الضبع

آردولف، أصغر أفراد عائلة الضباع، هيكل عظمي ( متحف علم العظام )

الضباع ( تُلفظ / haɪˈiːnəz / ، من اليونانية القديمة ὕαινα ، hýaina ) [ 1 ] هي ثدييات لاحمة من فصيلة السنوريات ، تنتمي إلى عائلة الضباع ( تُلفظ / haɪˈɛnɪdiː / ، النطق اللاتيني : [ i.ɛː.ni.dɛː ] ) . بأربعة أنواع حية فقط ( كل منها في جنس مستقل ) ، تُعد هذه العائلة خامس أصغر عائلة في رتبة آكلات اللحوم، وواحدة من أصغر العائلات في طائفة الثدييات . [ 2 ] على الرغم من تنوعها المحدود، تُشكل الضباع مكونات فريدة وحيوية في معظم النظم البيئية الأفريقية . [ 3 ]

على الرغم من أن الضباع أقرب من الناحية التطورية إلى السنوريات والزباديات ، إلا أنها تتشابه سلوكياً وشكلياً مع الكلبيات في عدة جوانب نتيجة للتطور التقاربي : فكل من الضباع والكلاب حيوانات غير شجرية ، صيادة سريعة الحركة تصطاد فرائسها بأسنانها بدلاً من مخالبها. وكلاهما يأكل الطعام بسرعة وقد يخزنه، كما أن أقدامهما المتصلبة ذات المخالب الكبيرة غير الحادة وغير القابلة للسحب مهيأة للجري والانعطافات الحادة. ومع ذلك، فإن سلوك الضباع في تنظيف نفسها، ووضع العلامات العطرية ، والتبرز، والتزاوج، ورعاية الصغار يتوافق مع سلوكيات السنوريات الأخرى. [ 4 ]

تحتل الضباع مكانة بارزة في الفلكلور والأساطير لدى الثقافات البشرية التي تعيش في بيئتها. يُنظر إلى الضباع عادةً على أنها مخيفة وجديرة بالازدراء. في بعض الثقافات، يُعتقد أن الضباع تؤثر على أرواح الناس، وتنبش القبور، وتسرق الماشية والأطفال. [ 5 ] بينما تربطها ثقافات أخرى بالسحر، وتستخدم أجزاء من أجسامها في الطب التقليدي . [ 6 ]

تطور

الأصول

نشأت الضباع في غابات أوراسيا خلال العصر الميوسيني قبل 22  مليون سنة، عندما كانت معظم أنواع السنوريات المبكرة لا تزال تعيش على الأشجار . من المرجح أن أسلاف الضباع الأولى كانت مشابهة لقط الزباد الأفريقي الحديث ؛ أحد أقدم أنواع الضباع الموصوفة، وهو بليوفيروبس ، كان حيوانًا رشيقًا يشبه الزباد، سكن أوراسيا  قبل 20-22 مليون سنة، ويمكن تمييزه كضبعي من خلال بنية الأذن الوسطى والأسنان. ازدهر سلالة بليوفيروبس وأدت إلى ظهور سلالات ذات أرجل أطول وفكوك أكثر حدة، وهو اتجاه مشابه لما اتخذته الكلبيات في أمريكا الشمالية . [ 7 ]

ثم تنوعت الضباع إلى نوعين متميزين: ضباع نحيلة تشبه الكلاب، وضباع قوية البنية قادرة على سحق العظام. ورغم ازدهار الضباع الشبيهة بالكلاب  قبل 15 مليون سنة (حيث استوطن أحد أنواعها أمريكا الشمالية)، فقد انقرضت معظمها بعد تغير المناخ، بالتزامن مع وصول الكلبيات إلى أوراسيا. ومن سلالة الضباع الشبيهة بالكلاب، لم ينجُ سوى ذئب الأرض آكل الحشرات ، بينما أصبحت الضباع الكاسحة للعظام (بما في ذلك الضباع المرقطة والبنية والمخططة الموجودة حاليًا ) أفضل الحيوانات الكانسة بلا منازع في أوراسيا وأفريقيا. [ 7 ]

صعود وسقوط الضباع الشبيهة بالكلاب

جمجمة إكتيثيريوم فيفيرينوم ، أحد أنواع الضباع "الشبه كلبية". المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي

بلغت سلالة الضباع العملاقة (Plioviverrops) ذروتها  قبل 15 مليون سنة، حيث تم تحديد أكثر من 30 نوعًا منها. وعلى عكس معظم أنواع الضباع الحديثة، المتخصصة في سحق العظام، كانت هذه الضباع الشبيهة بالكلاب حيوانات رشيقة الجسم تشبه الذئاب؛ ومن بينها نوع يُدعى إكتيثيريوم فيفرينوم (Ictitherium viverrinum )، والذي كان يشبه ابن آوى . كانت الضباع الشبيهة بالكلاب كثيرة العدد؛ ففي بعض مواقع الأحافير التي تعود إلى العصر الميوسيني، تفوق بقايا الإكتيثيريوم وغيرها من الضباع الشبيهة بالكلاب عدد بقايا جميع الحيوانات اللاحمة الأخرى مجتمعة. بدأ انحسار أعداد الضباع الشبيهة بالكلاب  قبل 5-7 ملايين سنة خلال فترة تغير مناخي، تفاقمت بسبب عبور الكلبيات جسر بيرينغ البري إلى أوراسيا. تمكن نوع واحد، هو تشاسمابورتيتس أوسيفراغوس (Chasmaporthetes ossifragus )، من عبور الجسر البري إلى أمريكا الشمالية، وكان الضبع الوحيد الذي فعل ذلك. تمكن حيوان تشاسمابورتيتس من البقاء لبعض الوقت في أمريكا الشمالية من خلال الابتعاد عن الأدوار التي كانت حكرًا على الكلاب، والتي تتطلب قدرة تحمل عالية وسحق العظام، وتطوره ليصبح عداءً سريعًا يشبه الفهد . وقد انقرضت معظم الضباع الشبيهة بالكلاب  منذ حوالي 1.5 مليون سنة. [ 7 ]

الضباع التي تسحق العظام

قبل 10 إلى 14  مليون سنة، انقسمت عائلة الضباع إلى مجموعتين متميزتين: ضباع شبيهة بالكلاب وضباع ساحقة العظام. تزامن ظهور الضباع الساحقة للعظام مع انحسار عائلة الضباع ذات البنية المشابهة (Percrocutidae) . نجت الضباع الساحقة للعظام من تغيرات المناخ وظهور الكلبيات، التي قضت على الضباع الشبيهة بالكلاب، على الرغم من أنها لم تعبر إلى أمريكا الشمالية، حيث كان موطنها هناك قد شغلته بالفعل فصيلة الكلاب الفرعية ( Borophaginae ). قبل 5  ملايين سنة، أصبحت الضباع الساحقة للعظام الحيوانات الكانسة المهيمنة في أوراسيا، وتتغذى بشكل أساسي على جيف الحيوانات العاشبة الكبيرة التي تفترسها القطط ذات الأسنان السيفية . كان أحد أجناسها، Pachycrocuta ، حيوانًا كاسحًا ضخمًا يزن 110 كيلوغرامات (240 رطلاً) قادرًا على تكسير عظام الأفيال . [ 8 ] [ 7 ] ابتداءً من أوائل العصر البليستوسيني الأوسط ، تم استبدال حيوان الباكيكروكوتا بحيواني الكروكوتا الأصغر حجماً والضبع ، وهو ما يتوافق مع تغيير عام في الحياة الحيوانية، ربما مرتبط بالانتقال إلى منتصف العصر البليستوسيني . [ 9 ]  

صعود الضباع الحديثة

هياكل عظمية لضبع مخطط (يسار) وضبع مرقط (يمين)، وهما نوعان من الضباع "الضاربة للعظام".

الأنواع الأربعة الموجودة هي الضبع المخطط ( Hyaena hyaena )، والضبع البني ( Parahyena brunnea )، والضبع المرقط ( Crocuta crocuta )، والذئب الأرضي ( Proteles cristata ).

يعود نسب حيوان آكل النمل الأرضي مباشرةً إلى حيوان البليوفيروبس قبل 15  مليون سنة، وهو الناجي الوحيد من سلالة الضباع الشبيهة بالكلاب. يُعزى نجاحه جزئيًا إلى نظامه الغذائي الحشري، الذي لم يواجه فيه أي منافسة من الكلبيات التي عبرت من أمريكا الشمالية. من المرجح أن قدرته الفريدة على هضم إفرازات التربين من النمل الأبيض الجندي هي تعديل للجهاز الهضمي القوي الذي استخدمه أسلافه لاستهلاك الجيف النتنة. [ 7 ]

ربما تطورت الضبع المخطط من الضبع المخطط (Hayanictitherium namaquensis) الذي عاش في أفريقيا خلال العصر البليوسيني . وتنتشر أحافير الضبع المخطط بكثرة في أفريقيا، حيث تعود السجلات إلى العصر الفيلفرانشي . ونظرًا لغياب أحافير الضبع المخطط في منطقة البحر الأبيض المتوسط ، فمن المرجح أن هذا النوع قد غزا أوراسيا في وقت متأخر نسبيًا، إذ يُحتمل أنه انتشر خارج أفريقيا فقط بعد انقراض الضباع المرقطة في آسيا في نهاية العصر الجليدي . وقد وُجد الضبع المخطط لفترة من الزمن في أوروبا خلال العصر البليستوسيني، وكان منتشرًا على نطاق واسع في فرنسا وألمانيا . كما وُجد أيضًا في مونتمورين ، وهولابرون في النمسا ، وكهف فورنينها في البرتغال ، وكهوف جينيستا في جبل طارق . وكان الشكل الأوروبي مشابهًا في مظهره للضباع الحديثة، ولكنه كان أكبر حجمًا، إذ كان حجمه مماثلًا لحجم الضبع البني . [ 10 ]

انفصل الضبع المرقط ( Crocuta crocuta ) عن الضبع المخطط والبني  قبل 10 ملايين سنة. [ 11 ] وكان سلفه المباشر هو الضبع الهندي Crocuta sivalensis ، الذي عاش خلال العصر الفيلفرانشي. [ 12 ] من المحتمل أن الضباع المرقطة القديمة طورت سلوكيات اجتماعية استجابةً لتزايد ضغط المنافسين على الجيف، مما أجبرها على العمل في مجموعات. طورت الضباع المرقطة أنيابًا قاطعة حادة خلف أضراسها الأمامية الساحقة، لذلك لم تكن بحاجة إلى انتظار موت فريستها، وبالتالي أصبحت صيادة جماعية بالإضافة إلى كونها قارتة. بدأت بتشكيل مناطق أكبر بشكل متزايد ، نظرًا لأن فرائسها كانت غالبًا مهاجرة، وكانت المطاردات الطويلة في منطقة صغيرة ستؤدي بها إلى التعدي على أراضي عشيرة أخرى . [ 7 ] انتشرت الضباع المرقطة من موطنها الأصلي خلال العصر البليستوسيني الأوسط ، وسرعان ما استوطنت منطقة واسعة جدًا من أوروبا إلى جنوب إفريقيا والصين . [ 12 ]

يُعزى اختفاء الضبع المرقط من أوروبا تقليديًا إلى نهاية العصر الجليدي الأخير وما تلاه من تحول المراعي المفتوحة إلى غابات كثيفة، مما وفر بيئة مناسبة للذئاب والبشر. [ 13 ] ومع ذلك، أظهرت التحليلات أن تغير المناخ وحده لا يكفي لتفسير اختفاء الضبع المرقط من أوروبا، مما يشير إلى أن عوامل أخرى - مثل الضغط البشري - قد لعبت دورًا في ذلك. [ 14 ] وهذا يدل على ضرورة النظر إلى هذه الأحداث في سياق أوسع لانقراضات أواخر العصر الرباعي ، حيث شهد أواخر العصر البليستوسيني وأوائل العصر الهولوسيني اختفاء العديد من الثدييات، وخاصة الكبيرة منها، من أوروبا والعالم.

تم العثور على توسع أو تكرار عائلة جينات مستقبلات الشم في جميع الأنواع الأربعة الموجودة حاليًا، مما أدى إلى تطور عادات التغذية الأكثر تخصصًا لدى الضباع. [ 15 ]

لوحظ توسع في عائلات الجينات المرتبطة بالمناعة لدى الضباع المرقطة والمخططة والبنية، مما أدى على الأرجح إلى تطور سلوك التغذية على الجيف لدى هذه الأنواع. كما تم رصد طفرات ومتغيرات في الجينات المرتبطة بالهضم ( ASH1L ، PTPN5 ، PKP3 ، AQP10 ). أحد هذه الجينات المرتبطة بالهضم يحمل متغيرات مرتبطة أيضًا بزيادة تمعدن العظام ( PTPN5 )، بينما تلعب جينات أخرى دورًا في الاستجابات الالتهابية للجلد ( PKP3 ). [ 15 ]

في ذئاب الأرض، وُجد تضخم في الجينات المرتبطة بالاستجابة للسموم ( عائلتا جينات ليبوكالين و UDP غلوكورونوسيل ترانسفيراز )، مما يُعتقد أنه أدى إلى تطور تغذية هذا النوع على النمل الأبيض ( Trinervitermes ). كما وُجدت طفرات وتغيرات في الجينات المرتبطة بشكل الجمجمة والوجه ( GARS ، GMPR ، STIP1 ، SMO ، و PAPSS2 ). ويرتبط جين آخر بوظيفة البشرة الواقية ( DSC1 ). [ 15 ]

أجناس فصيلة الضباع (المنقرضة والمعاصرة)

ضبع مرقط من فصيلة الضباع

تتبع هذه القائمة تصنيف ماكينا وبيل للثدييات للأجناس ما قبل التاريخ (1997) [ 16 ] ، وتصنيف ووزنكرافت (2005) في كتاب ويلسون وريدرز " أنواع الثدييات في العالم" للأجناس الموجودة حاليًا. [ 17 ] وعلى عكس تصنيف ماكينا وبيل، لا تُدرج البيركروكوتيدات كفصيلة فرعية ضمن عائلة الضباع، بل كعائلة مستقلة تُسمى البيركروكوتيدات ، على الرغم من أنها تُصنف عمومًا كمجموعة شقيقة للضباع. [ 18 ] ومع ذلك، اعتبارًا من عام 2024يُصنّفها العديد من الخبراء ضمن فصيلة الضباع (Hyaenidae). [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] علاوة على ذلك، فإن الضبع البني الحي وأقرب أقاربه المنقرضة لا يُصنّفان ضمن جنس Pachycrocuta ، بل ضمن جنس Parahyaena . مع ذلك، تشير بعض الأبحاث إلى أن Parahyaena قد يكون مرادفًا لـ Pachycrocuta ، مما يجعل الضبع البني العضو الوحيد الباقي من هذا الجنس. [ 23 ]

  • عائلة الضباعيات
    • الفصيلة الفرعية غير المصنفة
    • الفصيلة الفرعية Ictitheriinae
      • هيربستيدز (العصر الميوسيني المبكر في أفريقيا وأوراسيا)
      • Plioviverrops (بما في ذلك Jordanictis و Protoviverrops و Mesoviverrops ؛ من العصر الميوسيني المبكر إلى العصر البليوسيني المبكر في أوروبا، ومن العصر الميوسيني المتأخر في آسيا)
      • Ictitherium (= Galeotherium ; بما في ذلك Lepthyaena و Sinictitherium و Paraictitherium ; العصر الميوسيني الأوسط في أفريقيا، العصر الميوسيني المتأخر إلى العصر البليوسيني المبكر في أوراسيا)
      • Thalassictis (بما في ذلك Palhyaena و Miohyaena و Hyaenictitherium و Hyaenalopex ؛ من العصر الميوسيني الأوسط إلى المتأخر في آسيا، ومن العصر الميوسيني المتأخر في أفريقيا وأوروبا)
      • هينوثيريوم (من أواخر العصر الميوسيني إلى أوائل العصر البليوسيني في أوراسيا)
      • ميوهياينوثيريوم [ 25 ] (أواخر العصر الميوسيني في أوروبا)
      • ليسياينا (أواخر العصر الميوسيني في أوراسيا)
      • Tungurictis [ 26 ] (منتصف العصر الميوسيني في أفريقيا وأوراسيا)
      • بروتيكتيثيريوم (العصر الميوسيني الأوسط في أفريقيا وآسيا، والعصر الميوسيني الأوسط إلى المتأخر في أوروبا)
    • الفصيلة الفرعية هياينيني
      • بالينهياينا [ 27 ] (أواخر العصر الميوسيني في آسيا)
      • إيكيلوهياينا [ 28 ] (العصر البليوسيني المبكر في أفريقيا)
      • الضبع (= يوهياينا ، = باراهيينا ؛ بما في ذلك الضبع المخطط ، وبليوهياينا ، وبليوكروكوتا ، وأنومالوبيثيكوس ) عاش في أوائل العصر البليوسيني (؟منتصف العصر الميوسيني) إلى العصر الحديث في أفريقيا، وفي أواخر العصر البليوسيني (؟من أواخر العصر الميوسيني) إلى أواخر العصر البليستوسيني في أوروبا، وفي أواخر العصر البليوسيني إلى العصر الحديث في آسيا
      • باراهينا (= الضبع ؛ الضبع البني، من العصر البليوسيني إلى العصر الحديث في أفريقيا)
      • Hyaenictis [ 29 ] (الميوسين المتأخر في آسيا؟، الميوسين المتأخر في أوروبا، البليوسين المبكر (؟البليستوسين المبكر) في أفريقيا)
      • Leecyaena [ 27 ] (أواخر العصر الميوسيني و/أو أوائل العصر البليوسيني في آسيا)
      • Chasmaporthetes (= Ailuriaena ; بما في ذلك Lycaenops و Euryboas ; أواخر العصر الميوسيني إلى أوائل العصر البليستوسيني في أوراسيا، أوائل العصر البليوسيني إلى أواخر العصر البليوسيني أو أوائل العصر البليستوسيني في أفريقيا، أواخر العصر البليوسيني إلى أوائل العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية)
      • Pachycrocuta (العصر البليوسيني والبليستوسيني في أوراسيا وأفريقيا)
      • أدكروكوتا (أواخر العصر الميوسيني في أوراسيا)
      • كروكوتا (= كروكوتا ؛ بما في ذلك يوكروكوتا ؛ الضبع المرقط وضبع الكهوف . من أواخر العصر البليوسيني إلى العصر الحديث في أفريقيا، ومن أواخر العصر البليوسيني إلى أواخر العصر البليستوسيني في أوراسيا)
    • العائلة الفرعية بروتيليناي

نسالة

يوضح المخطط التفرعي التالي العلاقات التطورية بين الضباع الحية والمنقرضة بناءً على التحليل المورفولوجي الذي أجراه ويردلين وسولونياس (1991)، [ 31 ] كما تم تحديثه بواسطة تيرنر وآخرون (2008). [ 27 ]

تطور الضباع

بروتيكتيثيريوم كراسوم

"Protictitherium" cingulatum

"بروتيكتيثيريوم" وسيط

"Protictitherium" llopisi

"Protictitherium" punicum

" بروتيكتيثيريوم" غايلاردي

"Protictitherium" sumegense

"Protictitherium" csakvarense

نبات البليوفيروبس

Plioviverrops gervaisi

حيوانات آكلة للحشرات تشبه الزباد/النمس - قارتة

Plioviverrobs orbignyi

Plioviverrops guerini

Plioviverrops faventinus

Plioviverrops gaudryi

Tungurictis spocki

Thalassictis robusta

"Thalsacsictis" certa

"Thalassictis" montadai

"Thalsacsictis" proava

"Thalassictis" sarmatica

"Thalassictis" spelaea

تونغكسينيكتيس بريموردياليس

بروتيلز

بروتيلس كريستاتوس (الذئب الأرضي)

بروتيلس أمبليدنتوس

إكتيثيريوم

إكتيثيريوم فيفيرينوم

إكتيثيريوم إيبو

الضباع الشبيهة بابن آوى

إكتيثيريوم توركوم

إكتيثيريوم إيبيريكوم

إكتيثيريوم كورتيني

Ictitherium intuberculatum

إكتيثيريوم بانونيكوم

Miohyaenotherium bessarabicum

الضبع

هياينوثيريوم وونغي

الضبع الهياينكتيثيريوم الهياينويدس

"Hyaenictitherium" pilgrimi

"Hyaenictitherium" parvum

"Hyaenictitherium" namaquensis

الحد الأدنى من "Hyaenictitherium"

ليسياينا

Lycyaena chaeretics

Lycyaena dubia

الضباع الصيادة السريعة

Lycyaena macrostoma

Lycyaena crusfonti

الضبعي

Hyaenictis graeca

الضبع ألميراي

الضبع هيندي

ليسيانوبس

Lycyaenops rhomboideae

Lycyaenops silberbergi

Chasmaporthetes

Chasmaporthetes exitelus

Chasmaporthetes bonisi

Chasmaporthetes borissiaki

Chasmaporthetes lunensis

Chasmaporthetes melei

Chasmaporthetes ossifragus

Chasmaporthetes sp. فلوريدا

Chasmaporthetes nitidula

Chasmaporthetes australis

(  ضباع تجري)
هياينيني
الضباع التي تكسر العظام

ميتاهينا كونفيكتور

بالينهياينا ريبيرتا

نوع من الضباع E Langebaar

Belbus beaumonti

الضبع أبرونيا

الضبع المخطط (الضبع المخطط)

Parahyena howelli

باراهينا برونيا (الضبع البني)

Pliocrocuta perrieri

Pachycrocuta brevirostris (الضبع العملاق)

أدكروكوتا إكسيميا

Allohyaena kadici

كروكوتا كروكوتا (الضبع المرقط)

كروكوتا إيتورونو

( الضباع التي تكسر  العظام)

العلاقات التطورية القائمة على الخصائص المورفولوجية، وفقًا لـ Werdelin & Solounias (1991) و Turner et al (2008).

ويتفق تحليل جزيئي أحدث على العلاقة التطورية بين الأنواع الأربعة الموجودة من فصيلة الضباع (Koepfli et al , 2006 [ 32 ] ).

الضبعيات

صفات

يبني

جمجمة ضبع مخطط. لاحظ الأضراس القاطعة والضواحك الكبيرة بشكل غير متناسب والمتكيفة مع التهام العظام.
جمجمة ذئب الأرض. لاحظ الضرس والقواطع المختزلة بشكل كبير، والتي أصبحت زائدة عن الحاجة بسبب التغذي على الحشرات.

تتميز الضباع بجذع قصير نسبيًا وبنية ضخمة تشبه الذئاب ، لكن مؤخرتها منخفضة، وكتفاها مرتفعان، وظهرها مائل بشكل ملحوظ نحو الأسفل باتجاه أردافها. قوائمها الأمامية مرتفعة، بينما قوائمها الخلفية قصيرة جدًا، ورقبتها سميكة وقصيرة. تشبه جماجمها ظاهريًا جماجم الكلبيات الكبيرة، لكنها أكبر حجمًا وأثقل وزنًا، وأجزاء وجهها أقصر. الضباع من الحيوانات التي تمشي على أطراف أصابعها ، حيث تحتوي كل من قوائمها الأمامية والخلفية على أربعة أصابع، وتتميز بوسائد قدم بارزة. [ 33 ] ومثل الكلبيات، تمتلك الضباع مخالب قصيرة، غير حادة، وغير قابلة للسحب. [ 34 ] فرائها خفيف وخشن، مع طبقة تحتية ضعيفة النمو أو معدومة. تمتلك معظم الأنواع عرفًا كثيفًا من الشعر الطويل يمتد من الكتفين أو من الرأس. [ 33 ] باستثناء الضبع المرقط، تتميز الضباع بفراء مخطط، يُرجح أنها ورثته من أسلافها من الزباديات . [ 7 ] آذانها كبيرة ولها نتوءات قاعدية بسيطة، ولا تحتوي على جراب هامشي. [ 34 ] عمودها الفقري ، بما في ذلك منطقة العنق ، محدود الحركة. لا تمتلك الضباع عظم القضيب . [ 35 ] تمتلك الضباع زوجًا إضافيًا من الأضلاع مقارنةً بالكلبيات، وألسنتها خشنة كلسان السنوريات والزباديات. [ 36 ] ذكور معظم أنواع الضباع أكبر حجمًا من الإناث، [ 37 ] باستثناء الضبع المرقط، حيث تفوق الأنثى الذكر وزنًا وتسيطر عليه. كما أن الأعضاء التناسلية الخارجية لأنثى الضبع المرقط، على عكس أنواع الضباع الأخرى، تشبه إلى حد كبير أعضاء الذكر التناسلية الخارجية . [ 38 ]

أسنانها مشابهة لأسنان الكلبيات ، لكنها أكثر تخصصًا في تناول الطعام الخشن وسحق العظام. الأضراس القاطعة ، وخاصة العلوية، قوية جدًا وممتدة للخلف إلى نقطة الضغط الأقصى على الفكين. أما الأسنان الأخرى، باستثناء الأضراس العلوية غير المكتملة النمو ، فهي قوية أيضًا، ذات قواعد عريضة وحواف قاطعة. الأنياب قصيرة، لكنها سميكة وقوية. [ 35 ] من الناحية الشفوية اللسانية ، تكون فكوكها السفلية أقوى بكثير عند الأنياب مقارنةً بالكلبيات، مما يعكس حقيقة أن الضباع تكسر العظام بأسنانها الأمامية والضواحك ، على عكس الكلبيات التي تفعل ذلك بأضراسها الخلفية القاطعة. [ 39 ] قوة فكوكها هائلة لدرجة أنه سُجلت حالات لضباع مخططة ومرقطة تقتل الكلاب بعضة واحدة في الرقبة دون جرح الجلد. [ 40 ] [ 41 ] تشتهر الضبع المرقطة بعضتها القوية التي تتناسب مع حجمها، ولكن هناك عدد من الحيوانات الأخرى (بما في ذلك شيطان تسمانيا ) أقوى منها نسبيًا. [ 42 ] [ 43 ] يمتلك ذئب الأرض أسنانًا خدية صغيرة جدًا، وأحيانًا تكون غائبة لدى البالغين، ولكنه يمتلك نفس الصيغة السنية للأنواع الثلاثة الأخرى. [ 44 ] الصيغة السنية لجميع أنواع الضباع هي: 3.1.4.1 3.1.3.1

على الرغم من افتقار الضباع إلى غدد رائحة في منطقة العجان ، إلا أنها تمتلك جيبًا كبيرًا من الجلد العاري يقع عند فتحة الشرج. وتفتح غدد شرجية كبيرة فوق فتحة الشرج في هذا الجيب. وتوجد عدة غدد دهنية بين فتحات الغدد الشرجية وفوقها. [ 34 ] تُنتج هذه الغدد إفرازًا أبيض كريميًا تلصقه الضباع على سيقان العشب. رائحة هذا الإفراز قوية جدًا، تشبه رائحة الصابون الرخيص المغلي أو المحترق، ويمكن للبشر شمها على بعد عدة أمتار في اتجاه الريح. [ 45 ] تُستخدم هذه الإفرازات في المقام الأول لتحديد المناطق ، على الرغم من أن كلًا من ذئب الأرض [ 7 ] والضبع المخطط [ 46 ] يرشانها عند تعرضهما للهجوم.

سلوك

الضبع البني يحدد منطقته بواسطة غدده الشرجية
أشبال الضباع المرقطة في جحرها

تُنظف الضباع نفسها باستمرار مثل السنوريات والزباديات ، وطريقة لعقها لأعضائها التناسلية تُشبه إلى حد كبير طريقة القطط (بالجلوس على أسفل الظهر، مع مباعدة الساقين ورفع إحداهما عموديًا للأعلى). تتبرز الضباع بنفس طريقة آكلات اللحوم الأخرى، إلا أنها لا ترفع أرجلها أبدًا كما تفعل الكلبيات عند التبول ، لأن التبول لا يخدم أي غرض يتعلق بتحديد مناطقها. بدلًا من ذلك، تُحدد الضباع مناطقها باستخدام غددها الشرجية، وهي سمة موجودة أيضًا في الزباديات وابن عرس ، ولكن ليس في الكلبيات والسنوريات. [ 47 ] عند تعرضها لهجوم من الأسود أو الكلاب، تتظاهر الضباع المخططة [ 48 ] والبنية [ 49 ] بالموت ، بينما تدافع الضباع المرقطة عن نفسها بشراسة. [ 41 ] تُعد الضباع المرقطة كثيرة الصياح، حيث تُصدر عددًا من الأصوات المختلفة التي تشمل النعيق، والهمهمة، والأنين، والهدير، والضحك، والصراخ، والزمجرة، والضحك، والأنين. [ 50 ] الضبع المخطط هادئ نسبياً، وتقتصر أصواته على ضحكة متقطعة وعواء. [ 51 ]

صيحة ضبع مرقط في منتزه أومفولوسي للألعاب، جنوب أفريقيا.

يتضمن التزاوج بين الضباع عدة عمليات جماع قصيرة متباعدة، على عكس الكلبيات التي عادةً ما تمارس عملية جماع واحدة طويلة . [ 47 ] تولد صغار الضباع المرقطة مكتملة النمو تقريبًا، بعيون مفتوحة وأنياب وقواطع في طور البزوغ، على الرغم من افتقارها لعلامات البلوغ. [ 52 ] في المقابل، تولد صغار الضباع المخططة بعلامات البلوغ، وعيون مغلقة، وآذان صغيرة. [ 53 ] لا تتقيأ الضباع الطعام لصغارها، ولا يشارك ذكور الضباع المرقطة في تربية صغارها، [ 47 ] بينما يشارك ذكور الضباع المخططة في ذلك. [ 54 ]

الضبع المخطط حيوان قارت في المقام الأول، مع أنه يهاجم ويقتل أي حيوان يستطيع التغلب عليه، [ 48 ] ويكمل نظامه الغذائي بالفاكهة. [ 55 ] أما الضبع المرقط، فرغم أنه يقتات على الجيف أحيانًا، إلا أنه صياد نشط في جماعات، ويصطاد ذوات الحوافر متوسطة إلى كبيرة الحجم ، حيث يُنهكها بمطاردات طويلة ويقطعها إربًا إربًا بطريقة تشبه الكلاب. وقد يقتل الضبع المرقط ما يصل إلى 95% من الحيوانات التي يأكلها. [ 56 ]

يُعدّ حيوان آكل النمل الأرضي في الأساس من آكلات الحشرات، وهو متخصص في التغذي على النمل الأبيض من جنسي ترينرفيتيرمس وهودوتيرمس ، حيث يلتهمه عن طريق لعقه بلسانه الطويل والعريض. ويمكن لآكل النمل الأرضي أن يلتهم 300,000 نملة من جنس ترينرفيتيرمس في رحلة واحدة. [ 7 ]

باستثناء ذئب الأرض، تُعرف الضباع بقدرتها على طرد الحيوانات المفترسة الأكبر حجمًا، كالأسود، من فرائسها، على الرغم من سمعتها الشائعة في الثقافة الشعبية بالجبن. [ 48 ] الضباع حيوانات ليلية في المقام الأول، لكنها قد تخرج من أوكارها في ساعات الصباح الباكر. وباستثناء الضبع المرقط الاجتماعي للغاية، فإن الضباع عمومًا ليست حيوانات اجتماعية، مع أن الضباع المخططة والبنية قد تعيش في مجموعات عائلية وتتجمع عند فرائسها. [ 57 ]

تُعدّ الضباع المرقطة من الثدييات القليلة، إلى جانب الخفافيش، المعروفة بقدرتها على النجاة من عدوى فيروس داء الكلب [ 58 ] ، وقد أظهرت معدلات وفيات منخفضة أو معدومة نتيجة المرض خلال تفشي المرض بين الحيوانات اللاحمة التي تعيش في نفس المنطقة، ويعود ذلك جزئيًا إلى التركيز العالي للأجسام المضادة الموجودة في لعابها. [ 59 ] على الرغم من هذه المقاومة الفريدة للمرض، لا يزال القليل معروفًا عن الجهاز المناعي للضباع المرقطة، [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] والأقل من ذلك بكثير هو المعروف عن أنواع الضباع الأخرى.

العلاقات مع البشر

الفولكلور والأساطير والأدب

لوحة لضبع الكهوف ( Crocuta crocuta spelaea ) عُثر عليها في كهف شوفيه عام 1994
تصوير للضبع المخطط الأسطوري، كروكوتاس، من جزيرة كيثيروس، من فسيفساء النيل في باليسترينا

تختلف صور الضباع المرقطة في الفلكلور والأساطير، تبعًا للجماعة العرقية التي نشأت منها الحكايات. وغالبًا ما يصعب تحديد ما إذا كانت الضباع المرقطة هي النوع المحدد من الضباع المذكور في هذه القصص، لا سيما في غرب إفريقيا، حيث يُطلق الاسم نفسه على كل من الضباع المرقطة والمخططة. وفي حكايات غرب إفريقيا، تُصوَّر الضباع المرقطة أحيانًا على أنها مسلمون سيئون يتحدّون المعتقدات الروحانية المحلية السائدة بين شعب البنغ في ساحل العاج . [ 63 ]

في شرق أفريقيا ، تُصوّر أساطير شعب تابوا الضبع المرقط كحيوان شمسي جلب الشمس لتدفئة الأرض الباردة، بينما تُظهر الفلكلورات في غرب أفريقيا الضبع كرمز للفساد الأخلاقي، والعادات السيئة، وانعكاس السلوكيات الطبيعية، وغيرها من الصفات السلبية. في تنزانيا ، يُعتقد أن الساحرات يستخدمن الضباع المرقطة كدواب . [ 63 ] في منطقة متوارة بتنزانيا، يُعتقد أن الطفل الذي يولد ليلاً أثناء بكاء الضبع سينشأ على الأرجح لصًا. في المنطقة نفسها، يُعتقد أن براز الضبع يُساعد الطفل على المشي في سن مبكرة، لذا ليس من النادر رؤية أطفال ملفوفين ببراز الضبع في ملابسهم. [ 64 ] ينظر شعب كاجورو في تنزانيا وشعب كوجامات في جنوب السنغال إلى الضباع على أنها حيوانات خنثى جشعة وغير صالحة للأكل. يُشاع أن قبيلة أفريقية أسطورية تُدعى بودا تضم ​​أفرادًا قادرين على التحول إلى ضباع. [ 65 ] توجد أسطورة مماثلة في مانسوة . تُقتل هذه " الضباع المتحولة " عند اكتشافها، ولا تعود إلى هيئتها البشرية بعد موتها. [ 64 ]

كثيراً ما يُشار إلى الضباع المخططة في أدب الشرق الأوسط وفلكلوره، عادةً كرمز للخيانة والغباء. [ 66 ] في الشرق الأدنى والأوسط، يُنظر إلى الضباع المخططة عموماً على أنها تجسيد مادي للجن . [ 63 ] تحدث الكاتب العربي القزويني (1204-1283) عن قبيلة من الناس تُدعى الضبعون، أي "قوم الضباع". في كتابهكتب في كتابه "عجائب المخالوط" أنه إذا كان أحد أفراد هذه القبيلة ضمن مجموعة من ألف شخص، فقد ينتقيه ضبع ويأكله. [ 66 ] ويذكر كتاب طبي فارسي كُتب عام 1376 كيفية علاج آكلي لحوم البشر المعروفين باسم " الكفتار "، والذين يُقال إنهم "نصف إنسان ونصف ضبع". [ 63 ] وكتب الدميري في كتاباته في "الحوايان الكبرى " (1406) أن الضباع المخططة مخلوقات مصاصة دماء تهاجم الناس ليلاً وتمتص دمائهم من أعناقهم. وكتب أيضاً أن الضباع لا تهاجم إلا الشجعان. وتحكي الحكايات الشعبية العربية كيف يمكن للضباع أن تُسحر ضحاياها بأعينها أو أحياناً بفيروموناتها. [ 66 ]

على غرار الداميري، اعتقد اليونانيون حتى نهاية القرن التاسع عشر أن جثث المستذئبين، إن لم تُدمر، ستطارد ساحات المعارك على هيئة ضباع مصاصة دماء تشرب دماء الجنود المحتضرين. [ 67 ] أما صورة الضباع المخططة في أفغانستان والهند وفلسطين فهي أكثر تنوعًا. فبالرغم من كونها مخيفة، إلا أن الضباع المخططة كانت ترمز أيضًا إلى الحب والخصوبة، مما أدى إلى ظهور أنواع عديدة من أدوية الحب المشتقة من أجزاء جسم الضبع. ويُقال إن السحرة والمشعوذين يمتطون الضباع المخططة ليلًا بين البلوش وفي شمال الهند . [ 63 ]

ذُكر الضبع المخطط في الكتاب المقدس . ويُشار إلى الضبع في اللغة العربية، ضبع (جمعها ضباع ) ، في وادٍ في إسرائيل يُعرف باسم شق الضبع (أي "شق الضباع") ووادي أبو ضبع (أي "وادي الضباع"). وقد فسّر بعض العلماء كلا الموقعين على أنهما وادي تسيبويم المذكور في سفر صموئيل الأول 13: 18. وفي العبرية الحديثة ، تُستخدم كلمة واحدة للدلالة على الضبع والمنافق: تسافوا . وعلى الرغم من أن النسخة المعتمدة من الكتاب المقدس (نسخة الملك جيمس) تُفسّر عبارة " عائِت تسافوا " (الموجودة في إرميا 12: 9) على أنها "طائر مرقط"، إلا أن هنري بيكر تريسترام جادل بأن المقصود على الأرجح هو الضبع. [ 68 ]

لقد تم التلميح إلى صوت الضبع المرقط الذي يشبه الضحك الهستيري البشري في العديد من الأعمال الأدبية: "الضحك مثل الضبع" أو "الضبع" كان تشبيهًا شائعًا ، وقد ورد في مسرحية نبوءة الإسكافي (1594)، ومسرحية دوقة مالفي لويبستر (1623)، ومسرحية كما تشاء لشكسبير ، الفصل الرابع، المشهد الأول. [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ]

قصيدة " الضبع البني " ( Die Strandjutwolf ) هي قصيدة رمزية للشاعر الجنوب أفريقي الشهير، إن بي فان ويك لو ، والتي تستحضر حضورًا شريرًا ومثيرًا للريبة. [ 72 ]

الهجمات على البشر

عادةً ما تكون الضباع المخططة شديدة الخجل من البشر، على الرغم من أنها قد تُظهر سلوكيات جريئة تجاههم ليلاً. [ 73 ] وفي حالات نادرة، افترست الضباع المخططة البشر.

من بين الضباع، عُرفت الضباع المرقطة والمخططة فقط بأنها آكلة للبشر . ومن المعروف أن الضباع افترست البشر في عصور ما قبل التاريخ، حيث عُثر على شعر بشري في روث ضباع متحجر يعود تاريخه إلى ما بين 195,000 و257,000 عام. [ 74 ] يعتقد بعض علماء الحفريات أن المنافسة والافتراس من قِبل ضباع الكهوف ( Crocuta crocuta spelaea ) في سيبيريا كانا عاملاً مهماً في تأخير استيطان البشر في ألاسكا . ربما كانت الضباع تسرق أحيانًا فرائس البشر، أو تدخل مواقع التخييم لسحب الصغار والضعفاء، كما تفعل الضباع المرقطة الحديثة في أفريقيا. تتزامن أقدم بقايا بشرية في ألاسكا تقريبًا مع نفس الوقت الذي انقرضت فيه ضباع الكهوف، مما دفع بعض علماء الحفريات إلى استنتاج أن افتراس الضباع منع البشر من عبور مضيق بيرينغ في وقت أبكر.

تتغذى الضباع بسهولة على جثث البشر؛ ففي إثيوبيا، وردت تقارير تفيد بأن الضباع تتغذى بكثرة على جثث ضحايا محاولة الانقلاب عام 1960 [ 75 ] والإرهاب الأحمر . [ 76 ] وقد تتطور لدى الضباع التي اعتادت التغذي على جثث البشر سلوكيات جريئة تجاه الأحياء: فقد ازدادت هجمات الضباع على الناس في جنوب السودان خلال الحرب الأهلية السودانية الثانية ، عندما كانت جثث البشر متوفرة لها بسهولة. [ 77 ]

من المعروف أن الضباع المرقطة تفترس البشر في العصر الحديث، لكن هذه الحوادث نادرة. ومع ذلك، يُرجح أن تكون هجمات الضباع المرقطة على البشر أقل من العدد المُبلغ عنه. [ 78 ] تميل الضباع المرقطة آكلة البشر إلى أن تكون ضخمة الحجم؛ فقد بلغ وزن زوج من الضباع آكلة البشر، المسؤولين عن قتل 27 شخصًا في مولانجي ، مالاوي عام 1962، 72  كيلوغرامًا (159  رطلًا) و77  كيلوغرامًا (170  رطلًا) بعد إطلاق النار عليهما. [ 79 ] يصف تقرير صدر عام 1903 ضباعًا مرقطة في منطقة مزيمبا في أنجونيلاند تنتظر عند الفجر خارج أكواخ الناس لمهاجمتهم عندما يفتحون أبوابهم. [ 80 ] غالبًا ما يكون ضحايا الضباع المرقطة من النساء والأطفال والرجال المرضى أو العاجزين. كتب ثيودور روزفلت في عامي 1908-1909 في أوغندا أن الضباع المرقطة كانت تقتل بانتظام المصابين بمرض النوم الأفريقي أثناء نومهم في العراء في المخيمات. [ 81 ]

تُثير الضباع المرقطة مخاوف واسعة في ملاوي، حيث عُرفت بمهاجمتها للبشر ليلاً، خاصةً خلال فصل الصيف الحار عندما ينام الناس في العراء. وقد سُجّلت سلسلة من هجمات الضباع في سهل فالومبي بملاوي ، حيث بلغت الوفيات خمس حالات في عام 1956، وخمس حالات في عام 1957، وست حالات في عام 1958. واستمر هذا النمط حتى عام 1961، حين قُتل ثمانية أشخاص. وكانت الهجمات تحدث في أغلب الأحيان في شهر سبتمبر، عندما ينام الناس في العراء وتُصعّب حرائق الغابات على الضباع صيد الحيوانات البرية. [ 78 ] [ 80 ] وذكر تقرير إخباري عام 2004 أن 35 شخصًا قُتلوا على يد الضباع المرقطة خلال 12 شهرًا في موزمبيق على امتداد طريق بطول 20 كيلومترًا بالقرب من الحدود التنزانية . [ 78 ]

في ثمانينيات القرن التاسع عشر، وردت تقارير عن هجمات شنّها ضبع على البشر، وخاصة الأطفال النائمين، على مدى ثلاث سنوات في محافظة إغدير بتركيا، حيث أصيب 25 طفلاً و3 بالغين بجروح في عام واحد. وأُبلغ عن هجمات أخرى لاحقاً في بعض مناطق جنوب القوقاز ، لا سيما في عام 1908. وتُعرف حالات في أذربيجان لضباع مخططة قتلت أطفالاً نائمين في ساحات منازلهم خلال ثلاثينيات وأربعينيات القرن العشرين. وفي عام 1942، تعرّض حارس نائم لهجوم من ضبع في كوخه في قلينجاك (غوليندجاخ). كما تُعرف حالات اختطاف أطفال من قبل الضباع ليلاً في محمية باثيز الطبيعية جنوب شرق تركمانستان . وأُبلغ عن هجوم آخر على طفل بالقرب من سراخس عام 1948. [ 82 ] ووقعت عدة هجمات في الهند؛ في عام 1962، يُعتقد أن الضباع اختطفت 9 أطفال في بلدة بهاجالبور بولاية بيهار خلال ستة أسابيع، [ 68 ] وفي عام 1974 ، قُتل 19 طفلاً دون سن الرابعة على يد الضباع في ولاية كارناتاكا. [ 83 ] وأفاد مسحٌ لهجمات الحيوانات البرية خلال خمس سنوات في ولاية ماديا براديش الهندية أن الضباع هاجمت ثلاثة أشخاص، متسببةً في وفيات أقل من الذئاب ، والثيران البرية ، والخنازير البرية ، والفيلة ، والنمور ، والفهود ، والدببة الكسلانة . [ 84 ]

الضباع كغذاء ودواء

استُخدمت الضباع أحيانًا في الصومال لأغراض غذائية وطبية . [ 85 ] ويعتبرها بعض المسلمين حلالًا في الإسلام [ 86 ] [ 87 ] [ 88 على الرغم من وجود خلافات بين مسلمين آخرين حول هذا الأمر. [ 89 ] [ 90 ] ويعود تاريخ هذه الممارسة إلى عهد الإغريق والرومان القدماء ، الذين اعتقدوا أن أجزاءً مختلفة من جسم الضبع كانت وسائل فعالة لدرء الشر وضمان الحب والخصوبة. [ 63 ]

مراجع

الاقتباسات

  1. ὕαινα ، هنري جورج ليدل، روبرت سكوت، معجم يوناني-إنجليزي ، على بيرسيوس. من الناحية الاشتقاقية، هذا اسم مؤنث من ὕς "خنزير"، ربما بسبب شعيراته .
  2. ^ ويلسون، دي. ميترميير، RA، محرران. (2009). دليل الثدييات في العالم، المجلد الأول: آكلات اللحوم . برشلونة: إصدارات الوشق. ص 50 – 658. ISBN  978-84-96553-49-1.
  3. ميلز وهوفر 1998 ، ص. 4 
  4. كروك 1972 ، ص 274 
  5. ميلز وهوفر 1998 ، ص 96 
  6. فاتس، راجيف؛ توماس، سيميون (7 مايو 2015). "دراسة حول استخدام الحيوانات في الطب التقليدي من قبل قبيلة سوكوما في مقاطعة بوسيكا بشمال غرب تنزانيا" . مجلة علم الأحياء العرقي والطب العرقي . 11 38. doi : 10.1186/s13002-015-0001-y . PMC 4472419. PMID 25947365 .  
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ماكدونالد 1992 ، الصفحات 119-144 
  8. ^ بالمكفيست، ص. مارتينيز نافارو، ب. بيريز كلاروس، JA؛ توريجروسا، V.؛ فيغيريديو، ب. خيمينيز-اريناس، JM. باتروسينيو إسبيجاريس، م.؛ روس مونتويا، سيرجيو؛ دي رينزي، م. (2011). “الضبع العملاق Pachycrocuta brevirostris: نمذجة سلوك تكسير العظام لدى آكلة اللحوم المنقرضة”. الرباعية الدولية . 243 (#1): 61. بيب كود : 2011QuInt.243...61P . دوى : 10.1016/j.quaint.2010.12.035 . اتش دي ال : 10630/33571 .
  9. إيانوتشي، أليسيو؛ ميكوزي، بنيامينو؛ سارديلا، رافاييل؛ يورينو، داويد آدم (نوفمبر 2021). "انقراض الضبع العملاق Pachycrocuta brevirostris وإعادة تقييم فصيلة الضباع في أوروبا خلال العصرين الإبيفيلفرانشي والجاليرياني: التحول الحيواني خلال الفترة الانتقالية بين العصر البليستوسيني المبكر والمتوسط". مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 272 ​​107240. Bibcode : 2021QSRv..27207240I . doi : 10.1016/j.quascirev.2021.107240 .
  10. ^ كورتين 1968 ، ص 66-68 
  11. ميلز وهوفر 1998 ، ص. 1 
  12. 1 2 كورتين 1968 ، ص 69-72 
  13. ستاينر، ماري سي (ديسمبر 2004). "علم البيئة المقارن وعلم الحفريات للضباع المرقطة والبشر والذئاب في إيطاليا خلال العصر البليستوسيني" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء القديمة، جنيف . 23 (2): 771-785 . INIST 16840038. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 8 مايو 2019. 
  14. فاريلا، سارة؛ لوبو، خورخي م.؛ رودريغيز، خيسوس؛ باترا، بيرسارام ​​(أغسطس 2010). "هل كانت التغيرات المناخية في أواخر العصر البليستوسيني مسؤولة عن اختفاء جماعات الضباع المرقطة الأوروبية؟ إعادة بناء التوزيع الجغرافي للأنواع عبر الزمن". مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 29 ( 17-18 ): 2027-2035 . Bibcode : 2010QSRv...29.2027V . doi : 10.1016/j.quascirev.2010.04.017 .
  15. 1 2 3 ويستبري، مايكل الخامس؛ لو دوك، ديانا؛ دوشين ، ديفيد أ. كريشنان، أرونكومار؛ بروست، ستيفان. روتشمان، سيرينا؛ جراو ، خوسيه هـ ؛ دالين، الحب؛ ويريش، الكسندرا؛ نورين، كارين. ويردلين، لارس. داليروم، فريدريك؛ شونبيرج، تورستن؛ هوفريتر ، مايكل (23 أغسطس 2021). "التخصص البيئي والشبكات التطورية في الضفادع الموجودة" . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 38 (9): 3884–3897 . دوى : 10.1093/molbev/msab055 . بمك 8382907 . بميد 34426844 .  
  16. مالكولم سي. ماكينا، سوزان ك. بيل: تصنيف الثدييات: ما فوق مستوى الأنواع ، مطبعة جامعة كولومبيا، نيويورك 1997، 631 صفحة، ISBN 0-231-11013-8
  17. ووزنكرافت، دبليو سي (2005). "رتبة آكلات اللحوم" . في ويلسون، دي إي ؛ ريدر، دي إم (محرران). أنواع الثدييات في العالم: مرجع تصنيفي وجغرافي ( الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة جونز هوبكنز. الصفحات 532-548 . ISBN   978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494 . 
  18. ^ فيغيريدو، بورخا. جاك تسينج، زيجي؛ مارتن سيرا، ألبرتو (2013). "تطور شكل الجمجمة في آكلات اللحوم Durophagous" . تطور . 67 (7): 1975– 93. بيب كود : 2013Evolu..67.1975F . دوى : 10.1111/evo.12059 . اتش دي ال : 10630/32909 . بميد 23815654 . 
  19. بيريز-كلاروس، خوان أ. (25 نوفمبر 2022). "توصيف بيئي شكلي للضباع من فصيلة البيركروكوتويد: منهج متعدد المتغيرات باستخدام الأسنان ما بعد الأنياب". مجلة علم الحفريات الفقارية . 42 (5) e2197972. doi : 10.1080/02724634.2023.2197972 .
  20. ^ شيونغ ، ويانغ (1 مايو 2022). “أنواع جديدة من Percrocuta (Carnivora، Hyaenidae) من أوائل العصر الميوسيني الأوسط في تونغشين، الصين”. علم الأحياء التاريخي . 35 (5): 799-820 . دوى : 10.1080 / 08912963.2022.2067757 .
  21. ^ وويانغ ، شيونغ (أكتوبر 2019). "المورفولوجيا القاعدية للعصر الميوسيني المتأخر Dinocrocuta gigantea (Carnivora: Hyaenidae) من Fugu، Shaanxi" . الفقاريات الآسيوية . 57 (4): 274 – 307.
  22. باريت، بول ز.؛ هوبكنز، سامانثا إس بي (2024). " التطور الفسيفسائي يكمن وراء التباين المورفولوجي في القطط" . وقائع الجمعية الملكية ب . 291 (2028) 20240756. doi : 10.1098/rspb.2024.0756 . PMC 11321862. PMID 39137889 .  
  23. بيريز-كلاروس، ج. أ. (2024). "كشف أصل الضبع البني (Parahyena brunnea) وآثاره التطورية والبيئية القديمة على سلالة Pachycrocuta" . Palaeontologia Electronica . doi : 10.26879/1372 .
  24. كوكا-أورتيغا، سي.؛ بيريز-كلاروس، جيه إيه (يناير 2019). "توصيف الأنماط الإيكومورفولوجية في الضباع: منهج متعدد المتغيرات باستخدام الأسنان ما بعد الأنياب" . PeerJ . 6 e6238 : 6:e6238. doi : 10.7717/peerj.6238 . PMC 6330948. PMID 30648005 .  
  25. ^ فيردلين ، لارس (مارس 1996). “نزوح الشخصية على مستوى المجتمع في الضباع الميوسينية”. ليثايا . 29 (1): 97– 106. بيب كود : 1996Letha..29...97W . دوى : 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01843.x .
  26. ^ وانغ ، إكس. تسانغ، ZJ. وآخرون . (فبراير 2020). "نوع جديد من Tungurictis Colbert، 1939 (Carnivora، Hyaenidae) من العصر الميوسيني الأوسط لحوض Junggar، شمال غرب الصين والتباعد المبكر للضباع القاعدية في شرق آسيا" . التنوع الجيولوجي . 42 (3): 29– 45. بيب كود : 2020Geodv..42...29W . دوى : 10.5252/جيوديفيرسيتاس2020v42a3 . 
  27. 1 2 3 تيرنر، أ.؛ أنطون، م.؛ ويردلين، ل. (سبتمبر 2008). "التصنيف والأنماط التطورية في فصيلة الضباع الأحفورية في أوروبا". جيوبيوس . 41 (5): 677-687 . Bibcode : 2008Geobi..41..677T . doi : 10.1016/j.geobios.2008.01.001 .
  28. تسينغ، زد جيه؛ ستايندر، د. (مارس 2011). "وظائف الفسيفساء في علم التشكل البيئي الانتقالي: الميكانيكا الحيوية للجمجمة في سلالة الضباعيات الجذعية مقارنةً بالحيوانات اللاحمة الحديثة في جنوب إفريقيا" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 102 (3): 540-559 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01602.x .
  29. ^ فينويسا، ف. مادوريل مالابيرا، J .؛ وآخرون . (أبريل 2016). "جمجمة جديدة لـ Hyaenictis Gaudry، 1861 (Carnivora، Hyaenidae) تُظهر تكيفات أولية مع البلعمة الصلبة" . مجلة تطور الثدييات . 24 (2): 207-219 . دوى : 10.1007 / s10914-016-9334-0 . 
  30. تسينغ، ز. جاك (2022). "ضبع أحفوري جديد من سلالة الذئب الأرضي من رواسب العصر الميوسيني الأوسط والمتأخر في حوض لينشيا، قانسو، الصين" . فقاريات آسيوية قديمة . 60 (2): 81-116 . doi : 10.19615/j.cnki.2096-9899.211025 .
  31. ^ فيردلين، إل. سولونياس، نيكوس (1991). “The Hyaenidae: التصنيف والنظاميات والتطور” (PDF) . الحفريات والطبقات . 30 : 1– 104. دوى : 10.18261/8200374815-1991-01 . رقم ISBN 82-00-37481-5.
  32. كوبفلي، ك.-ب.؛ جينكس، س.م.؛ إيزيريك، إ.؛ زهيربور، ت.؛ فان فالكنبورغ، ب.؛ واين، ر.ك. (2006). "التصنيف الجزيئي لعائلة الضباع: علاقات سلالة متبقية تم تحديدها بواسطة مصفوفة جزيئية فائقة". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 38 (3): 603-620 . Bibcode : 2006MolPE..38..603K . doi : 10.1016/j.ympev.2005.10.017 . PMID 16503281 . 
  33. 1 2 هيبتنر وسلودسكي 1992 ، ص. 3 
  34. 1 2 3 بوكوك 1941 ، الصفحات 62-63 
  35. 1 2 هيبتنر وسلودسكي 1992 ، الصفحات 4-5 
  36. هول، ويليام وود، نيفيل، المحلل: مجلة فصلية للعلوم والأدب والتاريخ الطبيعي والفنون الجميلة، المجلد 10 ، ص 59، سيمبكين ومارشال، 1840
  37. ميلز وهوفر 1998 ، ص 21 
  38. كروك 1972 ، الصفحات 210-211 
  39. ثيرين، فرانسوا (2005). "ملامح قوة الفك السفلي لدى آكلات اللحوم الحالية وآثارها على سلوك التغذية لدى المفترسات المنقرضة". مجلة علم الحيوان . 267 (3): 249-270 . Bibcode : 2005JZoo..267..249T . doi : 10.1017/S0952836905007430 .
  40. دانيال جونسون (1827) رسومات تخطيطية لرياضات الصيد لدى الهنود: مع ملاحظات على الحيوانات؛ بالإضافة إلى وصف لبعض عادات السكان؛ مع وصف لفن صيد الثعابين، كما يمارسه الكونجور وطريقتهم في علاج أنفسهم عند التعرض للدغة: مع ملاحظات حول رهاب الماء والحيوانات المصابة بداء الكلب، ص 45-46، آر. جينينغز، 1827
  41. 1 2 ستيفنسون-هاميلتون، جيمس (1917) الحياة الحيوانية في أفريقيا ، المجلد 1 ، ص 95، لندن : ويليام هاينمان
  42. صالح، آنا (4 أبريل 2005). "الجرابيات تمتلك أخطر عضة" . abc.net.au. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يناير 2013 .
  43. ورو، س.؛ ماكهنري، س.؛ توماسون، ج. (2005). "نادي العضة: مقارنة قوة العضة لدى الثدييات الكبيرة العاضة والتنبؤ بالسلوك المفترس في التصنيفات الأحفورية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 272 ​​(1563): 619-625 . doi : 10.1098/rspb.2004.2986 . PMC 1564077. PMID 15817436 .  
  44. ريتشاردسون، فيليب ك. ر.؛ بيردر، سيمون (1984). ماكدونالد، د. (محرر). موسوعة الثدييات . نيويورك: فاكتس أون فايل. ص 154-159 . ISBN  0-87196-871-1.
  45. كروك 1972 ، ص 222 
  46. هيبتنر وسلودسكي 1992 ، ص 38 
  47. 1 2 3 كروك 1972 ، الصفحات 271-273 
  48. 1 2 3 بوكوك 1941 ، ص 72 
  49. ميلز وميلز 2010 ، الصفحات 60-61 
  50. كروك 1972 ، ص 220 
  51. بوكوك 1941 ، ص 73 
  52. كروك 1972 ، الصفحات 247-249 
  53. روزيفير 1974 ، ص 350 
  54. هيبتنر وسلودسكي 1992 ، الصفحات 40-42 
  55. هيبتنر وسلودسكي 1992 ، الصفحات 31-33 
  56. مجموعة أخصائيي الضباع - الضبع المرقط: النظام الغذائي والبحث عن الطعام . مؤرشف بتاريخ 4 فبراير 2011 في أرشيف الإنترنت . Hyaenidae.org. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 نوفمبر 2015.
  57. روزيفير 1974 ، الصفحات 343-344 
  58. إيست، إم إل (18 ديسمبر 2001). "التعرض المنتظم لفيروس داء الكلب وعدم ظهور أعراض المرض لدى ضباع سيرينجيتي المرقطة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 98 (26): 15026-31 . رمز Bibcode : 2001PNAS...9815026E . doi : 10.1073/pnas.261411898 . PMC 64977. PMID 11742089 .  
  59. فلايز، أ.س. وآخرون (7 أكتوبر 2015). "استجابات الأجسام المضادة المرتفعة بشكل ملحوظ في الضباع المرقطة البرية مقارنةً بالضباع المرقطة الأسيرة تُظهر أن العوامل البيئية والإيكولوجية عوامل مهمة في تعديل المناعة" . PLOS ONE . 10 (10) e0137679. Bibcode : 2015PLoSO..1037679F . doi : 10.1371/journal.pone.0137679 . PMC 4621877. PMID 26444876 .   
  60. فلايز، أ.س. وآخرون (29 فبراير 2016). "المؤشرات الاجتماعية والبيئية للدفاعات المناعية لدى الضباع المرقطة البرية" . علم البيئة الوظيفية . 30 (9): 1549-1557 . Bibcode : 2016FuEco..30.1549F . doi : 10.1111/1365-2435.12638 . PMC 5098940. PMID 27833242 .   
  61. فلايز، أ.س. وآخرون (15 يناير 2012). " تطوير مجموعة أدوات مناعية للضباع" . علم المناعة البيطرية وعلم الأمراض المناعية . 145 ( 1-2 ): 110-119 . doi : 10.1016/j.vetimm.2011.10.016 . PMC 3273618. PMID 22173276 .   
  62. فلايز، أ.س. وآخرون (2 فبراير 2014). "توصيف مستقبلات تول-لايك 1-10 في الضباع المرقطة" . مجلة اتصالات البحوث البيطرية . 38 (2): 165-170 . doi : 10.1007/s11259-014-9592-3 . PMC 4112752. PMID 24488231 .   
  63. 1 2 3 4 5 6 فريمبجن، يورغن و. (1998). "سحر الضبع: المعتقدات والممارسات في غرب وجنوب آسيا". دراسات الفولكلور الآسيوي . 57 (2): 331-344 . doi : 10.2307/1178757 . JSTOR 1178757. Gale A54895703 ProQuest 224529147 .   
  64. 1 2 ميلز وهوفر 1998 ، ص 97 
  65. جليكمان، ستيفن إي. (1995). " الضبع المرقط من أرسطو إلى الأسد الملك: السمعة هي كل شيء". البحث الاجتماعي . 62 (3): 501-537 . JSTOR 40971108. Gale A17909878 .  
  66. 1 2 3 أبي سعيد، منير ر. (2021). مُستنكرة كناهبة قبور : بيئة وحماية الضباع المخططة في المناظر الطبيعية التي يهيمن عليها الإنسان في لبنان (أطروحة). doi : 10.22024/UniKent/01.02.86346 . 
  67. وودوارد، إيان (1979). وهم المستذئب . دار بادينغتون للنشر. ص 256. ISBN  0-448-23170-0.
  68. 1 2 برايت، مايكل (2006). وحوش البرية: التاريخ الطبيعي الكاشف للحيوانات في الكتاب المقدس . بافيليون بوكس. ص 127-129 . ISBN  1-86105-831-4.
  69. "نبوءة الإسكافي، بقلم روبرت ويلسون" . archive.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11-10-2025 .
  70. "دوقة مالفي، بقلم جون ويبستر" . www.gutenberg.org . تاريخ الاسترجاع: 25 يناير 2025 .
  71. "كما تشاء: المسرحية كاملة" . shakespeare.mit.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25-01-2025 .
  72. ^ تالجارد جيلسون، جيردا (2018). “القيم الرمزية للكلب في الأدب الأفريقي”. Tydskrif vir Letterkunde . 55 (3). دوى : 10.17159/2309-9070/tvl.v.55i3.5506 .
  73. هيبتنر وسلودسكي 1992 ، ص 36 
  74. فيغاس، جينيفر (10 فبراير 2009). "العثور على أقدم شعرة بشرية في روث متحجر" . أخبار ديسكفري . مؤرشف من الأصل في 7 يناير 2010. تم الاطلاع عليه في 29 نوفمبر 2020 .
  75. كابوسينسكي، ريزارد ، الإمبراطور: سقوط مستبد . 1978. ردمك 0-679-72203-3
  76. دونهام، دونالد لويس (1999) الماركسية الحديثة: تاريخ إثنوغرافي للثورة الإثيوبية ، مطبعة جامعة كاليفورنيا، صفحة 135، رقم ISBN 0-520-21329-7
  77. كوبسون، ريموند و. (1994) حروب أفريقيا وآفاق السلام ، إم إي شارب، صفحة 6، رقم ISBN 1-56324-300-8
  78. 1 2 3 Begg, Colleen, Begg, Keith & Muemedi, Oscar (2007) بيانات أولية عن الصراع بين الإنسان والحيوانات آكلة اللحوم في محمية نياسا الوطنية، موزمبيق، ولا سيما الوفيات الناجمة عن الأسد والضبع المرقط والتمساح أرشفة 2011-12-26 في آلة Wayback .، SGDRN (Sociedade para a Gestão e Desenvolvimento da Reserva) دو نياسا موزمبيق)
  79. كروك، هانز (2002) الصياد والفريسة: العلاقات بين آكلات اللحوم والبشر، مطبعة جامعة كامبريدج، رقم ISBN 0-521-89109-4
  80. 1 2 نايت، جون (2000). الأعداء الطبيعيون: صراعات الإنسان والحياة البرية من منظور أنثروبولوجي . دار النشر النفسية. ISBN 0-415-22441-1.
  81. روزفلت، ثيودور (1910). مسارات الصيد الأفريقية: سرد لرحلات صياد وعالم طبيعة أمريكي في أفريقيا . نيويورك: أبناء سي. سكريبنر. OCLC 173905 . 
  82. هيبتنر وسلودسكي 1992 ، ص 46 
  83. ميلز وهوفر 1998 ، ص 25 
  84. "الخوف من الذئاب: مراجعة لهجمات الذئاب على البشر" (ملف PDF) . المعهد النرويجي للبحوث الطبيعية. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 27 سبتمبر 2007. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 يونيو 2008 .
  85. «الإسلاميون يُجيزون لحم الضباع في جنوب الصومال» . سوماليلاند برس . ١٢ أغسطس ٢٠١٢. مؤرشف من الأصل في ٣ يناير ٢٠١٧. تم الاطلاع عليه في ٣ يناير ٢٠١٧ .
  86. "جامع الترمذي 851 - كتاب الحج - كتاب الحج عن رسول الله صلى الله عليه وسلم - Sunnah.com - أقوال وتعاليم النبي محمد (صلى الله عليه وسلم)" . السنة.كوم .
  87. "#368: أكل الضبع" . maktabahalbakri.com . 25 أبريل 2022. مؤرشف من الأصل في 16 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 8 فبراير 2025 .
  88. «حكم أكل لحم الضبع» . دائرة الفتوى في المملكة الأردنية الهاشمية . 23 أغسطس 2009. تاريخ الاطلاع: 8 فبراير 2025 .
  89. "ارتباك بشأن الضباع" . موقع تبادل المعلومات الإسلامية .
  90. "حكم بشأن تناول لحم الضبع" .

المراجع العامة والمستشهد بها

للمزيد من القراءة

  • فونك، هولجر (2010). الضبع: حول تسمية وتوطين حيوان غامض . غرين فيرلاغ. رقم ISBN 3-640-69784-7.
  • لويك، هوغو وجودال، جين (1971). قتلة أبرياء . بوسطن: شركة هوتون ميفلين.
  • ميلز، إم جي إل (2003). ضباع كالاهاري: علم البيئة السلوكي المقارن لنوعين . مطبعة بلاكبيرن.
  • مجموعة أخصائيي الضباع التابعة لاتحاد الحفاظ على الطبيعة