إكليل

تتكون صدفة الإسكالوب من جانبين أو صمامين ، صمام أيمن وصمام أيسر، يفصل بينهما مستوى تناظر . ^{[ 6 ]} تستقر معظم أنواع الإسكالوب على صمامها الأيمن، وبالتالي، يكون هذا الصمام عادةً أعمق وأكثر استدارة من الصمام الأيسر (أي العلوي)، الذي يكون مقعرًا في كثير من الأنواع. مع توجيه مفصل الصمامين نحو الأعلى، يتوافق أحد الجانبين مع الجزء الأمامي من جسم الحيوان ، والآخر مع الجزء الخلفي ، ويمثل المفصل المنطقة الظهرية أو العلوية، بينما يتوافق الجزء السفلي مع الجانب البطني . ^{[ 7 ]} ومع ذلك، نظرًا لأن العديد من أصداف الإسكالوب متناظرة ثنائيًا تقريبًا ("متكافئة الصمامين")، وكذلك متناظرة من الأمام والخلف ("متساوية الأضلاع")، فإن تحديد اتجاه جسم حيوان معين يتطلب معلومات تفصيلية عن صماماته.

يتكون نموذج صدفة الإسكالوب من مصراعين متشابهين في الشكل، مع خط مفصلي مستقيم على طول الجزء العلوي، خالٍ من الأسنان، وينتج عنه زوج من الأجنحة المسطحة أو "الأذنين" (تُسمى أحيانًا "الأذينات"، مع العلم أن هذا المصطلح يُستخدم أيضًا للإشارة إلى حجرتين في قلبها) على جانبي نقطة المنتصف، وهي سمة فريدة وواضحة في جميع الإسكالوب البالغ. ^{[ 8 ]} قد تكون هاتان الأذنان متماثلتين في الحجم والشكل، أو قد تكون الأذن الأمامية أكبر قليلاً (الأذن الخلفية لا تكون أبدًا أكبر من الأمامية، وهي سمة مهمة للتمييز بين المصراعين). وكما هو الحال في جميع ذوات المصراعين تقريبًا، تنشأ سلسلة من الخطوط و/أو حلقات النمو من مركز المفصل، في نقطة تُسمى "المنقار " محاطة بمنطقة مرتفعة تُسمى " النتوء ". وتزداد حلقات النمو هذه في الحجم نزولًا حتى تصل إلى الحافة البطنية المنحنية للصدفة. تتميز أصداف معظم أنواع الإسكالوب بتصميم انسيابي يُسهّل حركتها أثناء السباحة في مرحلة ما من دورة حياتها، كما يوفر لها الحماية من المفترسات. أما الإسكالوب ذو الصدفتين المُضلّعتين، فيتمتع بميزة القوة الهيكلية التي توفرها هذه التضليعات، والتي تُسمى "الأضلاع"، على الرغم من أن هذه الأضلاع تُضيف وزنًا وكتلةً إلى حجمه. ومن السمات الفريدة لعائلة الإسكالوب وجود سمة مميزة وهامة تصنيفيًا في الصدفة، وهي بنية مشطية الشكل تُسمى " الكتينوليوم" ، تقع على الحافة الأمامية للصدفة اليمنى بجوار الثلمة الخيطية للصدفة. ورغم أن العديد من أنواع الإسكالوب تفقد هذه السمة عند بلوغها سن الرشد، إلا أن جميع أنواع الإسكالوب تمتلك "الكتينوليوم" في مرحلة ما من حياتها، ولا يوجد أي نوع آخر من ذوات الصدفتين يمتلك سمة صدفية مماثلة. ويوجد "الكتينوليوم" في الإسكالوب الحديث فقط. لم يمتلك كل من السلفين المفترضين للمحار الحديث، وهما الإنتوليدات والأفيكولوبكتينيات ، هذه الخاصية. ^{[ 9 ]}

مثل المحار الحقيقي (فصيلة Ostreidae )، يمتلك الإسكالوب عضلة مقربة مركزية واحدة، ولذلك، يتميز السطح الداخلي لأصدافه بندبة مركزية مميزة، تُشير إلى نقطة اتصال هذه العضلة. وتكون العضلة المقربة في الإسكالوب أكبر وأكثر تطورًا من نظيرتها في المحار ، نظرًا لأن الإسكالوب سباحون نشطون؛ إذ من المعروف أن بعض أنواع الإسكالوب تتحرك جماعيًا من منطقة إلى أخرى. وفي الإسكالوب، يميل شكل الصدفة إلى أن يكون منتظمًا للغاية، ويُستخدم عادةً كنموذج أصلي لشكل الصدفة البحرية . ^{[ 7 ]}

عضلات المقربة

تمتلك المحار عضلات مقربة سريعة ( مخططة ) وبطيئة ( ملساء ) ، تختلف في بنيتها وخصائص انقباضها. تقع هذه العضلات متقاربة جدًا، لكنها مفصولة بطبقة من النسيج الضام. تنقبض العضلة المقربة المخططة بسرعة كبيرة للسباحة، بينما تفتقر العضلة المقربة الملساء إلى التخطيط، وتنقبض لفترات طويلة، مما يحافظ على إغلاق الصدفة بأقل قدر من الطاقة. ^{[ 10 ]}

تتغذى المحار الإسكالوب عن طريق الترشيح ، وتتغذى على العوالق . وعلى عكس العديد من ذوات الصدفتين الأخرى، فهي تفتقر إلى السيفونات . يمر الماء فوق تركيب ترشيح، حيث تُحجز جزيئات الطعام في المخاط. بعد ذلك، تحرك الأهداب الموجودة على هذا التركيب الطعام نحو الفم. ثم يُهضم الطعام في الغدة الهضمية، وهي عضو يُشار إليه أحيانًا بشكل مُضلل باسم "الكبد"، والذي يُحيط بجزء من المريء والأمعاء والمعدة بأكملها. تُنقل الفضلات عبر الأمعاء (التي يدخل طرفها، كما هو الحال في العديد من الرخويات، ويخرج من قلب الحيوان) وتخرج عبر فتحة الشرج. ^{[ 7 ] : ص 20}

كغيرها من ذوات الصدفتين، تفتقر الإسكالوب إلى دماغ حقيقي. بدلاً من ذلك، يُتحكم بجهازها العصبي بواسطة ثلاث عقد عصبية مزدوجة موزعة في أنحاء مختلفة من جسمها، وهي: العقدة الدماغية أو العقدة الدماغية الجانبية، والعقدة القدمية، والعقدة الحشوية أو العقدة الجدارية الحشوية. جميعها صفراء اللون. تُعد العقدة الحشوية الأكبر والأكثر انتشارًا بين الثلاث، وتظهر على شكل كتلة شبه ملتحمة بالقرب من مركز جسم الحيوان - وهي، نسبيًا، أكبر وأكثر مجموعات العقد العصبية تعقيدًا بين جميع ذوات الصدفتين الحديثة. تتفرع من هذه الكتلة جميع الأعصاب التي تربط العقد الحشوية بحلقة عصبية محيطة بالوشاح، والتي تلتف حول الوشاح وتتصل بجميع لوامس الإسكالوب وعيونه. هذه الحلقة العصبية متطورة للغاية لدرجة أنه في بعض الأنواع، يمكن اعتبارها عقدة عصبية إضافية. ^{[ 7 ] : ص 46.} تُعدّ العقد الحشوية أيضًا منشأ الأعصاب الخيشومية التي تتحكم في خياشيم الإسكالوب. أما العقد الدماغية، فهي ثاني أكبر مجموعة من العقد، وتقع منفصلة عن بعضها البعض على مسافة كبيرة ظهريًا من العقد الحشوية. وترتبط هذه العقد بالعقد الحشوية بواسطة وصلات دماغية حشوية طويلة، وترتبط فيما بينها عبر وصلة دماغية تمتد على شكل قوس ظهريًا حول المريء. تتحكم العقد الدماغية في فم الإسكالوب عبر أعصاب اللوامس، وتتصل بأكياس التوازن التي تساعد الحيوان على استشعار موقعه في البيئة المحيطة. وترتبط هذه العقد بالعقد القدمية بواسطة وصلات دماغية قدمية قصيرة. وعلى الرغم من أن العقد القدمية غير ملتحمة، إلا أنها تقع بالقرب من بعضها البعض قرب الخط الوسطي. تُصدر المحار من العقد العصبية القدمية أعصابًا قدمية تتحكم في حركة قدمها العضلية الصغيرة والإحساس فيها. ^{[ 7 ] : ص 43-47}

صور مقربة للعيون الزرقاء المتلألئة لصدفة الإسكالوب، Argopecten irradians ^{[ 11 ]}

تمتلك المحار عددًا كبيرًا (يصل إلى 200 عين) من  العيون الصغيرة (حوالي 1 مم) مرتبة على طول حافة عباءتها. تمثل هذه العيون ابتكارًا فريدًا بين الرخويات، إذ تعتمد على مرآة مقعرة مكافئة من بلورات الغوانين لتركيز الضوء وعكسه، بدلًا من العدسة الموجودة في أنواع العيون الأخرى. ^{[ 12 ]} إضافةً إلى ذلك، تمتلك عيونها شبكية مزدوجة الطبقات، حيث تستجيب الشبكية الخارجية للضوء بقوة، بينما تستجيب الداخلية للظلام الدامس. ^{[ 13 ]} ورغم أن هذه العيون لا تستطيع تمييز الأشكال بدقة عالية، إلا أن الحساسية المشتركة للشبكتين للضوء الداخل إلى العين والضوء المنعكس من المرآة تمنح المحار تباينًا استثنائيًا، فضلًا عن القدرة على رصد أنماط الضوء والحركة المتغيرة. ^{[ 14 ] [ 15 ]} يعتمد المحار بشكل أساسي على عيونه كنظام إنذار مبكر للكشف عن التهديدات، حيث يمسح محيطه بحثًا عن الحركة والظلال التي قد تشير إلى وجود مفترسات. بالإضافة إلى ذلك، تقوم بعض أنواع الإسكالوب بتغيير سلوكها في السباحة أو التغذية بناءً على عكارة أو صفاء الماء، وذلك عن طريق اكتشاف حركة المواد الجسيمية في عمود الماء. ^{[ 16 ]}

غالباً ما تكون المحار حرة المعيشة ونشطة، على عكس الغالبية العظمى من ذوات الصدفتين، التي غالباً ما تكون بطيئة الحركة وتعيش في الرواسب. يُعتقد أن جميع المحار تبدأ حياتها بخيط خيطي (بيسوس ) يربطها بنوع من الركائز مثل الأعشاب البحرية عندما تكون صغيرة جداً. تفقد معظم الأنواع هذا الخيط الخيطي مع نموها. أما الأنواع القليلة جداً فتلتصق بركيزة صلبة (مثل Chlamys distorta و Hinnites multirigosus ). ^{[ 19 ]}

مع ذلك، فإن غالبية المحار تعيش بحرية وتستطيع السباحة بسرعات فائقة لفترات قصيرة هربًا من المفترسات (وخاصة نجم البحر ) عن طريق فتح وإغلاق صدفة المحار بسرعة. في الواقع، كل ما يميز شكل صدفتها - تناسقها، وضيقها، وسطحها الأملس أو المحزز، ومفصلها الصغير المرن، وعضلتها المقربة القوية، وحافتها المنحنية بشكل منتظم - يُسهّل هذه الحركة. غالبًا ما تقوم بذلك على دفعات قصيرة لعدة ثوانٍ قبل إغلاق الصدفة تمامًا والغوص عائدةً إلى قاع بيئتها. تستطيع المحار التحرك في عمود الماء إما للأمام/للأسفل (وتُسمى السباحة) عن طريق شفط الماء من خلال الفراغ بين صدفتيها، وهي منطقة تُسمى الفتحة، وإخراجه من خلال ثقوب صغيرة بالقرب من خط المفصل تُسمى فتحات الزفير، أو للخلف/للأعلى (وتُسمى القفز) عن طريق إخراج الماء بنفس الطريقة التي دخل بها (أي للأسفل). عادةً ما تهبط محارة الإسكالوب القافزة على قاع البحر بين كل انقباضة لصدفتيها، بينما تبقى محارة الإسكالوب السابحة في عمود الماء خلال معظم أو كل انقباضاتها، وتقطع مسافة أطول بكثير (وإن كان ذلك نادرًا ما يكون على ارتفاع يزيد عن متر واحد فوق قاع البحر، ونادرًا ما تتجاوز المسافة خمسة أمتار). ^{[ 19 ]} تتطلب كلتا الحركتين، القفز والسباحة، طاقةً كبيرة، ولا تستطيع معظم محارات الإسكالوب القيام بأكثر من أربع أو خمس حركات متتالية قبل أن تُستنزف طاقتها تمامًا وتحتاج إلى عدة ساعات من الراحة. إذا هبطت محارة الإسكالوب السابحة على جانبها الأيسر، فإنها قادرة على قلب نفسها إلى جانبها الأيمن عبر حركة تصفيق الصدفة المشابهة، والتي تُسمى منعكس التعديل. يُشاع أن ما يُسمى بمحار الإسكالوب المُغني يُصدر صوت فرقعة خفيف مسموع أثناء رفرفة صدفتيه تحت الماء (مع أن حدوث ذلك من عدمه محل نقاش). ^{[ 20 ]} يمكن لأنواع أخرى من المحار أن تمد قدمها من بين صدفتيها، ومن خلال انقباض العضلات في قدمها، يمكنها أن تحفر في الرمل. ^{[ 21 ]}

التنقل والسلوك

معظم أنواع عائلة الإسكالوب كائنات حرة المعيشة، سبّاحة نشطة، تدفع نفسها في الماء بواسطة عضلاتها المقربة لفتح وإغلاق أصدافها. تتم السباحة عن طريق إغلاق الصمامات لدخول الماء. يؤدي إغلاق الصمامات إلى دفع الماء بقوة كبيرة بالقرب من المفصل عبر الغشاء، وهو طية تشبه الستارة في الوشاح توجه طرد الماء حول المفصل. يسبح الإسكالوب في اتجاه فتحة الصدفة ما لم يوجه الغشاء تغييرًا مفاجئًا في اتجاهه. ^{[ 23 ] [ 24 ]}

توجد أنواع أخرى من الإسكالوب في قاع المحيط، ملتصقة بالأجسام بواسطة خيوط بيسوسية. هذه الخيوط عبارة عن ألياف قوية وناعمة تمتد من القدم العضلية، وتُستخدم للالتصاق بدعامة ثابتة، كالصخور. كما يمكن العثور على بعضها في قاع المحيط، تتحرك بقدم قابلة للتمدد بين مصداتها، أو تحفر نفسها في الرمال عن طريق مد أقدامها وسحبها. ^{[ 7 ]} تتميز الإسكالوب بحساسيتها العالية للظلال والاهتزازات وحركة الماء والمؤثرات الكيميائية. ^{[ 25 ]} تمتلك جميعها سلسلة من 100 عين زرقاء، مغروسة على حافة عباءة مصداتها العلوية والسفلية، قادرة على التمييز بين الضوء والظلام. وتُعد هذه العيون آلية دفاعية حيوية لتجنب المفترسات. ورغم ضعفها النسبي، إلا أن هذه السلسلة من العيون قادرة على رصد الحركة المحيطة وتنبيه المفترسات، وأكثرها شيوعًا نجم البحر وسرطان البحر والقواقع، لاتخاذ الحيطة والحذر. ^{[ 7 ]} تنخفض اللياقة البدنية والقدرة على ممارسة التمارين الرياضية لدى المحار مع التقدم في العمر نتيجة لتراجع وظائف الخلايا، وخاصة الميتوكوندريا، ^{[ 26 ]} مما يزيد من خطر الصيد ويقلل من معدلات البقاء على قيد الحياة. ويُظهر الأفراد الأكبر سنًا انخفاضًا في كثافة حجم الميتوكوندريا والقدرة الهوائية، بالإضافة إلى انخفاض القدرة اللاهوائية المستنتجة من كمية الجليكوجين المخزنة في الأنسجة العضلية. ^{[ 26 ]} ويمكن للعوامل البيئية، مثل التغيرات في مؤشرات الإجهاد التأكسدي، أن تُعيق نمو وتطور المحار. ^{[ 27 ]}

أظهرت الدراسات أن التغيرات الموسمية في درجات الحرارة وتوافر الغذاء تؤثر على القدرات الأيضية للعضلات. وقد تباينت خصائص الميتوكوندريا في العضلة المقربة لسمك الإسكالوب Euvola ziczac بشكل ملحوظ خلال دورة تكاثرها السنوية. وتتميز محار الإسكالوب الصيفية في شهر مايو بانخفاض قدراتها التأكسدية القصوى ومعدل أكسدة الركائز مقارنةً بأي وقت آخر من السنة. وتُعزى هذه الظاهرة إلى انخفاض مستويات البروتين في العضلات المقربة. ^{[ 28 ]}

^{من المعروف} أن المحار يُصاب بالفيروسات والبكتيريا والطحالب الدقيقة من نوع الهيتروكونت والدينوفلاجيلات . ^{[ 29 ] :} 71

تحمل بعض أنواع الإسكالوب، بما فيها Chlamys hastata ، كائنات دقيقة ملتصقة بها، مثل الإسفنج والبرنقيل، على أصدافها. وتُصنف علاقة الإسفنج بالإسكالوب على أنها نوع من التكافل، إذ يوفر الإسفنج الحماية عن طريق منع التصاق أقدام نجم البحر المفترسة الأنبوبية، ^{[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]} كما يُخفي Chlamys hastata عن المفترسات، ^{[ 31 ]} أو يُشكل حاجزًا ماديًا حول فتحات الخيوط لمنع نجم البحر من إدخال أغشيته الهضمية. ^{[ 32 ]} ويحمي الإسفنج المُغطي C. hastata من استقرار يرقات البرنقيل، ما يُوفر حماية من الكائنات الدقيقة الملتصقة التي تزيد من قابليتها للافتراس. ولذلك، يحدث استقرار يرقات البرنقيل بشكل أكثر تكرارًا على الأصداف الخالية من الإسفنج مقارنةً بالأصداف المُغطاة به. ^{[ 30 ]}

يؤثر تراكم البرنقيل سلبًا على سباحة محار الإسكالوب C. hastata . فالمحار الذي يسبح مع وجود البرنقيل يحتاج إلى طاقة أكبر، ويُظهر فرقًا ملحوظًا في استهلاك الطاقة اللاهوائية مقارنةً بالمحار الذي لا يعاني من تراكم البرنقيل. في غياب البرنقيل، يسبح المحار لفترة أطول بكثير، ويقطع مسافات أبعد، ويصل إلى ارتفاعات أعلى. ^{[ 33 ]}

تتميز عائلة الإسكالوب بكونها فريدة من نوعها، فبعض أفرادها ثنائية الجنس (الذكور والإناث منفصلون)، بينما البعض الآخر خنثى متزامنة (يحمل الفرد الواحد كلا الجنسين)، وقليل منها خنثى أولية (ذكور في الصغر ثم تتحول إلى إناث). تتميز إناث الإسكالوب ببيض أحمر اللون ، بينما يتميز ذكورها ببيض أبيض، وهو ما يمثل البويضات والحيوانات المنوية على التوالي، والتي تُطلق بحرية في الماء خلال موسم التزاوج، وتغرق البويضات المخصبة إلى القاع. بعد عدة أسابيع، تفقس الإسكالوب غير الناضجة، وتنجرف اليرقات، وهي نسخ مصغرة شفافة من البالغات تُسمى "اليرقات"، في العوالق حتى تستقر في القاع مرة أخرى (وهي ظاهرة تُسمى سقوط اليرقات) لتنمو، وعادةً ما تلتصق بالقاع بواسطة خيوط بيسوسية. بعض أنواع الإسكالوب، مثل إسكالوب خليج الأطلسي (Argopecten irradians )، قصيرة العمر، بينما قد يعيش البعض الآخر 20 عامًا أو أكثر. يمكن في كثير من الأحيان استنتاج العمر من الحلقات ، وهي الحلقات المتمركزة في أصدافها. ^{[ 7 ]}

العديد من أنواع الإسكالوب خنثى (تمتلك أعضاء تناسلية أنثوية وذكرية في آن واحد)، إذ يتغير جنسها طوال حياتها، بينما توجد أنواع أخرى ثنائية الجنس، أي لها جنس محدد. في هذه الحالة، يتميز الذكور بخصيتين بيضاوين تحتويان على بيض، والإناث بمبايض برتقالية اللون تحتوي على بيض. عادةً ما تصبح الإسكالوب نشطة جنسيًا في عمر السنتين، لكنها لا تساهم بشكل كبير في إنتاج البيض حتى تبلغ الأربع سنوات. تتم عملية التكاثر خارجيًا من خلال وضع البيض، حيث يتم إطلاق البيض والحيوانات المنوية في الماء. يحدث وضع البيض عادةً في أواخر الصيف وأوائل الخريف؛ وقد يحدث أيضًا في الربيع في منطقة خليج منتصف المحيط الأطلسي . ^{[ 35 ]} تتميز إناث الإسكالوب بخصوبة عالية، إذ يمكنها إنتاج مئات الملايين من البيض سنويًا. ^{[ 35 ]}

بمجرد تخصيب البيضة، تصبح عوالق، وهي عبارة عن مجموعة من الكائنات الدقيقة التي تطفو بكثرة في المياه العذبة أو المالحة. تبقى اليرقات في عمود الماء لمدة تتراوح بين أربعة وسبعة أسابيع قبل أن تتلاشى إلى قاع المحيط، حيث تلتصق بالأجسام عبر خيوط البيسوس. تختفي خيوط البيسوس مع بلوغ المحار، مما يحول جميع أنواع الإسكالوب تقريبًا إلى كائنات حرة السباحة. يحدث نمو سريع خلال السنوات القليلة الأولى، مع زيادة تتراوح بين 50 و80% في ارتفاع الصدفة وتضاعف وزن اللحم أربع مرات، ويصل المحار إلى حجم تجاري في عمر يتراوح بين أربع وخمس سنوات تقريبًا. ^{[ 35 ]} من المعروف أن أعمار بعض أنواع الإسكالوب تمتد لأكثر من 20 عامًا. ^{[ 36 ]}

تُصنف الإسكالوب ضمن عائلة البكتينيات، وهي رخويات بحرية ثنائية الصدفة تنتمي إلى فوق عائلة البكتينيات . وتتشابه عائلات أخرى ضمن نفس فوق العائلة إلى حد ما في شكل الصدفة العام، كما يُشار إلى بعض الأنواع ضمن بعض العائلات ذات الصلة باسم "الإسكالوب" (على سبيل المثال، عائلة البروبيموسيات ، الإسكالوب الزجاجي).

تُعدّ عائلة البكتينيات (Pectinidae) أكثر عائلات البكتينيات تنوعًا في محيطات اليوم. وهي من أكبر عائلات الرخويات ثنائية الصدفة البحرية، إذ تضم أكثر من 300 نوع حيّ ضمن 60 جنسًا. يعود أصلها إلى العصر الترياسي الأوسط،  قبل حوالي 240 مليون سنة؛ ^{[ 9 ]} ومن حيث التنوع، فقد ظلت عائلة مزدهرة حتى يومنا هذا. ^{[ 40 ]}

أدى التطور منذ نشأتها إلى ظهور مجموعة ناجحة ومتنوعة: تتواجد البكتينيات في بحار العالم، وتوجد في بيئات تتراوح من منطقة المد والجزر إلى أعماق الهاوية. تلعب البكتينيات دورًا بالغ الأهمية في العديد من المجتمعات القاعية، وتُظهر مجموعة واسعة من أشكال وأحجام ونقوش وثقافات الأصداف. ^{[ 41 ]}

أدرج راينز وبوب ^{[ ب ]} ما يقارب 900 اسمًا لأنواع الإسكالوب، لكن معظمها يُعتبر إما مشكوكًا فيه أو غير صالح. وذكر راينز وبوب أكثر من 50 جنسًا، وحوالي 250 نوعًا، بالإضافة إلى أنواع فرعية . ورغم أن الأنواع محددة بشكل عام، إلا أن تصنيفها ضمن الفصائل الفرعية والأجناس يكون أحيانًا غير واضح، والمعلومات المتوفرة حول تطور السلالات وعلاقات الأنواع قليلة، لا سيما وأن معظم الدراسات اعتمدت فقط على مورفولوجيا البالغين . ^{[ 43 ]}

استندت أقدم وأشمل التصنيفات لهذه العائلة إلى الخصائص المورفولوجية المجهرية للأصداف البالغة، وهي تمثل مخططات تصنيفية متباينة على نطاق واسع. ^{[ 44 ] [ 29 ]} وقد تحقق قدر من الاستقرار التصنيفي عندما خلصت دراسات والر في أعوام 1986 و1991 و1993 إلى وجود علاقات تطورية بين أصناف البكتينيات بناءً على سمات مورفولوجية مشتركة مفترضة، وهو ما فشلت أنظمة التصنيف السابقة لعائلة البكتينيات في تحقيقه. وقد أنشأ والر ثلاث فصائل فرعية من البكتينيات: كامبتونيكتينيات، وكلاميدينيات، وبكتينيات. ^{[ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]}

يُظهر إطار تطورها أن أنماط الحياة المتكررة ناتجة عن التقارب والتوازي التطوريين. ^{[ 48 ] [ 49 ]} وقد أثبتت الدراسات أن عائلة البكتينيات أحادية النمط، إذ تطورت من سلف مشترك واحد. كانت الأسلاف المباشرة للبكتينيات من ذوات الصدفتين الشبيهة بالإسكالوب من عائلة الإنتوليديات. ^{[ 50 ]} امتلكت الإنتوليديات أذينات وشقًا خيطيًا فقط في مرحلة الصغر، لكنها لم تمتلك مشطًا، وهو ترتيب يشبه المشط على طول حواف الشق الخيطي في البكتينيات. يُعد المشط السمة المميزة لعائلة البكتينيات الحديثة، وهي سمة تطورت داخل السلالة. ^{[ 51 ]}

في ورقة بحثية نُشرت عام 2008، حدد بوسليدنيك وآخرون تقاربًا كبيرًا في شكل الصدفة في مجموعة فرعية من أنواع البكتينيات المنزلقة، مما يشير إلى أن التطور المورفولوجي المتكرر قد يكون أكثر شيوعًا في هذه العائلة مما كان يُعتقد سابقًا. ^{[ 52 ]}

بُذلت جهودٌ عديدةٌ لمعالجة الدراسات التطورية. ثلاثٌ منها فقط قيّمت أكثر من عشرة أنواع ^{[ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]} ، وواحدةٌ فقط شملت مجموعاتٍ خارجيةً متعددة. ^{[ 54 ]} اعتمدت جميع التحليلات الجزيئية السابقة تقريبًا لعائلة البكتينيات على بيانات الميتوكوندريا فقط. لا تُقدّم الأشجار التطورية القائمة على بيانات تسلسل الميتوكوندريا وحدها دائمًا تقديرًا دقيقًا لشجرة الأنواع. قد تنشأ عوامل معقدة نتيجةً لوجود تعدد الأشكال الجينية في الأنواع السلفية وما ينتج عنه من فرزٍ للسلالات. ^{[ 56 ] [ 57 ]}

في علم الوراثة الجزيئية لذوات الصدفتين، تم تحديد كل من عائلتي Spondylidae و Propeamussiidae على أنهما شقيقتان لعائلة Pectinidae. ^{[ 54 ] [ 58 ]}

الأنواع التالية معترف بها في عائلة البكتينيات:

يُستخدم مصطلح "المُزخرف" للإشارة إلى نمط زخرفي، يشبه سطح الصدفة المتموج، ويُستخدم على حواف الأثاث والأقمشة وغيرها من الأشياء. ^{[ 60 ]}

تُعدّ مصايد الإسكالوب الأطلسي ( Placopecten magellanicus ) الموجودة قبالة سواحل شمال شرق الولايات المتحدة وشرق كندا، أكبر مصايد الإسكالوب البرية. ويتم صيد الإسكالوب باستخدام جرافات الإسكالوب أو شباك الجر القاعية. أما معظم إنتاج الإسكالوب في بقية أنحاء العالم فيأتي من اليابان (البرية، والمحسّنة، والمستزرعة) والصين (معظمها من الإسكالوب الأطلسي المستزرع). ^{[ 62 ] : ص 661}

في قناة دانتريكاستو جنوب تسمانيا، مُنع التجريف عام 1969، ومنذ ذلك الحين اصطادها الغواصون في هذه المنطقة. ^{[ 63 ]} وقد أدت محاولات استخدام الفخاخ المضيئة لجذب الكركند وسرطان البحر إلى اكتشاف فعاليتها في جذب الإسكالوب. ^{[ 64 ]}

تتميز الإسكالوب بتقديمها نكهتين وقوامين في صدفة واحدة: اللحم، المسمى "الإسكالوب"، وهو متماسك وأبيض اللون، والبيض، المسمى "المرجان"، وهو طري وغالبًا ما يكون لونه برتقاليًا محمرًا زاهيًا. في بعض الأحيان، تبيع الأسواق الإسكالوب مُجهزًا مسبقًا في صدفته، مع بقاء اللحم فقط. خارج الولايات المتحدة، غالبًا ما يُباع الإسكالوب كاملًا. وهو متوفر مع المرجان وبدونه في المملكة المتحدة وأستراليا. ^{[ 69 ]}

يُطلق على الإسكالوب غير المُعالَج أي إضافات اسم "الإسكالوب المُعَبَّأ جافًا"، بينما يُطلق على الإسكالوب المُعالَج بثلاثي فوسفات الصوديوم (STPP) اسم "الإسكالوب المُعَبَّأ رطبًا". يتسبب ثلاثي فوسفات الصوديوم في امتصاص الإسكالوب للرطوبة قبل عملية التجميد، مما يزيد من وزنه. تستغرق عملية التجميد حوالي يومين. ^{[ 70 ]}

في المطبخ الفرنسي ، يُطهى الإسكالوب عادةً بسرعة في مقلاة ساخنة مدهونة بالزبدة، وأحيانًا مع الكالفادوس ويُقدم مع الكراث المطهو ​​بالكريمة، أو يُحضر في صلصة النبيذ الأبيض. أما في المطبخ الجاليكي ، فيُخبز الإسكالوب مع فتات الخبز ولحم الخنزير والبصل.

في اسكتلندا ، يعتبر الإسكالوب من الأطعمة الشهية، وخاصة الإسكالوب الملكي . وعادة ما يتم قليها في المقلاة وغالباً ما تقدم مع البودينغ الأسود أو لحم الخنزير المقدد .

في شمال شرق الولايات المتحدة، تُغطى الإسكالوب أحيانًا بالبقسماط وتُقلى وتُقدم مع سلطة الكولسلو والبطاطا المقلية (إما بمفردها أو كجزء من طبق الصياد ). ^{[ 71 ]} وفي نيو إنجلاند ، تقدم بعض مطاعم المأكولات البحرية لفائف الإسكالوب، وهي عبارة عن إسكالوب مغطى بالبقسماط موضوع على خبز هوت دوغ مشوي ومفتوح من الأعلى . ^{[ 72 ]}

في المطبخ الياباني ، يمكن تقديم الإسكالوب في الحساء أو تحضيره كساشيمي أو سوشي . في مطاعم السوشي، يُعدّ هوتاتيغاي (帆立貝, 海扇) الإسكالوب التقليدي على الأرز، بينما يُستخدم مصطلح كايباشيرا (貝柱) بشكل أوسع ليشمل أنواعًا أخرى من المحار ذات اللحم المستدير (العضلة المقربة)، مثل أترينا بكتيناتا (帶子).

يُعرف الإسكالوب المجفف في المطبخ الصيني الكانتوني باسم "كونبوي" (乾瑤柱، 乾貝، 干貝). ويُقدّم الإسكالوب المدخن أحيانًا كمقبلات أو يُستخدم كمكون في تحضير أطباق ومقبلات متنوعة. ^{[ 73 ]}

أُطلق اسم "سكالوب" على المحار، وهو مصطلح طهي كان يُشير في الأصل إلى المأكولات البحرية المطهوة بالكريمة والمقدمة ساخنة في قشرتها. ^{[ 74 ]} أما اليوم، فيُشير إلى طبق طاجن بالكريمة مثل بطاطس سكالوب ، والذي لا يحتوي على أي مأكولات بحرية على الإطلاق.

• 
  لحم العضلة المقربة من الإسكالوب العملاق
• 
  المحار المجفف، المعروف أيضاً باسم كونبوي
• 
  أسقلوب مقلي على عود يقدم مع الأرز
• 
  اسكالوب مشوي

تُنتج المحار اللؤلؤ أحيانًا ، إلا أن لؤلؤ المحار لا يحتوي على طبقات شفافة أو ما يُعرف بـ"الصدف" التي تُضفي على لؤلؤ المحار الريشي قيمةً جمالية ، وعادةً ما يفتقر إلى البريق والتألق . قد يكون باهتًا وصغيرًا ومتفاوت الألوان، ولكن توجد استثناءات تُقدّر لجمالها. ^{[ 75 ]}

تمثل شركة شل ، إحدى أكبر الشركات في العالم، برمز المحار.

دخل رمز صدفة الإسكالوب إلى علم الشعارات كشارة لمن أدوا فريضة الحج إلى سانتياغو دي كومبوستيلا، وإن كان قد أصبح لاحقًا رمزًا للحج عمومًا. يتضمن شعار عائلة سبنسر ، عائلة السير ونستون تشرشل والليدي ديانا ، صدفة الإسكالوب، وكذلك شعارا ابني ديانا ، الأمير ويليام والأمير هاري ؛ كما يتضمن شعار البابا بنديكت السادس عشر صدفة الإسكالوب؛ ومن الأمثلة الأخرى لقب ويلموت وجون ويسلي (الذي استُخدمت صدفة الإسكالوب بسببه كشعار للميثودية ). مع ذلك، لا تحمل الرموز في علم الشعارات دائمًا معنى رمزيًا ثابتًا، فهناك حالات لشعارات لم يؤدِ فيها أي فرد من أفراد العائلة فريضة الحج، وكان ظهور صدفة الإسكالوب مجرد تورية على اسم حامل الشعار (كما في حالة جاك كور )، أو لأسباب أخرى. ^{[ 76 ]} في عام 1988، اختارت ولاية نيويورك في الولايات المتحدة الأمريكية محار الخليج ( Argopecten irradians ) ليكون صدفتها الرسمية . ^{[ 77 ]}

صدفة سانت جيمس

اليسار: القديس جيمس بقلم كارلو كريفيلي ، ج. 1480

 

على اليمين: درع عليه رمز القديس يعقوب الكبير، كنيسة الراعي الصالح (روزيمونت، بنسلفانيا)

تُعدّ صدفة الإسكالوب الشعار التقليدي للقديس يعقوب الكبير، وهي شائعة بين الحجاج السائرين على طريق سانتياغو ( كامينو دي سانتياغو ). ^{[ 78 ]} كان مسيحيو العصور الوسطى يجمعون صدفة الإسكالوب عند وصولهم إلى كومبوستيلا كدليل على إتمامهم الرحلة. يُرجّح أن يكون ارتباط القديس يعقوب بالإسكالوب نابعًا من الأسطورة التي تقول إن الرسول أنقذ فارسًا مُغطّى بالإسكالوب. ^{[ 79 ]} وتقول رواية أخرى للأسطورة إنه بينما كانت رفات القديس يعقوب تُنقل من القدس إلى غاليسيا (إسبانيا) ، وعندما اقتربت السفينة من اليابسة، كان حفل زفاف ابنة الملكة لوبا يُقام على الشاطئ. ^{[ 80 ]} كان العريس الشاب يمتطي حصانه، وعندما رأى السفينة تقترب، فزع حصانه، وسقط هو وفارسه في البحر. ^{[ 81 ]} وبمعجزة، خرج الحصان وفارسه من الماء أحياءً، مُغطّيين بالأصداف. ^{[ 82 ]}

في الواقع، يُطلق على الرخويات نفسها في اللغة الفرنسية، وكذلك على طبقها الشهير المُعدّ بصلصة الكريمة، اسم " كوكيل سانت جاك " . أما في الألمانية، فتُسمى " جاكوبسموشيلن " (Jakobsmuscheln )، أي "محار يعقوب". ومن المثير للاهتمام أن الاسم الليني "بكتن جاكوبيوس " (Pecten jacobeus ) يُطلق على الإسكالوب المتوسطي، بينما يُطلق على الإسكالوب المتوطن في غاليسيا اسم "بكتن ماكسيموس" (Pecten maximus ) نظرًا لحجمه الأكبر. ^{[ 83 ]} وتُستخدم صدفة الإسكالوب في زخارف الكنائس التي تحمل اسم القديس يعقوب، كما هو الحال في كنيسة القديس يعقوب في سيدني ، حيث تظهر في عدة مواضع، بما في ذلك الفسيفساء الموجودة على أرضية المذبح . ^{[ 84 ]}

عند الإشارة إلى القديس يعقوب، تُعرض صدفة الإسكالوب بسطحها الخارجي المحدب. في المقابل، عندما تُشير الصدفة إلى الإلهة فينوس (انظر أدناه)، تُعرض بسطحها الداخلي المقعر. ^{[ 83 ]}

رمز الخصوبة

على مرّ العصور القديمة، رمزت المحار وغيرها من الأصداف المفصلية إلى المبدأ الأنثوي. ^{[ 85 ]} ظاهريًا، يمكن أن ترمز الصدفة إلى مبدأ الحماية والرعاية، وباطنيًا، إلى "قوة الحياة الكامنة في باطن الأرض"، ^{[ 86 ]} رمزًا للفرج . ^{[ 87 ] [ 88 ]}

تضمنت العديد من اللوحات التي تصوّر فينوس ، إلهة الحب والخصوبة الرومانية، صدفة محار في اللوحة للتمييز بينها. ويتضح ذلك جلياً في لوحة بوتيتشيلي المستوحاة من الفن الكلاسيكي، والتي تعود إلى القرن الخامس عشر، بعنوان "ولادة فينوس" . ^{[ 89 ]}

تقول إحدى أساطير طريق القديس يعقوب إن هذا الطريق كان يُعتبر رحلة حجّ للخصوبة، يقوم بها زوجان شابان يرغبان في إنجاب الأطفال. ويُعتقد أن صدفة الإسكالوب كانت تُحمل في الأصل من قبل الوثنيين كرمز للخصوبة. ^{[ 90 ] [ 91 ]}

يضم شاطئ ألديبورغ ، سوفولك، إنجلترا، منحوتة ماجي هامبلينغ الفولاذية، " المحارة" ، التي أقيمت في عام 2003 كنصب تذكاري للمؤلف الموسيقي بنيامين بريتن ، الذي كان له ارتباط طويل بالمدينة. ^{[ 93 ]}