إنبات

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة
شتلات عباد الشمس ، بعد ثلاثة أيام من الإنبات
فيديو بتقنية التصوير الزمني لزهرة دوار الشمس مع التربة. مقطع عرضي يوضح كيفية نمو الجذر والجزء العلوي من النبات.
مراحل متسلسلة من الإنبات تُظهر ظهور الجذير متبوعًا بالمراحل المبكرة لنمو النبات.

الإنبات هو العملية التي ينمو بها الكائن الحي من بذرة أو بوغ . ويُطلق هذا المصطلح على إنبات الشتلة من بذرة نبات مزهر أو عارٍ للبذور ، ونمو البوغ من بوغ ، مثل جراثيم الفطريات والسرخسيات والبكتيريا ، ونمو أنبوب اللقاح من حبة لقاح نبات بذري .

نباتات البذور

وعاء بذور يُستخدم في البستنة لزراعة البذور وأخذ عُقل النباتات وزراعة الشتلات.
إنبات زجاجي (وعاء زجاجي للإنبات) بغطاء بلاستيكي منخل
بذور نبات الكرنب البري (Brassica campestris) النابتة
فيديو بتقنية التصوير الزمني يُظهر إنبات بذور الفاصوليا الخضراء

الإنبات هو عادةً نمو النبات الموجود داخل البذرة، مما يؤدي إلى تكوين البادرة. وهو أيضًا عملية إعادة تنشيط العمليات الأيضية في البذرة، مما يؤدي إلى ظهور الجذير والريشة . بذرة النبات الوعائي عبارة عن حزمة صغيرة تتكون داخل الثمرة أو المخروط بعد اتحاد الخلايا التناسلية الذكرية والأنثوية . تحتوي جميع البذور مكتملة النمو على جنين ، وفي معظم أنواع النباتات، تحتوي على مخزون من المواد الغذائية، مغلفة بغلاف البذرة. البذور الكامنة هي بذور قابلة للحياة لا تنبت لأنها تحتاج إلى محفزات داخلية أو بيئية محددة لاستئناف النمو. في ظل الظروف المناسبة، تبدأ البذرة بالإنبات ويستأنف الجنين نموه، ليتطور إلى بادرة.

الخطوة 1: امتصاص الماء يؤدي إلى تمزق غلاف البذرة. الخطوة 2: يؤدي امتصاص غلاف البذرة للماء إلى ظهور الجذير ( 1) والريشة ( 2)؛ وتتفتح الفلقتان (أوراق البذرة) (3). الخطوة 3: تمثل هذه الخطوة الأخيرة في إنبات البذرة، حيث تنمو الأوراق الحقيقية الأولى بعد تفتح الفلقتين. ملاحظة: يجب الحفاظ على درجة الحرارة عند المستوى الأمثل.

قد يؤدي اضطراب التربة إلى نمو نباتي قوي من خلال تعريض البذور الموجودة بالفعل في التربة لتغيرات في العوامل البيئية، حيث ربما كان إنباتها مثبطًا سابقًا بسبب عمق البذور أو التربة المتماسكة جدًا. غالبًا ما يُلاحظ هذا في مواقع الدفن بعد الدفن. [ 1 ]

يعتمد إنبات البذور على كلٍ من الظروف الداخلية والخارجية. تشمل أهم العوامل الخارجية درجة الحرارة المناسبة ، والماء ، والأكسجين أو الهواء ، وأحيانًا الضوء أو الظلام . [ 2 ] تتطلب النباتات المختلفة متغيراتٍ مختلفة لإنبات بذورها بنجاح. غالبًا ما يعتمد ذلك على نوع البذرة ويرتبط ارتباطًا وثيقًا بالظروف البيئية لموطن النبات الطبيعي . بالنسبة لبعض البذور، تتأثر استجابتها للإنبات بالظروف البيئية أثناء تكوينها؛ وغالبًا ما تكون هذه الاستجابات من أنواع سكون البذور .

  • الماء ضروري للإنبات. غالبًا ما تكون البذور الناضجة جافة للغاية، وتحتاج إلى امتصاص كميات كبيرة من الماء، نسبةً إلى وزنها الجاف، قبل أن تستأنف عمليات الأيض الخلوي والنمو. تحتاج معظم البذور إلى كمية كافية من الماء لترطيبها، ولكن ليس لدرجة غمرها بالكامل. يُسمى امتصاص البذور للماء بالتشرب ، وهو ما يؤدي إلى انتفاخ غلاف البذرة وتمزقه. عند تكوّن البذور، تخزن معظم النباتات مخزونًا غذائيًا داخلها، مثل النشا أو البروتينات أو الزيوت . يوفر هذا المخزون الغذائي التغذية للجنين النامي. عندما تمتص البذرة الماء، تُفعّل الإنزيمات المحللة التي تُفكك هذه الموارد الغذائية المخزنة إلى مواد كيميائية مفيدة في عمليات الأيض . [ 2 ] بعد أن تخرج البادرة من غلاف البذرة وتبدأ في إنماء الجذور والأوراق، عادةً ما ينفد مخزونها الغذائي؛ عند هذه المرحلة، توفر عملية التمثيل الضوئي الطاقة اللازمة لاستمرار النمو، وتحتاج البادرة الآن إلى إمداد مستمر من الماء والمغذيات والضوء.
  • يحتاج البذر النابت إلى الأكسجين لعمليات الأيض . [ 3 ] يُستخدم الأكسجين في التنفس الهوائي ، وهو المصدر الرئيسي لطاقة الشتلة حتى تنمو أوراقها. [ 2 ] الأكسجين غاز جوي يوجد في مسامات التربة ؛ فإذا دُفنت البذرة عميقًا جدًا في التربة أو كانت التربة مشبعة بالماء، فقد تُحرم من الأكسجين. بعض البذور لها أغلفة غير منفذة تمنع دخول الأكسجين إليها، مما يُسبب نوعًا من السكون الفيزيائي الذي ينكسر عندما يتآكل غلاف البذرة بما يكفي للسماح بتبادل الغازات وامتصاص الماء من البيئة.
    • في عدد قليل من النباتات، مثل الأرز ، يمكن أن يحدث الإنبات اللاهوائي في ظروف مشبعة بالماء. تنتج البذرة غمدًا مجوفًا يعمل كـ"أنبوب تنفس"، مما يوفر للبذرة إمكانية الوصول إلى الأكسجين. [ 4 ]
  • تؤثر درجة الحرارة على عمليات الأيض الخلوي ومعدلات النمو. تنبت بذور الأنواع المختلفة، وحتى بذور النبات الواحد، ضمن نطاق واسع من درجات الحرارة. غالبًا ما يكون للبذور نطاق حراري محدد تنبت ضمنه، ولا تنبت إذا تجاوزته أو انخفضت عنه. تنبت العديد من البذور عند درجات حرارة أعلى بقليل من 16-24 درجة مئوية (درجة حرارة الغرفة في المنازل المُدفأة مركزيًا)، بينما تنبت بذور أخرى عند درجة حرارة أعلى بقليل من درجة التجمد، وتنبت بذور أخرى فقط استجابةً لتغيرات درجات الحرارة بين الدفء والبرودة. تنبت بعض البذور عندما تكون التربة باردة (-2-4 درجات مئوية)، وبعضها الآخر عندما تكون التربة دافئة (24-32 درجة مئوية). تحتاج بعض البذور إلى التعرض لدرجات حرارة منخفضة ( التشتية ) لكسر طور السكون. بعض البذور في حالة سكون لا تنبت حتى لو كانت الظروف مواتية. البذور التي تعتمد على درجة الحرارة لإنهاء طور السكون تُصنف ضمن نوع من السكون الفسيولوجي. على سبيل المثال، تُمنع البذور التي تتطلب برودة الشتاء من الإنبات حتى تمتص الماء في الخريف وتتعرض لدرجات حرارة أكثر برودة. ويُعرف التبريد الطبقي بأنه عملية تُحفز كسر طور السكون قبل التعرض للضوء الذي يُعزز الإنبات. [ 5 ] تُعد أربع درجات مئوية باردة بما يكفي لإنهاء طور السكون لمعظم البذور التي اعتادت على البرودة، ولكن بعض المجموعات، وخاصةً ضمن عائلة الحوذانية وغيرها، تحتاج إلى ظروف أبرد من -5 درجات مئوية. ولا تنبت بعض البذور إلا بعد ارتفاع درجات الحرارة أثناء حرائق الغابات التي تُسبب تشقق أغلفة البذور؛ وهذا نوع من السكون الفيزيائي.

تتراوح درجات الحرارة المثلى لإنبات معظم الخضراوات الحولية الشائعة بين 24 و32 درجة مئوية، مع أن العديد من الأنواع (مثل الفجل والسبانخ ) يمكن أن تنبت في درجات حرارة أقل بكثير، تصل إلى 4 درجات مئوية، مما يسمح بزراعتها من البذور في المناخات الباردة. وتؤدي درجات الحرارة غير المثلى إلى انخفاض معدلات النجاح وإطالة فترة الإنبات.

  • يمكن أن يكون الضوء أو الظلام محفزًا بيئيًا للإنبات، وهو نوع من السكون الفسيولوجي. لا تتأثر معظم البذور بالضوء أو الظلام، ولكن العديد من البذور الحساسة للضوء ، بما في ذلك الأنواع الموجودة في البيئات الحرجية، لن تنبت إلا عندما تسمح فتحة في غطاء الأشجار بدخول كمية كافية من الضوء لنمو الشتلة. [ 2 ]
  • تُحاكي عملية الخدش العمليات الطبيعية التي تُضعف غلاف البذرة قبل الإنبات. في الطبيعة، تتطلب بعض البذور ظروفًا خاصة للإنبات، مثل حرارة النار (كما هو الحال في العديد من النباتات الأسترالية الأصلية)، أو نقعها في الماء لفترة طويلة. بينما تحتاج بذور أخرى إلى المرور عبر الجهاز الهضمي للحيوان لإضعاف غلافها بما يكفي للسماح للشتلة بالظهور. [ 2 ]
حبوب الشعير المنبتة (المخمّرة)

الخمول

بعض البذور الحية تكون في حالة سكون وتحتاج إلى مزيد من الوقت، و/أو إلى تعريضها لظروف بيئية محددة قبل أن تنبت. قد ينشأ سكون البذور في أجزاء مختلفة منها، كالجنين مثلاً؛ وفي حالات أخرى، يتدخل غلاف البذرة. غالباً ما ينطوي كسر السكون على تغييرات في الأغشية، تبدأ بإشارات خاصة. يحدث هذا عادةً في البذور المُرطَّبة فقط. [ 6 ] تشمل العوامل المؤثرة على سكون البذور وجود بعض الهرمونات النباتية، ولا سيما حمض الأبسيسيك الذي يثبط الإنبات، والجبريلين الذي ينهي سكون البذور. في صناعة البيرة ، تُعالج بذور الشعير بالجبريلين لضمان إنباتها بشكل موحد لإنتاج الشعير المُخمَّر . [ 2 ]

تأسيس الشتلات

في بعض التعريفات، يُشير ظهور الجذير إلى نهاية الإنبات وبداية مرحلة "التأسيس"، وهي فترة يتم خلالها استهلاك مخزون الغذاء المُخزّن في البذرة. يُعدّ الإنبات والتأسيس ككائن حي مستقل مرحلتين حاسمتين في حياة النبات، حيث يكون أكثر عرضةً للإصابة والمرض والإجهاد المائي. [ 2 ] يُمكن استخدام مؤشر الإنبات كمؤشر على سمية التربة. قد تكون نسبة النفوق بين انتشار البذور واكتمال التأسيس مرتفعةً للغاية، ما دفع العديد من الأنواع إلى التكيف لإنتاج أعداد كبيرة من البذور.

معدل الإنبات وقدرة الإنبات

إنبات الشتلات الناتجة عن بذور الكينا بعد ثلاثة أيام من البذر

في الزراعة والبستنة ، يصف معدل الإنبات عدد بذور نوع نباتي معين، أو صنف معين، أو دفعة بذور معينة ، التي يُحتمل أن تنبت خلال فترة زمنية محددة. وهو مقياس لمسار الإنبات، ويُعبر عنه عادةً كنسبة مئوية، فمثلاً، يشير معدل إنبات 85% إلى أن حوالي 85 بذرة من أصل 100 بذرة ستنبت على الأرجح في ظل الظروف المناسبة خلال فترة الإنبات المحددة. ويتحدد معدل إنبات البذور من خلال التركيب الوراثي للبذور، وخصائصها المورفولوجية، والعوامل البيئية. ويُعد معدل الإنبات مفيدًا لحساب عدد البذور اللازمة لمنطقة معينة أو عدد النباتات المرغوب فيه. بالنسبة لعلماء فسيولوجيا البذور وعلماء البذور، فإن "معدل الإنبات" هو مقلوب الوقت اللازم لإتمام عملية الإنبات بدءًا من وقت البذر . من ناحية أخرى، يُشار إلى عدد البذور القادرة على إكمال الإنبات في مجموعة معينة (أي دفعة بذور) باسم سعة الإنبات .

تُعدّ ملوحة التربة أحد عوامل الإجهاد التي تحدّ من معدل الإنبات. يُنشّط الإجهاد البيئي بعض الأنشطة المرتبطة بالإجهاد [مثل إنزيمات سوبر أكسيد ديسميوتاز النحاسي والزنكي (CuZn-SOD)، وسوبرأكسيد ديسميوتاز المنغنيزي (Mn-SOD)، وأكسيداز الأسكوربات (L-ascorbate oxidase (AO)، وبوليميراز الحمض النووي دلتا 1 (POLD-1)، والبروتين المرافق (CHAPE)، وبروتين الصدمة الحرارية 21 (HSP-21)]، واستقرار القالب الجيني، وتنشيط أصباغ التمثيل الضوئي. [ 7 ] يُحدّ استخدام الجلوتامين الخارجي من هذه العملية. تُشير الأبحاث التي أُجريت على بذور البصل إلى انخفاض في متوسط ​​زمن الإنبات، وزيادة في معامل سرعة الإنبات، ومؤشر الإنبات، ونسبة الإنبات بعد إضافة الجلوتامين الخارجي إلى النباتات. [ 7 ]

إصلاح تلف الحمض النووي

تتدهور جودة البذور مع تقدمها في العمر، ويرتبط ذلك بتراكم تلف الجينوم. [ 8 ] أثناء الإنبات، تُفعَّل عمليات الإصلاح لمعالجة تلف الحمض النووي المتراكم . [ 9 ] وعلى وجه الخصوص، يمكن إصلاح انقطاعات الحمض النووي أحادية وثنائية السلسلة. [ 10 ] يلعب إنزيم ATM، وهو كيناز نقطة تفتيش تلف الحمض النووي، دورًا رئيسيًا في دمج عملية الإنبات مع استجابات الإصلاح لتلف الحمض النووي المتراكم في البذور المتقدمة في العمر. [ 11 ]

إنبات ذوات الفلقتين

مراحل إنبات نبات البازلاء: أ.  غلاف البذرة، ب.  الجذير، ج.  الجذر الأولي، د.  الجذر الثانوي، هـ.  الفلقة، و.  الريشة، ز.  الورقة، ح.  الجذر الوتدي

أول جزء من النبات يخرج من البذرة هو الجذر الجنيني، ويُسمى الجذير أو الجذر الأولي. يسمح هذا الجذر للشتلة بالتجذر في التربة وبدء امتصاص الماء. بعد امتصاص الجذر للماء، يخرج من البذرة ساق جنينية تُسمى الريشة. يتكون هذا الساق من ثلاثة أجزاء رئيسية: الفلقتان ( أوراق البذرة)، والجزء السفلي من الساق ( تحت الفلقة )، والجزء العلوي من الساق ( فوق الفلقتان ). تختلف طريقة خروج الساق بين مجموعات النباتات المختلفة. [ 2 ]

فوق الأرض

الإنبات فوق الأرضي (أو الإنبات السطحي) مصطلح نباتي يشير إلى أن الإنبات يحدث فوق سطح الأرض. في هذه الحالة، يستطيل السويقة الجنينية ويشكل خطافًا، ساحبًا الفلقتين والقمة النامية عبر التربة بدلًا من دفعهما . بمجرد وصوله إلى السطح، يستقيم ويسحب الفلقتين وطرف ساق الشتلات النامية إلى الهواء. الفاصوليا والتمر الهندي والبابايا أمثلة على نباتات تنبت بهذه الطريقة. [ 2 ]

تحت الجلد

يمكن أن تتم عملية الإنبات أيضًا عن طريق الإنبات تحت الأرض (أو الإنبات تحت الأرضي)، حيث يستطيل السويقة فوق الفلقية ويشكل شكلاً معقوفًا. في هذا النوع من الإنبات، تبقى الفلقتان تحت الأرض حيث تتحللان في النهاية. على سبيل المثال: ينبت البازلاء والحمص والمانجو بهذه الطريقة. [ 12 ]

إنبات أحاديات الفلقة

في بذور ذوات الفلقة الواحدة ، يُغطى جذير الجنين وفلقته بغلافين : غلاف جذري وغلاف بذري على التوالي. الغلاف الجذري هو أول جزء ينمو من البذرة، يليه الجذير. ثم يندفع الغلاف البذري عبر التربة حتى يصل إلى السطح، حيث يتوقف عن الاستطالة وتظهر الأوراق الأولى. [ 2 ]

إنبات مبكر

عندما تنبت البذرة دون المرور بجميع المراحل الأربع لتطور البذرة، أي المرحلة الكروية، والمرحلة القلبية، والمرحلة الطوربيدية، ومرحلة الفلقتين، فإن ذلك يُعرف باسم الإنبات المبكر.

إنبات حبوب اللقاح

من الأحداث الأخرى التي تحدث خلال دورة حياة عاريات البذور والنباتات المزهرة ، إنبات حبة اللقاح بعد التلقيح . ومثل البذور، تُجفف حبوب اللقاح بشدة قبل إطلاقها لتسهيل انتشارها من نبات إلى آخر. تتكون من غلاف واقٍ يحتوي على عدة خلايا (تصل إلى 8 خلايا في عاريات البذور، و2-3 خلايا في النباتات المزهرة). إحدى هذه الخلايا هي خلية أنبوبية . بمجرد أن تهبط حبة اللقاح على ميسم زهرة مُستقبلة (أو مخروط أنثوي في عاريات البذور)، فإنها تمتص الماء وتنبت. يُسهّل ترطيب الميسم ، بالإضافة إلى بنية الميسم والقلم ووظائفهما، إنبات حبوب اللقاح. [ 2 ] يمكن أيضًا تحفيز حبوب اللقاح على الإنبات في المختبر (في طبق بتري أو أنبوب اختبار). [ 13 ] [ 14 ]

أثناء الإنبات، تستطيل الخلية الأنبوبية لتُشكّل أنبوب اللقاح . وفي الزهرة، ينمو أنبوب اللقاح باتجاه البويضة حيث يُطلق الحيوانات المنوية المُنتجة في حبة اللقاح لإخصابها. تُشكّل حبة اللقاح المُنبَتة، بما تحويه من خليتين منويتين، المشيج الذكري الناضج لهذه النباتات. [ 2 ]

عدم التوافق الذاتي

بما أن معظم النباتات تحمل أعضاء التكاثر الذكرية والأنثوية في أزهارها، فإن خطر التلقيح الذاتي، وبالتالي التزاوج الداخلي، مرتفع . تستخدم بعض النباتات التحكم في إنبات حبوب اللقاح كوسيلة لمنع هذا التلقيح الذاتي. يتضمن إنبات ونمو أنبوب اللقاح إشارات جزيئية بين الميسم وحبوب اللقاح. في حالة عدم التوافق الذاتي في النباتات ، يستطيع ميسم بعض النباتات التعرف جزيئيًا على حبوب اللقاح من نفس النبات ومنعها من الإنبات. [ 15 ]

إنبات الأبواغ

يمكن أن يشير الإنبات أيضًا إلى ظهور الخلايا من الأبواغ الساكنة ونمو الخيوط الفطرية أو الثالوس من الأبواغ في الفطريات والطحالب وبعض النباتات.

الأبواغ الكونيدية هي أبواغ فطرية تتكاثر لا جنسيًا (دون اندماج الأمشاج) وتنبت في ظروف محددة. يمكن أن تتكون أنواع مختلفة من الخلايا من الأبواغ الكونيدية النابتة. أكثرها شيوعًا هي الأنابيب الجرثومية التي تنمو وتتطور إلى خيوط فطرية. وقد تم تصوير التكوين الأولي واستطالة الأنبوب الجرثومي في فطر الرشاشية السوداء بتقنية ثلاثية الأبعاد باستخدام المجهر الهولوغرافي . نوع آخر من الخلايا هو أنبوب التفاغر الكونيدي (CAT)؛ ويختلف هذا النوع عن الأنابيب الجرثومية في كونه أرق وأقصر، ويفتقر إلى التفرعات، ويُظهر نموًا محددًا، ويتجه نحو بعضها البعض. كل خلية أنبوبية الشكل، لكن أنبوب التفاغر الكونيدي يشكل جسرًا يسمح بالاندماج بين الأبواغ الكونيدية. [ 16 ] [ 17 ]

تصوير ثلاثي الأبعاد لإنبات جراثيم فطر الرشاشية السوداء . تم التقاط هذه الصورة باستخدام مجهر التصوير المقطعي المجسم .

الأبواغ الساكنة

في الأبواغ الساكنة ، تتضمن عملية الإنبات تشقق الجدار الخلوي السميك للبوغ الخامل. على سبيل المثال، في الفطريات الزيجوميسيتية، يتشقق الكيس البوغي الزيجوسي ذو الجدار السميك، وينتج عن البوغ الزيجوسي حامل البوغ . أما في العفن الغروي ، فيشير الإنبات إلى ظهور خلايا أميبية من البوغ المتصلب. بعد تشقق غلاف البوغ، يتضمن التطور اللاحق انقسام الخلايا، ولكن ليس بالضرورة تطور كائن متعدد الخلايا (كما هو الحال في الأميبات الحرة المعيشة في العفن الغروي). [ 2 ]

السرخس والطحالب

في نباتات مثل الحزازيات والسرخسيات وبعض الأنواع الأخرى، تنبت الأبواغ لتُكوّن مشيجات مستقلة . في الحزازيات (مثل الطحالب والكبدية ) ، تنبت الأبواغ لتُكوّن خيوطًا أولية ، تُشبه الخيوط الفطرية، والتي ينمو منها المشيج. أما في السرخسيات ، فالمشيجات عبارة عن طليعة صغيرة على شكل قلب، غالبًا ما توجد أسفل النبات البالغ الذي يُطلق الأبواغ. [ 2 ]

البكتيريا

يمكن أن تكون الأبواغ البكتيرية أبواغًا خارجية أو داخلية، وهي تراكيب كامنة تنتجها أنواع مختلفة من البكتيريا. تتميز هذه الأبواغ بانعدام نشاطها الأيضي أو انخفاضه الشديد، وتتشكل استجابةً للظروف البيئية المعاكسة. [ 18 ] وهي تُمكّن البكتيريا من البقاء، ولا تُعدّ شكلاً من أشكال التكاثر. [ 19 ] في ظل الظروف المناسبة، تنبت البوغات لتُنتج بكتيريا حية. تتشكل الأبواغ الداخلية داخل الخلية الأم، بينما تتشكل الأبواغ الخارجية في نهاية الخلية الأم على شكل برعم. [ 20 ]

الإنبات المحفز بالضوء

كما ذُكر سابقًا، يُعدّ الضوء عاملًا بيئيًا يُحفّز عملية الإنبات. تحتاج البذرة إلى تحديد الوقت الأمثل للإنبات، وذلك من خلال استشعار المؤشرات البيئية. بمجرد بدء الإنبات، تبدأ العناصر الغذائية المُخزّنة التي تراكمت خلال مرحلة النضج بالتحلل، مما يدعم تمدد الخلايا والنمو العام. [ 21 ] في عملية الإنبات المُحفّزة بالضوء، يُعدّ فيتوكروم ب ( PHYB ) المُستقبل الضوئي المسؤول عن المراحل الأولى من الإنبات. عند وجود الضوء الأحمر، يتحوّل PHYB إلى شكله النشط وينتقل من السيتوبلازم إلى النواة حيث يُحفّز تحلّل PIF1 . يُنظّم PIF1، عامل تفاعل الفيتوكروم-1، الإنبات سلبًا عن طريق زيادة التعبير عن البروتينات التي تُثبّط تخليق الجبريلين (GA)، وهو هرمون رئيسي في عملية الإنبات. [ 22 ] ومن العوامل الأخرى التي تعزز الإنبات HFR1 الذي يتراكم في الضوء بطريقة ما ويشكل ثنائيات غير نشطة مع PIF1. [ 23 ]

على الرغم من أن الآلية الدقيقة غير معروفة، إلا أن أكسيد النيتريك (NO) يلعب دورًا في هذه العملية أيضًا. يُعتقد أن NO يثبط التعبير الجيني لـ PIF1 ويُثبّت HFR1 بطريقة ما لدعم بدء الإنبات. [ 21 ] قام بيثكي وآخرون (2006) بتعريض بذور نبات الرشاد الخاملة لغاز NO، وخلال الأيام الأربعة التالية، كسرت 90% من البذور طور السكون ونبتت. كما درس الباحثون تأثير NO وGA على عملية تكوين الفجوات في خلايا الأليرون التي تسمح بانتقال العناصر الغذائية لهضمها. أدى طفرة NO إلى تثبيط تكوين الفجوات، ولكن عند إضافة GA لاحقًا، عادت العملية إلى نشاطها، مما يُرجّح أن NO يسبق GA في هذه العملية. قد يؤدي NO أيضًا إلى انخفاض حساسية حمض الأبسيسيك (ABA)، وهو هرمون نباتي مسؤول بشكل كبير عن سكون البذور. [ 24 ] يُعد التوازن بين GA وABA مهمًا. عندما تكون مستويات حمض الأبسيسيك (ABA) أعلى من مستويات حمض الجبريليك (GA)، فإن ذلك يؤدي إلى سكون البذور، وعندما تكون مستويات حمض الجبريليك أعلى، تنبت البذور. [ 25 ] يجب أن يحدث الانتقال بين سكون البذور وإنباتها في الوقت الذي تكون فيه للبذرة أفضل فرص البقاء، ويُعد الضوء إشارة مهمة لبدء عملية إنبات البذور ونمو النبات بشكل عام.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ علم النبات الجنائي . وايلي-بلاك ويل. 2012. ص  10.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 رافين، بي. إتش.، إيفرت، آر. إف.، إيشهورن، إس. إي. (2005). بيولوجيا النباتات (الطبعة السابعة ). نيويورك: دار نشر دبليو إتش فريمان وشركاه. الصفحات 504-508 . ISBN   978-0-7167-1007-3.
  3. ↑ سيجل إس إم، روزن إل إيه (1962). "تأثيرات انخفاض ضغط الأكسجين على الإنبات ونمو الشتلات". فيزيولوجيا النبات . 15 (3): 437-444 . Bibcode : 1962PPlan..15..437S . doi : 10.1111/j.1399-3054.1962.tb08047.x .
  4. ↑ ماغنيسكي ، ليوناردو؛ بيراتا، بييردومينيكو (25 يوليو 2008). "إنبات الأرز ونمو الشتلات في غياب الأكسجين" . حوليات علم النبات . 103 (2): 181-196 . doi : 10.1093/aob/mcn121 . PMC 2707302. PMID 18660495. تاريخ الاسترجاع: 27 مارس 2022 .  
  5. ↑ باسكن سي سي، باسكن جيه إم (2014). التباين في سكون البذور وإنباتها داخل وبين الأفراد والمجموعات السكانية لنوع واحد. البذور: علم البيئة، والجغرافيا الحيوية، وتطور السكون والإنبات . بيرلينجتون: إلسيفير ساينس. ص 5-35 . ISBN  9780124166837.
  6. ↑ بيولي، جيه دي، وبلاك، إم، وهالمر، بي (2006). موسوعة البذور: العلم والتكنولوجيا والاستخدامات. سلسلة كابي . ص 203. ISBN  978-0-85199-723-0.
  7. 1 2 أولوكابي، كاميل؛ ناصرجيلار، عائشة جول (فبراير 2024). "دور الجلوتامين الخارجي في الإنبات، ونمو النبات، والتعبير الجيني لبعض الجينات المرتبطة بالإجهاد في البصل تحت تأثير الإجهاد الملحي" . مجلة فوليا هورتيكولتورا . 36 (1). الجمعية البولندية لعلوم البستنة: 19-34 . doi : 10.2478/fhort-2024-0002 . S2CID 19887643 . 
  8. ↑ ووتروورث، دبليو إم، وبراي، سي إم، وويست، سي إي (يونيو 2015). "أهمية الحفاظ على سلامة الجينوم في الإنبات وطول عمر البذور" . مجلة علم النبات التجريبي . 66 (12): 3549-58 . doi : 10.1093/jxb/erv080 . PMID 25750428 . 
  9. ↑ كوبن جي، فيرشيف إل (2001). "الترحيل الكهربائي الهلامي للخلايا المفردة القلوي/اختبار المذنب: طريقة لدراسة إصلاح الحمض النووي في خلايا جذير نبات الفول النابت". فوليا بيولوجيكا . 47 (2): 50-4 . PMID 11321247 . 
  10. ↑ ووتروورث، دبليو إم، ماسنافي، جي، بهاردواج، آر إم، جيانغ، كيو، براي، سي إم، ويست، سي إي (سبتمبر 2010). "إنزيم ربط الحمض النووي النباتي عاملٌ مهمٌ في تحديد طول عمر البذور" . مجلة النبات . 63 (5): 848-860 . doi : 10.1111/j.1365-313X.2010.04285.x . PMID 20584150 . 
  11. ↑ ووتروورث، دبليو إم، فوتيت، إس، براي، سي إم، فينش-سافاج، دبليو إي، ويست، سي إي (أغسطس 2016). "كيناز ATM، وهو كيناز نقطة تفتيش تلف الحمض النووي، ينظم الإنبات ويحافظ على استقرار الجينوم في البذور" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (34): 9647-52 . Bibcode : 2016PNAS..113.9647W . doi : 10.1073/pnas.1608829113 . PMC 5003248. PMID 27503884 .  
  12. ↑ سادو إم كيه (1989). إكثار النباتات . نيو إيج إنترناشونال. ص 61. ISBN  978-81-224-0065-6.
  13. ↑ مارتن، ف. و. (يونيو 1972). "قياس تثبيط نمو أنبوب اللقاح في المختبر" . علم وظائف النبات . 49 (6): 924-925 . doi : 10.1104/pp.49.6.924 . PMC 366081. PMID 16658085 .  
  14. ↑ بفاهلر ، ب. ل. (يناير 1981). "خصائص إنبات حبوب لقاح الذرة في المختبر للكشف عن النشاط البيولوجي للملوثات البيئية" . مجلة منظورات الصحة البيئية . 37 : 125-132 . doi : 10.2307/3429260 . JSTOR 3429260. PMC 1568653. PMID 7460877 .   
  15. ↑ تاكاياما إس ، إيسوغاي أ (2005). "عدم التوافق الذاتي في النباتات". المراجعة السنوية لبيولوجيا النبات . 56 (1): 467-489 . Bibcode : 2005AnRPB..56..467T . doi : 10.1146/annurev.arplant.56.032604.144249 . PMID 15862104. S2CID 1196223 .  
  16. ↑ روكا إم جي، دافيد إل سي، دافيد إل إم، مينديز-كوستا إم سي، شوان آر إف، ويلز إيه إي (نوفمبر 2004). "اندماج التفاغر الكونيدي بين أنواع كوليتوتريشوم". بحث فطري . 108 (الجزء 11): 1320-1326 . CiteSeerX 10.1.1.463.3369 . doi : 10.1017/S0953756204000838 . PMID 15587065 .  
  17. ↑ روكا إم جي، آرلت جيه، جيفري سي إي، ريد إن دي (مايو 2005). "بيولوجيا الخلية لأنابيب التفاغر الكونيدي في فطر نيوروسبورا كراسا" . الخلية حقيقية النواة . 4 (5): 911-919 . doi : 10.1128/EC.4.5.911-919.2005 . PMC 1140100. PMID 15879525 .  
  18. ↑ جيه-إم. غويسن؛ آر. هاكنبيك (9 فبراير 1994). جدار الخلية البكتيرية . إلسيفير. ص 167–. ISBN  978-0-08-086087-9.
  19. ↑ إلدرا سولومون؛ ليندا بيرغ؛ ديانا دبليو مارتن (15 سبتمبر 2010). علم الأحياء . سينغيج ليرنينج. ص 554–. ISBN  978-0-538-74125-5.
  20. ↑ موسوعة بريتانيكا (2002). موسوعة بريتانيكا . موسوعة بريتانيكا. ص 580. ISBN  978-0-85229-787-2.
  21. 1 2 بينفيلد، س. (سبتمبر 2017). "سكون البذور وإنباتها" . علم الأحياء الحالي . 27 (17): R874– R878. Bibcode : 2017CBio...27.R874P . doi : 10.1016/j.cub.2017.05.050 . PMID 28898656 . 
  22. ↑ دي ويت م، غالفا في سي، فانكهاوزر سي (أبريل 2016). "التنظيم الهرموني لنمو النبات وتطوره بواسطة الضوء". المراجعة السنوية لبيولوجيا النبات . 67 (1): 513-537 . Bibcode : 2016AnRPB..67..513D . doi : 10.1146/annurev-arplant-043015-112252 . PMID 26905653 . 
  23. ↑ لي ر، جيا ي، يو ل، يانغ و، تشين ز، تشين ه، هو إكس (فبراير 2018). "يعزز أكسيد النيتريك إنبات البذور المُحفز بالضوء عن طريق تثبيط التعبير عن PIF1 وتثبيت HFR1". علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية النباتية . 123 : 204-212 . Bibcode : 2018PlPB..123..204L . doi : 10.1016/j.plaphy.2017.11.012 . PMID 29248678 . 
  24. ↑ بيثكي، بي سي، ليبوريل، آي جي، أوياما، إن، تشونغ، واي واي، ستيل، دي دبليو، جونز، آر إل (مارس 2007). " تستجيب طبقة الأليرون في نبات الأرابيدوبسيس لأكسيد النيتريك والجبريلين وحمض الأبسيسيك، وهي كافية وضرورية لسبات البذور" . علم وظائف النبات . 143 (3): 1173-1188 . doi : 10.1104/pp.106.093435 . PMC 1820924. PMID 17220360 .  
  25. ↑ شو ك، مينغ واي جيه، شواي إتش دبليو، ليو دبليو جي، دو جيه بي، ليو جيه، يانغ دبليو واي (نوفمبر 2015). "السكون والإنبات: كيف تُقرر بذرة المحصول؟". علم الأحياء النباتية . 17 (6): 1104-1112 . Bibcode : 2015PlBio..17.1104S . doi : 10.1111/plb.12356 . PMID 26095078 . 

للمزيد من القراءة

  • راجو إل، دوفال إم، غاياردو كيه، كاتوس جيه، بالي جيه، جوب سي، جوب دي (2012). "إنبات البذور وحيويتها" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لبيولوجيا النبات . 63 (1): 507-533 . Bibcode : 2012AnRPB..63..507R . doi : 10.1146/annurev-arplant-042811-105550 . PMID 22136565 . 
  • دينو، ن. س. (1980). إنبات البذور: النظرية والتطبيق . ستيت كوليدج، بنسلفانيا. OCLC 918148836. دراسة شاملة لمعدلات إنبات مجموعة كبيرة ومتنوعة من البذور في ظل ظروف تجريبية مختلفة، بما في ذلك تغيرات درجة الحرارة والبيئة الكيميائية . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )