نجم البحر

نجم البحر، أو ما يُعرف أيضًا باسم نجم البحر، هو فئة من اللافقاريات البحرية ، تتخذ شكلًا نجميًا مضلعًا . ( في الاستخدام الشائع، يُطلق هذا الاسم أيضًا على الأفيورويدات ، والتي تُعرف بشكل صحيح باسم النجوم الهشة أو نجوم السلة ) . يُعرف نجم البحر أيضًا باسم النجميات ، لأنه ينتمي إلى فئة النجميات ( Asteroidea ) . يعيش حوالي 1900 نوع من نجم البحر في قاع البحر ، وتوجد في جميع محيطات العالم ، من المناطق الاستوائية الدافئة إلى المناطق القطبية المتجمدة . ويمكن أن تتواجد من منطقة المد والجزر وصولًا إلى أعماق سحيقة ، على عمق 6000 متر (20000 قدم) تحت سطح الماء.  

نجم البحر من شوكيات الجلد ، ويتميز عادةً بقرص مركزي وخمسة أذرع، مع أن بعض الأنواع تمتلك عددًا أكبر من الأذرع. قد يكون سطحه العلوي أملسًا أو خشنًا أو شائكًا، ومغطى بصفائح متداخلة. تتميز العديد من الأنواع بألوان زاهية بدرجات مختلفة من الأحمر أو البرتقالي، بينما يكون البعض الآخر أزرق أو رمادي أو بني. يمتلك نجم البحر أقدامًا أنبوبية تعمل بنظام هيدروليكي ، وفمًا في مركز سطحه السفلي. يتغذى نجم البحر على الفرائس المتاحة ، وهو في الغالب مفترس لللافقاريات القاعية . تمتلك بعض الأنواع سلوكيات تغذية متخصصة، بما في ذلك قلب المعدة والتغذية بالترشيح . يتميز نجم البحر بدورة حياة معقدة ، ويمكنه التكاثر جنسيًا ولا جنسيًا . يستطيع معظمه تجديد الأجزاء التالفة أو الأذرع المفقودة، كما يمكنه التخلص من الأذرع كوسيلة للدفاع.

تؤدي نجميات البحر أدوارًا بيئية هامة متعددة . فبعضها، مثل نجم البحر المغري ( Pisaster ochraceus ) ونجم البحر المرجاني ( Stichaster australis )، تُعدّ أنواعًا أساسية ذات تأثير بالغ على بيئتها. أما نجم البحر الشوكي الاستوائي ( Acanthaster planci ) فهو مفترس شرس للشعاب المرجانية في جميع أنحاء منطقة المحيطين الهندي والهادئ، ويُصنّف نجم البحر في شمال المحيط الهادئ ضمن قائمة أسوأ الأنواع الغازية الدخيلة .

يُعدّ السجل الأحفوري لنجم البحر قديمًا، إذ يعود تاريخه إلى العصر الأوردوفيسي قبل حوالي 450 مليون سنة، ولكنه شحيح نسبيًا، نظرًا لأن نجم البحر يميل إلى التحلل بعد موته. ولا يُرجّح أن تُحفظ سوى عظامه وأشواكه، مما يجعل العثور على بقاياه أمرًا صعبًا. وبفضل شكله المتناسق الجذاب، لعب نجم البحر دورًا في الأدب والأساطير. ويُجمع أحيانًا كتحف ، ويُستخدم في التصميم أو كشعارات، وفي بعض الثقافات يُؤكل.

تشريح

تمتلك معظم نجمات البحر خمسة أذرع تنطلق من قرص مركزي، لكن هذا العدد يختلف باختلاف المجموعة. فبعض الأنواع لها ستة أو سبعة أذرع، بينما يمتلك البعض الآخر من 10 إلى 15 ذراعًا. [ 3 ] وفي نجم البحر القطبي الجنوبي (Labidiaster annulatus قد يتجاوز عدد الأذرع الخمسين. [ 4 ] وتشير الأدلة المستقاة من تحليل التعبير الجيني إلى أن جسم نجم البحر يتكون من رأس خارجي (مع شفاه متصلة بالأقدام الأنبوبية) وجذع داخلي . [ 5 ] يمتلك نجم البحر جهازين وعائيين ، أحدهما لنقل الماء لدعم الحركة والوظائف الأخرى، والآخر لتدوير الدم.

جدار الجسم

تتضمن طبقات جدار الجسم غشاءً رقيقًا يغطي الجسم، وبشرةً تتكون من طبقة واحدة من الخلايا، وأدمةً سميكةً تتكون من نسيج ضام ، وطبقةً رقيقةً من الخلايا العضلية الظهارية في تجويف الجسم، وغشاءً بريتونيًا يبطن تجويف الجسم. تحتوي الأدمة على هيكل داخلي من مكونات كربونات الكالسيوم تُعرف بالعُظيمات. وهي تراكيب تشبه قرص العسل تتكون من بلورات دقيقة من الكالسيت مرتبة في شبكة. [ 6 ] وتختلف في شكلها، من صفائح مسطحة إلى حبيبات إلى أشواك، وتغطي السطح العلوي (السطح المقابل للفم). [ 7 ] بعضها تراكيب متخصصة مثل الصفيحة المصفوية (مدخل الجهاز الوعائي المائي)، والزوائد القدمية ، والزوائد الخيشومية . الزوائد الخيشومية هي تراكيب تشبه المظلة توجد على نجم البحر الذي يعيش مدفونًا في الركيزة. تلتقي حواف الزوائد الخيشومية المتجاورة لتشكل غشاءً زائفًا مع تجويف مائي تحته يحمي الصفيحة المصفوية وتراكيب الخياشيم الدقيقة. تقع العظيمات تحت طبقة البشرة، حتى تلك التي تبرز من الخارج. [ 6 ]

تمتلك العديد من مجموعات نجم البحر، بما في ذلك Valvatida و Forcipulatida ، أقدامًا حسية. [ 8 ] وهي عبارة عن عظام صغيرة تشبه المقص تقع في طرف الشوكة، وتعمل على إزاحة الكائنات الحية من سطح نجم البحر. [ 9 ] [ 10 ] تستخدم بعض الأنواع، مثل Labidiaster annulatus و Novodinia antillensis، أقدامها الحسية لاصطياد الفرائس. [ 11 ] قد توجد أيضًا حليمات ، وهي نتوءات رقيقة الجدران في تجويف الجسم تمتد عبر جدار الجسم إلى الماء المحيط، وتؤدي وظيفة تنفسية . [ 12 ] تُدعم هذه التراكيب بألياف الكولاجين المتعامدة مع بعضها البعض، والمرتبة في شبكة ثلاثية الأبعاد، مع وجود العظام والحليمات في الفراغات بينها . يُمكّن هذا الترتيب من ثني الأذرع بسهولة، والبدء السريع للتصلب والصلابة اللازمين لبعض الحركات التي تُؤدى تحت الضغط. [ 13 ]

الجهاز الوعائي المائي

يُعدّ الجهاز الوعائي المائي لنجم البحر نظامًا هيدروليكيًا يتألف من شبكة من القنوات المملوءة بالسوائل، وهو مسؤول عن الحركة والالتصاق ومعالجة الغذاء وتبادل الغازات . يدخل الماء إلى الجهاز عبر الصفيحة المصفوية ، وهي عُظيمة مسامية، غالبًا ما تكون بارزة، تشبه الغربال، تقع على السطح المقابل للفم. ويرتبط هذا الجهاز، عبر قناة مُبطّنة بالكلس تُسمى القناة الحجرية، بقناة حلقية حول فتحة الفم. تتفرع مجموعة من القنوات الشعاعية من القناة الحلقية؛ تمتد قناة شعاعية واحدة على طول الأخدود الأمبولي في كل ذراع. توجد قنوات جانبية قصيرة تتفرع بالتناوب على جانبي القناة الشعاعية، وتنتهي كل منها بأمبولة. تتصل هذه الأعضاء البصلية الشكل بأقدام أنبوبية (بوديا) على السطح الخارجي للحيوان عبر قنوات ربط قصيرة تمر عبر عُظيمات في الأخدود الأمبولي. يوجد عادةً صفان من الأقدام الأنبوبية، ولكن في بعض الأنواع، تكون القنوات الجانبية طويلة وقصيرة بالتناوب، ويبدو أنها تتكون من أربعة صفوف. ويُبطَّن الجزء الداخلي من نظام القنوات بأكمله بأهداب . [ 14 ]

يندفع الماء إلى داخل سطح الأنبوب عندما تنقبض العضلات الطولية في الأمبولات، مما يؤدي إلى إغلاق الصمامات في القنوات الجانبية. يتسبب هذا في تمدد أقدام الأنبوب وملامستها للركيزة . [ 14 ] على الرغم من أن أقدام الأنبوب تشبه أكواب الشفط في مظهرها، إلا أن آلية الالتصاق تعتمد على مواد كيميائية لاصقة وليست على الشفط. [ 15 ] تسمح مواد كيميائية أخرى واسترخاء الأمبولات بالانفصال عن الركيزة. تلتصق أقدام الأنبوب بالأسطح وتتحرك بشكل موجي، حيث يلتصق جزء من الذراع بالسطح بينما ينفصل جزء آخر. [ 16 ] [ 17 ] لتعريض أقدام الأنبوب الحسية والبقعة العينية للمؤثرات الخارجية، تقوم بعض نجم البحر برفع أطراف أذرعها أثناء الحركة. [ 18 ]

بما أن نجم البحر ينحدر من كائنات ثنائية التناظر ، فإنه قد يتحرك بطريقة ثنائية التناظر، خاصةً عند الصيد أو عند الشعور بالخطر. عند الزحف، تعمل بعض الأذرع كأذرع أمامية، بينما تتبعها أذرع أخرى. عندما ينقلب نجم البحر رأسًا على عقب، يضغط ذراعان متجاوران وذراع مقابل على الأرض لرفع الذراعين المتبقيين؛ ثم يرتفع الذراع المقابل عن الأرض عندما ينقلب نجم البحر ويستعيد وضعه الطبيعي. [ 19 ]

إلى جانب وظيفتها في الحركة، تعمل الأقدام الأنبوبية كخياشيم مساعدة. ويقوم الجهاز الوعائي المائي بنقل الأكسجين من الأقدام الأنبوبية وثاني أكسيد الكربون إليها، ونقل المغذيات من الأمعاء إلى العضلات المشاركة في الحركة. وتكون حركة السوائل ثنائية الاتجاه، وتبدأ بواسطة الأهداب. [ 14 ]

الجهاز الهضمي والإخراج

رسم تخطيطي لتشريح نجم البحر
منظر من الجهة المقابلة للفم لنجم البحر بعد تشريحه جزئياً :
  1. المعدة البوابية
  2. الأمعاء والشرج
  3. كيس المستقيم
  4. قناة حجرية
  5. المصفارة
  6. الأعور البوابي
  7. الغدد الهضمية
  8. المعدة القلبية
  9. الغدد التناسلية
  10. القناة الشعاعية
  11. الحافة الأمبولية

يملأ الجهاز الهضمي لنجم البحر معظم القرص المركزي ويمتد إلى الأذرع. ويشغل الفم مركز السطح الفموي، حيث يحيط به غشاء محيطي قوي ويُغلق بعضلة عاصرة . ويربط مريء قصير الفم بالمعدة ، التي تتكون من جزء فؤادي قابل للانقلاب وجزء بوابي أصغر . المعدة الفؤادية غدية ومُكبّرة، وتدعمها أربطة متصلة بعُظيمات في الأذرع بحيث يمكن سحبها إلى موضعها بعد انقلابها. وللمعدة البوابية امتدادان في كل ذراع: الأعوران البوابيان. وهما أنبوبان طويلان مجوفان مبطنان بسلسلة من الغدد التي تفرز إنزيمات هضمية وتمتص العناصر الغذائية من الطعام. ويمتد من المعدة البوابية أمعاء قصيرة ومستقيم إلى فتحة الشرج عند قمة السطح المقابل للفم للقرص. [ 20 ]

تبتلع نجمات البحر البدائية، مثل Astropecten و Luidia ، فرائسها كاملةً، وتبدأ بهضمها في معدتها القلبية، ثم تقذف مواد صلبة كالأصداف. يتدفق السائل شبه المهضوم إلى الأعورين لمزيد من الهضم والامتصاص. [ 20 ] في الأنواع الأكثر تطورًا من نجم البحر، يمكن أن تنقلب المعدة القلبية خارج جسم الكائن الحي لابتلاع الطعام وهضمه، والذي ينتقل إلى المعدة البوابية. [ 21 ] [ 16 ] يتم تنشيط انقباض وانكماش المعدة القلبية بواسطة ببتيد عصبي يُعرف باسم NGFFYamide. [ 22 ]

يُعدّ الأمونيا الناتج الرئيسي للفضلات النيتروجينية ، والذي يُزال عن طريق الانتشار عبر الأقدام الأنبوبية والحليمات وغيرها من المناطق ذات الجدران الرقيقة. وتشمل الفضلات الأخرى اليورات . يحتوي سائل الجسم على خلايا بلعمية تُسمى الخلايا الجوفية ، والتي توجد أيضًا داخل الجهازين الوعائي الدموي والمائي. تبتلع هذه الخلايا الفضلات، وتهاجر في النهاية إلى أطراف الحليمات، حيث يُقطع جزء من جدار الجسم ويُقذف في الماء المحيط. [ 23 ]

تحافظ نجم البحر على سوائل جسمها بنفس تركيز الملح الموجود في الماء المحيط بها، وربما يفسر غياب نظام التنظيم الأسموزي سبب عدم وجود نجم البحر في المياه العذبة ونادراً ما يوجد في بيئات مصبات الأنهار . [ 23 ]

الجهاز الحسي والجهاز العصبي

على الرغم من أن نجم البحر لا يمتلك العديد من الأعضاء الحسية المحددة جيدًا، إلا أنه يستشعر اللمس والضوء ودرجة الحرارة والاتجاه وحالة الماء المحيط به. فالأقدام الأنبوبية والأشواك والزوائد القدمية حساسة للمس. كما أن الأقدام الأنبوبية، وخاصة تلك الموجودة في أطراف الأذرع، حساسة للمواد الكيميائية، مما يمكّن نجم البحر من اكتشاف مصادر الروائح مثل الطعام. [ 21 ] توجد بقع عينية في نهايات الأذرع، تتكون كل منها من 80 إلى 200 عين بسيطة تتألف من خلايا طلائية صبغية . وتوجد خلايا مستقبلة للضوء في أجزاء أخرى من أجسامها، وتستجيب للضوء. ويختلف اتجاه تقدمها أو تراجعها باختلاف الأنواع. [ 24 ]

على الرغم من أن نجم البحر يفتقر إلى دماغ مركزي ، إلا أنه يمتلك جهازًا عصبيًا معقدًا ، يتألف من حلقة عصبية حول الفم وعصب شعاعي يمتد على طول المنطقة الأمبولية لكل ذراع موازيًا للقناة الشعاعية. يتكون الجهاز العصبي المحيطي من شبكتين عصبيتين: إحداهما في البشرة والأخرى في بطانة التجويف الجوفي، وهما تمثلان الجهازين الحسي والحركي على التوالي. وتتصل بهما خلايا عصبية تمر عبر الأدمة. يعمل كل من العصب الحلقي والعصب الشعاعي في الحركة والإحساس. يتلقى المكون الحسي المعلومات من الأعضاء الحسية، بينما تتحكم الأعصاب الحركية في الأقدام الأنبوبية والعضلات. إذا استشعر أحد الأذرع شيئًا جذابًا، فإنه يصبح مهيمنًا ويتغلب مؤقتًا على الأذرع الأخرى لبدء الحركة نحوه. [ 24 ]

الجهاز الدوري وتبادل الغازات

يحتوي تجويف الجسم على الجهاز الدوري أو الدموي. تشكل الأوعية الدموية ثلاث حلقات: الأولى حول الفم (الحلقة الدموية تحت العصبية)، والثانية حول الجهاز الهضمي (الحلقة المعدية)، والثالثة قرب السطح الظهري (الحلقة التناسلية). ينبض القلب حوالي ست مرات في الدقيقة، ويقع في قمة قناة عمودية (الوعاء المحوري) تربط الحلقات الثلاث. لا يحتوي الدم على صبغة مثل الهيم ، ولكنه يُستخدم على الأرجح لنقل المغذيات في جميع أنحاء الجسم. [ 23 ] يتم تبادل الغازات بشكل رئيسي من خلال الخياشيم المعروفة بالحليمات، وهي انتفاخات رقيقة الجدران على طول السطح الظهري للأذرع. ينتقل الأكسجين من هذه الحليمات إلى السائل الجوفي ، الذي ينقل الغازات في جميع أنحاء الجسم. [ 14 ]

المستقلبات الثانوية

تُنتج نجم البحر كمية كبيرة من المستقلبات الثانوية على شكل دهون ، بما في ذلك مشتقات ستيرويدية من الكوليسترول ، وأميدات الأحماض الدهنية للسفينغوزين . تتكون الستيرويدات في الغالب من الصابونين ، المعروف باسم أستيروسابونين، ومشتقاته الكبريتية . وتختلف هذه الستيرويدات باختلاف الأنواع، وتتكون عادةً من ست جزيئات سكر (عادةً الجلوكوز والجلاكتوز ) مرتبطة بثلاث سلاسل جليكوسيدية كحد أقصى . وتوجد أميدات الأحماض الدهنية طويلة السلسلة للسفينغوزين بكثرة، وبعضها معروف بنشاطه البيولوجي . كما تحتوي نجم البحر على أنواع مختلفة من السيراميدات وعدد قليل من القلويدات . قد تؤدي هذه المواد الكيميائية في نجم البحر وظائف دفاعية وتواصلية. بعضها مواد طاردة للتغذية يستخدمها نجم البحر لردع الافتراس. والبعض الآخر مواد مضادة للترسبات الحيوية ، تُكمل الملاقط القدمية لمنع الكائنات الحية الأخرى من الاستقرار على سطح نجم البحر الظهري. بعضها عبارة عن فرمونات إنذار ومواد كيميائية تحفز الهروب، ويؤدي إطلاقها إلى استجابات لدى نجم البحر من النوع نفسه، ولكنها غالباً ما تحفز الفرائس المحتملة على الطيران. [ 25 ] وتُجرى أبحاث حول فعالية هذه المركبات لاستخدامها المحتمل في المجال الدوائي أو الصناعي في جميع أنحاء العالم. [ 26 ]

دورة الحياة

التكاثر الجنسي

معظم أنواع نجم البحر ثنائية الجنس ، حيث يوجد منها ذكور وإناث منفصلة. [ 27 ] بعض الأنواع خنثى متزامنة ، تنتج البويضات والحيوانات المنوية في الوقت نفسه، وفي عدد قليل منها، تنتج غدة تناسلية واحدة، تُسمى الخصية المبيضية ، كلاً من البويضات والحيوانات المنوية. [ 28 ] أما أنواع أخرى من نجم البحر فهي خنثى متتابعة . تبدأ الأفراد ذات الجنس الذكري المبكر من أنواع مثل Asterina gibbosa حياتها كذكور قبل أن تتحول إلى إناث مع تقدمها في العمر. [ 29 ] في بعض الأنواع مثل Nepanthia belcheri ، يمكن أن تنقسم الأنثى الكبيرة إلى نصفين ، ويكون النسل الناتج ذكورًا. وعندما يكبرون بما يكفي، يعودون إلى إناث. [ 30 ]

يحتوي كل ذراع من أذرع نجم البحر على غدتين تناسليتين تُطلقان الأمشاج عبر فتحات تُسمى القنوات التناسلية، وتقع على القرص المركزي بين الذراعين. يكون الإخصاب عادةً خارجيًا [ 27 ولكن في بعض الأنواع، يحدث إخصاب داخلي. [ 28 ] في معظم الأنواع، تُطلق البويضات والحيوانات المنوية الطافية في الماء (التكاثر الحر)، وتعيش الأجنة واليرقات الناتجة كجزء من العوالق . [ 27 ] في أنواع أخرى، قد تلتصق البويضات بالجوانب السفلية للصخور. [ 29 ] في بعض أنواع نجم البحر، تحتضن الإناث بيضها - إما ببساطة عن طريق تغليفه أو عن طريق الاحتفاظ به في تراكيب متخصصة في أجزاء مختلفة من الجسم، خارجيًا أو داخليًا. [ 31 ] [ 32 ] [ 27 ] أما نجم البحر الذي يحتضن بيضه عن طريق "الجلوس" عليه، فعادةً ما يتخذ وضعية محدبة مع رفع أقراصه عن الركيزة. [ 33 ] [ 29 ] يحتضن نجم البحر Pteraster militaris عددًا قليلًا من صغاره وينثر البيض المتبقي، الذي يفوق عدده سعة جرابه. [ 31 ] في هذه الأنواع الحاضنة، يكون البيض كبيرًا نسبيًا، وغنيًا بالمح ، ويتطور عادةً مباشرةً إلى نجم بحر صغير دون المرور بمرحلة اليرقة، [ 28 ] ويُطلق عليه اسم "النجم البحري المُتغذّي بالمح". [ 34 ] في Parvulastra parvivipara ، وهو نجم بحر حاضن داخل الغدد التناسلية ، يحصل صغار نجم البحر على العناصر الغذائية من خلال التهام البيض والأجنة الأخرى الموجودة في جراب الحضانة. [ 35 ] يحدث الحضانة في الأنواع التي تعيش في المياه الباردة، [ 27 ] وكذلك في الأنواع الأصغر حجمًا التي تنتج عددًا قليلًا من البيض. [ 36 ] [ 37 ]

قد يتأثر توقيت التكاثر بظروف الإضاءة، ودرجة حرارة الماء، وتوافر الغذاء، وعوامل أخرى. قد تتجمع الأفراد معًا لإطلاق أمشاجها دفعة واحدة، مستخدمةً الفيرومونات لجذب بعضها البعض. [ 38 ] [ 37 ] في بعض الأنواع، قد يجتمع ذكر وأنثى ويشكلان زوجًا. [ 39 ] [ 40 ] يمارسان التزاوج الزائف ، حيث يزحف الذكر على الأنثى ويخصب أمشاجها أثناء إطلاقها. [ 41 ] [ 37 ]

تطور اليرقات

يرقات نجم البحر
ثلاثة أنواع من يرقات نجم البحر المتناظرة ثنائياً (من اليسار إلى اليمين): يرقة سكافولاريا، يرقة بيبيناريا ، يرقة براكيولاريا ، جميعها من جنس أسترياس . رسمها إرنست هيكل.

تفقس أجنة نجم البحر عادةً على شكل بلاستولا . تحدث انغمادات ، الأولى تُشكّل فتحة الشرج من البلاستوبور ، بينما تُشكّل الثانية، التي تحدث في الطبقة الخارجية، الفم. يمتد المعي البدائي باتجاه الفم ويتصل به، مُشكّلاً القناة الهضمية. [ 42 ] يتطور شريط من الأهداب على السطح الخارجي. يكبر هذا الشريط ويمتد حول السطح، وفي النهاية إلى نتوءين ناميين يشبهان الذراعين. في هذه المرحلة، تُعرف اليرقة باسم البيبيناريا . تُستخدم الأهداب للحركة والتغذية، حيث تدفع حركتها الإيقاعية العوالق النباتية باتجاه الفم. [ 8 ]

المرحلة التالية في النمو هي يرقة البراكيولاريا ، وتتضمن نمو ثلاثة أذرع أمامية بطنية قصيرة ذات أطراف لاصقة تحيط بممص. تتميز يرقات كل من البيبيناريا والبراكيولاريا بتناظر ثنائي. عند اكتمال نموها، تستقر البراكيولاريا على قاع البحر وتلتصق به بواسطة ساق قصيرة تتكون من أذرعها البطنية وممصها. تبدأ عملية التحول مع إعادة ترتيب جذرية للأنسجة. تنمو لليرقة سطح فموي على اليسار وسطح عدسي على اليمين. بينما يبقى الجهاز الهضمي، ينتقل الفم والشرج إلى مواقع جديدة. تختفي بعض تجاويف الجسم بينما يتحول البعض الآخر إلى الجهاز الوعائي المائي والتجويف الحشوي. يصبح نجم البحر الآن متناظرًا خماسي الشعاع. يتخلص من ساقه ويصبح نجم بحر يافعًا حر المعيشة يصل قطره إلى 1 مم (0.04 بوصة) . [ 8 ]  

التكاثر اللاجنسي

التجدد من الذراع
"المذنب" لنجم البحر Linckia guildingi ، يظهر نمو جسم نجم البحر من جديد من ذراع واحد

تستطيع بعض أنواع نجم البحر التكاثر لا جنسيًا في مرحلة البلوغ إما عن طريق انشطار أقراصها المركزية أو عن طريق البتر الذاتي لواحد أو أكثر من أذرعها. [ 43 ] [ 44 ] تُسمى الأذرع المفردة التي تُجدد فردًا كاملًا بالأشكال المذنبة. [ 45 ] تستطيع يرقات العديد من أنواع نجم البحر التكاثر لا جنسيًا قبل بلوغها. [ 46 ] يتم ذلك عن طريق البتر الذاتي لبعض أجزاء أجسامها أو عن طريق التبرعم . [ 47 ] تزيد اليرقات من تكاثرها اللاجنسي عندما تشعر بوفرة الغذاء. [ 48 ] على الرغم من أن هذا يتطلب وقتًا وطاقة ويؤخر البلوغ، إلا أنه يسمح ليرقة واحدة بإنتاج العديد من الأفراد البالغة عندما تكون الظروف مناسبة. [ 47 ]

تجديد

إعادة توليد الأذرع
نجم البحر عباد الشمس يجدد أذرعه المفقودة

تتمتع بعض أنواع نجم البحر بالقدرة على تجديد أذرعها المفقودة، ويمكنها إعادة إنماء طرف جديد كامل مع مرور الوقت. [ 49 ] يستطيع بعضها إعادة إنماء قرص جديد كامل من ذراع واحدة، بينما يحتاج البعض الآخر إلى جزء على الأقل من القرص المركزي متصلًا بالجزء المنفصل. [ 23 ] قد تستغرق عملية إعادة النمو عدة أشهر، ويكون نجم البحر عرضة للعدوى خلال المراحل المبكرة بعد فقدان أحد أذرعه. [ 49 ] بالإضافة إلى التجزئة التي تحدث لغرض التكاثر، قد يحدث انقسام الجسم كآلية دفاعية . [ 23 ] يتم فقدان أجزاء الجسم عن طريق التليين السريع لنوع خاص من النسيج الضام استجابةً للإشارات العصبية. يُسمى هذا النوع من الأنسجة بالنسيج الضام المُثبِّت ، ويوجد في معظم شوكيات الجلد . [ 50 ] تم تحديد عامل مُحفِّز للبتر الذاتي، والذي عند حقنه في نجم بحر آخر، يُسبب تساقطًا سريعًا للأذرع. [ 51 ]

عمر

يختلف عمر نجم البحر اختلافًا كبيرًا بين الأنواع. فعلى سبيل المثال، يصل نجم البحر Leptasterias hexactis إلى النضج الجنسي عند وزن 20 غرامًا (0.7 أونصة) في غضون عامين، ويعيش لمدة عشر سنوات تقريبًا. أما نجم البحر Pisaster ochraceus فيبلغ النضج الجنسي عند وزن 70-90 غرامًا (2.5-3.2 أونصة) في غضون خمس سنوات، ويبلغ أقصى عمر مسجل له 34 عامًا. [ 8 ]    

علم البيئة

التوزيع والموئل

تعيش نجم البحر في المياه البحرية حول العالم، بما في ذلك المياه الاستوائية والقطبية. [ 6 ] [ 52 ] [ 53 ] وهي حيوانات قاعية في الغالب ، تعيش في قيعان رملية وطينية وصخرية. [ 6 ] [ 16 ] وتتراوح أماكن تواجدها من المياه الضحلة في منطقة المد والجزر [ 52 ] إلى قاع البحر العميق الذي يصل عمقه إلى 6000 متر (20000 قدم) على الأقل . [ 54 ] وتنتشر نجم البحر بكثرة على طول السواحل. [ 6 ]  

نظام عذائي

نجم بحر يقلب معدته خارج فمه ليتغذى على المرجان
نجم البحر من نوع Circeaster pullus يقلب معدته ليتغذى على المرجان

معظم الأنواع مفترسات عامة، تتغذى على الطحالب الدقيقة والإسفنجيات والمحاريات والقواقع وغيرها من الحيوانات الصغيرة. [ 21 ] [ 55 ] يستهلك نجم البحر الشوكي بوليبات المرجان، [ 56] بينما تتغذى أنواع أخرى على الفتات العضوي، أي على المواد العضوية المتحللة والفضلات. [55] [52] قليل منها يتغذى بالترشيح، حيث يتجمع في العوالق النباتية؛ وغالبًا ما تتغذى أنواع هنريسيا وإكينستر على الإسفنج ، مستفيدة من التيار المائي الذي تُحدثه . تستطيع أنواع مختلفة امتصاص العناصر الغذائية العضوية من الماء المحيط ، وقد يشكل هذا جزءًا كبيرًا من نظامها الغذائي. [ 57 ]

قد تُسهّل أجزاء خاصة عملية التغذية والصيد؛ فنجم البحر قصير الأشواك ( Pisaster brevispinus ) من الساحل الغربي لأمريكا، يستخدم مجموعة من الأقدام الأنبوبية المتخصصة لحفر نفسه عميقًا في الرواسب الرخوة لاستخراج فريسته (عادةً المحار ). [ 58 ] يمسك نجم البحر بالمحار، ثم يفتح صدفته ببطء، متغلبًا على عضلة المقربة للمحار، ويُدخل معدته المقلوبة في الشق لهضم الأنسجة الرخوة. ولا يحتاج الشق بين صمامات المحار إلا إلى جزء صغير من المليمتر لدخول المعدة. [ 16 ]

الأثر البيئي

نجم البحر على رصيف خشبي

Starfish are keystone species in their respective marine communities. Their relatively large sizes, diverse diets, and ability to adapt to different environments makes them ecologically important.[59] The term "keystone species" was in fact first used by Robert Paine in 1966 to describe a starfish, Pisaster ochraceus.[60] When studying the low intertidal coasts of Washington state, Paine found that predation by P. ochraceus was a major factor in the diversity of species. Experimental removals of this top predator from a stretch of shoreline resulted in lower species diversity and the eventual domination of Mytilus mussels, which were able to outcompete other organisms for space and resources.[61] Similar results were found in a 1971 study of Stichaster australis on the intertidal coast of the South Island of New Zealand. S. australis was found to have removed most of a batch of transplanted mussels within two or three months of their placement, while in an area from which S. australis had been removed, the mussels increased in number dramatically, overwhelming the area and threatening biodiversity.[62]

نجم البحر يلتهم بلح البحر
Pisaster ochraceus consuming a mussel in central California

The feeding activity of the omnivorous starfish Oreaster reticulatus on sandy and seagrass bottoms near the Virgin Islands effects the composition of communities of microorganisms. These starfish engulf piles of sediment removing the surface films and algae adhering to the particles. Organisms that dislike this disturbance are replaced by others better able to rapidly recolonise "clean" sediment. In addition, foraging by these starfish creates diverse patches of organic matter, which may attract larger organisms such as fish, crabs and sea urchins that feed on the sediment.[63][64][65]

تُؤثر نجم البحر أحيانًا سلبًا على النظم البيئية. فقد تسببت موجات انتشار نجم البحر الشوكي في إلحاق أضرار بالشعاب المرجانية في شمال شرق أستراليا وبولينيزيا الفرنسية . [ 56 ] [ 66 ] ووجدت دراسة أُجريت في بولينيزيا أن الغطاء المرجاني انخفض بشكل حاد مع وصول نجم البحر المهاجر في عام 2006، حيث انخفض من أكثر من 40% إلى أقل من 5% في غضون أربع سنوات. وكان لهذا بدوره تأثير متسلسل على كل من الحيوانات القاعية الثابتة وأسماك الشعاب المرجانية. [ 56 ] يُعد نجم البحر Asterias amurensis مثالًا نادرًا على شوكيات الجلد الغازية . ويُرجح أن يرقاته وصلت إلى تسمانيا من وسط اليابان عبر المياه المتدفقة من السفن في ثمانينيات القرن الماضي. ومنذ ذلك الحين، ازداد عدد هذا النوع إلى الحد الذي يُهدد فيه مصائد الرخويات ثنائية الصدفة المهمة في أستراليا. لذا، تُعتبر هذه الكائنات آفات، [ 67 ] وهي مدرجة في قائمة مجموعة خبراء الأنواع الغازية لأخطر 100 نوع غازي في العالم . [ 68 ] بعض الأنواع التي تفترس الرخويات ثنائية الصدفة يمكن أن تنقل التسمم الشللي بالمحار . [ 69 ]

التهديدات

نورس يتغذى على نجم البحر
نورس الرنجة الأمريكي يتغذى على نجم البحر

قد تُفترس نجم البحر من قِبَل أفراد من نفس النوع ، وشقائق النعمان البحرية ، [ 70 ] وأنواع أخرى من نجم البحر، والتريتونات ، وسرطانات البحر ، والأسماك، والنوارس ، وثعالب البحر . [ 36 ] [ 67 ] [ 71 ] [ 65 ] وتتمثل خطوط دفاعها الأولى في الصابونين الموجود في جدران أجسامها، والذي يتميز بنكهات كريهة. [ 72 ] كما تحتوي بعض أنواع نجم البحر، مثل Astropecten polyacanthus، على سموم قوية مثل التترودوتوكسين ، [ 73 ] بينما يستطيع نجم البحر المخاطي إفراز كميات كبيرة من المخاط الطارد. [ 74 ] أما نجم البحر الشوكي فيمتلك أشواكًا حادة، وسمومًا، وألوانًا تحذيرية زاهية . [ 75 ]

لون تحذيري في نجم البحر الشوكي

تعاني بعض الأنواع أحيانًا من حالة هزال تسببها بكتيريا الضمة . [ 71 ] ويتسبب مرض هزال نجم البحر، الأكثر انتشارًا، في نفوق جماعي متقطع . [ 76 ] وتشير نتائج دراسة أجريت عام 2025 على نجم البحر قبالة سواحل وسط كولومبيا البريطانية إلى أن تلك التي تعيش في المضائق البحرية تتمتع بقدرة أفضل على النجاة من تفشي المرض نظرًا لانخفاض درجات الحرارة وارتفاع ملوحة بيئتها. [ 77 ] [ 78 ]

من المعروف أن طفيل Orchitophrya stellarum يصيب غدد نجم البحر التناسلية ويتلفها. [ 71 ] يُعد نجم البحر حساسًا لدرجات الحرارة المرتفعة. وقد أظهرت التجارب أن معدلات التغذية والنمو لنجم البحر Pisaster ochraceus تنخفض بشكل كبير عندما ترتفع درجة حرارة جسمه فوق 23 درجة مئوية (73 درجة فهرنهايت)، وأنه يموت عندما ترتفع درجة حرارته إلى 30 درجة مئوية (86 درجة فهرنهايت) . [ 79 ] [ 80 ] [ 71 ] يتمتع هذا النوع بقدرة فريدة على امتصاص مياه البحر للحفاظ على برودته عند تعرضه لأشعة الشمس أثناء انحسار المد. [ 81 ] ويبدو أنه يعتمد أيضًا على أذرعه لامتصاص الحرارة، وذلك لحماية القرص المركزي والأعضاء الحيوية. [ 82 ]    

قد تكون نجم البحر وغيرها من شوكيات الجلد عرضةً للتلوث البحري . [ 83 ] يُعتبر نجم البحر الشائع مؤشرًا حيويًا للنظم البيئية البحرية. [ 84 ] وجدت دراسة أجريت عام 2009 أن نجم البحر الشائع (P.  ochraceus) من غير المرجح أن يتأثر بتحمض المحيطات بنفس شدة تأثر الحيوانات البحرية الأخرى ذات الهياكل الكلسية . في مجموعات أخرى، تكون الهياكل المصنوعة من كربونات الكالسيوم عرضةً للذوبان عند انخفاض درجة الحموضة . وجد الباحثون أنه عند تعريض نجم  البحر الشائع لدرجة حرارة 21 درجة مئوية (70 درجة فهرنهايت) وتركيز 770 جزءًا في المليون من ثاني أكسيد الكربون (وهو أعلى من الارتفاعات المتوقعة في القرن القادم)، لم يتأثر بشكل ملحوظ. يُعزى بقاؤه على قيد الحياة على الأرجح إلى الطبيعة العقدية لهياكله العظمية، القادرة على تعويض نقص الكربونات من خلال نمو المزيد من الأنسجة اللحمية. [ 85 ]   

تطور

السجل الأحفوري

أحفورة نجم البحر
أحفورة نجم البحر، ريداستر ريتشيلي ، من الحجر الجيري الجوراسي العلوي بلاتينكالك ، سولنهوفن

يعود تاريخ أقدم أحافير شوكيات الجلد إلى العصر الكامبري ، وكانت أولى النجميات (وهي مجموعة تضم نجم البحر والنجوم الهشة) هي السوماستيرويديا ، التي تُظهر سمات كلتا المجموعتين. [ 86 ] نادرًا ما يُعثر على نجم البحر كأحافير، ربما لأن مكوناته الهيكلية الصلبة تنفصل مع تحلل الحيوان. على الرغم من ذلك، توجد بعض المواقع التي تتراكم فيها هياكل عظمية كاملة، متحجرة في مكانها في مواقع الأحافير الاستثنائية - ما يُسمى "طبقات نجم البحر". [ 87 ]

بحلول أواخر حقبة الحياة القديمة ، كانت الزنابق البحرية والبلاستويديات هي شوكيات الجلد السائدة، وتُعدّ شظاياها الأحافير الوحيدة تقريبًا الموجودة في بعض الأحجار الجيرية. في حدثي الانقراض الرئيسيين اللذين وقعا خلال أواخر العصر الديفوني وأواخر العصر البرمي ، انقرضت البلاستويدات ولم ينجُ سوى عدد قليل من أنواع الزنابق البحرية. [ 86 ] انقرضت أيضًا العديد من أنواع نجم البحر في هذين الحدثين، ولكن بعد ذلك، تنوعت الأنواع القليلة المتبقية بسرعة على مدى ستين مليون سنة بين بداية ومنتصف العصر الجوراسي الأوسط . [ 88 ] [ 89 ] وجدت دراسة أجريت عام 2012 أن التنوع النوعي في نجم البحر يمكن أن يحدث بسرعة. خلال الـ 6000 سنة الماضية، حدث تباين في التطور اليرقي لنجم البحر Cryptasterina hystera و Cryptasterina pentagona ، حيث اعتمد الأول الإخصاب الداخلي والحضانة، بينما ظل الثاني يتكاثر عن طريق إطلاق البيض. [ 90 ]

تنوع

أطلق عالم الحيوان الفرنسي دي بلينفيل الاسم العلمي Asteroidea على نجم البحر عام 1830. [ 91 ] وهو مشتق من الكلمتين اليونانيتين aster (ἀστήρ) (نجم) و eidos (εἶδος) (شكل، شبه، مظهر). [ 92 ] يُصنف نجم البحر ضمن شعيبة Asterozoa إلى جانب نجوم البحر الهشة ونجوم البحر السلة (رتبة Ophiuroidea )، والتي تتميز بجسم نجمي الشكل في مرحلة البلوغ، مع أذرع متعددة تحيط بقرص مركزي. ترتبط أذرع نجم البحر الهشة بالقرص هيكليًا بواسطة عُظيمات في جدار الجسم [ 88 ] ، بينما تتميز أذرع نجم البحر السلة بوضوحها. [ 93 ]

تُعدّ نجوم البحر فئةً كبيرةً ومتنوعةً تضمّ أكثر من 1900 نوع حيّ. وتتألف من سبع رتب موجودة : Brisingida ، و Forcipulatida ، وNotomyotida ، وPaxillosida ، و Spinulosida ، و Valvatida، و Velatida . [ 2 ] [ 1 ] وتختلف نجوم البحر الحية، المعروفة باسم Neoasteroidea، عن أسلافها في حقبة الحياة القديمة. لم يطرأ تغيير يُذكر على تصنيفها، إلا أن هناك جدلاً قائماً حول Paxillosida. أما نجوم البحر التي تعيش في أعماق البحار ، فرغم أنها تُصنّف بوضوح ضمن Asteroidea وتُدرج حالياً ضمن Velatida ، إلا أنها لا تتناسب بسهولة مع أي سلالة مُعترف بها. وتشير البيانات الوراثية إلى أنها قد تكون مجموعةً شقيقةً ، Concentricycloidea، لـ Neoasteroidea، أو أن Velatida نفسها قد تكون مجموعةً شقيقةً. [ 89 ]

مجموعات المعيشة

نجم البحر ذو 18 ذراعًا
عضو ضخم ذو 18 ذراعًا من بريسينجيدا
Brisingida (عائلتان، 17 جنسًا، 111 نوعًا) [ 94 ]
تتميز الأنواع المنتمية لهذه الرتبة بقرص صغير صلب، و6-20 ذراعًا طويلة ورفيعة تستخدمها للتغذية بالترشيح. ولديها صف واحد من الصفائح الهامشية، وصفائح قرصية ملتحمة في حلقة، وعدد أقل من الصفائح الظهرية، وأقدام قدمية متقاطعة، وعدة صفوف من الأشواك الطويلة على الأذرع. تعيش معظمها في أعماق البحار، على الرغم من أن بعضها يعيش في المياه الضحلة في القطب الجنوبي. [ 95 ] [ 96 ] وفي بعض الأنواع، تكون أقدامها الأنبوبية ذات أطراف مستديرة وتفتقر إلى المحاجم. [ 97 ]
نجم البحر الشائع
نجم البحر الشائع ، وهو أحد أعضاء شعبة فورسيبولاتيدا
Forcipulatida (6 عائلات، 63 جنسًا، 269 نوعًا) [ 98 ]
تتميز الأنواع في هذه الرتبة بوجود ملاقط قدمية مميزة ، تتكون من ساق قصيرة ذات أطراف تشبه الملاقط، وأقدام أنبوبية ذات ممصات مسطحة الأطراف، مرتبة عادةً في أربعة صفوف. [ 97 ] [ 8 ] [ 88 ] تضم هذه الرتبة أنواعًا معروفة من المناطق المعتدلة والباردة، تمتد من المناطق المدية إلى المناطق السحيقة. [ 99 ]
Notomyotida (عائلة واحدة، 8 أجناس، 75 نوعًا) [ 100 ]
تعيش هذه النجوم البحرية في أعماق البحار، وتتميز بأذرع مرنة للغاية ذات خطوط عضلية بارزة على جانبي المنطقة الظهرية. [ 1 ] وفي بعض الأنواع، تفتقر الأقدام الأنبوبية إلى المحاجم. [ 97 ]
نجم رائع
نجمٌ رائع ، عضو في عائلة باكسيلوسيدا
Paxillosida (7 عائلات، 48 جنسًا، 372 نوعًا) [ 101 ]
هذه رتبة بدائية لا تُخرج أفرادها معدتها [ 20 ] أثناء التغذية، كما أنها تفتقر إلى كلٍ من فتحة الشرج وممصات الأقدام الأنبوبية. [ 102 ] توجد حليمات على سطحها الظهري، وتمتلك صفائح هامشية وزوائد لحمية. تسكن هذه الكائنات في الغالب على ركائز لينة. [ 8 ] لا توجد مرحلة براكيولاريا في نمو يرقاتها. [ 102 ] نجم البحر المشطي ( Astropecten polyacanthus ) هو أحد أفراد هذه الرتبة. [ 103 ]
Spinulosida (عائلة واحدة، 8 أجناس، 121 نوعًا) [ 104 ]
تفتقر معظم أنواع هذه الرتبة إلى المِخالب القدمية؛ وتتميز جميعها بهيكل عظمي دقيق ذي صفائح هامشية صغيرة أو معدومة على القرص أو الأذرع. ولها مجموعات عديدة من الأشواك القصيرة على السطح المقابل للفم. [ 105 ] [ 106 ]
نجم البحر ذو العقدة الحمراء
نجم البحر ذو العقدة الحمراء ، وهو أحد أعضاء شعبة فالفاتيدا
Valvatida (16 عائلة، 172 جنسًا، 695 نوعًا) [ 107 ]
معظم أنواع هذه الرتبة لها خمسة أذرع وصفان من الأقدام الأنبوبية المزودة بمحاجم. توجد صفائح هامشية بارزة على الأذرع والقرص. بعض الأنواع لها زوائد لحمية (paxillae) ، وفي بعضها الآخر، تكون الملاقط الرئيسية (pedicellariae) شبيهة بالمشبك ومُقعّرة داخل الصفائح الهيكلية. [ 106 ]
فيلاتيدا (4 فصائل، 16 جنسا، 138 نوعا) [ 108 ]
تتألف هذه الرتبة من نجم البحر في الغالب من نجم البحر الذي يعيش في أعماق البحار وأنواع أخرى من نجم البحر التي تعيش في المياه الباردة، وغالبًا ما يكون انتشارها عالميًا. شكلها خماسي أو نجمي الشكل، ولها من خمسة إلى خمسة عشر ذراعًا. هيكلها العظمي غير مكتمل النمو. [ 109 ]

المجموعات المنقرضة

تشمل المجموعات المنقرضة ضمن فصيلة النجميات ما يلي: [ 2 ]

نسالة

خارجي

نجم البحر من الحيوانات ثانوية الفم ، مثل الحبليات . وقد أظهر تحليلٌ أُجري عام 2014 لـ 219 جينًا من جميع فئات شوكيات الجلد الشجرة التطورية التالية . [ 112 ] وتُظهر العناوين أوقات تباعد الفروع بملايين السنين.

داخلي

كان تحديد السلالة التطورية لنجم البحر أمرًا صعبًا، حيث أثبتت السمات المرئية (المورفولوجية) عدم كفايتها، كما يثار التساؤل حول ما إذا كانت التصنيفات التقليدية تمثل فروعًا حيوية. [ 2 ] السلالة التطورية التي اقترحها غيل عام 1987 هي: [ 2 ] [ 113 ]

† كويكبات العصر الباليوزوي

باكسيلوسيدا

فورسيبولاتيدا، بما في ذلك بريسينجيدا

فالفاتيدا، بما في ذلك فيلاتيدا، وسبينولوسيدا (ليست فرعًا حيويًا) [ 2 ]

التصنيف التطوري الذي اقترحه بليك في عام 1987 هو: [ 2 ] [ 114 ]

† كويكبات العصر الباليوزوي

† عائلة كاليستيريليداي

† عائلة Compasteridae

† تريشاستيروبسيدا

بريسينجيدا

Forcipulatida

سبينولوسيدا

فيلاتيدا

باكسيلوسيدا

نوتوميوتيدا

فالفاتيدا

بحلول عام 2000، فشلت الدراسات اللاحقة التي اعتمدت على الأدلة الجزيئية ، سواءً مع الأدلة المورفولوجية أو بدونها، في حسم الجدل. [ 2 ] وفي عام 2011، استنادًا إلى أدلة جزيئية إضافية، لاحظ جانيس وزملاؤه أن دراسة تطور شوكيات الجلد "أثبتت صعوبتها"، وأن "التطور العام لشوكيات الجلد الحالية لا يزال حساسًا لاختيار أساليب التحليل". وقدّموا شجرة تطورية لنجم البحر الحي فقط؛ باستخدام الأسماء التقليدية لرتب نجم البحر حيثما أمكن، مع الإشارة إلى "جزء من" خلاف ذلك، يظهر التطور أدناه. تم فصل فصيلة Solasteridae عن فصيلة Velatida، وتم تقسيم فصيلة Spinulosida القديمة. [ 115 ]

Velatida باستثناء Solasteridae

Brisingida مع جزء من Velatida، على سبيل المثال Caymanostella وجزء من Forcipulatida، على سبيل المثال Stichaster

Forcipulatida

جزء من Spinulosida، على سبيل المثال Echinaster ، جزء من Valvatida، على سبيل المثال Archaster

باكسيلوسيدا

عائلة Odontasteridae، التي كانت جزءًا من عائلة Valvatida

Solasteridae وجزء من Spinulosida، على سبيل المثال Stegnaster وجزء من Valvatida، على سبيل المثال Asterina

نوتوميوتيدا (لم يتم تحليلها)

العلاقات الإنسانية

في مجال البحث

نجم بحر متكلس من أرخبيل لوس روكيس

استُخدمت نجم البحر في دراسات التكاثر والنمو. تُنتج إناث نجم البحر أعدادًا كبيرة من البويضات التي يسهل عزلها؛ ويمكن تخزينها في مرحلة ما قبل الانقسام الاختزالي وتحفيزها على إكمال الانقسام باستخدام 1-ميثيل أدينين . [ 116 ] تُعد بويضات نجم البحر مناسبة تمامًا لهذا البحث لسهولة التعامل معها، وإمكانية حفظها في مياه البحر في درجة حرارة الغرفة، وشفافيتها، وسرعة نموها. [ 117 ] يتميز نجم البحر Asterina pectinifera ، المستخدم ككائن نموذجي لهذا الغرض، بمقاومته وسهولة تربيته والحفاظ عليه في المختبر. [ 118 ]

مجال بحثي آخر هو قدرة نجم البحر على تجديد أجزاء الجسم المفقودة. الخلايا الجذعية لدى الإنسان البالغ غير قادرة على التمايز بشكل كبير، وقد يكون لفهم عمليات إعادة النمو والإصلاح والاستنساخ في نجم البحر آثارٌ على الطب البشري. [ 119 ]

تتمتع نجم البحر بقدرة غير عادية على إزاحة الأجسام الغريبة من أجسامها، مما يجعل من الصعب وسمها لأغراض البحث والتتبع. [ 120 ]

في الأساطير والثقافة

نجمة بحر بخمسة أرجل. استُخدمت كصورة توضيحية لقصيدة "الأمل في الله" للكاتبة ليديا سيغورني، والتي نُشرت في كتاب "قصائد للبحر" عام 1850.

تحكي إحدى الحكايات الشعبية الأسترالية الأصلية ، التي أعاد سردها مدير المدرسة الويلزي ويليام جينكين توماس (1870-1959)، [ 121 ] كيف احتاجت بعض الحيوانات إلى زورق لعبور المحيط. كان لدى الحوت زورق لكنه رفض إعارته، فأبقته نجمة البحر مشغولة، تروي له القصص وتعتني به لإزالة الطفيليات، بينما سرقت الحيوانات الأخرى الزورق. عندما أدرك الحوت الحيلة، ضرب نجمة البحر ضربًا مبرحًا، وهو ما زالت عليه نجمة البحر حتى اليوم. [ 122 ]

في عام 1900، وثّق الباحث إدوارد تريجير أغنية الخلق ، التي وصفها بأنها "صلاة قديمة لتكريس رئيس كبير" في هاواي . ومن بين "الآلهة غير المخلوقة" المذكورة في بداية الأغنية نجم البحر. [ 123 ]

يصف كتاب جورج إيبرهارد رومبف " خزانة عجائب أمبون" الصادر عام 1705، الأنواع الاستوائية من نجم البحر "ستيلا مارينا" أو "بينتانغ لاوت "، أي "نجم البحر" باللاتينية والماليزية على التوالي، والمعروفة في المياه المحيطة بأمبون . ويذكر أن كتاب " تاريخ جزر الأنتيل " يذكر أنه عندما "ترى نجوم البحر العواصف الرعدية تقترب، فإنها تتشبث بالعديد من الحجارة الصغيرة بأرجلها الصغيرة، محاولةً  تثبيت نفسها في مكانها كما لو كانت مثبتة بمراسي". [ 124 ]

كغذاء

أسياخ نجم البحر المقلي في الصين

يُؤكل نجم البحر أحيانًا في الصين ، [ 125 ] واليابان ، [ 126 ] [ 127 ] وبالاو . [ 128 ] بعض الأنواع، مثل نجم البحر الشوكي، سامة. [ 129 ] وجد جورج إيبرهارد رومبف أن نجم البحر يُستخدم نادرًا كغذاء في الأرخبيل الإندونيسي ، باستثناء استخدامه كطعم في مصائد الأسماك، ولكن في جزيرة "هواموبيل" [ كذا ] ، يقوم السكان بتقطيعه، وعصر "الدم الأسود" منه، وطهيه مع أوراق التمر الهندي الحامضة ؛ وبعد ترك القطع ترتاح ليوم أو يومين، يزيلون القشرة الخارجية ويطبخونها في حليب جوز الهند . [ 124 ]

كقطع قابلة للتحصيل

في بعض الحالات، تُؤخذ نجم البحر من بيئتها الطبيعية وتُباع للسياح كتذكارات أو زينة أو تحف أو لعرضها في أحواض السمك. وعلى وجه الخصوص، يُجمع نجم البحر الشبكي (Oreaster reticulatus ) على نطاق واسع في منطقة البحر الكاريبي، نظرًا لسهولة الوصول إلى بيئته وألوانه الزاهية. في أوائل ومنتصف القرن العشرين، كان هذا النوع منتشرًا بكثرة على طول سواحل جزر الهند الغربية، لكن جمعه والاتجار به قلّصا أعداده بشكل كبير. في ولاية فلوريدا ، يُصنّف نجم البحر الشبكي ضمن الأنواع المهددة بالانقراض ، ويُحظر جمعه. ومع ذلك، لا يزال يُباع داخل نطاق انتشاره وخارجه. [ 65 ] وتوجد ظاهرة مماثلة في منطقة المحيطين الهندي والهادئ بالنسبة لأنواع مثل نجم البحر العقدي (Protoreaster nodosus) . [ 130 ]

نجم البحر معروض للبيع كتذكارات في قبرص

مراجع

  1. 123Sweet, Elizabeth (22 November 2005). "Fossil Groups: Modern forms: Asteroids: Extant Orders of the Asteroidea". University of Bristol. Archived from the original on 14 July 2007. Retrieved 31 May 2016.
  2. 123456789Knott, Emily (7 October 2004). "Asteroidea. Sea stars and starfishes". Tree of Life web project. Retrieved 10 May 2013.
  3. Wu, Liang; Ji, Chengcheng; Wang, Sishuo; Lv, Jianhao (2012). "The advantages of the pentameral symmetry of the starfish". arXiv:1202.2219 [q-bio.PE].
  4. Prager, Ellen (2011). Sex, Drugs, and Sea Slime: The Oceans' Oddest Creatures and Why They Matter. University of Chicago Press. p. 74. ISBN 978-0-2266-7872-6.
  5. Lacalli, T (2023). "A radical evolutionary makeover gave echinoderms their unusual body plan". Nature. 623 (7987): 485–486. Bibcode:2023Natur.623..485L. doi:10.1038/d41586-023-03123-1. PMID 37914869.
  6. 12345Ruppert et al., 2004. pp. 876–880
  7. Sweat, L. H. (31 October 2012). "Glossary of terms: Phylum Echinodermata". Smithsonian Institution. Archived from the original on 4 March 2016. Retrieved 12 May 2013.
  8. 123456Ruppert et al, 2004. pp. 887–889
  9. Barnes, R. S. K.; Callow, P.; Olive, P. J. W. (1988). The Invertebrates: a new synthesis. Oxford: Blackwell Scientific Publications. pp. 158–160. ISBN 978-0-632-03125-2.
  10. Carefoot, Tom. "Pedicellariae". Sea Stars: Predators & Defenses. A Snail's Odyssey. Archived from the original on 16 March 2013. Retrieved 11 May 2013.
  11. Lawrence, J. M. (24 January 2013). "The Asteroid Arm". Starfish: Biology and Ecology of the Asteroidea. JHU Press. pp. 15–23. ISBN 978-1-4214-0787-6. in Lawrence (2013)
  12. فوكس، ريتشارد (25 مايو 2007). " Asterias forbesi " . تشريح اللافقاريات على الإنترنت . جامعة لاندر . تم الاسترجاع في 19 مايو 2012 .
  13. أونيل، ب. (1989). "بنية وميكانيكا جدار جسم نجم البحر". مجلة علم الأحياء التجريبي . 147 (1): 53-89 . Bibcode : 1989JExpB.147...53O . doi : 10.1242/jeb.147.1.53 . PMID 2614339 . 
  14. 1 2 3 4 روبرت وآخرون، 2004. الصفحات من 879 إلى 883، 889
  15. هينبيرت، إي.؛ سانتوس، ر.؛ فلامانغ، ب. (2012). "شوكيات الجلد لا تمتص: دليل ضد دور الشفط في تثبيت القدم الأنبوبية" (ملف PDF) . زوسيمبوزيا . 1 : 25-32 . doi : 10.11646/zoosymposia.7.1.3 .
  16. 1 2 3 4 دوريت، آر إل؛ ووكر، دبليو إف؛ بارنز، آر دي (1991). علم الحيوان . دار نشر ساوندرز كوليدج. ص 778-782 . ISBN  978-0-03-030504-7.
  17. كافي، مايكل جيه؛ وود، ريتشارد إل. (1981). "تخصصات اقتران الإثارة والانقباض في خلايا السحب القدمية لنجم البحر ستايلاستيرياس فوريري " . أبحاث الخلايا والأنسجة . 218 (3): 475-485 . doi : 10.1007/BF00210108 . PMID 7196288. S2CID 21844282 .  
  18. كيرفوت، توم. "أقدام أنبوبية" . نجوم البحر: الحركة . رحلة حلزون. مؤرشف من الأصل في 21 أكتوبر 2013. تم الاسترجاع في 11 مايو 2013 .
  19. تشنغ تشنغ، ج.؛ وو، ل.؛ تشوا، و.؛ وانغ، س.؛ ليف، ج. (2012). "شوكيات الجلد لها ميول ثنائية الجانب" . PLOS ONE . 7 (1) e28978. arXiv : 1202.4214 . Bibcode : 2012PLoSO...728978J . doi : 10.1371/ journal.pone.0028978 . PMC 3256158. PMID 22247765 .  
  20. 1 2 3 روبرت وآخرون، 2004. ص. 885
  21. ١ ٢ ٣ كيرفوت، توم. "تغذية البالغين" . نجم البحر: التغذية والنمو والتجدد . رحلة حلزون. مؤرشف من الأصل في ١٢ مايو ٢٠١٣. تم الاطلاع عليه في ١٣ يوليو ٢٠١٣ .
  22. سيمينز، دين سي؛ داين، روبين إي؛ بانشولي، ماهيش آر؛ سليد، سوزان إي؛ سكريفنز، جيمس إتش؛ إلفيك، موريس آر. (2013). "اكتشاف ببتيد عصبي جديد مرتبط بالنيوروفيزين يحفز انقباض وانكماش المعدة القلبية في نجم البحر" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 216 (21): 4047-4053 . doi : 10.1242/jeb.092171 . PMID 23913946. S2CID 19175526 .  
  23. 1 2 3 4 5 روبرت وآخرون، 2004. ص 886-887
  24. 1 2 روبرت وآخرون، 2004. ص 883-884
  25. ماكلينتوك، جيمس ب.؛ أمسلر، تشارلز د.؛ بيكر، بيل ج. (2013). "8: كيمياء ودور الأيضات الثانوية لنجم البحر في البيئة" . في لورانس، جون م. (محرر). نجم البحر: بيولوجيا وبيئة نجميات البحر . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 81-89 . ISBN  978-1-4214-1045-6.
  26. تشانغ، وين؛ غو، يو-وي؛ غو، يوتشنغ (2006). "المستقلبات الثانوية من اللافقاريات في بحر الصين الجنوبي: الكيمياء والنشاط البيولوجي". الكيمياء الطبية الحالية . 13 (17): 2041-2090 . doi : 10.2174/092986706777584960 . PMID 16842196 . 
  27. 1 2 3 4 5 روبرت وآخرون، 2004. ص 887-888
  28. 1 2 3 بيرن، ماريا (2005). "الولادة الحية في نجم البحر كريبتاستيرينا هيستيرا (أستيرينيدي): سمات محفوظة ومعدلة في التكاثر والنمو". النشرة البيولوجية . 208 (2): 81-91 . Bibcode : 2005BiolB.208...81B . CiteSeerX 10.1.1.334.314 . doi : 10.2307 / 3593116 . JSTOR 3593116. PMID 15837957. S2CID 16302535 .    
  29. 1 2 3 كرومب، آر جي؛ إمسون، آر إتش (1983). "التاريخ الطبيعي، ودورة الحياة ، والبيئة لنوعي أسترينا البريطانيين " (ملف PDF) . دراسات ميدانية . 5 (5): 867-882 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 يوليو 2011 .
  30. أوتيسن، ب.و.؛ لوكاس، ج.س. (1982). "الانقسام أو الانتشار: العلاقة المتبادلة بين التكاثر اللاجنسي والجنسي في جماعة من نجم البحر الخنثى المنقسم Nepanthia belcheri (Asteroidea: Asterinidae)". علم الأحياء البحرية . 69 (3): 223-233 . Bibcode : 1982MarBi..69..223O . doi : 10.1007/BF00397488 . S2CID 84885523 . 
  31. 1 2 ماكلاري، دي جيه؛ ملادينوف، بي في (1989). "النمط التكاثري في نجم البحر الحاضن والناشر Pteraster militaris ". علم الأحياء البحرية . 103 (4): 531-540 . Bibcode : 1989MarBi.103..531M . doi : 10.1007/BF00399585 . S2CID 84867808 . 
  32. هيندلر، جوردون؛ فرانز، ديفيد ر. (1982). "بيولوجيا نجم البحر الحاضن، ليبتاستيرياس تينيرا ، في جزيرة بلوك" . النشرة البيولوجية . 162 (3): 273-289 . doi : 10.2307/1540983 . JSTOR 1540983 . 
  33. تشيا، فو شيانغ (1966). "سلوك حضانة نجم البحر سداسي الأشعة، ليبتاستيرياس هيكساكتيس " . النشرة البيولوجية . 130 (3): 304-315 . Bibcode : 1966BiolB.130..304C . doi : 10.2307/1539738 . JSTOR 1539738 . 
  34. لوبيز، إي إم؛ فينتورا، سي آر آر (2016). "تطور نجم البحر إكينستر (أوثيليا) برازيليينسيس ، مع استنتاجات حول تطور النمو والصفائح الهيكلية في نجميات البحر". النشرة البيولوجية . 230 (1): 25-34 . doi : 10.1086/BBLv230n1p25 . PMID 26896175 . 
  35. بيرن، م. (1996). "الولادة الحية وأكل لحوم الجنس الواحد داخل الغدد التناسلية في نجم البحر الصغير Patiriella vivipara و P. parvivipara (عائلة Asterinidae)" . علم الأحياء البحرية . 125 (3): 551-567 . Bibcode : 1996MarBi.125..551B . doi : 10.1007/BF00353268 . S2CID 83110156 . 
  36. 1 2 جايمر، سي إف؛ هيملمان، جيه إتش (2014). "ليبتاستيرياس بولاريس". نجم البحر: بيولوجيا وبيئة نجميات البحر . المجلد 10. الصفحات 182-184 . Bibcode : 2014MBioR..10...93V . doi : 10.1080/17451000.2013.820323 .  في لورانس (2013)
  37. 1 2 3 ميرسييه، أ.؛ هاميل، ج. ف. (2014). "التكاثر في نجم البحر". نجم البحر: بيولوجيا وبيئة نجم البحر . المجلد 10. الصفحات 37-38 ، 43، 45-48 . Bibcode : 2014MBioR..10...93V . doi : 10.1080/17451000.2013.820323 .  في لورانس (2013)
  38. ميلر، ريتشارد ل. (12 أكتوبر 1989). "دليل على وجود فرمونات جنسية في نجم البحر الذي يتكاثر بحرية". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 130 (3): 205-221 . Bibcode : 1989JEMBE.130..205M . doi : 10.1016/0022-0981(89)90164-0 .
  39. بوس إيه آر؛ جي إس غوماناو؛ بي مولر؛ إم إم ساسيدا (2013). "حجم النضج، والاختلافات بين الجنسين، وكثافة الأزواج خلال موسم التزاوج لنجم البحر الشاطئي الهندي-الهادئ Archaster typicus (شوكيات الجلد: نجميات البحر) في الفلبين" . تكاثر وتطور اللافقاريات . 57 (2): 113-119 . Bibcode : 2013InvRD..57..113B . doi : 10.1080/07924259.2012.689264 . S2CID 84274160 . 
  40. ران، ج. -كيو.؛ تشين، سي. -بي.؛ تشانغ، ك. -إتش.؛ تشيا، إف. -إس. (1988). "سلوك التزاوج والدورة التناسلية لـ Archaster typicus (شوكيات الجلد: نجميات البحر)". علم الأحياء البحرية . 99 (2): 247-253 . Bibcode : 1988MarBi..99..247R . doi : 10.1007/BF00391987 . ISSN 0025-3162 . S2CID 84566087 .  
  41. كيسينغ، جون ك.؛ غراهام، فيونا؛ إيرفين، تينيل ر.؛ كروسينغ، رايان (2011). "التزاوج الزائف المتزامن لنجم البحر Archaster angulatus Müller & Troschel، 1842 (شوكيات الجلد: النجميات) ودورته التناسلية في جنوب غرب أستراليا". علم الأحياء البحرية . 158 (5): 1163-1173 . Bibcode : 2011MarBi.158.1163K . doi : 10.1007/s00227-011-1638-2 . S2CID 84926100 . 
  42. ^ روبرت وآخرون، 2004. ص 875
  43. أتشيتوف، ي.؛ شير، إ. (1991). "التكاثر الجنسي والانشطار في نجم البحر أسترينا بورتوني من ساحل البحر الأبيض المتوسط ​​في إسرائيل" . نشرة علوم البحار . 48 (3): 670-679 .
  44. ^ روبيلار، تمارا. القس كاتالينا. دياز دي فيفار، إنريكيتا (30 يناير 2006). "توقيت الانشطار في نجم البحر Allostichaster capensis (Echinodermata: Asteroidea) في المختبر" (PDF) . ريفيستا دي بيولوجيا تروبيكال (53 (الملحق 3)): 299-303 .
  45. ديبر، فرانسيس (2016). العالم البحري: تاريخ طبيعي للحياة في المحيط . مطبعة جامعة برينستون. ص 291. ISBN  978-0-9573946-2-9.
  46. إيفز، ألكسندرا أ.؛ بالمر، أ. ريتشارد (2003). " التكاثر: الاستنساخ واسع الانتشار في يرقات شوكيات الجلد" . مجلة نيتشر . 425 (6954): 146. Bibcode : 2003Natur.425..146E . doi : 10.1038/425146a . ISSN 0028-0836 . PMID 12968170. S2CID 4430104 .   
  47. 1 2 جايكل، ويليام ب. (1994). "أنماط متعددة للتكاثر اللاجنسي لدى يرقات نجم البحر الاستوائية وشبه الاستوائية: تكيف غير عادي لانتشار الجينات وبقائها" . النشرة البيولوجية . 186 (1): 62-71 . Bibcode : 1994BiolB.186...62J . doi : 10.2307/1542036 . JSTOR 1542036. PMID 29283296 .  
  48. فيكري، إم إس؛ ماكلينتوك، جيه بي (1 ديسمبر 2000). "تأثير تركيز الغذاء وتوافره على معدل الاستنساخ في يرقات نجم البحر Pisaster ochraceus التي تتغذى على العوالق " . النشرة البيولوجية . 199 (3): 298-304 . Bibcode : 2000BiolB.199..298V . doi : 10.2307/ 1543186 . JSTOR 1543186. PMID 11147710 .  
  49. 1 2 إدموندسون، سي إتش (1935). "الاستئصال الذاتي وتجديد نجم البحر في هاواي" (ملف PDF) . أوراق متحف بيشوب العرضية . 11 (8): 3-20 .
  50. هاياشي، يوتاكا؛ موتوكاوا، تاتسو (1986). "تأثير البيئة الأيونية على لزوجة النسيج الضام في جدار جسم خيار البحر" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 125 (1): 71-84 . Bibcode : 1986JExpB.125...71H . doi : 10.1242/jeb.125.1.71 . ISSN 0022-0949 . 
  51. ملادينوف، فيليب ف.؛ إغدورة، سليمان؛ أسوترا، ساتيش؛ بيرك، روبرت د. (1989). "تنقية وتوصيف جزئي لعامل محفز للانقسام الذاتي من نجم البحر Pycnopodia helianthoides " . النشرة البيولوجية . 176 (2): 169-175 . doi : 10.2307/1541585 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1541585. مؤرشف من الأصل في 23 سبتمبر 2015. تم الاسترجاع في 12 يوليو 2013 .  
  52. 1 2 3 تيرنر، آر إل (2014). "إكينستر". نجم البحر: بيولوجيا وبيئة نجميات البحر . المجلد 10. الصفحات 206-207 ، 210. Bibcode : 2014MBioR..10...93V . doi : 10.1080/17451000.2013.820323 .  في لورانس (2012)
  53. ماكلينتوك، جي جي؛ بيرس، جي إس؛ بوش، آي (1988). "بنية التجمعات السكانية وطاقة نجم البحر القطبي الجنوبي الضحل Odontaster validus في بيئات متباينة". علم الأحياء البحرية . 99 (2): 235-246 . Bibcode : 1988MarBi..99..235M . doi : 10.1007/BF00391986 .
  54. ماه، كريستوفر؛ نيزينسكي، مارثا؛ لوندستين، لوني (2010). "مراجعة تصنيفية لفصيلة Hippasterinae (Goniasteridae؛ Asteroidea): تصنيف آكلات المرجان في أعماق البحار، بما في ذلك جنس جديد وثلاثة أنواع جديدة" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 160 (2): 266-301 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00638.x .
  55. 1 2 بيرس، جيه إس (2014). "Odontaster validus". نجم البحر: بيولوجيا وبيئة نجميات البحر . المجلد 10. الصفحات 124-125 . Bibcode : 2014MBioR..10...93V . doi : 10.1080/17451000.2013.820323 .  في لورانس (2013)
  56. 1 2 3 كايال، محسن؛ فيرسيلوني، جولي؛ ليسون دي لوما، تييري؛ بوسيريل، بولين؛ شانسيريل، يانيك؛ جوفري، سيلفي؛ ستيفينارت، سيلين؛ ميشونو، فرانسوا؛ بينين، لوسي؛ بلانيس، سيرج؛ أدجيرود، مهدي (2012). فولتون، كريستوفر (محرر). "تفشي نجم البحر الشوكي المفترس ( Acanthaster planci )، والنفوق الجماعي للشعاب المرجانية، والآثار المتتالية على أسماك الشعاب المرجانية والمجتمعات القاعية" . PLOS ONE . 7 (10) e47363. Bibcode : 2012PLoSO...747363K . doi : 10.1371/journal.pone.0047363 . PMC 3466260 . PMID 23056635 .  
  57. ^ فلوركين، مارسيل (2012). علم الحيوان الكيميائي V3: شوكيات الجلد، النيماتودا، والأكانثوسيفالا . إلسفير. ص 75 – 77. ISBN  978-0-323-14311-0.
  58. نيباكين، جيمس دبليو؛ بيرتنيس، مارك دي (1997). علم الأحياء البحرية: منهج بيئي . دار نشر أديسون-ويسلي التعليمية. ص 174. ISBN  978-0-8053-4582-7.
  59. ميناج، بي إيه؛ سانفورد، إي. (2014). "الدور البيئي لنجم البحر من التجمعات السكانية إلى النظم البيئية المترابطة". نجم البحر: بيولوجيا وبيئة النجميات . المجلد 10. ص 67. Bibcode : 2014MBioR..10...93V . doi : 10.1080/17451000.2013.820323 .  في لورانس (2013)
  60. واغنر، إس سي (2012). "الأنواع الأساسية" . معرفة تعليم الطبيعة . تم الاسترجاع في 16 مايو 2013 .
  61. باين، ر. ت . (1966). "تعقيد الشبكة الغذائية وتنوع الأنواع". عالم الطبيعة الأمريكي . 100 (190): 65-75 . Bibcode : 1966ANat..100...65P . doi : 10.1086/282400 . JSTOR 2459379. S2CID 85265656 .  
  62. باين، ر. ت. (1971). "دراسة تجريبية قصيرة الأجل لتقسيم الموارد في بيئة المد والجزر الصخرية في نيوزيلندا". علم البيئة . 52 (6): 1096-1106 . Bibcode : 1971Ecol...52.1096P . doi : 10.2307/1933819 . JSTOR 1933819 . 
  63. شيبيلينغ، ر. إي. (1980). "ديناميكيات ونشاط التغذية لتجمعات عالية الكثافة من نجم البحر الشبكي ( Oreaster reticulatus ) (شوكيات الجلد: نجميات البحر) في بيئة رملية" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 2 : 321-327 . رمز Bibcode : 1980MEPS....2..321S . doi : 10.3354/meps002321 .
  64. شيبيلينغ، ر. إي. (1982). "استخدام الموائل والاضطراب الحيوي بواسطة نجم البحر الشبكي ( Oreaster reticulatus ) وقنفذ البحر ( Meoma ventricosa ) في رقعة رملية تحت المد والجزر" . نشرة علوم البحار . 32 (2): 624-629 .
  65. 1 2 3 شيبلينغ، ر. إي. (2014). "Oreaster reticulatus". نجم البحر: بيولوجيا وبيئة نجميات البحر . المجلد 10. الصفحات 150-151 . Bibcode : 2014MBioR..10...93V . doi : 10.1080/17451000.2013.820323 .  في لورانس (2013)
  66. برودي ج، فابريسيوس ك، ديث ج، أوكاجي ك (2005). "هل زيادة مدخلات المغذيات مسؤولة عن تفشي نجم البحر الشوكي؟ تقييم للأدلة". نشرة التلوث البحري . 51 ( 1-4 ): 266-278 . Bibcode : 2005MarPB..51..266B . doi : 10.1016/j.marpolbul.2004.10.035 . PMID 15757727 . 
  67. 1 2 بيرن، م.؛ أوهارا، تي دي؛ لورانس، JM (2014). "أستيرياس أمورينسيس". نجم البحر: بيولوجيا وبيئة الكويكب . المجلد. 10. الصفحات من 177 إلى 179. بيب كود : 2014MBioR ..10...93V . دوى : 10.1080/17451000.2013.820323 .  في لورانس (2013)
  68. "100 من أسوأ الأنواع الغازية في العالم" . قاعدة بيانات الأنواع الغازية العالمية. مؤرشفة من الأصل في 29 أبريل 2015. تم الاطلاع عليها في 16 يوليو 2010 .
  69. أساكاوا، م.؛ نيشيمورا، ف.؛ ميازاوا، ك.؛ نوغوتشي، ت. (1997). "وجود سمّ شلل المحار في نجم البحر Asterias amurensis في خليج كوري، محافظة هيروشيما، اليابان". توكسيكون . 35 (7): 1081-1087 . Bibcode : 1997Txcn...35.1081A . doi : 10.1016/S0041-0101(96)00216-4 . PMID 9248006 . 
  70. "صحيفة حقائق: شقائق النعمان البحرية" . جمعية الأحياء البحرية. 21 فبراير 2017. مؤرشفة من الأصل في 24 ديسمبر 2019. تم الاطلاع عليها في 10 يونيو 2019 .
  71. 1 2 3 4 روبليس، سي. (2014). "Pisaster ochraceus". نجم البحر: بيولوجيا وبيئة نجميات البحر . المجلد 10. الصفحات 165-167 . Bibcode : 2014MBioR..10...93V . doi : 10.1080/17451000.2013.820323 .  في لورانس (2013)
  72. ^ أندرسون إل، بوهلين إل، إيوريزي إم، ريتشيو آر، مينالي إل، مورينو لوبيز دبليو؛ بوهلين. إيوريزي. ريشيو. مينالي. مورينو لوبيز (1989). "النشاط البيولوجي للصابونين والمركبات الشبيهة بالصابونين من نجم البحر والنجوم الهشة". السم . 27 (2): 179– 88. بيب كود : 1989Txcn...27..179A . دوى : 10.1016/0041-0101(89)90131-1 . بميد 2718189 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  73. ميازاوا، ك.؛ نوغوتشي، ت.؛ ماروياما، ج.؛ جيون، ج.ك.؛ أوتسوكا، م.؛ هاشيموتو، ك. (1985). "وجود سم التترودوتوكسين في نجم البحر Astropecten polyacanthus و A. scoparius في بحر سيتو الداخلي". علم الأحياء البحرية . 90 (1): 61-64 . Bibcode : 1985MarBi..90...61M . doi : 10.1007/BF00428215 .
  74. "نجم البحر المخاطي ( Pteraster tesselatus )" . نجوم البحر في شمال غرب المحيط الهادئ. 2011. مؤرشف من الأصل في 9 سبتمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 24 سبتمبر 2012 .
  75. شيد، جون ج. (2006). "نجم البحر ذو تاج الشوك" . حوض أسماك شيد. مؤرشف من الأصل في 22 فبراير 2014. تم الاسترجاع في 22 مايو 2013 .
  76. داوسوني، سولاستر. "أنواع نجم البحر المتأثرة بمتلازمة الهزال". Pacificrockyintertidal.org Seastarwasting.org (بدون تاريخ): بدون ترقيم صفحات. علم البيئة وعلم الأحياء التطوري . موقع إلكتروني.
  77. نونو شين (2 أبريل 2025). "نجم البحر عباد الشمس المهدد بالانقراض بشدة يبحث عن ملاذ في مضايق كولومبيا البريطانية" . thecanadianpressnews.ca . وكالة الصحافة الكندية . تم الاطلاع عليه في 9 أبريل 2025 .
  78. جيهمان، أليسا لويس مادن؛ بونتير، أوندين؛ فرويز، تايرل؛ فان مانين، ديريك؛ بلين، تريستان؛ سادلير-براون، جيليان؛ أولسون، أنجيلين م.؛ مونتيث، زاكاري ل.؛ باشن، كريستال؛ برنتيس، كارولين؛ هيسينغ-لويس، مارغو؛ جاكسون، جينيفر م. (2 أبريل 2025). "ديناميكيات المحيطات في المضايق البحرية توفر ملاذًا لـ Pycnopodia helianthoides المهددة بالانقراض بشدة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 292 (2044) 20242770. doi : 10.1098/rspb.2024.2770 . PMC 11961252. PMID 40169020 .  
  79. بيترز، إل إي؛ موشكا، إم إي؛ ميلستون-كليمنتس، آر إتش؛ مومودا، تي إس؛ مينج، بي إيه (2008). "تأثيرات الإجهاد البيئي على بلح البحر في منطقة المد والجزر ومفترساته من نجم البحر". مجلة Oecologia . 156 (3): 671-680 . Bibcode : 2008Oecol.156..671P . doi : 10.1007/s00442-008-1018-x . PMID 18347815. S2CID 19557104 .  
  80. بينسبورد، س.؛ سانفورد، إ.؛ هيلموث، ب. (2008). "تؤثر درجة حرارة الجسم أثناء الجزر على أداء التغذية لدى مفترس رئيسي في منطقة المد والجزر" . علم البحيرات والمحيطات . 53 (4): 1562-1573 . Bibcode : 2008LimOc..53.1562P . doi : 10.4319/lo.2008.53.4.1562 . S2CID 1043536 . 
  81. بينسبورد، س.؛ سانفورد، إ.؛ هيلموث، ب. (2009). "نجم البحر في منطقة المد والجزر يُعدّل القصور الحراري لتجنب درجات حرارة الجسم القصوى" . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 174 (6): 890-897 . Bibcode : 2009ANat..174..890P . doi : 10.1086/648065 . JSTOR 10.1086/648065 . PMID 19827942. S2CID 13862880 .   
  82. بينسبورد، س.؛ سانفورد، إ.؛ هيلموث، ب. (2013). "يرتبط البقاء على قيد الحياة وانفصال الأذرع بتفاوت درجة الحرارة الإقليمي في نجم البحر المدّي" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 216 (12): 2183-2191 . Bibcode : 2013JExpB.216.2183P . doi : 10.1242/jeb.083881 . PMID 23720798. S2CID 4514808 .  
  83. نيوتن، إل سي؛ ماكنزي، جيه دي (1995). "شوكيات الجلد والتلوث النفطي: اختبار محتمل للإجهاد باستخدام البكتيريا التكافلية". نشرة التلوث البحري . 31 ( 4-12 ): 453-456 . Bibcode : 1995MarPB..31..453N . doi : 10.1016/0025-326X(95)00168-M .
  84. تمارا، أ.؛ سكي، ج.م.؛ جيلان، د.؛ وارنو، م.؛ جانجو، م.؛ دوبوا، ف. (1998). "التحقق من صحة استخدام نجم البحر أسترياس روبنز (شوكيات الجلد) كمؤشر حيوي للاتجاهات المكانية والزمانية لتلوث الرصاص والكادميوم والزنك في البيئة البحرية". بحوث البيئة البحرية . 45 ( 4-5 ): 341-356 . Bibcode : 1998MarER..45..341T . doi : 10.1016/S0141-1136(98)00026-9 .
  85. غودينغ، ريبيكا أ.؛ هارلي، كريستوفر دي جي؛ تانغ، إميلي (2009). "ارتفاع درجة حرارة الماء وتركيز ثاني أكسيد الكربون يزيدان من نمو شوكيات الجلد الأساسية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (23): 9316-9321 . Bibcode : 2009PNAS..106.9316G . doi : 10.1073/pnas.0811143106 . PMC 2695056. PMID 19470464 .  
  86. 1 2 واغونر، بن (1994). "شوكيات الجلد: السجل الأحفوري" . شوكيات الجلد . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا في بيركلي . تم الاسترجاع في 31 مايو 2013 .
  87. بنتون، مايكل جيههاربر، ديفيد إيه تي (2013). "15. شوكيات الجلد" . مقدمة في علم الأحياء القديمة وسجل الأحافير . وايلي. ISBN 978-1-118-68540-2.
  88. 1 2 3 نوت، إميلي (2004). "نجميات البحر: نجوم البحر ونجم البحر" . مشروع شجرة الحياة على الإنترنت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 أكتوبر 2012 .
  89. 1 2 ماه، كريستوفر ل.؛ بليك، دانيال ب. (2012). بادجر، جوناثان هـ (محرر). "التنوع العالمي والتطور السلالي لنجميات الأستيرويد (شوكيات الجلد)" . PLOS ONE . 7 (4) e35644. Bibcode : 2012PLoSO...735644M . doi : 10.1371/ journal.pone.0035644 . PMC 3338738. PMID 22563389 .  
  90. بوريت، جيه بي؛ كيفر، سي سي؛ أديسون، جيه إيه؛ بيرن، إم؛ هارت، إم دبليو؛ جروسبيرج، آر كيه؛ تونين، آر جيه (2012). "تباين سريع للغاية في دورة حياة أنواع نجم البحر من جنس كريبتاسترينا " . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 279 (1744): 3914-3922 . Bibcode : 2012PBioS.279.3914P . doi : 10.1098/rspb.2012.1343 . PMC 3427584. PMID 22810427 .  
  91. هانسون، هانز (2013). "نجم البحر" . WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع في 19 يوليو 2013 .
  92. "أصل كلمة أستيرويديا اللاتينية" . MyEtymology . 2008. مؤرشف من الأصل في 21 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 19 يوليو 2013 .
  93. ستور، س.؛ أوهارا، ت. "قاعدة بيانات الأفعوانيات العالمية" . تم الاطلاع عليها في 19 أكتوبر 2012 .
  94. ماه، كريستوفر (2012). "بريسينجيدا" . السجل العالمي للأنواع البحرية (WoRMS ) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 سبتمبر 2012 .
  95. داوني، مورين إي. (1986). "مراجعة بريسينجيدا الأطلسية (شوكيات الجلد: نجميات الأستيرويديا)، مع وصف جنس وفصيلة جديدين" (ملف PDF) . مساهمات سميثسونيان في علم الحيوان (435). مطبعة مؤسسة سميثسونيان: 1-57 . doi : 10.5479/si.00810282.435 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 27 فبراير 2012. تم الاطلاع عليه في 18 أكتوبر 2012 .
  96. ماه، كريستوفر. "بريسينجيدا" . موسوعة العلوم . ماكجرو هيل. مؤرشف من الأصل في 30 أكتوبر 2012. تم الاطلاع عليه في 15 سبتمبر 2012 .
  97. 1 2 3 فيكري، ميناكو س.؛ ماكلينتوك، جيمس ب. (2000). "المورفولوجيا المقارنة للأقدام الأنبوبية بين نجميات الأستيرويد: دلالات تطورية" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 40 (3): 355-364 . doi : 10.1093/icb/40.3.355 .
  98. ماه، كريستوفر (2012). "Forcipulatida" . WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 سبتمبر 2012 .
  99. ماه، كريستوفر. "Forcipulatida" . موسوعة العلوم . ماكجرو هيل. مؤرشف من الأصل في 30 أكتوبر 2012. تم الاطلاع عليه في 15 سبتمبر 2012 .
  100. ماه، كريستوفر (2012). "Notomyotida" . WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 سبتمبر 2012 .
  101. ماه، كريستوفر (2012). "باكسيلوسيدا" . السجل العالمي للأنواع البحرية (WoRMS ) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 سبتمبر 2012 .
  102. 1 2 ماتسوبارا، م.؛ كوماتسو، م.؛ أراكي، ت.؛ أساكاوا، س.؛ يوكوبوري، س.-إ.؛ واتانابي، ك.؛ وادا، هـ. (2005). "الوضع التطوري لـ Paxillosida (Asteroidea) بناءً على تسلسلات الحمض النووي للميتوكوندريا الكاملة". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 36 (3): 598-605 . Bibcode : 2005MolPE..36..598M . doi : 10.1016/j.ympev.2005.03.018 . PMID 15878829 . 
  103. ماه، كريستوفر (2012). " Astropecten polyacanthus Müller & Troschel, 1842" . WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 يوليو 2013 .
  104. ماه، كريستوفر (2012). "Spinulosida" . WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 سبتمبر 2012 .
  105. "Spinulosida" . موسوعة العلوم . ماكجرو هيل. مؤرشف من الأصل في 30 أكتوبر 2012. تم الاطلاع عليه في 15 سبتمبر 2012 .
  106. 1 2 بليك، دانيال ب. (1981). "إعادة تقييم رتبتي نجم البحر فالفاتيدا وسبينولوسيدا". مجلة التاريخ الطبيعي . 15 (3): 375-394 . Bibcode : 1981JNatH..15..375B . doi : 10.1080/00222938100770291 .
  107. ماه، كريستوفر (2012). "فالفاتيدا" . السجل العالمي للأنواع البحرية (WoRMS ) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 سبتمبر 2012 .
  108. ماه، كريستوفر (2012). "فيلاتيدا" . السجل العالمي للأنواع البحرية (WoRMS ) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 سبتمبر 2012 .
  109. ماه، كريستوفر. "فيلاتيدا" . موسوعة العلوم . ماكجرو هيل. مؤرشف من الأصل في 30 أكتوبر 2012. تم الاطلاع عليه في 15 سبتمبر 2012 .
  110. "عائلة كاليستريليداي" . قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة. مؤرشفة من الأصل في 9 مارس 2016. تم الاطلاع عليها في 10 مايو 2013 .
  111. ووكر، سيريل ، وارد، ديفيد، الأحافير  : دليل سميثسونيان ، رقم ISBN 0-7894-8984-8(2002، غلاف ورقي، طبعة منقحة)، رقم ISBN 1-56458-074-1(1992، الطبعة الأولى). صفحة 186
  112. تيلفورد، إم جيه؛ لوي، سي جيه؛ كاميرون، سي بي؛ أورتيغا-مارتينيز، أو؛ أرونوفيتش، جيه؛ أوليڤيري، بي؛ كوبلي، آر آر (2014). "تحليل علم الوراثة العرقي لعلاقات فئات شوكيات الجلد يدعم وجود نجميات الأطوار" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 281 (1786) 20140479. Bibcode : 2014PBioS.28140479T . doi : 10.1098/rspb.2014.0479 . PMC 4046411. PMID 24850925 .  
  113. غيل، أ.س. (1987). "التطور والتصنيف لنجميات الأستيرويد (شوكيات الجلد)". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 89 (2): 107-132 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1987.tb00652.x .
  114. بليك، د.ب. (1987). "تصنيف وتطور نجوم البحر ما بعد حقبة الحياة القديمة (Asteroidea: Echinodermata)". مجلة التاريخ الطبيعي . 21 (2): 481-528 . Bibcode : 1987JNatH..21..481B . doi : 10.1080/00222938700771141 .
  115. جانيس، دانيال أ.؛ فويت، جانيت ر.؛ دالي، ماري ميغان (2011). "علم تطور شوكيات الجلد بما في ذلك زيلوبلاكس ، وهو نجم البحر السلفي" . علم الأحياء النظامي . 60 (4): 420-438 . doi : 10.1093/sysbio/syr044 . PMID 21525529 . 
  116. ويسل، جي إم؛ رايش، إيه إم؛ كلاتسكي، بي سي (2010). "استخدام نجم البحر لدراسة العمليات التناسلية الأساسية" . بيولوجيا الأنظمة في طب التكاثر . 56 (3): 236-245 . doi : 10.3109/19396361003674879 . PMC 3983664. PMID 20536323 .  
  117. مجموعة لينارت. "ديناميكيات الهيكل الخلوي ووظيفته في البويضات" . المختبر الأوروبي للبيولوجيا الجزيئية. مؤرشف من الأصل في 1 أغسطس 2014. تم الاطلاع عليه في 22 يوليو 2013 .
  118. دافيدوف، ب. ف.؛ شوبرافي، أ. ي.؛ فاسيتسكي، س. ج. (1990). أنواع الحيوانات لدراسات النمو: نجم البحر أسترينا بكتينيفيراسبرينغر الولايات المتحدة. الصفحات 287-311 . doi : 10.1007/978-1-4613-0503-3 . ISBN  978-1-4612-7839-9. S2CID 42046815 . 
  119. فريدمان، راشيل إس سي؛ كراوس، ديان إس (2009). "التجديد والإصلاح: نتائج جديدة في أبحاث الخلايا الجذعية والشيخوخة". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1172 (1): 88-94 . doi : 10.1111/j.1749-6632.2009.04411.x . PMID 19735242. S2CID 755324 .  
  120. أولسن، تي بي؛ كريستنسن، إف إي جي؛ لوندغرين، ك؛ دان، بي إتش؛ ليفيتيس، دي إيه (2015). "نقل الأجسام الغريبة الدائمة وإزالتها من التجويف الجسمي بواسطة نجم البحر (أسترياس روبنز)" . النشرة البيولوجية . 228 (2): 156-162 . Bibcode : 2015BiolB.228..156O . doi : 10.1086/BBLv228n2p156 . PMID 25920718 . 
  121. «ويليام جينكين توماس، ماجستير» . مدرسة أبيردار الثانوية للبنين. مؤرشف من الأصل في 6 يونيو 2014. تم الاطلاع عليه في 12 مايو 2013 .
  122. توماس، ويليام جينكين (1943). بعض الأساطير والخرافات عن السكان الأصليين الأستراليين . ويتكومب وتومبس. الصفحات 21-28 . 
  123. تريجير، إدوارد (1900). "«أغنية الخلق» في هاواي . مجلة الجمعية البولينيزية . 9 (1): 38-46 . مؤرشف من الأصل في 12 فبراير 2016. تم الاطلاع عليه في 13 مايو 2013 .
  124. 1 2 رومفيوس، جورجيوس إيفرهاردوس (= جورج إيبرهارد رامبف)؛ بيكمان، إي إم (عبر) (1999) [1705]. خزانة الفضول الأمبونية (العنوان الأصلي: Amboinsche Rariteitkamer) . مطبعة جامعة ييل. ص. 68. ردمك  978-0-300-07534-2.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  125. "الاستمتاع بالمأكولات الغريبة في بكين" . دليل الصين. 2011. مؤرشف من الأصل في 3 مارس 2014. تم الاطلاع عليه في 28 فبراير 2014 .
  126. شركة أماكوسا تي في المحدودة (7 أغسطس 2011). "طبخ نجم البحر في اليابان" . كتاب إلكتروني رقم 10005. أماكوسا تي في . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 مايو 2013 .
  127. "الحقيبة أ" (باليابانية). Kenko.com. مؤرشف من الأصل في 3 أغسطس 2014. تم الاطلاع عليه في 18 مايو 2013 .
  128. يوهانس، روبرت إيرل (1981). كلمات البحيرة: الصيد والتقاليد البحرية في مقاطعة بالاو في ميكرونيزيا . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 87 . 
  129. ^ بيركلاند، سي. لوكاس، شبيبة (1990). Acanthaster Planci: مشكلة الإدارة الرئيسية للشعاب المرجانية . بوكا راتون، فلوريدا: مطبعة اتفاقية حقوق الطفل. ص 131 – 32. ISBN  978-0-8493-6599-7.
  130. بوس، أر. جوماناو، GS؛ أليبويو، جي سي إي؛ كاردونا، إل تي (2008). "الديناميكيات السكانية والتكاثر والنمو لنجم البحر المقرن في المحيطين الهندي والهادئ ، عقدة Protoreaster (Echinodermata ؛ Asteroidea)" . علم الأحياء البحرية . 156 (1): 55– 63. بيب كود : 2008MarBi.156...55B . دوى : 10.1007/s00227-008-1064-2 . اتش دي ال : 2066/72067 . S2CID 84521816 . 

فهرس

  • لورانس، جيه إم، محرر. (2013). نجم البحر: بيولوجيا وبيئة نجميات البحر . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN 978-1-4214-0787-6.
  • روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري (  الطبعة السابعة). سينجايج ليرنينج. ISBN 978-81-315-0104-7.
  • ماه، كريستوفر ل. (24 يناير 2012). "مدونة إكينو" .مدونة عن نجم البحر بقلم متخصص شغوف ومحترف.