تعدد الأشكال (علم الأحياء)

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

نمر ذو تحول ضوئي
النمر ذو اللون الداكن أو النمر الأسود (حوالي 6% من سكان أمريكا الجنوبية)

في علم الأحياء ، يُعرف التعدد الشكلي [ 1 ] بوجود شكلين أو أكثر مختلفين بوضوح ، أو ما يُشار إليهما أيضًا بالأنماط الظاهرية البديلة ، في جماعة من نوع معين. ولتصنيفها على هذا النحو، يجب أن تشغل الأشكال نفس الموطن في نفس الوقت وأن تنتمي إلى جماعة متزاوجة عشوائيًا (جماعة ذات تزاوج عشوائي). [ 2 ]

ببساطة، يُشير مصطلح تعدد الأشكال الجينية إلى وجود احتمالين أو أكثر لصفة معينة في جين واحد. على سبيل المثال، يوجد أكثر من احتمال واحد للون جلد النمر الأمريكي؛ فقد يكون فاتح اللون أو داكن اللون. ونظرًا لوجود أكثر من شكل جيني محتمل لهذا الجين، يُطلق عليه اسم "تعدد الأشكال الجينية". أما إذا كان للنمر الأمريكي احتمال واحد فقط للون جلده، فيُطلق عليه اسم "أحادي الشكل الجيني".

يُستخدم مصطلح تعدد الأشكال الظاهرية لتوضيح أن الأشكال المختلفة تنشأ من نفس النمط الجيني . أما التعدد الشكلي الجيني، فهو مصطلح يستخدمه علماء الوراثة وعلماء الأحياء الجزيئية بشكل مختلف نوعًا ما لوصف طفرات معينة في النمط الجيني، مثل تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة ، والتي قد لا تتطابق دائمًا مع نمط ظاهري، ولكنها تتطابق دائمًا مع فرع في الشجرة الجينية. انظر أدناه .

يُعدّ التعدد الشكلي ظاهرة شائعة في الطبيعة، ويرتبط بالتنوع البيولوجي ، والاختلافات الجينية ، والتكيف . وعادةً ما يُسهم التعدد الشكلي في الحفاظ على تنوع الأشكال في جماعة تعيش في بيئة متنوعة. [ 3 ] : 126 وأكثر الأمثلة شيوعًا هو الازدواج الجنسي ، الذي يحدث في العديد من الكائنات الحية. ومن الأمثلة الأخرى الأشكال المُحاكية للفراشات (انظر المحاكاة )، والهيموجلوبين البشري وأنواع الدم .

وفقًا لنظرية التطور، ينتج تعدد الأشكال عن عمليات تطورية، شأنه شأن أي جانب من جوانب النوع. وهو صفة وراثية ، ويخضع للتعديل عن طريق الانتقاء الطبيعي . في تعدد الأشكال الظاهرية، يسمح التركيب الجيني للفرد بظهور أشكال ظاهرية مختلفة، وتعتمد آلية التبديل التي تحدد الشكل الظاهري الظاهر على البيئة. أما في تعدد الأشكال الجيني، فيحدد التركيب الجيني الشكل الظاهري.

يشير مصطلح تعدد الأشكال أيضًا إلى وجود أكثر من نوعين مختلفين من الأفراد، تُسمى الزويدات ، داخل الكائن الحي نفسه، من حيث التركيب والوظيفة. وهي سمة مميزة لللاسعات . [ 2 ] على سبيل المثال، لدى الأوبيليا أفراد تتغذى، تُسمى المعدة الزويدات ؛ وأفراد قادرة على التكاثر اللاجنسي فقط، تُسمى التكاثر الجنسي، أو البلاستوستايلات؛ وأفراد حرة المعيشة أو تتكاثر جنسيًا، تُسمى القناديل .

يشير التعدد الشكلي المتوازن إلى الحفاظ على الأنماط الظاهرية المختلفة في السكان.

مصطلحات

تعني أحادية الشكل وجود شكل واحد فقط. أما ثنائية الشكل فتعني وجود شكلين.

  • لا يشمل تعدد الأشكال الصفات التي تُظهر تغيراً مستمراً (مثل الوزن)، على الرغم من أن لها مكوناً وراثياً. ويتناول تعدد الأشكال الأشكال التي يكون فيها التغير منفصلاً (غير مستمر) أو ثنائي النمط أو متعدد الأنماط بشكل واضح. [ 4 ]
  • يجب أن تتواجد الأشكال المورفية في نفس الموطن وفي نفس الوقت؛ وهذا يستبعد السلالات الجغرافية والأشكال الموسمية. [ 5 ] يُعد استخدام مصطلحي "مورف" أو "تعدد الأشكال" لوصف ما هو في الواقع سلالة جغرافية أو شكل مختلف ظاهريًا أمرًا شائعًا، ولكنه غير صحيح. تكمن أهمية التباين الجغرافي في أنه قد يؤدي إلى التباين الجغرافي ، بينما يحدث تعدد الأشكال الحقيقي في التجمعات السكانية المتزاوجة عشوائيًا .
  • استُخدم المصطلح في البداية لوصف الأشكال المرئية، ولكن تم توسيعه ليشمل الأشكال الخفية، على سبيل المثال فصائل الدم ، والتي يمكن الكشف عنها عن طريق الاختبار.
  • لا تُصنَّف الاختلافات النادرة على أنها تعدد أشكال، ولا تُشكِّل الطفرات بحد ذاتها تعدد أشكال. لكي يُعتبر الشكل تعدد أشكال، يجب أن يوجد نوع من التوازن بين الأشكال المورفولوجية، مدعومًا بالوراثة. المعيار هو أن يكون تردد الشكل الأقل شيوعًا مرتفعًا جدًا بحيث لا يمكن أن يكون ناتجًا عن طفرات جديدة [ 4 ] [ 6 ]، أو، كدليل تقريبي، أن يكون أكبر من 1% (مع أن هذا أعلى بكثير من أي معدل طفرة طبيعي لأليل واحد ) . [ 5 ] : الفصل 5

التسمية

يتجاوز مفهوم التعدد الشكلي حدود العديد من التخصصات، بما في ذلك علم البيئة، وعلم الوراثة، ونظرية التطور، وعلم التصنيف، وعلم الخلية، والكيمياء الحيوية. وقد تُطلق التخصصات المختلفة أسماءً مختلفة على المفهوم نفسه، كما قد تُطلق أسماء مختلفة على مفاهيم مختلفة. على سبيل المثال، هناك المصطلحات التي وضعها إي. بي. فورد (1975) في علم الوراثة البيئية، [ 4 ] والمصطلحات التي وضعها جون ماينارد سميث (1998) في علم الوراثة الكلاسيكي . [ 7 ] وقد فضّل عالم الأحياء التطوري جوليان هكسلي (1955) استخدام مصطلح "التشكل" المختصر . [ 8 ]

توجد مصطلحات مترادفة متعددة لوصف الأشكال المتعددة للكائن الحي. أكثرها شيوعًا مصطلحا "مورف" و"مورفا"، بينما يُعدّ مصطلح "مورفوتيب" أكثر دقة. يُستخدم مصطلحا "فورم" و" فايز " أحيانًا، لكنهما يُخلط بينهما بسهولة في علم الحيوان، حيث يُشير "فورم" إلى مجموعة من الحيوانات، بينما يُشير "فايز" إلى تغير اللون أو أي تغير آخر في الكائن الحي نتيجةً للظروف البيئية (درجة الحرارة، الرطوبة، إلخ). كما تُعدّ السمات والخصائص الظاهرية أوصافًا ممكنة، مع أن ذلك يُشير إلى جانب محدود من الجسم.

في التسمية التصنيفية لعلم الحيوان ، يمكن إضافة كلمة "مورفا" متبوعةً باسم لاتيني للمورف إلى الاسم الثنائي أو الثلاثي . إلا أن هذا قد يُسبب التباسًا مع الأنواع الحلقية أو الأنواع الفرعية ذات التباين الجغرافي ، خاصةً إذا كانت متعددة الأنماط. لا تحظى المورفات بمكانة رسمية في التسمية الدولية لعلم الحيوان (ICZN) . أما في التصنيف النباتي ، فيُعبَّر عن مفهوم المورفات بمصطلحات " الصنف " و" الصنف الفرعي " و" الشكل "، وهي مصطلحات مُنظَّمة رسميًا من قِبَل التسمية الدولية للتسمية النباتية (ICN ). يخلط بعض البستانيين أحيانًا بين استخدام مصطلح "الصنف" و "السلالة" (الصنف المستخدم في زراعة العنب ، ومصطلحات زراعة الأرز، ولغة البستنة غير الرسمية ) وبين المفهوم القانوني " صنف النبات " (حماية السلالة كشكل من أشكال الملكية الفكرية ).

الآليات

قد تتسبب ثلاث آليات في تعدد الأشكال: [ 9 ]

  • التعدد الشكلي الجيني – حيث يتم تحديد النمط الظاهري لكل فرد وراثيًا
  • استراتيجية التطور المشروط، حيث يتم تحديد النمط الظاهري لكل فرد بواسطة المؤشرات البيئية.
  • استراتيجية تطوير مختلطة، حيث يتم تحديد النمط الظاهري عشوائياً أثناء التطور.

التردد النسبي

أظهرت دراسة إندلر للانتقاء الطبيعي أهمية التعدد الشكلي في الدراسات التي تُبين الانتقاء الطبيعي. [ 10 ] وخلاصة النتائج: عدد الأنواع التي تُظهر الانتقاء الطبيعي: 141. عدد الأنواع التي تُظهر سمات كمية: 56. عدد الأنواع التي تُظهر سمات متعددة الأشكال: 62. عدد الأنواع التي تُظهر سمات كمية ومتعددة الأشكال معًا: 23. ويُشير هذا إلى أن التعدد الشكلي شائع على الأقل مثل التباين المستمر في دراسات الانتقاء الطبيعي، وبالتالي يُرجح أن يكون جزءًا من العملية التطورية.

علم الوراثة

التعدد الشكلي الجيني

بما أن جميع أشكال التعدد الشكلي لها أساس وراثي، فإن التعدد الشكلي الوراثي له معنى خاص:

  • التعدد الشكلي الجيني هو التواجد المتزامن لشكلين أو أكثر من الأشكال غير المتصلة في نفس المنطقة بنسبٍ تجعل من المستحيل الحفاظ على الشكل الأندر منها بمجرد الطفرات المتكررة أو الهجرة، وقد عرّفه فورد (1940) في الأصل. [ 6 ] [ 11 ] : 11 أما التعريف الأحدث لكافالي-سفورزا وبودمر (1971) فهو المستخدم حاليًا: "التعدد الشكلي الجيني هو وجود أليلين أو أكثر في نفس المجموعة السكانية في موقع جيني واحد، لكل منهما تردد ملحوظ"، حيث يُعتبر الحد الأدنى للتردد عادةً 1%. [ 12 ] [ 13 ]

يتكون التعريف من ثلاثة أجزاء: أ) التعايش : مجموعة سكانية واحدة تتزاوج فيما بينها؛ ب) أشكال منفصلة؛ ج) لا يتم الحفاظ عليها فقط عن طريق الطفرة.

ببساطة، استُخدم مصطلح تعدد الأشكال في الأصل لوصف الاختلافات في الشكل والهيئة التي تميز الأفراد الطبيعيين داخل النوع الواحد عن بعضهم البعض. أما اليوم، فيستخدم علماء الوراثة مصطلح التعدد الجيني لوصف الاختلافات غير الوظيفية في تسلسل الحمض النووي بين الأفراد، والتي تجعل كل جينوم بشري فريدًا. [ 14 ]

يُحافظ على التعدد الشكلي الجيني بشكل فعال وثابت في التجمعات السكانية عن طريق الانتقاء الطبيعي، على عكس التعدد الشكلي العابر حيث يُستبدل شكلٌ ما تدريجيًا بآخر. [ 15 ] : 6-7. وبحسب التعريف، يرتبط التعدد الشكلي الجيني بالتوازن أو الاتزان بين الأشكال المورفولوجية. وتُعد الآليات التي تحافظ عليه أنواعًا من الانتقاء المتوازن .

آليات التوازن الانتقائي

  • التفوق الهجين (أو ميزة الزيجوت المتغاير ): "التفوق الهجين: يكون الزيجوت المتغاير في موضع معين أكثر ملاءمة من أي من الزيجوت المتماثل ". [ 4 ] [ 7 ] : 65 [ 11 ]
  • الانتقاء المعتمد على التردد : تعتمد لياقة نمط ظاهري معين على تردده مقارنةً بالأنماط الظاهرية الأخرى في مجتمع معين. مثال: تبديل الفرائس ، حيث تكون الأشكال النادرة للفرائس أكثر لياقةً في الواقع لأن المفترسات تركز على الأشكال الأكثر شيوعًا. [ 4 ] [ 15 ]
  • تختلف اللياقة البدنية باختلاف الزمان والمكان. وقد تتباين لياقة النمط الجيني بشكل كبير بين مرحلتي اليرقة والبالغ، أو بين أجزاء من نطاق الموطن. [ 11 ] : 26
  • يختلف تأثير الانتخاب الطبيعي باختلاف المستويات. قد تعتمد كفاءة النمط الجيني على كفاءة الأنماط الجينية الأخرى في الجماعة: وهذا يشمل العديد من المواقف الطبيعية حيث يعتمد التصرف الأمثل (من منظور البقاء والتكاثر) على سلوك أفراد الجماعة الآخرين في ذلك الوقت. [ 7 ] : 17 والفصل 7

تعدد التأثيرات البصرية

تؤثر معظم الجينات بأكثر من تأثير على النمط الظاهري للكائن الحي ( تعدد التأثيرات الجينية ). قد تكون بعض هذه التأثيرات ظاهرة، بينما يكون بعضها الآخر خفيًا، لذا من المهم غالبًا البحث فيما وراء التأثيرات الواضحة للجين لتحديد التأثيرات الأخرى. تحدث حالات يؤثر فيها الجين على سمة ظاهرة غير مهمة، ومع ذلك يُسجل تغير في اللياقة. في مثل هذه الحالات، قد تكون التأثيرات الخفية للجين مسؤولة عن هذا التغير. يُمثل تعدد التأثيرات الجينية تحديًا مستمرًا للعديد من أخصائيي التشوهات الخلقية في محاولتهم تفسير العيوب الخلقية التي تُصيب جهازًا عضويًا واحدًا أو أكثر، مع وجود عامل مُسبب واحد فقط. بالنسبة للعديد من الاضطرابات متعددة التأثيرات الجينية، فإن العلاقة بين الشذوذ الجيني ومظاهره غير واضحة وغير مفهومة. [ 16 ]

إذا ارتبطت سمة محايدة بسمة مفيدة ارتباطًا متعدد التأثيرات، فقد تنشأ هذه السمة نتيجة لعملية الانتخاب الطبيعي. لقد تم اختيارها، لكن هذا لا يعني أنها تكيف. والسبب هو أنه على الرغم من اختيارها، لم يكن هناك اختيار لتلك السمة تحديدًا. [ 17 ]

التفاعل الجيني

تحدث ظاهرة التفاعل الجيني عندما يتأثر التعبير الجيني بجين آخر. على سبيل المثال، لا يظهر الجين A تأثيره إلا بوجود الأليل B1 (في موقع جيني آخر )، ولا يظهر تأثيره في حال غيابه. هذه إحدى الطرق التي قد يتحد بها جينان أو أكثر لإحداث تغيير متناسق في أكثر من صفة (مثل المحاكاة). على عكس الجين الفائق، لا يشترط أن تكون الجينات المتفاعلة جينيًا مرتبطة ارتباطًا وثيقًا أو حتى على نفس الكروموسوم .

يُظهر كل من تعدد التأثيرات الجينية والتفاعل الجيني أن الجين لا يحتاج بالضرورة إلى الارتباط بصفة معينة بالطريقة البسيطة التي كان يُفترض وجودها في السابق.

أصل الجينات الفائقة

على الرغم من إمكانية التحكم في تعدد الأشكال الجينية بواسطة أليلات في موقع جيني واحد (مثل فصائل الدم ABO لدى البشر )، فإن الأشكال الأكثر تعقيدًا تُتحكم فيها جينات فائقة تتكون من عدة جينات مترابطة ارتباطًا وثيقًا على كروموسوم واحد . يُعدّ التقليد الباتيسيّ في الفراشات واختلاف أطوال الأرجل في كاسيات البذور مثالين جيدين على ذلك. ولا يزال الجدل قائمًا حول كيفية نشوء هذه الحالة، ولم يُحسم هذا السؤال بعد.

بينما تنشأ عائلة الجينات (عدة جينات مترابطة بإحكام تؤدي وظائف متشابهة أو متطابقة) عن طريق تضاعف جين أصلي واحد، فإن هذا لا ينطبق عادةً على الجينات الفائقة. ففي الجين الفائق، تمتلك بعض الجينات المكونة له وظائف متباينة تمامًا، لذا لا بد أنها اجتمعت معًا تحت تأثير الانتخاب الطبيعي. قد تتضمن هذه العملية كبح العبور الجيني، وانتقال أجزاء من الكروموسوم، وربما تضاعفًا عرضيًا للجينات. ومن المعروف منذ سنوات عديدة أن الانتخاب الطبيعي قادر على كبح العبور الجيني. [ 18 ] [ 19 ]

تركز النقاش حول مسألة ما إذا كانت الجينات المكونة لجين فائق قد بدأت على كروموسومات منفصلة، ​​مع إعادة تنظيم لاحقة، أم أنه من الضروري أن تبدأ على نفس الكروموسوم. في البداية، كان يُعتقد أن إعادة ترتيب الكروموسومات تلعب دورًا مهمًا. [ 20 ] وقد قبل إي. بي. فورد هذا التفسير وأدرجه في كتاباته عن علم الوراثة البيئية. [ 4 ] : ​​الفصل 6 [ 11 ] : 17-25

مع ذلك، يعتقد كثيرون أن الأرجح هو أن الجينات تبدأ على نفس الكروموسوم. [ 21 ] ويجادلون بأن الجينات الفائقة نشأت في الموقع نفسه . يُعرف هذا بفرضية غربال تيرنر. [ 22 ] وقد وافق جون ماينارد سميث على هذا الرأي في كتابه المرجعي الموثوق، [ 7 ] لكن المسألة لا تزال غير محسومة بشكل قاطع.

علم البيئة

يُغيّر الانتقاء، سواءً كان طبيعيًا أو اصطناعيًا، من تواتر الأشكال الوراثية داخل الجماعة؛ ويحدث هذا عندما تتكاثر هذه الأشكال بدرجات متفاوتة من النجاح. عادةً ما يستمر التعدد الشكلي الجيني (أو المتوازن) لأجيال عديدة، مدعومًا بضغطين أو أكثر من ضغوط الانتقاء القوية والمتعارضة. [ 6 ] وجد دايفر (1929) أن الأشكال المخططة في قنفذ البحر (Cepaea nemoralis) يمكن رؤيتها في أصداف ما قبل الأحافير التي تعود إلى العصر الحجري الوسيط . [ 23 ] [ 24 ] تمتلك القردة غير البشرية فصائل دم مشابهة للبشر؛ وهذا يُشير بقوة إلى أن هذا النوع من التعدد الشكلي قديم، على الأقل منذ السلف المشترك الأخير للقردة والإنسان، وربما أقدم من ذلك.

إن الشكل الأبيض لفراشة الملك في هاواي هو جزئياً نتيجة للانتقاء الانتكاسي . [ 25 ]

قد تختلف النسب النسبية للأشكال المورفولوجية؛ وتُحدد القيم الفعلية بمدى كفاءة هذه الأشكال في وقت ومكان محددين. تضمن آلية ميزة التغاير الزيجوتي وجود بعض الأليلات البديلة في الموضع أو المواضع الجينية المعنية. ولن يختفي أي أليل إلا في حال زوال الانتقاء التنافسي. مع ذلك، فإن ميزة التغاير الزيجوتي ليست الطريقة الوحيدة للحفاظ على تعدد الأشكال. فالانتقاء الانتقائي ، حيث يستهلك المفترس شكلاً مورفولوجياً شائعاً متجاهلاً الأشكال المورفولوجية النادرة، أمر ممكن ويحدث بالفعل. وهذا من شأنه أن يحمي الأشكال المورفولوجية النادرة من الانقراض.

يرتبط التعدد الشكلي ارتباطًا وثيقًا بتكيف الأنواع مع بيئتها، التي قد تختلف في اللون، وتوافر الغذاء، والافتراس، وفي جوانب أخرى عديدة، بما في ذلك تجنب التحرش الجنسي. يُعد التعدد الشكلي وسيلة فعالة لاستغلال الفرص المتاحة؛ فهو ذو قيمة للبقاء، وقد يُعزز اختيار الجينات المعدلة هذا التعدد. إضافةً إلى ذلك، يبدو أن التعدد الشكلي مرتبط بمعدل أعلى للتنوع البيولوجي .

تعدد الأشكال وتنوع البيئة المتخصصة

علّق جي. إيفلين هاتشينسون ، أحد مؤسسي أبحاث التخصص البيئي، قائلاً: "من المرجح جدًا، من وجهة نظر بيئية، أن جميع الأنواع، أو على الأقل جميع الأنواع الشائعة، تتكون من مجموعات سكانية متكيفة مع أكثر من تخصص بيئي واحد". [ 26 ] وقدّم أمثلة على ذلك: التباين الجنسي في الحجم والتقليد. ففي كثير من الحالات التي يكون فيها الذكر قصير العمر وأصغر حجمًا من الأنثى، لا ينافسها خلال أواخر مرحلة ما قبل البلوغ ومرحلة البلوغ. وقد يسمح اختلاف الحجم لكلا الجنسين باستغلال تخصصات بيئية مختلفة. وفي حالات التقليد المعقدة ، مثل فراشة بابيليو داردانوس الأفريقية ، تُقلّد الأشكال الأنثوية مجموعة من النماذج غير المرغوب فيها تُسمى التقليد الباتيسي، [ 27 ] وغالبًا ما يكون ذلك في المنطقة نفسها. وتقل كفاءة كل نوع من أنواع التقليد كلما أصبح أكثر شيوعًا، وبالتالي يتم الحفاظ على تعدد الأشكال من خلال الانتقاء المعتمد على التردد. وهكذا، يتم الحفاظ على كفاءة التقليد في مجتمع أكبر بكثير. ومع ذلك، يمكن أن يوجد التقليد داخل جنس واحد. [ 4 ] : ​​الفصل. 13

تعدد الأشكال المقتصر على الإناث وتجنب الاعتداء الجنسي

يمكن وصف التعدد الشكلي المقتصر على الإناث في فراشة بابيليو داردانوس بأنه نتاج للصراع الجنسي. جادل كوك وآخرون (1994) [ 28 ] بأن النمط الظاهري الشبيه بالذكور لدى بعض إناث فراشة بابيليو داردانوس في جزيرة بمبا، تنزانيا، يعمل على تجنب رصدها من قبل الذكور الباحثين عن شريكة. ووجد الباحثون أن تفضيل الذكور للشريكة يخضع لسيطرة الانتقاء المعتمد على التردد، مما يعني أن النمط النادر أقل عرضة لمحاولات التزاوج من النمط الشائع. وتتمثل أسباب محاولة الإناث تجنب التحرش الجنسي من الذكور في أن محاولات التزاوج من قبل الذكور قد تقلل من لياقة الإناث بطرق عديدة، مثل الخصوبة وطول العمر. [ 29 ] [ 30 ]

المفتاح

تُسمى الآلية التي تُحدد أيًّا من الأشكال المتعددة التي يُظهرها الفرد بالمفتاح . قد يكون هذا المفتاح وراثيًا أو بيئيًا. على سبيل المثال، في البشر، يكون تحديد الجنس وراثيًا، من خلال نظام تحديد الجنس XY . أما في غشائيات الأجنحة ( النمل والنحل والدبابير )، فيكون تحديد الجنس بنظام أحادي-ثنائي الصيغة الصبغية: فالإناث جميعها ثنائية الصيغة الصبغية ، والذكور أحادية الصيغة الصبغية . مع ذلك، في بعض الحيوانات ، يُحدد عامل بيئي الجنس: التماسيح مثال شهير على ذلك. يُسمى تعدد الأشكال المصاحب لعامل بيئي بتعدد الأشكال الظاهرية .

يتمتع النظام متعدد الأشكال بدرجة من المرونة البيئية غير الموجودة في التعدد الشكلي الجيني. ومع ذلك، فإن هذه المحفزات البيئية أقل شيوعًا من الطريقتين.

أساليب البحث

يتطلب التحقيق في تعدد الأشكال استخدام تقنيات ميدانية ومخبرية. في الميدان:

وفي المختبر:

بدون إجراء دراسات ميدانية دقيقة، تبقى أهمية تعدد الأشكال بالنسبة للنوع غير مؤكدة، وبدون تربية مخبرية، يبقى الأساس الجيني غامضًا. حتى مع الحشرات، قد يستغرق العمل سنوات عديدة؛ ولا تزال أمثلة المحاكاة الباتيسية التي لوحظت في القرن التاسع عشر قيد البحث.

أهمية ذلك بالنسبة لنظرية التطور

كان تعدد الأشكال الجينية عاملاً حاسماً في أبحاث علم الوراثة البيئية التي أجراها إي. بي. فورد وزملاؤه من منتصف عشرينيات القرن العشرين وحتى سبعينياته (ولا تزال الأبحاث المماثلة مستمرة حتى اليوم، لا سيما فيما يتعلق بالمحاكاة ). وقد كان لهذه النتائج أثر كبير على التوليف التطوري في منتصف القرن العشرين ، وعلى نظرية التطور الحالية . بدأ هذا العمل في وقت كان يُنظر فيه إلى الانتقاء الطبيعي على أنه الآلية الرئيسية للتطور، [ 31 ] [ 32 ] واستمر خلال الفترة الوسطى التي برزت فيها أفكار سيوال رايت حول الانحراف الوراثي ، وصولاً إلى الربع الأخير من القرن العشرين عندما حظيت أفكار مثل نظرية كيمورا المحايدة للتطور الجزيئي باهتمام كبير. تكمن أهمية هذا العمل في علم الوراثة البيئية في أنه أظهر مدى أهمية الانتقاء في تطور التجمعات الطبيعية، وأن الانتقاء قوة أقوى بكثير مما كان يتصوره حتى علماء الوراثة السكانية الذين آمنوا بأهميته، مثل هالدين وفيشر . [ 33 ]

في غضون عقدين فقط، عززت أعمال فيشر، وفورد، وآرثر كاين ، وفيليب شيبارد ، وسيريل كلارك، الانتخاب الطبيعي باعتباره التفسير الأساسي للتنوع في التجمعات الطبيعية، بدلاً من الانحراف الوراثي. ويمكن ملاحظة أدلة على ذلك في كتاب ماير الشهير "أنواع الحيوانات والتطور" [ 34 ] ، وكتاب فورد "علم الوراثة البيئية" [4]. ويمكن ملاحظة تحولات مماثلة في التركيز لدى معظم المشاركين الآخرين في التوليف التطوري، مثل ستيبينز ودوبزانسكي ، على الرغم من أن الأخير كان بطيئًا في التغيير [ 3 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] .

ميّز كيمورا بين التطور الجزيئي ، الذي رآه يهيمن عليه الطفرات المحايدة انتقائياً، والصفات الظاهرية، التي ربما يهيمن عليها الانتقاء الطبيعي بدلاً من الانحراف الوراثي. [ 38 ]

أمثلة

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ ( باليونانية : ποлύ = كثير، و μορφή = الشكل، الشكل، الصورة الظلية)
  2. 1 2 فورد إي بي 1965. التعدد الشكلي الجيني . فابر آند فابر، لندن.
  3. 1 2 دوبزانسكي، ثيودوسيوس . 1970. علم الوراثة للعملية التطورية . نيويورك : مطبعة جامعة كولومبيا.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 فورد، إي بي 1975. علم الوراثة البيئية (الطبعة الرابعة). لندن: تشابمان وهول
  5. 1 2 شيبارد، فيليب م. 1975. الانتقاء الطبيعي والوراثة (الطبعة الرابعة) لندن: هاتشينسون.
  6. 1 2 3 فورد، إي بي (1940). "تعدد الأشكال والتصنيف". في جوليان هكسلي (محرر). التصنيف الجديد . أكسفورد: مطبعة كلارندون. ص 493-513 . ISBN  978-1-930723-72-6.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  7. 1 2 3 4 سميث، جون ماينارد. 1998. علم الوراثة التطوري (الطبعة الثانية). أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد.
  8. ↑ هكسلي، جوليان س. (1955). "التشكل والتطور" . الوراثة . 9 (1): 1-52 . Bibcode : 1955Hered...9....1H . doi : 10.1038/hdy.1955.1 .
  9. ↑ ليمار، أ. (يونيو 2005). "تطور التعدد الشكلي الظاهري: استراتيجيات عشوائية مقابل التفرع التطوري". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 165 (6): 669-681 . Bibcode : 2005ANat..165..669L . doi : 10.1086/429566 . PMID 15937747. S2CID 8062017 .  
  10. ↑ إندلر، جيه إيه، 1986. الانتقاء الطبيعي في البرية ، الصفحات 154-163 (الجداول 5.1، 5.2؛ الأقسام 5.2، 5.3). برينستون: مطبعة جامعة برينستون.
  11. 1 2 3 4 فورد، إي بي 1965. "ميزة التغاير الزيجوتي". في التعدد الشكلي الجيني . بوسطن /لندن: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا / فابر آند فابر
  12. ↑ هيدريك، فيليب (2011). علم وراثة السكان . جونز وبارتليت ليرنينج. ص 104. ISBN  978-0-7637-5737-3.
  13. ^ كافالي سفورزا، لويجي لوكا؛ بودمر، والتر فريد (1999) [1971]. علم الوراثة السكانية البشرية . ساعي. ص 118 – 122. ISBN  978-0-486-40693-0.
  14. ↑ واينبرغ، روبرت أ. (روبرت آلان)، 2013 "بيولوجيا السرطان". الطبعة الثانية، جارلاند ساينس، تايلور وفرانسيس، رقم ISBN 978-0-8153-4219-9
  15. 1 2 بيغون، تاونسند، هاربر. 2006. علم البيئة: من الأفراد إلى النظم البيئية . الطبعة الرابعة، بلاكويل، أكسفورد. ISBN 978-1-4051-1117-1
  16. ↑ نوسباوم، روبرت ل. (2007). علم الوراثة في الطب . كندا: تومسون وتومسون. الصفحات 116، 422. ISBN  9781416030805.
  17. ↑ سوبر، إي. 1984. طبيعة الانتقاء: نظرية التطور في التركيز الفلسفي . شيكاغو. ص 197
  18. ↑ ديتليفن، جيه. إيه.؛ روبرتس، إي. (1921). "دراسات حول العبور الجيني 1. تأثيرات الانتقاء على قيم العبور الجيني" . مجلة علم الحيوان التجريبي . 32 (2): 333-354 . Bibcode : 1921JEZ....32..333D . doi : 10.1002/jez.1400320206 .
  19. ↑ دارلينجتون، سي دي 1956. علم النبات الكروموسومي ، ص 36. لندن: ألين وأونوين .
  20. ↑ دارلينجتون، سي دي؛ ماثر، ك. 1949. عناصر علم الوراثة ، ص 335-336. لندن: ألين وأونوين.
  21. ↑ تشارلزورث، د؛ ب. تشارلزورث (1975). "الوراثة النظرية للمحاكاة الباتيسية 1. نماذج الموضع الجيني الواحد". مجلة البيولوجيا النظرية . 55 (2): 283-303 . Bibcode : 1975JThBi..55..283C . doi : 10.1016/s0022-5193(75)80081-6 . ISSN 0022-5193 . PMID 1207160 .  تشارلزورث، د.؛ ب. تشارلزورث (1975). "علم الوراثة النظري لمحاكاة بيتس II. تطور الجينات الفائقة". مجلة البيولوجيا النظرية . 55 (2): 305-324 . Bibcode : 1975JThBi..55..305C . doi : 10.1016/s0022-5193(75)80082-8 . ISSN 0022-5193 . PMID 1207161 .  تشارلزورث، د.؛ ب. تشارلزورث (1975). "الوراثة النظرية للمحاكاة الباتيسية III. تطور السيادة". مجلة البيولوجيا النظرية . 55 (2): 325-337 . Bibcode : 1975JThBi..55..325C . doi : 10.1016/s0022-5193(75)80083-x . ISSN 0022-5193 . PMID 1207162 .  
  22. ↑ تيرنر، جيه آر جي 1984. "المحاكاة: طيف الاستساغة وعواقبه". في آر آي فان رايت، وبي آر أكري (محرران)، بيولوجيا الفراشات ، الفصل 14. سلسلة "ندوات الجمعية الملكية لعلم الحشرات في لندن"، العدد 11. لندن: أكاديميك برس.
  23. ↑ دايفر، سي. (1929). "سجلات أحفورية للطفرات المندلية" . مجلة نيتشر . 124 (3118): 183. Bibcode : 1929Natur.124..183D . doi : 10.1038/124183a0 . S2CID 4067174 . 
  24. ↑ كاين، آرثر جيه. 1971. "أشكال اللون والتخطيط في عينات الأحافير الفرعية للحلزون سيبايا " . في آر. كريد (محرر)، علم الوراثة البيئية والتطور: مقالات تكريمًا لإي. بي. فورد . أكسفورد: بلاكويل.
  25. ↑ ستيمسون، جون؛ مارك بيرمان (1990). "تعدد الأشكال اللونية الناجم عن المفترسات في فراشة داناوس بليكسيبوس (حرشفيات الأجنحة: حوريات) في هاواي" . الوراثة . 65 (3): 401-406 . Bibcode : 1990Hered..65..401S . doi : 10.1038/hdy.1990.110 .
  26. ↑ هاتشينسون، جي. إيفلين 1965. المسرح التطوري واللعبة التطورية . ييل. المكانة البيئية: حجم فائق مأهول بشكل مجرد: تعدد الأشكال وتنوع المكانة البيئية، ص 66-70.
  27. ↑ غوديل، م.أ.؛ سنيدون، إ. (أغسطس 1977). "تأثير نفور النموذج على افتراس المحاكيات الباتيسية الاصطناعية". سلوك الحيوان . 25 : 660-665 . doi : 10.1016/0003-3472(77)90117-8 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53159705 .  
  28. ↑ كوك، إس. إي.؛ فيرنون، جينيفر جي.؛ بيتسون، ميليسا؛ جيلفورد، تيم (فبراير 1994). "اختيار الشريك في فراشة ذيل السنونو الأفريقية متعددة الأشكال، بابيليو داردانوس: قد تتجنب الإناث الشبيهة بالذكور التحرش الجنسي". سلوك الحيوان . 47 (2): 389-397 . doi : 10.1006/anbe.1994.1053 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53186308 .  
  29. ↑ هيلينسكي، ميشيل إي إتش؛ هارينغتون، لورا سي. (1 يونيو 2012). "دور مضايقة الذكور في لياقة إناث بعوضة الزاعجة المصرية الناقلة لحمى الضنك" . علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 66 (8): 1131-1140 . Bibcode : 2012BEcoS..66.1131H . doi : 10.1007/s00265-012-1365-9 . ISSN 0340-5443 . PMC 4276144. PMID 25544799 .   
  30. ↑ غوسدن، توماس ب.؛ سفينسون، إريك آي. (يونيو 2009). "مضايقة الذكور أثناء التزاوج المرتبطة بالكثافة، ومقاومة الإناث، وتقليد الذكور". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 173 (6): 709-721 . Bibcode : 2009ANat..173..709G . doi : 10.1086/598491 . ISSN 0003-0147 . PMID 19382852. S2CID 35052139 .   
  31. ↑ بولر، بي جيه 1983. كسوف الداروينية: نظريات التطور المناهضة للداروينية في العقود المحيطة بعام 1900. بالتيمور : مطبعة جامعة جونز هوبكنز .
  32. ↑ Bowler, PJ 2003. التطور: تاريخ فكرة (الطبعة الثالثة المنقحة والموسعة) بيركلي : مطبعة جامعة كاليفورنيا .
  33. ↑ كاين، آرثر جيه؛ بروفين، دبليو بي 1991. "الجينات والبيئة في التاريخ". في آر جيه بيري، وآخرون (محررون)، الجينات في علم البيئة: الندوة الثالثة والثلاثون للجمعية البيئية البريطانية . أكسفورد: بلاكويل
  34. ↑ ماير، إي. 1963. أنواع الحيوانات والتطور . بوسطن: مطبعة جامعة هارفارد.
  35. ↑ ستيبينز، جي. ليدارد 1950. التباين والتطور في النباتات . نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا.
  36. ↑ ستيبينز، جي. ليدارد. 1966. عمليات التطور العضوي .
  37. ↑ دوبزانسكي، ثيودوسيوس. 1951. علم الوراثة وأصل الأنواع (الطبعة الثالثة). نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا. لاحظ التباين بين هذه الطبعة والطبعة الأصلية لعام 1937.
  38. ↑ كيمورا م. 1983. النظرية المحايدة للتطور الجزيئي . كامبريدج.