.18.4765-4774.1998 . ISSN 0021-9193 . PMC 107498. PMID 9733676 .   
  21. ↑ سيمون، كارولا؛ دانيال، رولف (15 فبراير 2011). "تحليلات الميتاجينوم: الاتجاهات الماضية والمستقبلية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 77 (4 ) : 1153-1161 . Bibcode : 2011ApEnM..77.1153S . doi : 10.1128/AEM.02345-10 . ISSN 0099-2240 . PMC 3067235. PMID 21169428 .   
  22. ↑ بهزاد، حيدة؛ إيبارا، مارتن أوغوستو؛ مينتا، كاتسوهيكو؛ غوجوبوري، تاكاشي (2016). "دراسات الميتاجينوم للبحر الأحمر" . جين . 576 (2): 717-723 . doi : 10.1016/j.gene.2015.10.034 . hdl : 10754/581498 . PMID 26526132 . 
  23. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ ١٨ ١٩ ٢٠ ٢١ ٢٢ ٢٣ ٢٤ ٢٥ ٢٦ بوغوفا ، س .؛ يانغ ، جيه كيه ؛ لي ، أو أو ؛ وانغ، واي.؛ باتانغ، زد.؛ السويلم، أ.؛ تشيان، بي واي (مايو ٢٠١٣). "بنية مجتمعية ميكروبية مميزة في أعمدة مياه مالحة عالية التطبق في أعماق البحار" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . ٧٩ (١١): ٣٤٢٥-٣٤٣٧ . Bibcode : 2013ApEnM..79.3425B . doi : 10.1128/AEM.00254-13 . ISSN 0099-2240 . PMC 3648036. PMID 23542623 .​   
  24. وانغ ، يونغ ؛ يانغ، جيانغكه ؛ لي، أون أون؛ داش، سواغاتيكا ؛ لاو ، ستانلي سي كيه؛ السويلم، عبد العزيز؛ وونغ، تيم واي إتش؛ دانشان، أنطوان؛ تشيان، بي يوان (2011). " تستهلك البكتيريا المستعمرة في أتلانتس 2 ديب بالبحر الأحمر المركبات العطرية المتولدة حراريًا مائيًا" . مجلة ISME . 5 (10): 1652-1659 . Bibcode : 2011ISMEJ...5.1652W . doi : 10.1038/ismej.2011.42 . ISSN 1751-7362 . PMC 3176515. PMID 21525946 .   
  25. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 وانغ، يونغ ؛ كاو، هويلو؛ تشانغ، غويشان؛ بوغوفا، سليم؛ لي، أون أون؛ السويلم، عبد العزيز؛ تشيان، بي يوان (2013). "الميتاجينومات الميكروبية ذاتية التغذية والمسارات الأيضية تميز بين أحواض المياه المالحة المتجاورة في البحر الأحمر" . التقارير العلمية . 3 (1): 1748. Bibcode : 2013NatSR...3.1748W . doi : 10.1038/srep01748 . ISSN 2045-2322 . PMC 3638166 . PMID 23624511 .   
  26. 1 2 مي، يونجون؛ ليو، هوان؛ تشانغ، شونشي؛ يانغ، مينغ؛ هو، تشون؛ تشانغ، جيان؛ شين، بينغ؛ تشن، شيانغدونغ (19-09-2017). "تأثيرات الملوحة على الاستجابات الفسيولوجية الخلوية لـ Natrinema sp. J7-2" . PLOS ONE . 12 (9) e0184974. Bibcode : 2017PLoSO..1284974M . doi : 10.1371 / journal.pone.0184974 . ISSN 1932-6203 . PMC 5604999. PMID 28926633 .   
  27. ↑ هالزورث، جون إي.؛ ياكيموف، ميخائيل م.؛ غوليشين، بيتر ن.؛ جيليون، جيني إل إم؛ دوريا، جوزيبي؛ دي ليما ألفيس، فلافيا؛ لا كونو، فيوليتا؛ جينوفيز، ماريا؛ ماكيو، بويد أ.؛ هايز، ساندرا ل.؛ هاريس، غايل (2007). "حدود الحياة في البيئات المحتوية على كلوريد المغنيسيوم: خاصية الفوضى تحدد النطاق". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 9 (3): 801-813 . Bibcode : 2007EnvMi...9..801H . doi : 10.1111/j.1462-2920.2006.01212.x . ISSN 1462-2912 . PMID 17298378 .  
  28. ↑ هالزورث، جون إي.؛ هايم، سابينا؛ تيميس، كينيث ن. (27-11-2003). "المواد المذابة الفوضوية تسبب إجهادًا مائيًا في بكتيريا الزائفة البوتيدية". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 5 (12): 1270-1280 . Bibcode : 2003EnvMi...5.1270H . doi : 10.1111/j.1462-2920.2003.00478.x . ISSN 1462-2912 . PMID 14641573 .  
  29. ↑ أورين، أهارون (5 نوفمبر 2010). "الحدود الديناميكية الحرارية للحياة الميكروبية عند تركيزات الملح العالية". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 13 (8): 1908-1923 . doi : 10.1111/j.1462-2920.2010.02365.x . ISSN 1462-2912 . PMID 21054738 .  
  30. ↑ غوندي-سيمرمان، نينا؛ بليمينيتاش، آنا؛ أورين، أهارون (2018-05-01). "استراتيجيات تكيف الكائنات الدقيقة من المجالات الثلاثة للحياة مع التركيزات العالية من الأملاح" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 42 (3): 353-375 . doi : 10.1093/femsre/fuy009 . ISSN 0168-6445 . PMID 29529204 .  
  31. ↑ تان، كريستوف؛ غولوفينا، إيلينا أ.؛ هوكسترا، فولكرت أ.؛ ميفيرت، أندريا؛ غالينسكي، إروين أ. (2014-04-04). " خاصية تكوين الزجاج للهيدروكسي إكتوين هي سبب وظيفته الفائقة كعامل واقٍ من الجفاف" . مجلة فرونتيرز إن مايكروبيولوجي . 5 : 150. doi : 10.3389/fmicb.2014.00150 . ISSN 1664-302X . PMC 3983491. PMID 24772110 .   
  32. ^ كاماندا نجوجي، ديفيد؛ بلوم، يوخن. علم، انتخاب؛ رشيد، مأمون؛ باعلوي، وائل؛ تشانغ، غيشان؛ حكماوان، تياس؛ قوان، يو؛ أنتونيس، أندريه؛ صيام، رانيا؛ الدري، حمزة (2014-08-08). "يكشف علم الجينوم المقارن عن تكيفات thaumarchaeon المتحملة للملح في واجهات برك المياه المالحة في البحر الأحمر" . مجلة ISME . 9 (2): 396-411 . دوى : 10.1038/ismej.2014.137 . ردمك 1751-7362 . بمك 4303633 . بميد 25105904 .   
  33. ↑ نغوجي، ديفيد كاماندا؛ بلوم، يوشين؛ ستيباناوسكاس، راموناس؛ ستينجل، أولريش (11 ديسمبر 2015). "تنوع وتكيفات بكتيريا شبيهة ببكتيريا نيتروسبينا في المناطق شديدة التباين في محاليل البحر الأحمر الملحية" . مجلة ISME . 10 (6): 1383-1399 . doi : 10.1038/ismej.2015.214 . ISSN 1751-7362 . PMC 5029188. PMID 26657763 .   
  34. ↑ كاتو، سي.؛ قريشي، م. (1999). "استجابة الضغط في البكتيريا المحبة للضغط في أعماق البحار". مجلة علم الأحياء الدقيقة الجزيئي والتكنولوجيا الحيوية . 1 (1): 87-92 . doi : 10.1023/A:1008989800098 . PMID 10941789. S2CID 32898991 .  
  35. ↑ فان كابيلين، فيليب؛ فيولييه، إريك؛ رويتشودري، ألاكيندرا؛ كلارك، لورين؛ إنغال، إيليري؛ لوي، كريستين؛ ديكريستينا، توماس (21 أغسطس 1998). "الدورات البيوجيوكيميائية للمنغنيز والحديد عند الانتقال من حالة الأكسدة إلى حالة اللاهوائية في حوض بحري طبقي (حوض أوركا، خليج المكسيك)". العلوم والتكنولوجيا البيئية . 32 (19): 2931-2939 . Bibcode : 1998EnST...32.2931V . doi : 10.1021/es980307m . ISSN 0013-936X . 
  36. ↑ غوان، يو؛ حكموان، تياس؛ أنتونس، أندريه؛ نغوجي، ديفيد؛ ستينغل، أولريش (2015). "تنوع الميثانوجينات والبكتيريا المختزلة للكبريتات في واجهات خمسة محاليل ملحية لاهوائية في أعماق البحر الأحمر". بحث في علم الأحياء الدقيقة . 166 (9): 688-699 . doi : 10.1016/j.resmic.2015.07.002 . hdl : 10754/594182 . ISSN 0923-2508 . PMID 26192212 .  
  37. ^ بورين، سارة؛ مابيلي، فرانشيسكا؛ رولي، إليونورا؛ سونغ بونغ كيون؛ توبياس، كريج. شميد، ماركوس C.؛ دي لانج، جيرت J.؛ رايشارت، جيرت J.؛ شوتن، ستيفان. جيتن، مايك؛ دافونشيو ، دانييلي (23/01/2013). “التجمعات البكتيرية أناموكس في أنظمة التدرج شديدة الملوحة البحرية العميقة”. المتطرفون . 17 (2): 289-299 . دوى : 10.1007 / s00792-013-0516-x . اتش دي ال : 2066/111535 . ردمك 1431-0651 . بميد 23340764 . S2CID 12353717 .   
  38. ^ روبرتو دانوفارو. أنطونيو ديلانو؛ أنطونيو بوسسيدو؛ كريستينا جامبي؛ ابن هاينر؛ راينهارت موبيرج كريستنسن (2010-04-06). أول ميتازوا يعيش في ظروف نقص الأكسجين بشكل دائم . بيوميد سنترال المحدودة OCLC 808847572 . 
  39. ↑ نيفيس، ريكاردو كاردوسو؛ غامبي، كريستينا؛ دانوفارو، روبرتو؛ كريستنسن، راينهاردت موبيرغ (2014-08-08). "Spinoloricus cinziae (شعبة Loricifera)، نوع جديد من حوض عميق شديد الملوحة وخالٍ من الأكسجين في البحر الأبيض المتوسط". علم التصنيف والتنوع البيولوجي . 12 (4): 489-502 . Bibcode : 2014SyBio..12..489N . doi : 10.1080/14772000.2014.943820 . ISSN 1477-2000 . S2CID 84682701 .  
  40. ↑ دانوفارو، روبرتو؛ غامبي، كريستينا؛ ديل أنو، أنطونيو؛ كورينالديزي، سينزيا؛ بوسيدو، أنطونيو؛ نيفيس، ريكاردو كاردوسو؛ كريستنسن، راينهاردت موبيرغ (2016-06-07). "تحدي إثبات وجود حياة حيوانية متعددة الخلايا في رواسب أعماق البحار الخالية من الأكسجين بشكل دائم" . مجلة BMC Biology . 14 (1): 43. doi : 10.1186/s12915-016-0263-4 . ISSN 1741-7007 . PMC 4895820. PMID 27267928 .   
  41. 1 2 3 4 ميرلينو، جوزيبي؛ باروزي، آلان؛ ميشود، غريغوار؛ نغوجي، ديفيد كاماندا؛ دافونشيو، دانييلي (2018-07-01). "علم البيئة الميكروبية للأحواض اللاهوائية شديدة الملوحة في أعماق البحار" . مجلة FEMS لعلم البيئة الميكروبية . 94 (7) fiy085. doi : 10.1093/femsec/fiy085 . hdl : 10754/627936 . ISSN 0168-6496 . PMID 29905791 .  
  42. 1 2 بوغوفا، س.؛ يانغ، ج.ك.؛ لي، أ.أ.؛ وانغ، ي.؛ باتانغ، ز.؛ السويلم، أ.؛ تشيان، ب.ي. (مايو 2013). "بنية مجتمعية ميكروبية مميزة في أعمدة مياه مالحة عالية التطبق في أعماق البحار" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 79 (11): 3425-3437 . Bibcode : 2013ApEnM..79.3425B . doi : 10.1128/AEM.00254-13 . ISSN 0099-2240 . PMC 3648036. PMID 23542623 .   
  43. ↑ أنشوتز، بيير؛ بلان، جيرار (1996-07-01). "تدفقات الحرارة والملح في منطقة أتلانتس 2 العميقة (البحر الأحمر)". رسائل علوم الأرض والكواكب . 142 (1): 147-159 . Bibcode : 1996E & PSL.142..147A . doi : 10.1016/0012-821X(96)00098-2 . ISSN 0012-821X . 
  44. ↑ دي لانج، جي. جيه؛ ميدلبيرج، جيه. جيه؛ فان دير ويجدن، سي. إتش؛ كاتالانو، جي؛ لوثر، جي. دبليو؛ هايدز، دي. جيه؛ وويتز، جيه آر دبليو؛ كلينكهامر، جي. بي (10 ديسمبر 1990). "تركيب المحاليل الملحية شديدة الملوحة الخالية من الأكسجين في حوضي تايرو وبانوك، شرق البحر الأبيض المتوسط". الكيمياء البحرية . المحاليل الملحية الخالية من الأكسجين في البحر الأبيض المتوسط. 31 (1): 63-88 . Bibcode : 1990MarCh..31...63D . doi : 10.1016/0304-4203(90)90031-7 . ISSN 0304-4203 . 
  45. 1234van der Wielen, Paul W. J. J.; Bolhuis, Henk; Borin, Sara; Daffonchio, Daniele; Corselli, Cesare; Giuliano, Laura; D'Auria, Giuseppe; de Lange, Gert J.; Huebner, Andreas; Varnavas, Sotirios P.; Thomson, John (2005-01-07). "The Enigma of Prokaryotic Life in Deep Hypersaline Anoxic Basins". Science. 307 (5706): 121–123. Bibcode:2005Sci...307..121V. doi:10.1126/science.1103569. ISSN 0036-8075. PMID 15637281. S2CID 206507712.
  46. 12Borin, Sara; Brusetti, Lorenzo; Mapelli, Francesca; D'Auria, Giuseppe; Brusa, Tullio; Marzorati, Massimo; Rizzi, Aurora; Yakimov, Michail; Marty, Danielle; De Lange, Gert J.; Van der Wielen, Paul (2009-06-09). "Sulfur cycling and methanogenesis primarily drive microbial colonization of the highly sulfidic Urania deep hypersaline basin". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (23): 9151–9156. Bibcode:2009PNAS..106.9151B. doi:10.1073/pnas.0811984106. ISSN 0027-8424. PMC 2685740. PMID 19470485.
  47. ↑La Cono, Violetta; Smedile, Francesco; Bortoluzzi, Giovanni; Arcadi, Erika; Maimone, Giovanna; Messina, Enzo; Borghini, Mireno; Oliveri, Elvira; Mazzola, Salvatore; L'Haridon, Stephan; Toffin, Laurent (August 2011). "Unveiling microbial life in new deep-sea hypersaline Lake Thetis. Part I: Prokaryotes and environmental settings". Environmental Microbiology. 13 (8): 2250–2268. Bibcode:2011EnvMi..13.2250L. doi:10.1111/j.1462-2920.2011.02478.x. ISSN 1462-2920. PMID 21518212.
  48. ↑Yakimov, Michail M.; La Cono, Violetta; Spada, Gina L.; Bortoluzzi, Giovanni; Messina, Enzo; Smedile, Francesco; Arcadi, Erika; Borghini, Mireno; Ferrer, Manuel; Schmitt-Kopplin, Phillippe; Hertkorn, Norbert (2015-01-26). "Microbial community of the deep-sea brine LakeKryosseawater-brine interface is active below the chaotropicity limit of life as revealed by recovery of mRNA". Environmental Microbiology. 17 (2): 364–382. Bibcode:2015EnvMi..17..364Y. doi:10.1111/1462-2920.12587. ISSN 1462-2912. PMID 25622758. S2CID 31463948.
  49. ↑Van Der Wielen, Paul W. J. J. (2006-06-01). "Diversity of ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase large-subunit genes in the MgCl2-dominated deep hypersaline anoxic basin discovery". FEMS Microbiology Letters. 259 (2): 326–331. doi:10.1111/j.1574-6968.2006.00284.x. ISSN 0378-1097. PMID 16734797.
  50. ↑Oren, Aharon (June 1999). "Bioenergetic Aspects of Halophilism". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 63 (2): 334–348. doi:10.1128/MMBR.63.2.334-348.1999. ISSN 1092-2172. PMC 98969. PMID 10357854.
  51. ↑Yakimov, Michail M.; La Cono, Violetta; Slepak, Vladlen Z.; La Spada, Gina; Arcadi, Erika; Messina, Enzo; Borghini, Mireno; Monticelli, Luis S.; Rojo, David; Barbas, Coral; Golyshina, Olga V. (2013-12-19). "Microbial life in the Lake Medee, the largest deep-sea salt-saturated formation". Scientific Reports. 3 (1): 3554. Bibcode:2013NatSR...3.3554Y. doi:10.1038/srep03554. ISSN 2045-2322. PMC 3867751. PMID 24352146.
  52. ↑Borin, Sara; Mapelli, Francesca; Rolli, Eleonora; Song, Bongkeun; Tobias, Craig; Schmid, Markus C.; De Lange, Gert J.; Reichart, Gert J.; Schouten, Stefan; Jetten, Mike; Daffonchio, Daniele (March 2013). "Anammox bacterial populations in deep marine hypersaline gradient systems". Extremophiles: Life Under Extreme Conditions. 17 (2): 289–299. doi:10.1007/s00792-013-0516-x. hdl:2066/111535. ISSN 1433-4909. PMID 23340764. S2CID 12353717.
  53. ↑Pachiadaki, Maria G.; Yakimov, Michail M.; LaCono, Violetta; Leadbetter, Edward; Edgcomb, Virginia (June 2014). "Unveiling microbial activities along the halocline of Thetis, a deep-sea hypersaline anoxic basin". The ISME Journal. 8 (12): 2478–2489. Bibcode:2014ISMEJ...8.2478P. doi:10.1038/ismej.2014.100. ISSN 1751-7370. PMC 4260694. PMID 24950109.
  54. ↑Guan, Yue; Hikmawan, Tyas; Antunes, André; Ngugi, David; Stingl, Ulrich (2015-11-01). "Diversity of methanogens and sulfate-reducing bacteria in the interfaces of five deep-sea anoxic brines of the Red Sea". Research in Microbiology. Deep Sea Microbiology. 166 (9): 688–699. doi:10.1016/j.resmic.2015.07.002. hdl:10754/594182. ISSN 0923-2508. PMID 26192212.
  55. ↑Friedrich, Cornelius G.; Rother, Dagmar; Bardischewsky, Frank; Quentmeier, Armin; Fischer, Jörg (July 2001). "Oxidation of Reduced Inorganic Sulfur Compounds by Bacteria: Emergence of a Common Mechanism?". Applied and Environmental Microbiology. 67 (7): 2873–2882. Bibcode:2001ApEnM..67.2873F. doi:10.1128/AEM.67.7.2873-2882.2001. ISSN 0099-2240. PMC 92956. PMID 11425697.
  56. ^ سوروكين، ديمتري واي. ميسينا، إنزو؛ سميدلي، فرانشيسكو؛ رومان، باول؛ دامستي، جاب إس سينينغي؛ سيورديا، سيرجيو؛ مينا، ماريا كارمن؛ فيرير، مانويل. جوليشين ، بيتر ن ؛ كوبلانوف، ايليا الخامس؛ ساماروف، نزار الأول (يناير 2017). "اكتشاف الهالورات اللاهوائية غير المتجانسة، الموجودة في كل مكان في الموائل شديدة الملوحة" . مجلة ISME . 11 (5): 1245– 1260. بيب كود : 2017ISMEJ..11.1245S . دوى : 10.1038/ismej.2016.203 . ردمك 1751-7362 . بمك 5437934 . PMID 28106880 .   
  57. ↑ "مستكشف المحيطات التابع للإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي: خليج المكسيك 2002" . oceanexplorer.noaa.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29-03-2022 .
  58. ^ دوبيرون، سيباستيان. لوريون، جوليان. الصمدي، سارة؛ جروس، أوليفييه. جيل ، فرانسواز (2009). "التعايش بين بلح البحر في أعماق البحار (Mytilidae: Bathymodiolinae) والبكتيريا الكيميائية: التنوع والوظيفة والتطور" . Comptes Rendus البيولوجيا . 332 ( 2 – 3): 298 – 310. دوى : 10.1016/j.crvi.2008.08.003 . بميد 19281960 . 
  59. ↑ نوغيه، أودراد؛ غاليه، رومان؛ شيفان، لويس ميغيل؛ لينورماند، توماس (2015). "حدود التخصص البيئي للميكروبات المعوية التكافلية تحد من تحمل الروبيان الملحي للملوحة" . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 186 (3): 390-403 . Bibcode : 2015ANat..186..390N . doi : 10.1086/682370 . ISSN 0003-0147 . PMID 26655356. S2CID 44744283 .   
  60. ↑ وانغ، يونغ؛ تشانغ، وي بنغ؛ كاو، هوي لو؛ شيك، تشون شوم؛ تيان، رن ماو؛ وونغ، يو هيم؛ باتانغ، زينون؛ السويلم، عبد العزيز؛ تشيان، بي يوان (2014). " تنوع وتوزيع الميكروبات حقيقية النواة في وحول بركة مياه مالحة مجاورة لينابيع ثول الباردة في البحر الأحمر" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 5 : 37. doi : 10.3389/fmicb.2014.00037 . ISSN 1664-302X . PMC 3922051. PMID 24575081 .   
  61. ^ دوارتي، كارلوس م. روستاد، أندرس. ميشود، جريجوار. باروزي، آلان؛ ميرلينو، جوزيبي؛ ديلجادو هويرتاس، أنطونيو؛ هيسيون، بريان C.؛ مالون، فرانسيس L.؛ عفيفي، عبد القادر م.؛ دافونشيو ، دانييلي (2020/01/22). "اكتشاف منطقة عفيفي، وهي البركة الأكثر ضحالة والملوحة في أقصى الجنوب في البحر الأحمر" . التقارير العلمية . 10 (1): 910. بيب كود : 2020NatSR..10..910D . دوى : 10.1038/s41598-020-57416-ث . ISSN 2045-2322 . بمك 6976674 . بميد 31969577 . S2CID 210844928 .    
  62. ↑ وانغ، يونغ؛ يانغ، جيانغ كي؛ لي، أون أون؛ لي، تي غانغ؛ السويلم، عبد العزيز؛ دانشان، أنطوان؛ تشيان، بي يوان (21-12-2011). "يرتبط التوسع الجينومي الخاص بالبكتيريا في بيئات محددة باضطرابات جينية متكررة في رواسب أعماق البحار" . PLOS ONE . 6 (12) e29149. Bibcode : 2011PLoSO...629149W . doi : 10.1371/journal.pone.0029149 . ISSN 1932-6203 . PMC 3244439. PMID 22216192 .   
  63. ↑ سالم، محمد (2017-06-01). "دراسة محاليل كونراد وشعبان الملحية العميقة في البحر الأحمر باستخدام المسوحات الباثيمترية والصوتية والزلزالية" . مجلة المعهد النرويجي للبحوث الجيولوجية وعلم الفلك والجيوفيزياء . 6 (1): 90-96 . Bibcode : 2017JAsGe...6...90S . doi : 10.1016/j.nrjag.2017.04.003 . ISSN 2090-9977 . S2CID 132353952 .  
  64. ↑ صيام، رانيا؛ مصطفى، غادة أ. شرف، حازم؛ مصطفى، أحمد؛ رمضان، أدهم ر.؛ أنتونيس، أندريه؛ باجيك، فلاديمير ب. ستينجل، أولي؛ مارسيس، ناردين GR؛ كولين ، ماركو جيه إل. سوجين ميتشل (2012/08/20). "اتحادات بدائية النواة الفريدة في الرواسب الجيوكيميائية المتميزة من البحر الأحمر أتلانتس 2 وبرك ديسكفري العميقة للمياه المالحة" . بلوس واحد . 7 (8) هـ42872. بيب كود : 2012PLoSO...742872S . دوى : 10.1371/journal.pone.0042872 . ردمك 1932-6203 . بمك 3423430 . بميد 22916172 .   
  65. ↑ عبد الله، رحاب ز.؛ عادل، مصطفى؛ عوف، أمجد؛ سيد، أحمد؛ غازي، محمد أ.؛ علم، انتخاب؛ إسحاق، مقبولة؛ لافي، فراس ف.؛ باجيتش، فلاديمير ب.؛ الدوري، حمزة؛ سيام، رانيا (2014). " مجتمعات الميثانوترافية الهوائية عند سطح التماس بين محلول البحر الأحمر ومياه البحر" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 5 : 487. doi : 10.3389/fmicb.2014.00487 . ISSN 1664-302X . PMC 4172156. PMID 25295031 .   
  66. ↑ ياكيموف، ميخائيل م.؛ كونو، فيوليتا لا؛ سبادا، جينا ل.؛ بورتولوزي، جيوفاني؛ ميسينا، إنزو؛ سميديلي، فرانشيسكو؛ أركادي، إريكا؛ بورغيني، ميرينو؛ فيرير، مانويل؛ شميت-كوبلين، فيليب؛ هيرتكورن، نوربرت (2015). "المجتمع الميكروبي في منطقة التماس بين مياه البحر ومحلول ملحي في بحيرة كريوس العميقة نشط دون حد الفوضى البيئية للحياة كما كشف عنه استعادة الحمض النووي الريبوزي الرسول" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 17 (2): 364-382 . Bibcode : 2015EnvMi..17..364Y . doi : 10.1111/1462-2920.12587 . ISSN 1462-2920 . PMID 25622758 . S2CID 31463948 .   
  67. ↑ سالم، محمد (2017-06-01). "دراسة محاليل كونراد وشعبان الملحية العميقة في البحر الأحمر باستخدام المسوحات الباثيمترية والصوتية والزلزالية" . مجلة المعهد النرويجي للبحوث الجيولوجية وعلم الفلك والجيوفيزياء . 6 (1): 90-96 . Bibcode : 2017JAsGe...6...90S . doi : 10.1016/j.nrjag.2017.04.003 . ISSN 2090-9977 . S2CID 132353952 .  
  68. 1 2 نذير، معجزة إسرائيل؛ راماشاندران، أبهيلاش فاكادا؛ زورزانو، ماريا باز؛ مارتن توريس ، خافيير (2019/09/01). "المعايرة والاختبارات الأولية لتجربة انتقال مراقبة المياه المالحة إلى تجربة سائلة على HABIT/ExoMars 2020 لإثبات استقرار الماء السائل على المريخ" . اكتا أسترونوتيكا . 162 : 497– 510. بيب كود : 2019AcAau.162..497N . دوى : 10.1016/j.actaastro.2019.06.026 . اتش دي ال : 2164/14224 . ISSN 0094-5765 . 
  69. ^ لي دههاي. وانغ، فنغبينغ. شياو، شيانغ. تسنغ، شيانغ. قو، تشيان تشون؛ تشو ويمينغ (مايو 2007). "مشتق فينازين جديد سام للخلايا من بكتيريا أعماق البحار Bacillus sp". أرشيف البحوث الصيدلانية . 30 (5): 552-555 . دوى : 10.1007 / BF02977647 . ردمك 0253-6269 . بميد 17615672 . S2CID 10515104 .   
  70. ↑ زيكو، ليلى؛ صقر، الحسين أ؛ عوف، أمجد؛ جيمبل، ماتياس؛ عزيز، رامي ك.؛ نيوباور، بيتر. صيام ، رانيا (2019-03-18). "الأنشطة المضادة للبكتيريا والسرطان لمجموعات الجينات الاصطناعية الحيوية اليتيمة من حوض أتلانتس الثاني للبحر الأحمر الملحي" . مصانع الخلايا الميكروبية . 18 (1): 56. دوى : 10.1186/s12934-019-1103-3 . ردمك 1475-2859 . بمك 6423787 . بميد 30885206 .   
  71. ↑ كريغ، هـ. (23 ديسمبر 1966). "التركيب النظائري وأصل المحاليل الملحية الحرارية الأرضية في البحر الأحمر وبحر سالتون" . مجلة ساينس . 154 (3756): 1544-1548 . Bibcode : 1966Sci...154.1544C . doi : 10.1126/science.154.3756.1544 . ISSN 0036-8075 . PMID 17807292. S2CID 40574864 .   
  72. ↑ ساجار، سونيل؛ إيساو، لوك؛ حكماوان، تياس؛ أنتونس، أندريه؛ هولترمان، كاري؛ ستينجل، أولريش؛ باجيتش، فلاديمير ب.؛ كور، مانديب (2013-02-06). "التقييمات السامة للخلايا والمحفزة للاستماتة للبكتيريا البحرية المعزولة من منطقة التماس بين المحلول الملحي ومياه البحر في البحر الأحمر" . مجلة BMC للطب التكميلي والبديل . 13 (1): 29. doi : 10.1186/1472-6882-13-29 . ISSN 1472-6882 . PMC 3598566. PMID 23388148 .   
  73. ↑ غروتزينغر، ستيفان وولفغانغ؛ علم، انتخاب؛ علاوي، وائل با؛ باجيتش، فلاديمير ب.؛ ستينغل، أولريش؛ إيبينغر، يورغ (2014). "استخراج البيانات من قاعدة بيانات لجينومات مفردة مُضخّمة من كائنات دقيقة مُحبة للظروف القاسية في برك المياه المالحة في البحر الأحمر - تحسين موثوقية التنبؤ بوظيفة الجينات باستخدام خوارزمية مطابقة الأنماط والملفات الشخصية (PPMA)" . مجلة فرونتيرز إن مايكروبيولوجي . 5 : 134. doi : 10.3389/fmicb.2014.00134 . ISSN 1664-302X . PMC 3985023. PMID 24778629 .   
  74. ↑ زيكو، ليلى؛ صقر، الحسين أ؛ عوف، أمجد؛ جيمبل، ماتياس؛ عزيز، رامي ك.؛ نيوباور، بيتر. صيام ، رانيا (2019-03-18). "الأنشطة المضادة للبكتيريا والسرطان لمجموعات الجينات الاصطناعية الحيوية اليتيمة من حوض أتلانتس الثاني للبحر الأحمر الملحي" . مصانع الخلايا الميكروبية . 18 (1): 56. دوى : 10.1186/s12934-019-1103-3 . ردمك 1475-2859 . بمك 6423787 . بميد 30885206 .   
  75. ↑ البهري، علي ح. أ.؛ ليك، ديفيد ج.؛ سيام، رانيا (22-12-2016). "إنزيمات مقاومة للمضادات الحيوية جديدة مقاومة للحرارة من حوض مياه البحر الأحمر العميق في أتلانتس 2" . التكنولوجيا الحيوية الميكروبية . 10 (1): 189-202 . doi : 10.1111/1751-7915.12468 . ISSN 1751-7915 . PMC 5270753. PMID 28004885 .   

للمزيد من القراءة