أيتوصوريا

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 32 صور
الموسوعة الحرة

الأيتوصورات ( تُلفظ / eɪˌɛtoʊˈsɔːr / ) هي زواحف مدرعة بشدة تنتمي إلى رتبة الأيتوصورات المنقرضة ( تُلفظ / eɪˌɛtoʊˈsɔːriə / ؛ من اليونانية ، ἀετός (aetos، " نسر " ) و σαυρος ( sauros ، "سحلية")). كانت هذه الزواحف متوسطة إلى كبيرة الحجم ، قارتة أو عاشبة، من فصيلة الزواحف الزائفة ، وهي جزء من فرع الأركوصورات الأقرب صلة بالتماسيح منها بالطيور والديناصورات غير الطائرة . جميع الأيتوصورات المعروفة موجودة فقط في العصر الترياسي المتأخر ، وفي بعض الطبقات من هذا العصر ، تُعد من بين أكثر الفقاريات الأحفورية وفرة . تتميز هذه الديناصورات برؤوس صغيرة، وخطم مقلوب، وأطراف منتصبة، وجسم مزين بأربعة صفوف من الصفائح العظمية ( الحراشف العظمية ) . عُثر على بقايا أحافير الأيتوصورات في أوروبا ، وأمريكا الشمالية والجنوبية ، وأجزاء من أفريقيا ، والهند . ونظرًا لحفظ صفائحها المدرعة بكثرة في بعض المواقع، تُعد الأيتوصورات من أهم أحافير رباعيات الأطراف التي تعود إلى العصر الترياسي المتأخر . امتدت العديد من الأيتوصورات على نطاق جغرافي واسع، لكن نطاقاتها الطبقية كانت قصيرة نسبيًا. لذلك، يُمكن الاستدلال بدقة على تاريخ الموقع الذي عُثر عليها فيه من خلال وجود أيتوصورات معينة. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

تنتمي جميع الأيتوصورات تقريبًا (باستثناء جنس الأيتوصورويدس ) إلى عائلة ستاغونوليبيديدي . وقد وُصفت أكثر من 20 جنسًا من الأيتوصورات، وظهر جدل مؤخرًا حول وصف بعض هذه الأجناس. يُعترف حاليًا بتقسيمين فرعيين متميزين للأيتوصورات، وهما ديسماتوسوشيا وأيتوصوريني ، استنادًا بشكل أساسي إلى اختلافات واسعة في شكل الجمجمة . [ 4 ] يُعد تركيب العظام الجلدية عمومًا من أكثر السمات فائدة لاستنتاج علاقات الأيتوصورات بدقة أكبر. ومن بين الأركوصورات الأخرى، ترتبط الأيتوصورات ارتباطًا وثيقًا بريفويلتوصور ، وهو زاحف صغير عُرف في الأصل من أسنان نُسبت خطأً إلى ديناصورات عاشبة. [ 3 ]

اكتُشفت بقايا الأيتوصورات لأول مرة في أوائل القرن التاسع عشر، على الرغم من أن البقايا الأولى التي وُصفت اعتُبرت خطأً حراشف سمك . لاحقًا، اعتُرف بالأيتوصورات كأقارب للتماسيح ، وعندها فُسِّرت على أنها حيوانات قارتة شبه مائية وثيقة الصلة بالفيتوصورات . أثبتت الدراسات اللاحقة أن الأيتوصورات كانت حيوانات برية بالكامل، ومن المرجح أنها كانت عاشبة إلى حد ما. تمتلك بعض الأنواع خصائص ربما كانت تكيفات للحفر بحثًا عن الطعام. كما نُسبت هياكل التعشيش المفترضة إلى الأيتوصورات، لكن هذه الصلة تُعتبر غامضة. [ 3 ]

وصف

تشريح الجمجمة

إعادة بناء جمجمة الأيتوصور: (أ) أيتوصور فيراتوس ، (ب) باراتيبوثوراكس أندريسوروم ، (ج) ستاغونوليبيس روبرتسوني ، (د) ديماتوسوكس سمالي ، (هـ) أيتوسورويدس سكاجلياي

جمجمة الأيتوصورات صغيرة نسبيًا مقارنةً بجسمها، وتتميز بشكلها الفريد. يخلو كل من الجزء الأمامي من عظم الفك العلوي (العظم الذي يشكل طرف الخطم) والجزء الأمامي من عظم الفك السفلي (العظم المسنن في الفك السفلي) من الأسنان. [ 5 ] [ 4 ] أما الأسنان الموجودة فعادةً ما تكون صغيرة ومنتفخة، وتتراوح أشكالها من المخروطية البسيطة إلى الأشكال الشبيهة بالأوراق ذات الحواف المسننة الكبيرة. ويُرجح أن هذه الخصائص تشير إلى نظام غذائي قارت أو عاشب ، وتُلاحظ تكيفات مماثلة لدى أنواع أخرى من الأركوصورات التي تعتمد بشكل أقل على اللحوم في نظامها الغذائي. [ 6 ] [ 3 ] تمتلك بعض الأيتوصورات أسنانًا ذات شكل حلزوني، أي أنها منحنية للخلف، ومسننة، ومسطحة من الجانب. هذا الشكل، السائد في الأيتوصورويدس وعينة صغيرة يُنسب مبدئيًا إلى الكواهوماسوكس ، [ 4 ] هو شكل نموذجي للأركوصورات اللاحمة . [ 7 ]

في بعض الأيتوصورات (وخاصةً أفراد مجموعة ديسماتوسوشيا)، يمتد طرف الخطم جانبيًا ليأخذ شكلًا مسطحًا يشبه المجرفة، كخطم الخنزير . وتكون فتحتا الأنف الخارجيتان مستطيلتين، أكبر بكثير من الفتحة أمام الحجاجية (فتحة على جانب الجمجمة). ولدى العديد من الأيتوصورات نتوء صغير على عظم الفك العلوي يبرز داخل فتحتي الأنف من الأسفل. وفي جميع الأيتوصورات باستثناء أيتوسورويدس ، يتشكل الجزء الخلفي من فتحة الأنف من الحافة الأمامية المقعرة لعظم الفك العلوي . وفي الجزء الخلفي العلوي من الجمجمة، توجد فتحة تُعرف بالفتحة فوق الصدغية ، وتكون ظاهرة على الجانب، على عكس معظم الأركوصورات الأخرى حيث تكون مرئية في الغالب عند النظر إلى الجمجمة من الأعلى. [ 8 ] [ 5 ] [ 4 ] يُعدّ هيكل الجمجمة قياسيًا إلى حدٍّ ما وفقًا لمعايير الزواحف الشبيهة بالتماسيح، على الرغم من أن فتحة العصب المُبعد تمر عبر العظم شبه القاعدي الوتدي (في الجزء الأمامي السفلي من هيكل الجمجمة)، بدلًا من العظم الأمامي (في الجزء الأمامي العلوي). وتُلاحظ هذه السمة فقط في ريفويلتوصور والتماسيح من بين الأركوصورات. [ 9 ] [ 5 ] [ 10 ] يُوصف الفك السفلي بأنه على شكل "شبشب" في العديد من الأيتوصورات. ويعود ذلك إلى مجموعة من الخصائص: حيث يتناقص الجزء الأمامي من عظم الفك السفلي تدريجيًا ليُشكّل نقطة، بينما ينثني الجزء السفلي منه أحيانًا ليُشكّل "ذقنًا" (بروزًا سفليًا) قد يكشف أيضًا عن العظم الطحالي . ويقع مفصل الفك في وضع منخفض، وغالبًا ما يكون للعظم المفصلي (عظم الفك السفلي الذي يتصل بالجمجمة) بروز طويل خلف مفصل الفك مباشرةً. [ 8 ] [ 4 ] [ 7 ]

تشريح ما بعد الجمجمة

إعادة بناء الحياة ومخطط حجم ديسماتوسوكس سبورينسيس

باستثناء الجمجمة والدرع، كان الهيكل العظمي للأيتوصورات، في معظم جوانبه، متماثلاً إلى حد كبير مع بقية الزواحف الكبيرة من العصر الترياسي. وقد اتخذت الأطراف الخلفية وضعية "عمودية" مشابهة لتلك الموجودة لدى " الراويسوكيين "، وهي فصيلة من الزواحف اللاحمة من العصر الترياسي، تُعدّ أسلافًا للتماسيح. [ 1 ] وتتمثل هذه الوضعية في تمفصل عظم الفخذ عموديًا مع تجويف الورك، المائل للأسفل، بحيث تكون الساق أسفل الجسم وتعمل كعمود حامل للوزن. ومع ذلك، من المرجح وجود تباين كبير في بنية الورك لدى الأيتوصورات، وربما اتخذت الأطراف الأمامية وضعية "هجينة" شبه متباعدة. بينما تشبه وضعية الأطراف الخلفية وضعية الراويسوكيان، فإن سمات أخرى أكثر بدائية (نموذجية لأسلاف البسودوسوكيان)، مثل الحوض المتين والأقدام العريضة ذات الأصابع الخمسة. [ 6 ] كانت الأطراف الأمامية أصغر من الأطراف الخلفية، وكان نصف القطر على وجه الخصوص أقصر بكثير من عظم العضد . ومع ذلك، فإن شكل أجسامها المنخفض والثقيل يتطلب أن تكون جميع الأيتوصورات رباعية الأرجل . وقد امتلكت العديد من التكيفات لتقوية الجسم استجابةً لدروعها الثقيلة: فقد ارتبطت عضلة الحرقفية الشظوية بموضع منخفض على الشظية ، وتضخم المدور الرابع لعظم الفخذ ، وتطورت النتوءات المستعرضة (مواضع ارتباط الأضلاع) إلى قواعد طويلة ضخمة، بل واكتسبت أكبر الأنواع تعزيزات تحت العظم بين فقراتها. [ 3 ] [ 4 ]

على الرغم من أن الأيتوصورات كانت عمومًا زواحف عريضة الجسم، إلا أن هناك تفاوتًا في درجة هذا النمط. فقد امتلكت التيبوثوراكسيات ، مثل تيبوثوراكس وباراتيبوثوراكس ، درعًا عريضًا جدًا على شكل قرص، محاطًا بأشواك أو عوارض صغيرة، وينتهي بذيل ضيق. ربما بلغ طول أكبر أنواع التيبوثوراكسيات حوالي 3 أمتار (9.8 قدم) ووزنها 110 كيلوغرامات (243 رطلاً). أما الديسماتوسوكيات ( ديسماتوسوكيات بالمعنى الدقيق )، مثل ديسماتوسوكس ولونغوسوكس ، فكانت أجسامها أضيق نسبيًا، ولم تكن تمتلك درعًا على بطنها. ومع ذلك، فقد اكتسبت أيضًا درعًا ظهريًا أكثر شوكًا، خاصة في منطقة العنق. [ 11 ] من المرجح أن ديسماتوسوكس كان أحد أكبر الأيتوصورات المعروفة، حيث بلغ طوله 4-6 أمتار (13-20 قدمًا) ووزنه 280 كيلوغرامًا (620 رطلاً) . [ 12 ] [ 3 ] [ 13 ] كانت الأيتوصورات التي لا تنتمي إلى هاتين الفئتين، مثل ستاغونوليبس ونيوأيتوصورويدس ، تتميز عمومًا بأشكالها النحيلة وأطرافها الرشيقة، مع وجود تضييق في الدرع فوق الورك. [ 3 ] يُعد هذا النمط الجسمي سلفًا للنمطين الآخرين، حيث ترتبط بعض الأيتوصورات ذات الأجسام النحيلة ارتباطًا وثيقًا بالتايبوثوراكين، بينما ترتبط أخرى ارتباطًا وثيقًا بالديسماتوسوخينات. [ 4 ] تميل بعض الأجناس السلفية، مثل جنس الأيتوصور النوري واسع الانتشار ، والكواهوماسوكوس الكارنيين ، إلى أن تكون صغيرة الحجم، إذ يبلغ طولها حوالي متر واحد (3.2 قدم). [ 14 ] بينما كانت أجناس أخرى أكبر حجمًا، مثل الأيتوصور القاعدي أيتوسوصورويدس، والديسماتوسوخوس المبكر كاليبتوسوكوس . [ 3 ]       

درع

رسم تخطيطي هيكلي لـ Stagonolepis robertsoni ، يوضح مصطلحات الصفائح العظمية

كانت الأيتوصورات مُدرّعة بشكلٍ كثيف، حيثُ كانت صفوفٌ من الصفائح العظمية الكبيرة والمتشابكة، والمعروفة باسم العظام الجلدية ، تُحمي الظهر والجوانب والبطن والذيل. [ 6 ] تتميز هذه العظام الجلدية عمومًا بشكلها الرباعي ، وقد استُخدمت على الأرجح كوسيلة دفاع ضد المفترسات. معظم العظام الجلدية مُنقّرة بشدة على أسطحها العلوية وناعمة على أسطحها السفلية. ولها بنية داخلية غير متجانسة: يتكون الجزء الداخلي من كل عظمة جلدية من عظم إسفنجي (يُسمى أيضًا الديبلو )، بينما تتكون أجزاؤها الخارجية من عظم كثيف. [ 3 ] في الحياة، ربما كانت هذه الصفائح مُغطاة بغطاء كيراتيني (قرني)، مثل حُصُر التماسيح الحديثة ، والتي تُعد مثالًا آخر على العظام الجلدية لدى أشباه التماسيح. [ 15 ] تُعدّ الصفائح العظمية مفيدة في تشخيص تصنيفات الأيتوصورات، ويمكن في كثير من الأحيان تحديد أنواع الأيتوصورات من خلال الصفائح الفردية بناءً على شكلها أو بنيتها أو نمط زخرفتها. [ 16 ] [ 17 ] [ 3 ]

تمتلك الأيتوصورات أربعة صفوف من الصفائح العظمية تمتد على طول جانبها الظهري (الخلفي)، مُشكلةً صفيحة متصلة تُعرف غالبًا بالدرع . يُعرف الصفان الداخليان، اللذان يُحيطان بخط منتصف العمود الفقري، بالصفائح العظمية شبه المتوسطة. تميل هذه الصفائح إلى أن تكون أعرض من طولها، ومُزينة بشكل واضح بحفر أو أخاديد مُشعّة. تمتلك جميع الأيتوصورات تقريبًا نتوءًا صغيرًا أو سطحًا مرتفعًا، يُعرف بالبروز الظهري، على السطح العلوي لكل صفيحة. غالبًا ما يكون البروز الظهري خلفيًا (إلى الخلف) أو وسطيًا (إلى الداخل) على الصفيحة العظمية شبه المتوسطة الخاصة بها، على الرغم من وجود العديد من الاستثناءات داخل المجموعة. تتميز الصفائح العظمية شبه المتوسطة دائمًا تقريبًا بحواف أمامية مرتفعة أو منخفضة، حيث تتداخل الصفائح مع الصفائح التي أمامها. إذا كانت الحافة الأمامية مرتفعة، تُسمى المنطقة بالقضيب الأمامي، بينما إذا كانت منخفضة، تُسمى المنطقة بالصفيحة الأمامية. على الرغم من شيوع صفين من الصفائح العظمية شبه الوسطية في الأركوصورات المبكرة، إلا أن قلة من الزواحف تقترب من الأيتوصورات في تعقيد صفائحها العظمية. أحيانًا ما تُخلط الصفائح العظمية للدوسويليات والإربيتوسوخيات وبعض التماسيح مع تلك الخاصة بالأيتوصورات أو تُقارن بها. يوجد كل من الشريط الأمامي والنتوء الظهري في الأكيناسوكس ، وهو قريب للأيتوصورات تم تصنيفه خطأً في البداية على أنه ديسماتوسوخين يافع. [ 8 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 18 ]

استعادة الحياة لـ Typothorax coccinarum

يُعرف الصفان الخارجيان من الصفائح العظمية، اللذان يقعان بجانب الصفائح شبه المتوسطة، بالصفائح العظمية الجانبية. وهي توازي الصفائح شبه المتوسطة على امتداد الجزء الخلفي بالكامل تقريبًا، مع العلم أن أول صفين شبه متوسطين خلف الرأس (المعروفين بالصفائح العظمية القفوية) يكونان منفردين. تنقسم الصفائح الجانبية عمومًا إلى سطحين، أو حافتين، مثنيتين بين نتوءيهما الظهريين. تقع الحافة العلوية، أو الظهرية، في نفس مستوى الصفائح العظمية شبه المتوسطة. أما الحافة السفلية/الخارجية، أو الجانبية، فتمتد لأسفل على جانب الجسم. غالبًا ما يكون للنتوء الظهري بين هاتين الحافتين شكل نصل منخفض أو نتوء أو شوكة. في الصفائح العظمية الجانبية العنقية، الموجودة على الرقبة، يميل النتوء الظهري إلى الظهور على شكل شوكة بارزة. [ 19 ] يصل هذا إلى أقصى حد في ديسماتوسوكسينات مثل لونغوسوكس وديسماتوسوكس ، حيث يتضخم النتوء ليصبح قرنًا منحنيًا بشدة. [ 8 ]

في معظم الأيتوصورات (باستثناء ديسماتوسوخينات )، يكون الجانب السفلي من الحيوان محميًا أيضًا بصفائح عظمية. هذه الصفائح العظمية البطنية (البطنية) أصغر حجمًا وأكثر تسطحًا من الصفائح الظهرية، وتترتب في عدد أكبر من الصفوف (عادةً من 5 إلى 14 صفًا)، على الأقل في الجذع. عادةً ما تنحني صفوف الصفائح العظمية البطنية للخارج وتنفصل أسفل الورك، تاركةً فجوة واسعة لفتحة المذرق . توجد أشواك كبيرة معقوفة حول هذه الفتحة في تايبوثوراكس ، وهو أحد الاستثناءات القليلة للقاعدة العامة للصفائح العظمية البطنية الملساء. تنقسم الصفوف البطنية إلى طبقة خشنة من الصفائح الصغيرة على الرقبة، وعدد قليل من الصفوف العريضة أسفل الذيل. غطت مجموعة كثيفة من الصفائح الصغيرة غير المتداخلة، والمعروفة باسم الصفائح العظمية الطرفية، الأطراف الأمامية والخلفية. [ 3 ] [ 20 ]

تاريخ

الاكتشافات الأوروبية المبكرة

وصف عالم الحفريات السويسري لويس أغاسيز أول بقايا الأيتوصور عام 1844. وأطلق على جنسه اسم ستاغونوليبس نسبةً إلى حجر لوسيماوث الرملي في إلجين ، اسكتلندا ، لكنه اعتبر الأحفورة سمكة من العصر الديفوني وليست زاحفًا من العصر الترياسي. ربما يعود ذلك إلى اعتقاده بأن الطبقات جزء من الحجر الرملي الأحمر القديم ، وبالتالي تعود إلى حقبة الحياة القديمة . ظن أغاسيز خطأً أن الصفائح العظمية عبارة عن حراشف معينية كبيرة، اعتقد أنها مرتبة بنمط مشابه لحراشف أسماك الغار . كما اعتقد أن هذه الحراشف المزعومة تشبه إلى حد كبير حراشف سمكة ميغاليكثيس ذات الزعانف الفصية نظرًا لحجمها الكبير. [ 21 ]

أعاد عالم الأحياء الإنجليزي توماس هنري هكسلي النظر في حراشف السمك التي وصفها أغاسيز، ورجّح أنها تعود إلى تمساح. وقدّم هذا الاقتراح لأول مرة إلى الجمعية الجيولوجية في لندن عام 1858، ثمّ تناول الموضوع بمزيد من التفصيل في ورقة بحثية نُشرت عام 1875 في المجلة الفصلية للجمعية. في ذلك الوقت، تمّ اكتشاف مواد جديدة من إلجين تُشير إلى أن ستاغونوليبس لم يكن سمكة، بل زاحفًا. مع ذلك، ظلّ ستاغونوليبس معروفًا بشكل أساسي من خلال حراشفه وآثارها، والتي لم يكن الكثير منها محفوظًا جيدًا. [ 22 ]

الهياكل العظمية المفصلية لـ 22 من الأيتوصور ، التي تم اكتشافها بالقرب من شتوتغارت ، ألمانيا ، ووصفها أوسكار فراس لأول مرة في عام 1877. الهياكل العظمية موجودة الآن في متحف الدولة للتاريخ الطبيعي في شتوتغارت .

عُثر على بقايا أكثر اكتمالاً من الإيتوصورات في منطقة شتوبنساندتين السفلى بألمانيا في سبعينيات القرن التاسع عشر. من بينها هياكل عظمية كاملة متصلة لـ 22 إيتوصورًا. وُجدت هذه العينات في نتوء صخري كبير من الحجر الرملي بالقرب من شتوتغارت ، وحُفظت معًا في منطقة لا تتجاوز مساحتها مترين مربعين. يُرجح أن هذه الحيوانات دُفنت تحت رواسب البحيرة بعد نفوقها بفترة وجيزة، حيث أعاد تدفق المياه تموضع أجسامها على قاع البحيرة، مما جعلها متقاربة. في عام 1877، صنّف عالم الحفريات الألماني أوسكار فراس هذه العينات ضمن جنس الإيتوصور المُستحدث . وقد سمّى فراس هذا الجنس نسبةً إلى تشابه جمجمة الإيتوصور مع رأس النسر، بجمجمة ضيقة ومستطيلة وخطم مدبب. [ 23 ]

أول الأيتوصورات الأمريكية

بدأ وصف أولى الإيتوصورات من أمريكا الشمالية في سبعينيات القرن التاسع عشر. أطلق عالم الحفريات الأمريكي إدوارد درينكر كوب اسم "تيبوثوراكس" عام 1875 و "إبيسكوبوصور" عام 1877، وكلاهما من نيو مكسيكو . مع ذلك، اعتبر كوب هذين الجنسين من الفيتوصورات ، وهي أركوصورات مائية شبيهة بالتماسيح كانت شائعة أيضًا في أواخر العصر الترياسي. ورغم اكتشاف مواد جديدة تُنسب إلى "تيبوثوراكس" في السنوات الأخيرة في جميع أنحاء جنوب غرب أمريكا، لم يعد يُعتبر "إبيسكوبوصور" تصنيفًا صالحًا. فقد أقر كوب، إلى جانب علماء حفريات لاحقين مثل فريدريش فون هوين ، بأن بقايا النوع النمطي "إبيسكوبوصور هوريدوس" تنتمي في الواقع إلى "تيبوثوراكس" . في ذلك الوقت، اعتبر كوب أن الإيتوصورات تنتمي إلى "رينكوسيفاليا" ، وهي رتبة من الزواحف تضم التواتارا الحية . كما اعتقد أن الصفائح العظمية المحكمة، التي كان يُعتقد أنها ملتحمة بالأضلاع، تشير إلى أن الأيتوصورات كانت مرحلة انتقالية بين الرينكوسيفاليات والسلاحف . [ 24 ] أُعيد تصنيف نوع آخر، وهو E. haplocerus ، إلى جنس Desmatosuchus في عام 1953. [ 25 ]

صورة لدرع ستيجوموس ، الذي وصفه مارش في عام 1896

أطلق أوثنييل تشارلز مارش اسم ستيغوموس على جنس ثالث في أمريكا الشمالية عام 1896. [ 26 ] وقد تنافس مارش مع كوب لفترة طويلة، واشتهر هذا التنافس خلال ما يُعرف بـ" حروب العظام" في أواخر القرن التاسع عشر، حيث سعى كل منهما للتفوق على الآخر في هذا المجال وفي الأدبيات العلمية. وعلى عكس الأيتوصورات التي اكتشفها كوب، عُثر على ستيغوموس في شرق الولايات المتحدة، وتحديدًا في ولاية كونيتيكت . كما صنّف مارش ستيغوموس ضمن الأيتوصورات وليس الفيتوصورات في وصفه الأولي للجنس. ومثل كوب، مال العديد من علماء الحفريات في تلك الفترة إلى اعتبار دروع الأيتوصورات تابعة للفيتوصورات. [ 17 ] ورأى مارش أن الأيتوصورات وثيقة الصلة بالديناصورات استنادًا إلى عظام مشط القدم الطويلة لديها. [ 24 ]

كمجموعة مستقلة، سُميت الأيتوصورات عام 1889 على يد عالم الطبيعة الإنجليزي ريتشارد ليديكر وعالم الحيوان هنري ألين نيكلسون . [ 24 ] اعتبرا الأيتوصورات إحدى الرتب الفرعية الثلاث لرتبة التماسيح، والرتبتان الأخريان هما الباراسوكيا (مجموعة تضم الفيتوصورات وأشكالًا أخرى من العصر الترياسي) واليوسوكيا (مجموعة تضم جميع التماسيح التي ظهرت بعد العصر الترياسي). وضع نيكلسون وليديكر عائلة واحدة ضمن هذه الرتبة الفرعية، وهي الأيتوصوريات. ورأوا أن الأيتوصورات تشبه التماسيح الحية على الرغم من طول عظام مشط القدم لديها. [ 24 ]

تحديثات القرن العشرين

استمر وصف بقايا الأيتوصورات حتى أوائل القرن العشرين، حيث قام علماء حفريات بارزون مثل بارنوم براون وتشارلز كامب بجمع عينات منها. [ 27 ] ساعدت البقايا الأفضل للأيتوصورات الأمريكية في تحديد المعلومات التشريحية لبعض الأنواع الشائعة، مثل ديسماتوسوكس سبورينسيس (الذي وصفه إي سي كيس بالتفصيل عام 1922) و "تيبوثوراكس" ميدي (الذي يُعرف الآن باسم لونغوسوكس ، والذي وصفه إتش جيه ساوين عام 1947). [ 28 ] ومع ذلك، استمر الخلط بين بقايا الأيتوصورات وبقايا الفيتوصورات، وكان يُعتقد أنها في الغالب من "الباراسوكيات" اللاحمة وشبه المائية. ساهم وصف إيه دي ووكر المُعاد لستاغونوليبس روبرتسوني عام 1961 في تغيير هذه المفاهيم، وأرسى رؤية أكثر حداثة لتشريح الأيتوصورات وبيئتها. [ 29 ]

توزيع

تم العثور على أحافير أجسام الأيتوصور في أمريكا الشمالية وأمريكا الجنوبية وأوروبا وأجزاء من آسيا وأفريقيا.

عُثر على أحافير الأيتوصور في جميع قارات العالم باستثناء أستراليا والقارة القطبية الجنوبية ، مما يُشير إلى انتشارها شبه العالمي خلال العصر الترياسي المتأخر. وتُعد بقايا الأيتوصور أكثر وفرةً في قارات شمال آسيا ( لوراسيا ) ، وتنتشر الأحافير بشكل خاص في تكوين تشينلي ومجموعة دوكوم في جنوب غرب الولايات المتحدة . وقد عُثر على معظم الأحافير في أريزونا ونيو مكسيكو وتكساس . [ 30 ] كما عُثر على بعض البقايا في وايومنغ وكولورادو ويوتا ، لا سيما في منتزه كانيونلاندز الوطني ومنتزه زيون الوطني . [ 31 ] ويُعرف الأيتوصور أيضًا من مجموعة نيوارك الفائقة على طول الساحل الشرقي للولايات المتحدة، في ولايات مثل كونيتيكت وكارولاينا الشمالية . [ 32 ] وقد تم استخراج أحافير الأيتوصور وباراتيبوثوراكس من تكوين فليمنج فيورد في جيمسون لاند ، على الساحل الشرقي لغرينلاند . [ 33 ] سُمّي هذان الجنسان في الأصل نسبةً إلى طبقة شتوبنساندشتاين السفلى في ألمانيا. كما عُثر على أحافير إيتوصورات في اسكتلندا وبولندا وإيطاليا . وتُعرف بعض الإيتوصورات من شمال إفريقيا، حيث عُثر على صفائح عظمية من تكوين تايمزغاديوين في المغرب، الذي يعود إلى أواخر العصر الكارني. [ 34 ] [ 35 ] خلال العصر الترياسي المتأخر، كان المغرب على مقربة من مجموعة نيوارك الفائقة في أمريكا الشمالية، ضمن قارة بانجيا العظمى . ومن المحتمل أيضًا أن يكون جنس ديسماتوسوكس موجودًا في إفريقيا، إذ نُسبت إليه أحافير من سلسلة الزرزيتين في الجزائر . [ 14 ]

آثار أقدام ومسارات حيوان البراكيشيروثيريوم .

توجد الأيتوصورات أيضًا في مناطق تُطابق قارة غوندوانا (جنوب بانجيا ) ، على الرغم من أنها أقل شيوعًا وتنوعًا بكثير مما هي عليه في قارات الشمال. وتُعرف الأيتوصورات في أمريكا الجنوبية من الأرجنتين والبرازيل وتشيلي . في الأرجنتين، يعود أصل الأيتوصورويدس والنيوأيتوصورويدس إلى تكوين إيشيغوالاستو الكارني وتكوين لوس كولورادوس النوري ، على التوالي. [ 36 ] [ 1 ] في البرازيل، عُثر على أحافير في تكويني سانتا ماريا وكاتوريتا في ريو غراندي دو سول (باليوروتا). [ 14 ] [ 36 ] أما الأيتوصورات التشيلية، فيُمثلها جنس واحد مُجزأ، هو تشيلينوسوكس ، من منطقة أنتوفاغاستا . [ 37 ] كما عُثر على الأيتوصورات في الهند ، التي كانت، إلى جانب أمريكا الجنوبية، جزءًا من غوندوانا خلال العصر الترياسي المتأخر. استندت الروايات المبكرة عن الأيتوصورات الهندية إلى مواد من تكوين ماليري في جنوب وسط الهند، على الرغم من أن معظم هذه البقايا كانت غير كافية لتصنيف العينات إلى أي جنس محدد. وبناءً على الأوصاف المنشورة، فإن أحافير الأيتوصورات الهندية تشبه إلى حد كبير نوعي لونغوسوكس وباراتيبوثوراكس ، وهما أكثر تخصصًا بكثير من معظم الأيتوصورات الغوندوانية الموصوفة. [ 38 ] في عام 2023، تم تسمية أيتوصور جديد من تكوين دارمارام السفلي في الهند باسم فينكاتاسوكوس أرماتوس ، وهو أيتوصور من فصيلة تيبوثوراكس . [ 39 ] وتستند التقارير عن الأيتوصورات من مدغشقر [ 40 ] [ 41 ] إلى دروع يُحتمل أنها من فصيلة التمساحيات . [ 42 ] كما أن آثار أقدام الأيتوصورات المفترضة والمواد الهيكلية من جنوب إفريقيا غير مؤكدة. [ 43 ]

غالباً ما تُربط آثار أقدام جنس Brachychirotherium بآثار الإيتوصورات . [ 44 ] [ 45 ] عُثر على آثار Brachychirotherium في ريو غراندي دو سول في باليوروتا، البرازيل [ 36 ] ، وكذلك في إيطاليا ، [ 46 ] وألمانيا ، [ 47 ] وشرق الولايات المتحدة، [ 48 ] والعديد من المواقع الأخرى التي عُثر فيها على آثار الإيتوصورات. كما أنها شائعة في جنوب غرب الولايات المتحدة، حيث وُجدت في منتزه كانيونلاندز الوطني ونصب الديناصورات الوطني . [ 31 ] تتميز العديد من هذه الآثار بضيق المسافة (أي أن آثار الأقدام اليمنى واليسرى متقاربة جداً) وتكاد تتداخل. وقد أشار تحليل وظيفي أُجري عام 2011 لهيكل Typothorax coccinarum إلى أنه كان يتمتع بنطاق الحركة اللازم لإنتاج هذه الآثار. [ 49 ]

تصنيف

التصنيف

ينتمي الأيتوصورات إلى مجموعة الزائفات التمساحية ، وهي فرع حيوي من الأركوصورات يضم التماسيح الحية ويتميز ببنية عظام الكاحل المميزة . كان يُشار إلى الأيتوصورات تقليديًا ضمن مجموعة (مهجورة الآن) تُسمى الثيكودونتات ، والتي شملت جميع أقارب التماسيح " البدائية " التي عاشت في العصر الترياسي. مع ظهور علم الوراثة العرقي ، صُنفت الأيتوصورات لاحقًا ضمن مجموعة تُسمى السوتشيا ، والتي شملت العديد من الكروترسانات الترياسية بالإضافة إلى الكروترسانات اللاحقة، بما في ذلك التماسيح. [ 50 ]

في الأصل، كانت جميع الأيتوصورات تُصنّف ضمن عائلة ستاغونوليبيديدي. وقد قسمت التحليلات التطورية المبكرة الأيتوصورات إلى فصيلتين فرعيتين: الأيتوصوريات والديسماتوسوكينيات. تتميز الأيتوصوريات بوجود نتوءات تُسمى "الحدبات" على الصفائح العظمية الظهرية شبه المتوسطة، والتي تقع بالقرب من خط منتصف الظهر. أما الديسماتوسوكينيات، فلها بعض الخصائص المميزة الأخرى، بما في ذلك وجود أخاديد على الصفائح شبه المتوسطة الظهرية تُساعدها على الالتصاق بالصفائح الجانبية في مفصل محكم. تمتلك العديد من الديسماتوسوكينيات أشواكًا طويلة بارزة من الصفائح الجانبية، وتبرز هذه الأشواك بشكل خاص في ديسماتوسوكس . في المقابل، تميل الأيتوصوريات إلى امتلاك عدد أقل من الأشواك. فالعديد منها، مثل الأيتوصور والنيوأيتوصورويدس ، تمتلك دروعًا ملساء وتفتقر إلى الأشواك تمامًا. [ ٨ ] رجّحت دراسات أحدث (انظر أدناه ) وجود مجموعة ثالثة، هي Typothoracinae، التي تشبه Desmatosuchinae في امتلاكها أشواكًا طويلة، لكنها تختلف عنها في وجود مفاصل ذات زوايا حادة بين الصفائح العظمية. علاوة على ذلك، يُصنّف جنس Aetosauroides الآن غالبًا خارج عائلة Stagonolepididae كأحد أنواع الأيتوصورات غير التابعة لهذه العائلة، مما يجعل اسمي Aetosauria وStagonolepididae غير مترادفين. [ ٥١ ]

قائمة الأجناس

جنسحالةعمرموقعالوحدة الجيولوجيةملحوظاتصور

أكيناسوكس

غير الأيتوصوراتالنوريان الأوسط (الأداماني)

الولايات المتحدة الأمريكية (أريزونا)

تكوين تشينلي ( عضو بلو ميسا ، عضو سونسلا )

نوع صالح من الإيتوصورات غير الإيتوصورية ، والتي كانت تعتبر سابقًا إيتوصورًا صالحًا أو عينات صغيرة من Desmatosuchus spurensis.

أكومبسوصور

Nomen dubiumالعصر الترياسي المتأخر (الأداماني)

الولايات المتحدة الأمريكية (نيو مكسيكو)

مجموعة تشينلي ( تكوين بلو ووتر كريك )

إيتوصور مشكوك في تصنيفه، استناداً إلى حوض مفقود الآن. ربما يكون مرادفاً ثانوياً لـ Stagonolepis أو Calyptosuchus .

أداماناسوكوس

صالحالنوريان المبكر - الأوسط (الأداماني)

الولايات المتحدة الأمريكية (أريزونا)

تشكيل تشينلي ( عضو بلو ميسا )

ديسماتوسوكيان كبير، يرتبط ارتباطًا وثيقًا بكاليبتوسوكس وسكوتاركس .

أيتوبارباكينويدس

صالحأواخر العصر الكارني - أوائل العصر النوري

البرازيل

تشكيل سانتا ماريا

إيتوصور ذو صفائح عظمية تشبه صفائح الإيتوصورين وفقرات تشبه فقرات الديسماتوسوخين.

أيتوسورويدس

صالحكارنيان - نوريان

الأرجنتين ، البرازيل

تكوين إيشيغوالاستو ، تكوين سانتا ماريا

يُعتبر حاليًا أقدم أنواع الأيتوصورات، وأكثرها دراسةً ضمن مجموعة غوندوانا. وربما كان نظامه الغذائي أكثر اعتمادًا على اللحوم من معظم أنواع الأيتوصورات الأخرى.

أيتوصور

صالح

النوري الأوسط - الريتي المبكر ؟ (الريفويلتي)

ألمانيا ، إيطاليا ، جرينلاند

ستوبنساندتاين السفلي ، تكوين كالكاري دي زورزينو ، تكوين مضيق فليمنج

إيتوصور صغير (  طوله 1.5 متر، 5 أقدام) من فصيلة الإيتوصورات، ذو توزيع جغرافي واسع في أوروبا.

أباتشيسوكوس

صالحالنورياني المتأخر - الرايتيان (الأباتشي)

الولايات المتحدة الأمريكية

تكوين ريدوندا

حيوان كبير، من فصيلة التيبوثوراسين، عاش لفترة متأخرة، معروف فقط من خلال عظام الجلد الملساء.

الأرجنتينوسوكس

Nomen dubiumكارنيان - نوريان

الأرجنتين

تكوين إيشيغوالاستو

أيتوصور غير محدد يشبه الأيتوصورويدس والستاجونوليبس

كاليبتوسوكس

صالحالنوريان المبكر - الأوسط (الأداماني)

الولايات المتحدة الأمريكية (أريزونا، تكساس)

تكوين تشينلي ( عضو بلو ميسا )، تكوين تيكوفاس

حيوان من فصيلة ديسماتوسوكيان يشبه ستاغونوليبس ، والذي كان يُعتبر سابقًا نوعًا منه.

تشيلينوسوكس

صالحالعصر الترياسي المتأخر

تشيلي

تكوين إل بوردو

إيتوصور غير معروف جيدًا يشبه تيبوثوراكس . تم العثور عليه في طبقات كان يُعتقد في الأصل أنها تعود إلى العصر الكربوني أو البرمي ، بدلاً من العصر الترياسي.

كواهوماسوكس

صالحكارنيان ؟ (أوتيسشالكيان)

الولايات المتحدة الأمريكية (تكساس، كارولاينا الشمالية)

تكوين مدينة كولورادو ، تكوين بيكين

إيتوصور صغير الحجم ولكنه عريض الجسم، يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالتايبوثوراسينات.

ديسماتوسوكس

صالحالنوريان المبكر - الأوسط (الأداماني - الريفويلتي المبكر؟)

الولايات المتحدة الأمريكية (تكساس، أريزونا، نيو مكسيكو)

تكوين كوبر كانيون ، تكوين تيكوفاس ، تكوين سانتا روزا ، تكوين تشينلي ( عضو بلو ميسا ، عضو سونسلا )

سميت على اسم ديسماتوسوكيني، أحد أكبر أنواع الأيتوصورات وأكثرها شيوعًا والأكثر درعًا بشكل مثير للإعجاب.

غارزابيلتا

صالحنوريان ؟ (الأدمانية – الرويلتية)

الولايات المتحدة الأمريكية (تكساس)

تكوين وادي كوبر

من المحتمل أن يكون هذا النوع من الباراتيبوثوراسين يمتلك صفائح عظمية جانبية تتقارب مع تلك الموجودة لدى الديسماتوسوخينات

جورجيتوسوكس

صالحكارنيان ؟ (أوتيسشالكيان)

الولايات المتحدة الأمريكية (كارولاينا الشمالية)

تكوين بكين

ديسماتوسوشين محتمل يتميز بصفائح عظمية عنقية تحيط بالرقبة تقريبًا

هيليوكانثوس

مرادف جونيورمرادف ثانوي لـ Rioarribasuchus
كوكوريبيلتاصالحالعصر الترياسي المتأخربولنداتكوين غرابواتم تشخيص حالة باراتيبوثوراسين من شظايا الجمجمة
كريفيبارماصالحالنوريان المبكر - الأوسط (الأداماني)الولايات المتحدة الأمريكية (أريزونا)تشكيل تشينلي ( عضو بلو ميسا )نوع من التيفوثوراسينات يعتمد على أحافير سبق تصنيفها ضمن جنس تيكوفاسوكس

لونغوسوكس

صالحكارنيان ؟ (أوتيسشالكيان)

الولايات المتحدة الأمريكية (تكساس)

تشكيل مدينة كولورادو

ديسماتوسوشين موصوف جيدًا، وهو موضوع دراسات رئيسية حول تشريح الأيتوصور في منتصف القرن العشرين.

لوكاسوكس

صالحكارنيان ؟ (أوتيسشالكيان)

الولايات المتحدة الأمريكية (تكساس، كارولاينا الشمالية)

تكوين مدينة كولورادو ، تكوين بيكين

غالباً ما يتم الخلط بين حيوان ديسماتوسوشين وحيوان لونغوسوكس ، الذي تعايش معه.

نيوأيتوسورويدس

صالحالنوريان الأوسط (الريفويلتي)

الأرجنتين

تكوين لوس كولورادوس

ديسماتوسوكيان قاعدي عاش في وقت متأخر، مع تكيفات واضحة لنظام غذائي أكثر افتراسًا من معظم الإيتوصورات الأخرى.
أولكاسوكسصالحالنوريان الأوسط (الريفويلتي)الأرجنتينتكوين لوس كولورادوسديسماتوسوكيان قاعدي يرتبط ارتباطًا وثيقًا بـ Neoaetosauroides .

باراتيبوثوراكس

صالحنوريان

(أداماني - ريفيولتي)

ألمانيا ، الولايات المتحدة الأمريكية (أريزونا، نيو مكسيكو، تكساس)، جرينلاند

ستوبنساندشتاين السفلي ، تكوين تشينلي ، مجموعة دوكوم ، تكوين مضيق فليمنج

الاسم الشائع والمعروف لمجموعة Paratypothoracini. وقد اقترح بعض المؤلفين أنه يمثل شكلاً بالغاً من Aetosaurus .
بوليسينسوكوسصالح؟أواخر العصر الكارني - أوائل العصر النوريالبرازيلتشكيل سانتا مارياإيتوصور صغير يعتمد على عينة غير ناضجة، والتي قد تكون قابلة للإحالة إلى إيتوصورويدس .

ريدونداسوكس

صالحالنورياني المتأخر - الرايتيان (الأباتشي)

الولايات المتحدة الأمريكية (نيو مكسيكو)

تكوين ريدوندا

يُعتبر نوع كبير من عائلة Typothorax، وغالبًا ما يُعتبر قريبًا أو نوعًا من أنواع Typothorax.

ريواريباسوكس

صالحمنتصف - أواخر العصر النوري (الريفويلتي)

الولايات المتحدة الأمريكية (نيو مكسيكو، أريزونا)

تكوين تشينلي ( عضو الغابة المتحجرة ، عضو سونسلا )، تكوين بول كانيون

طائر باراتيبوثوراسين ضيق الجسم ذو أشواك طويلة على عظام جلدية متوسطة فوق الورك.

سكوتاركس

صالحالنوريان الأوسط (الأداماني)

الولايات المتحدة الأمريكية (أريزونا، تكساس)

تكوين تشينلي ( عضو سونسلا )، تكوين كوبر كانيون

ديسماتوسوكيان مدرع بشدة، يرتبط ارتباطًا وثيقًا بكاليبتوسوكس .

سيريتاسوكوس

صالحالنوريان المبكر - الأوسط (الأداماني)

الولايات المتحدة الأمريكية (تكساس)

تكوين تيكوفاس

ديسماتوسوكسين معروف من عينة غير ناضجة تم تصنيفها في الأصل على أنها ديسماتوسوكس.

ستاغونوليبس

صالحكارنيان

اسكتلندا ، بولندا

لوسيماوث الحجر الرملي ، ودائع Krasiejów

أول إيتوصور يتم وصفه، والذي كان يستخدم سابقًا كتصنيف جامع للإيتوصورات القاعدية الأخرى ذات الجسم الضيق.

ستيغوموس

جونيور مرادف أو Nomen dubiumنوريان (ريفويلتيان)الولايات المتحدة الأمريكية (كونيتيكت، نيوجيرسي، كارولاينا الشمالية)نيو هيفن أركوز ،

تكوين باسيك ، تكوين سانفورد

إيتوصور صغير لا يُعرف إلا من القوالب الداخلية للدرع الظهري. غالباً ما يُفسر على أنه جنس مشكوك فيه أو مرادف ثانوي للإيتوصور [ 32 ]

ستينوميتي

صالحأواخر العصر النوري (الريفويلتي)

الولايات المتحدة الأمريكية (كولورادو)

تكوين تشينلي ( عضو من الحجر الطيني الأحمر )

إيتوصور صغير قاعدي تم تصنيفه في الأصل ضمن جنس إيتوصور، وهو قريب له.

تيكوفاسوكسصالحالنوريان المبكر - الأوسط (الأداماني)الولايات المتحدة الأمريكية (تكساس، نيو مكسيكو، أريزونا؟)تكوين تيكوفاس ،

مجموعة تشينلي ( تكوين بلو ووتر كريك ، عضو بلو ميسا ؟)

باراتيبوثوراسين نموذجي عريض الجسم

تيبوثوراكس

صالح

العصر النوري الأوسط - المتأخر (أحدث العصر الأداماني - الريفويلتي)

الولايات المتحدة الأمريكية (أريزونا، تكساس، نيو مكسيكو)

تكوين تشينلي ( عضو سونسلا ، عضو الغابة المتحجرة )، تكوين وادي كوبر ، تكوين وادي بول ،

حيوان ضخم وفير من فصيلة التيبوثوراسين، معروف من خلال هياكل عظمية متعددة متصلة.

فينكاتاسوكوس [ 39 ]

صالح

من منتصف العصر النوري إلى العصر الريتي

الهند

تكوين دارمارام السفلي

نوع من التيبوثوراسينات عريضة الجسم، معروفة من خلال سلسلة من الصفائح العظمية الجانبية والوسطى المرتبطة بها بالإضافة إلى صفيحة عظمية وسطى معزولة.

نسالة

مخطط التفرع من باريش (1994) [ 52 ]

راويسوشيفورميس

عائلة بريستوسوشيداي

أيتوصوريا

أيتوصور

أيتوسورويدس

ستاغونوليبس

لونغوسوكس

ديسماتوسوكس

تيبوثوراكس

باراتيبوثوراكس

نيوأيتوسورويدس

بدأ عالم الحفريات ج . مايكل باريش دراسة تطور الأيتوصورات لأول مرة عام ١٩٩٤. وشمل التحليل التطوري أنواعًا مثل: أيتوسورويدس ، وأيتوصور ، وديسماتوسوكس ، ولونغوسوكس ، ونيوأيتوسورويدس ، وستاغونوليبس ، وتيبوثوراكس . ووجد أن الأيتوصورات تُشكل فرعًا حيويًا مع الراويسوكيات، أطلق عليه باريش اسم راويسوكيفورميس. كما شملت راويسوكيفورميس رتبة كروكوديلومورفا ، التي تنتمي إليها التماسيح الحية . وخلص باريش إلى أن الأيتوصورات مجموعة أحادية النمط ، وبالتالي فرع حيوي حقيقي يتكون من سلف مشترك للأيتوصورات وجميع نسله. ولتحديد الأيتوصورات من الناحية التطورية، حدد باريش خمس سمات مشتركة مشتقة. تمثلت السمة المشتركة الأولى في الفك، حيث كان عظم الفك العلوي الأمامي في طرفه عديم الأسنان، ومقلوبًا للأعلى، وعريضًا ليشكل ما يشبه "المجرفة". علاوة على ذلك، كان عظم الفك السفلي أيضًا عديم الأسنان، ومقلوبًا للأعلى، وعريضًا. واعتُبر صغر حجم الأسنان وشكلها المخروطي البسيط سمة مشتركة أخرى. وتشترك الأيتوصورات مع التماسيح في سمتين مشتركتين أخريين، لكنهما لم تُعتبرا مؤشرًا على علاقة تطورية وثيقة؛ إذ يُغطى الجسم بدرع ظهري وبطني ليشكل درعًا كاملًا، وتكون الصفائح العظمية الجانبية أعرض بكثير من طولها، مع وجود نقر مميز. وتم العثور على سمة مشتركة أخيرة في بنية عظام الأطراف. في جميع أنواع الأيتوصورات، تكون الأطراف قوية للغاية، مع ارتباطات عضلية كبيرة مثل العرف الدالي الصدري لعظم العضد ، والمدور الرابع لعظم الفخذ ، والنتوء بين اللقمتين لعظم الظنبوب ، والمدور الحرقفي الشظوي لعظم الشظية . [ 52 ]

في تحليل باريش للتطور السلالي، وُجد أن الأيتوصور هو العضو الأقدم في المجموعة، والأسبق تفرعًا بعد السلف المشترك الأحدث . بعد الأيتوصور ، يوجد تفرع متعدد لثلاث مجموعات أصغر ، ولا يُعرف أيها تفرع أولًا عن المجموعة. ضمن هذا التفرع المتعدد، توجد مجموعة نيوأيتوصورويدس ، ومجموعة تضم الأيتوصورويدس وستاغونوليبس ، وتفرع متعدد آخر يشمل لونغوسوكس وديسماتوسوكس ، ومجموعة تضم باراتيبوثوراكس وتيبوثوراكس .

في دراسة لاحقة أجراها عالما الحفريات أندرو ب. هيكرت وسبنسر ج. لوكاس عام ١٩٩٩، تم توسيع نطاق السمات المشتركة التي تُشخص الأيتوصورات إلى ١٨ سمة. وشملت هذه السمات الجديدة ثقوبًا جانبية في الجمجمة بدلًا من فتحات علوية، وصفائح عظمية جانبية تتمفصل مع العظام شبه المتوسطة، وصفائح عظمية تغطي الأطراف. وظل الأيتوصور يُعتبر العضو الأكثر بدائية، إلا أن التطور السلالي للأيتوصورات الأكثر تطورًا اختلف، حيث انقسم كل من التيبوثوراكس والباراتيبوثوراكس إلى مجموعتين فرعيتين مختلفتين، وكانت الأنواع الشقيقة لهما هي ديسماتوسوكس ولونغوسوكس على التوالي . والأهم من ذلك ، أُضيف نوع جديد من الأيتوصورات يُدعى كواهوماسوكس إلى التحليل. وتبين أن كواهوماسوكس هو إيتوصور بدائي يرتبط ارتباطًا وثيقًا بستاغونوليبس ، كما ظهر مبكرًا في السجل الأحفوري للأيتوصورات. في السابق، لم تكن الأعضاء القاعدية معروفة إلا من العصور اللاحقة، والتي ظهرت بعد الأيتوصورات الأكثر تطوراً. [ 14 ]

في عام ٢٠٠٣، قام علماء الحفريات سيمون ر. هاريس ، وديفيد ج. غاور ، ومارك ويلكنسون بدراسة الأبحاث السابقة حول تطور الأيتوصورات، وانتقدوا الطريقة التي استخدمت بها بعض الصفات لإنتاج مخططات التفرع. وخلصوا إلى أن ثلاث فرضيات فقط من الدراسات السابقة حول علاقات الأيتوصورات لا تزال صحيحة: أن الأيتوصور هو أقدم الأيتوصورات، وأن الأيتوصورويدس هو أقرب الأنواع إلى ستاغونوليبس روبرتسوني، وأن لونغوسوكس وديسماتوسوكس أقرب صلة ببعضهما من أي منهما إلى نيوأيتوصورويدس . كما قاموا بتصحيح الأشجار التطورية من جميع التحليلات السابقة. [ ٥٣ ]

في الآونة الأخيرة، أسفر تحليل أجراه عالم الحفريات ويليام ج. باركر عام 2007 عن شجرة تطورية أوسع نطاقًا للإيتوصورات ، شملت الهيليوكانثوس . واستنادًا إلى هذه الشجرة، حدد باركر مجموعتي تيبوثوراسيسيني وباراتيبوثوراسيسيني ، وكلاهما ضمن مجموعة أيتوسوريناي. كما قدم باركر تعريفًا تطوريًا منقحًا للإيتوصورات، مشيرًا إلى أن التعريف السابق، الذي وضعه هيكرت ولوكاس عام 2000، كان غامضًا إلى حد ما. [ 8 ] عرّف هيكرت ولوكاس (2000) الإيتوصورات على أنها مجموعة تصنيفية قائمة على الأصل ، زاعمين أن الإيتوصورات تشمل جميع الكروترسانات التي كانت أقرب صلةً بالديسماتوسوكس منها بالمجموعة الشقيقة المباشرة للإيتوصورات. [ 54 ] نظرًا لعدم وضوح المجموعة الشقيقة المباشرة للأيتوصورات، قدّم باركر تعريفًا جديدًا يشمل عدة أجناس من الكروترسان غير الأيتوصورية بدلًا من مجموعة شقيقة واحدة. ووفقًا لباركر، شملت الأيتوصورات جميع التصنيفات الأقرب صلةً بالأيتوصور والديسماتوسوكس منها بالليبتوسوكس ، والبوستوسوكس ، والبريستوسوكس ، والبوبوصور ، والسفينوسوكس ، والأليغاتور ، والجراسيلسوكس ، والريفولتوسورس . [ 8 ]

تم تسمية جنس جديد من الأيتوصورات، وهو Aetobarbakinoides ، في عام 2012. أظهر التحليل التطوري في تلك الدراسة أن فصيلة Aetosaurinae تُشكل مجموعة شبه عرقية . وبصفتها مجموعة شبه عرقية، تشترك الأيتوصورات في سلف مشترك حديث ، وهو أيضًا سلف الأيتوصورات الأخرى غير الأيتوصورية، وبالتالي لا يمكنها تشكيل فرع حيوي خاص بها . [ 51 ] وقد اعتمد تحليل باركر لعام 2007 هذا التعريف. في عام 2002، عرّف هيكرت ولوكاس فصيلة Aetosaurinae بأنها " مجموعة تصنيفية قائمة على الأصل، تضم جميع التصنيفات الأقرب صلةً بالأيتوصور من السلف المشترك الأخير للأيتوصور و Desmatosuchus ". [ 8 ] وضعت دراسة عام 2012 الأيتوصور في قاعدة فرع Stagonolepidid، مع وضع تصنيفات الأيتوصورات التقليدية في مواقع أكثر تطورًا تدريجيًا . في التحليل، تبين أن هذه التصنيفات أقرب صلةً إلى ديسماتوسوكس منها إلى أيتوصور . وبالتالي، وفقًا لتعريف هيكرت ولوكاس، قد يقتصر تصنيف أيتوصورينا على أيتوصور نفسه فقط.

ومن النتائج الأخرى لهذه الدراسة أن الأيتوصورويدس يقع خارج فصيلة ستاغونوليبيديدي. إذا كان هذا التصنيف التطوري صحيحًا، فلن تكون ستاغونوليبيديدي والأيتوصورات مجموعتين متكافئتين، وسيكون الأيتوصورويدس أول إيتوصور من خارج ستاغونوليبيديدي. المخطط التفرعي التالي مُبسّط بناءً على تحليل قدمه ديفين ك. هوفمان، وأندرو ب. هيكرت، وليندسي إي. زانو. [ 55 ]

في عام 2016، أجرى ويليام باركر تحليلًا جديدًا للتطور السلالي للأيتوصورات، مقترحًا فرضية بديلة لعلاقات الأيتوصورات. فيما يلي مخطط التفرع: [ 4 ]

الأصل والتطور

إعادة إحياء Revueltosaurus callenderi ، وهو نوع من الزواحف الشبيهة بالتماسيح والذي قد يكون قريبًا من أسلاف الأيتوصورات.

على الرغم من أن الأيتوصورات معروفة حصريًا من العصر الترياسي المتأخر، فإن موقعها المقبول حاليًا في شجرة تطور الأركوصورات يشير إلى أنها نشأت من أركوصورات شبه تمساحية أكثر بدائية في العصر الترياسي المبكر أو الأوسط. ونظرًا لتخصص الأيتوصورات العالي وامتلاكها العديد من السمات التشريحية غير الموجودة في الأركوصورات شبه التمساحية الأخرى، فإن أصولها التطورية لا تزال غير مفهومة بشكل كامل. ويشير الاكتشاف الحديث لعينات كاملة من شبه التمساح ريفويلتوصوروس كالينديري، الذي عاش في العصر الترياسي المتأخر ، إلى أنه ربما كان قريبًا من أسلاف الأيتوصورات. وتضعه العديد من التحليلات التطورية على أنه أقرب الأنواع أو أقربها صلةً بالأيتوصورات. ومثل الأيتوصورات، يمتلك ريفويلتوصوروس صفين من الصفائح العظمية شبه المتوسطة على طول ظهره، وفي منطقة الخد من الجمجمة، عظم فك علوي يتناسب مع أخدود في عظم الوجنة . [ 3 ] يُصنِّف أحد التحليلات التطورية تورفانوسوكس دابانينسيس ، وهو من الزواحف الزائفة التي عاشت في العصر الترياسي الأوسط، على أنه المجموعة الشقيقة لريفولتوسورس وإيتوصوريا، مما قد يجعله أقدم " أيتوصور جذعي " معروف ("جذعي" بمعنى أنه يقع على الفرع الذي يشمل الأيتوصورات، ولكنه ليس أيتوصورًا بحد ذاته). [ 56 ] مع ذلك، اعتبرت دراسات أخرى تورفانوسوكس جزءًا من عائلة مختلفة من الزواحف الزائفة، وهي عائلة جراسيلسوكيد . [ 57 ]

في عام ٢٠١٢، وُصف نوع آخر من "الأيتوصورات الجذعية" من طبقات ماندا التي تعود للعصر الترياسي الأوسط في تنزانيا. ويختلف هذا النوع عن غيره من الزواحف الشبيهة بالتماسيح التي تعود للعصر الترياسي الأوسط بامتلاكه جمجمة طويلة، وفتحة أمامية صغيرة في محجر العين تتناسب مع حفرة أمامية كبيرة في محجر العين، وأسنان حادة ومنحنية، وصفائح عظمية تغطي معظم جسمه. ومثل الأيتوصورات والريفولتوصور ، يمتلك هذا النوع فكًا علويًا يتناسب مع العظم الوجني. يُعد كل من الريفولتوصور والتورفانوسوكس والزواحف الشبيهة بالتماسيح التنزانية غير المسماة أمثلة جيدة على السلف المفترض للأيتوصورات، نظرًا لامتلاكهم صفين مزدوجين من الصفائح العظمية على شكل أوراق الشجر على طول ظهورهم ، والتي يُحتمل أنها تطورت إلى الصفائح العظمية شبه المتوسطة المحكمة التي تميز الأيتوصورات. [ ٥٦ ]

علم الأحياء القديمة

التفسيرات المبكرة

في عام ١٩٠٤، وصف عالم الحفريات الأمريكي هنري فيرفيلد أوزبورن الأيتوصورات بأنها حيوانات مائية لاحمة من رتبة الباراسوشيا، مشيرًا إلى أن "[الباراسوشيا] تُشكل رتبة مستقلة، يُحتمل أنها تعيش في المياه العذبة، ساحلية، لاحمة، ذات خطم قصير (مثل الأيتوصور) أو خطم طويل (مثل الفيتوصور والمستريوسوكس)، وتُشابه في عاداتها التماسيح الحديثة". [٥٨] غالبًا ما عُثر على بقايا الأيتوصورات المبكرة في الطين بجانب هياكل عظمية لحيوانات مائية مثل الفيتوصورات وحيوانات برية مثل الديناصورات والتريلوفوصورات . وقد يكون هذا قد دفع بعض علماء الحفريات إلى الاعتقاد بأن هذه الحيوانات نفقت في بيئات مستنقعية. نظراً لوجود عدد كبير من هياكل الحيوانات التي لا تسكن المستنقعات عادةً في هذه التربة الطينية، فقد اقترح بعض علماء الحفريات أن الأيتوصورات كانت تتغذى على جيف الحيوانات التي علقت في المستنقعات ونفقت. إلا أن الشكوك أثيرت لاحقاً حول نمط الحياة هذا، إذ لا تُظهر أسنان الأيتوصورات سوى القليل من الدلائل على الافتراس، كما أن وزن الدروع يوحي بأن الأيتوصورات كانت تعيش حياةً هادئة. ومع ذلك، ظل يُنظر إلى الأيتوصورات على أنها مائية جزئياً حتى منتصف القرن العشرين. [ 28 ]

ترميمات لـ Stagonolepis robertsoni، بناءً على الهيكل العظمي لهارتمان، 2016

نظام عذائي

كانت الأيتوصورات حيوانات عاشبة، يُرجح أنها تتغذى على السرخسيات وبذور السرخسيات التي كانت شائعة في العصر الترياسي. ويشير شكل خطمها المقلوب إلى أنها ربما كانت تحفر الجذور والدرنات. [ 59 ] تمتلك الأيتوصورات العديد من السمات التشريحية التي ربما كانت تكيفات للحفر، بما في ذلك نصف قطر قصير نسبيًا لعظم العضد (كما هو الحال في العديد من رباعيات الأطراف الأخرى التي تحفر) وعُرف دلتوبيكتوري كبير على عظم العضد كان بمثابة نقطة ارتكاز للعضلات. كما تمتلك الأيتوصورات أقدامًا خلفية كبيرة، أو أقدامًا ، بمخالب كبيرة يُرجح أنها كانت تُستخدم للحفر بالخدش. أحد الأيتوصورات، وهو تايبوثوراكس ، يمتلك لقيمة داخلية على عظم العضد، وهي منشأ عضلات الساعد الكابة وعضلات ثني اليد التي تُستخدم غالبًا في الحفر. علاوة على ذلك، يمتلك عظم الزند نتوءًا كبيرًا في عظم المرفق يمتد للخلف متجاوزًا المرفق، مما يوفر مساحة واسعة لارتكاز عضلة الترايسبس . [ 45 ] في حين أشارت العديد من الدراسات إلى أن الأيتوصورات كانت تعيش حياةً حفارة أو تعيش في الجحور، [ 52 ] إلا أن الأيتوصورات لا تمتلك سوى القليل من الخصائص التي تتميز بها الحيوانات الحفارة كتكيفات للحفر. لذلك، من المرجح أن الأيتوصورات كانت قادرة على الحفر إلى حد ما، ربما بحثًا عن الطعام، لكنها لم تكن قادرة على الحفر. [ 45 ]

بينما تشير خصائص الأطراف إلى أن الأيتوصورات ربما كانت تحفر بحثًا عن الطعام، فإن خصائص الجمجمة والأسنان قد تدل على نوع الطعام الذي كانت تتناوله. تمتلك الأيتوصورات العديد من الخصائص المشتقة غير الموجودة في أنواع الكروترسانات الأخرى، مما يشير إلى أنها كانت متكيفة مع نظام غذائي مختلف. على عكس الأسنان الحادة والمنحنية للخلف لدى الأركوصورات الأخرى في العصر الترياسي، كانت أسنان الأيتوصورات بسيطة ومخروطية الشكل. كانت أطراف الفكين عديمة الأسنان، وربما كانت تحمل منقارًا. تتميز الأسنان بقلة التآكل، مما يوحي بأن الأيتوصورات لم تكن تستهلك مواد نباتية صلبة وقاسية. من المرجح أنها كانت تستهلك نباتات غير كاشطة مثل الأوراق الناعمة. [ 52 ]

طُرحت نظريات بديلة حول النظام الغذائي للأيتوصورات. ففي عام 1947، اقترح إتش جيه ساوين أن الأيتوصور لونغوسوكس كان حيوانًا قارتًا، استنادًا إلى قرب بعض العينات من عدد كبير من الهياكل العظمية التي يُرجح أنها كانت جثثًا. [ 28 ] وأشارت دراسة أجريت عام 2009 حول الميكانيكا الحيوية للفكين لدى جنس نيوأيتوسورويدس في أمريكا الجنوبية إلى أن هذا الحيوان ربما كان يتغذى على اليرقات والحشرات التي لا تمتلك هياكل خارجية صلبة. ويعود ذلك إلى افتقار نيوأيتوسورويدس إلى التسننات أو أسطح التآكل على أسنانه، بالإضافة إلى أن قوة فكه غير مصممة لتحمل قوى شديدة كالسحق والتقطيع. وأقرت الدراسة بأن الأيتوصورات الشمالية، مثل ديسماتوسوكس وستاغونوليبس ، كانت تمتلك فكوكًا قادرة على دعم عضلات قوية، ومن المرجح أنها كانت أكثر ملاءمة لتناول المواد النباتية. [ 60 ] [ 61 ]

أعشاش

إعادة إحياء حيوان ديسماتوسوكس هابلوسيروس . من المرجح أن يكون هذا الحيوان هو الذي بنى الأعشاش التي تم اكتشافها هناك في عام 1996.

على الأقل، قامت بعض أنواع الأيتوصورات ببناء أعشاش وحماية بيضها. [ 62 ]

في عام ١٩٩٦، اكتشف الجيولوجي ستيفن هاسيوتيس حفرًا متحجرة على شكل أوعية، عمرها ٢٢٠ مليون عام، في الغابة المتحجرة بولاية أريزونا، ضمن جزء من تكوين تشينلي ، يُعتقد أنها أعشاش لحيوانات الأيتوصور والفيتوصور . هذه "الأعشاش" مضغوطة وتبدو مشابهة جدًا لأعشاش التماسيح الحديثة التي تحرسها. [ ٥٩ ] مع ذلك، يبدو أن هذه "الأعشاش" هي في الواقع نتاج تجوية الحجر الرملي. [ ٦٣ ]

يُعرف موقعٌ ثانٍ محتملٌ لأعشاش الأيتوصورات في شمال شرق إيطاليا. حُفظت الأعشاش على شكل تجاويف في الصخور الكربوناتية ، دائرية أو على شكل حدوة حصان، ذات حواف مرتفعة على جوانبها. وتبدو هذه الأعشاش معقدة بشكل غير عادي بالنسبة لأعشاش الزواحف التي بنىها العصر الترياسي. عُثر على آثار أقدام أركوصورات قريبة تُشبه آثار الأيتوصورات، على الرغم من أنها لم تكن موجودة في الطبقة نفسها. ونظرًا لوجود هذه الآثار بالقرب من الأعشاش، فمن المرجح أن الأيتوصورات هي التي بنتها. [ 62 ]

تطوير

يمكن تحديد أعمار الأيتوصورات الفردية بفحص صفائحها العظمية. وقد زُعم أن بعض الصفائح العظمية المعزولة تعود إلى أيتوصورات يافعة بناءً على حجمها وشكلها، لكن هذه الفرضيات غالبًا ما كانت موضع تساؤل. على سبيل المثال، تم لاحقًا تحديد صفائح عظمية يافعة من نوع كاليبتوسوكس على أنها تعود إلى ريفويلتوسورس، وهو نوع من الزواحف الزائفة صغير الحجم (وهو ليس أيتوصورًا)، كما أُعيد تفسير صفائح عظمية يافعة من نوع ديسماتوسوكس على أنها تعود إلى أيتوصور أكيناسوكوس ، الذي كان يتميز بصغر حجمه نسبيًا عند البلوغ. تشير الدراسات التي أُجريت على بنية عظام الصفائح العظمية شبه المتوسطة إلى ترسب عظم جديد على طول حواف كل صفيحة على مدار حياة الأيتوصور. وهذا يعني أنه يمكن استخدام خطوط توقف النمو على الجانب السفلي من الصفائح العظمية شبه المتوسطة لتحديد عمر الفرد. [ 3 ] تشير مقارنة أعمار العينات الفردية بأطوال أجسامها الكلية إلى أن الأيتوصورات زادت في الطول بمعدلات ثابتة نسبيًا، لكنها زادت في كتلة الجسم بمعدلات مختلفة اعتمادًا على ما إذا كانت ذات أجسام عريضة مثل التيبوثوراكس أو أجسام ضيقة مثل الأيتوبارباكينويدس . ويبدو أيضًا أن الأيتوصورات نمت بشكل أبطأ من التماسيح الحديثة. [ 64 ] يشير تحليل عظام أطراف الأيتوصورات إلى أنها نمت بسرعة في صغرها وببطء في مرحلة البلوغ. ويُلاحظ نمط النمو هذا في معظم أنواع الزواحف الشبيهة بالتماسيح الأخرى. [ 3 ]

علم التسلسل الزمني البيولوجي

نظراً لأن أنواع الأيتوصورات عادةً ما يكون لها نطاقات أحفورية محدودة وتتواجد بكثرة في الطبقات التي توجد فيها، فإنها مفيدة في علم التسلسل الزمني الحيوي . تُعدّ الصفائح العظمية أكثر البقايا شيوعاً المرتبطة بالأيتوصورات، لذا فإن وجود صفيحة عظمية واحدة قابلة للتحديد يمكن أن يُحدد بدقة عمر الطبقة التي وُجدت فيها.

التسلسل الزمني البيولوجي للأيتوصورات
- 255 — 
–
- 250 — 
–
- 245 — 
–
- 240 — 
–
- 235 — 
–
- 230 — 
–
- 225 — 
–
- 220 — 
–
- 215 — 
–
- 210 — 
–
- 205 — 
–
- 200 — 
–
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ريدونداسوكس
تيبوثوراكس
ستاغونوليبس
باراتيبوثوراكس
لونغوسوكس
ديسماتوسوكس
أيتوصور
مقياس المحور: ملايين السنين الماضية. المراجع: لوكاس وآخرون (1998)، [ 65 ] هيكرت وآخرون (2007) [ 66 ]

استُخدم أحد أنواع الأيتوصورات، وهو Typothorax coccinarum ، لتحديد فترة ظهور الفقاريات البرية في العصر الريفولتي . تُعرَّف فترة ظهور الفقاريات البرية (LVF) بأنها فترة زمنية تُحدَّد بأول ظهور (FAD)، أو أول تواجد، لحفرية دليل رباعية الأطراف ، وتُستخدم عادةً لتحديد عمر الطبقات الأرضية في أواخر العصر الترياسي وأوائل العصر الجوراسي . [ 67 ] [ 68 ] وبما أن أول ظهور لـ T. coccinarum يقع في بداية العصر النوري ، فإن فترة ظهور الفقاريات البرية في العصر الريفولتي تبدأ في بداية العصر النوري قبل حوالي 216 مليون سنة . وينتهي العصر الريفولتي مع أول ظهور للنوع التالي، والذي يصادف أنه ظهور الفيتوصور Redondasaurus وبداية فترة ظهور الفقاريات البرية في العصر الأباتشي . [ 2 ] [ 69 ]

طُوِّرت فترات زمنية حيوية لأجناس الأيتوصورات لتحديد تواريخ الطبقات في مجموعة تشينلي بجنوب غرب الولايات المتحدة. يُعرف ما يصل إلى 13 جنسًا من الأيتوصورات في مجموعة تشينلي، حيث وُجد معظمها في مواقع متعددة وعلى مدى فترات زمنية قصيرة. في عام 1996، حدد عالما الحفريات سبنسر ج. لوكاس وأندرو ب. هيكرت خمس فترات زمنية حيوية بناءً على وجود الأيتوصورات في جميع أنحاء مجموعة تشينلي. [ 70 ] ارتفع عدد الفترات الزمنية الحيوية إلى 11 في دراسة أجراها هيكرت ولوكاس عام 2007 بالتعاون مع أدريان ب. هانت وجاستن أ . سبيلمان . امتدت هذه الفترات الزمنية الحيوية من تكوين أوتيسشالكيان إلى تكوين أباتشيان ، وشملت أجناسًا مثل لونغوسوكس وتيكوفاسوكس وتيبوثوراكس . [ 66 ]

جدل تسمية "أيتوجيت"

في عام ٢٠٠٧، اتُهم علماء الحفريات في متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم في مدينة ألبوكيرك، نيو مكسيكو، بالسرقة الأدبية في بعض مقالاتهم المنشورة التي تتناول الأيتوصورات. في ديسمبر ٢٠٠٦، أُنشئ جنس Rioarribasuchus كاسم بديل لـ "Desmatosuchus" chamaensis في نشرة المتحف. [ ٧١ ] مع ذلك، قبل ذلك بأربع سنوات، أعاد عالم الحفريات ويليام باركر تصنيف "D." chamaensis إلى الجنس المُسمى حديثًا Heliocanthus في أطروحة غير منشورة، انتشرت على نطاق واسع بين باحثي الأيتوصورات. [ ٧٢ ] ولأن الاسم لم يُنشر رسميًا، فقد اعتُبر اسمًا غير مُعتمد حتى يناير ٢٠٠٧، عندما نُشر وصف باركر لـ Heliocanthus في مجلة علم الحفريات المنهجي . [ ٨ ] اتُهم مؤلفو ورقة بحثية نُشرت عام ٢٠٠٦، وهم سبنسر ج. لوكاس، وأدريان ب. هانت، وجاستن أ. سبيلمان، بـ"السرقة الفكرية" من قِبل علماء الحفريات جيف مارتز ، ومايك تايلور ، ومات ويدل ، ودارين نايش ، الذين زعموا أن لوكاس وزملاءه كانوا على علم بأن باركر سيعيد وصف النوع لاحقًا ويُنشئ جنسًا جديدًا رسميًا. ووفقًا لمارتز، وتايلور، ويدل، ونايش، فقد سارع المؤلفون إلى نشر أسمائهم قبل أن يتمكن باركر من نشر اسمه. [ ٧٣ ] في ذلك الوقت، كان لوكاس، وهانت، وسبيلمان أعضاءً في هيئة تحرير نشرة المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، بينما كان هانت يشغل أيضًا منصب مدير المتحف.

نشأ جدلٌ متزامنٌ بعد أن نشر سبيلمان وهانت ولوكاس بحثًا عام 2006 أشاروا فيه إلى أن النموذج الأصلي لـ "ريدونداسوكس" لم يكن شبه وسطي أيسر، بل أيمن. [ 74 ] وفي عام 2002، توصل جيف مارتز إلى النتيجة نفسها في أطروحة غير منشورة. [ 75 ] وادعى هو، إلى جانب تايلور وويدل ونايش، أن هذا شكلٌ آخر من أشكال الانتحال، إذ استشهد سبيلمان وآخرون (2006) بأطروحة مارتز لعام 2002، حتى وإن لم يُذكر استنتاجه بشأن "ريدونداسوكس" . [ 73 ]

رُفضت هذه الادعاءات في اجتماع داخلي للمتحف الوطني للتاريخ الطبيعي والتاريخ الطبيعي (NMMNHS)، كما أفاد لوكاس في عام 2008. [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] كما عُرضت على جهة مستقلة، وهي لجنة الأخلاقيات والتعليم التابعة لجمعية علم الحفريات الفقارية (SVP)، في عام 2007، وقُدِّم ردٌّ في عام 2008. وفيما يتعلق بـ "ريدونداسوكس "، لم تجد جمعية علم الحفريات الفقارية أي دليل صريح على الانتحال. أما في حالة "هيليوكانثوس" و "ريواريباسوكس" ، فلم تحاول الجمعية حلّ المسألة، إذ قدّم لوكاس وآخرون وباركر روايات متضاربة بشأن التواصل والنية. واختتم ردّ الجمعية بتحديث سياستها الأخلاقية وتوصيات حول كيفية التعامل بشكل أفضل مع الخلافات المماثلة في المستقبل. [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ] وأصبح الجدل برمّته يُعرف باسم "أيتوجيت"، في إشارة إلى فضيحة ووترغيت الشهيرة في سبعينيات القرن الماضي. [ 73 ] حظي هذا الموضوع باهتمام واسع من الصحف المحلية في ألبوكيرك ومدونات العلوم. [ 82 ] كما كان محور مقال إخباري في عدد عام 2008 من مجلة Nature . [ 83 ]

مراجع

  1. 1 2 3 هيكرت، أ.ب.؛ لوكاس، س.ج. (2002). "وجودات أدراج أدامانيان (العصر الترياسي المتأخر: الكارني المتأخر) من نوع ستاغونوليبس (أركوصوريا: إيتوصوريا) في أمريكا الجنوبية وأهميتها البيولوجية الزمنية" . مجلة علم الأحياء القديمة . 76 (5): 852-863 . doi : 10.1666/0022-3360(2002)076 < 0852:SAOOTA > 2.0.CO ; 2. ISSN 0022-3360 . S2CID 128610620. مؤرشف من الأصل في 5 أكتوبر 2023.  
  2. 1 2 لوكاس، إس جي (1998). "علم الطبقات الحيوية وعلم التسلسل الزمني الحيوي للرباعيات في العصر الترياسي العالمي". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 143 (4): 347-384 . Bibcode : 1998PPP...143..347L . CiteSeerX 10.1.1.572.872 . doi : 10.1016/S0031-0182(98)00117-5 . 
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 ديسوجو، جيه بي؛ هيكرت، إيه بي؛ مارتز، جيه دبليو؛ باركر، دبليو جي؛ شوخ، آر آر؛ سمول، بي جيه؛ سوليج، تي. (2013). " الأيتوصورات: مجموعة من الزواحف الزائفة المدرعة من الطبقات القارية للعصر الترياسي العلوي" . الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 379 (1): 203-239 . Bibcode : 2013GSLSP.379..203D . doi : 10.1144/SP379.17 . hdl : 11336/134651 . S2CID 129267515 . 
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 باركر، ويليام ج. (21 يناير 2016). "تحليل تطوري مُنقّح للأيتوصورات (الأركوصورات: الزائفات التمساحية)؛ تقييم آثار مجموعات الصفات المورفولوجية غير المتطابقة" . PeerJ . 4 e1583 . doi : 10.7717/peerj.1583 . ISSN 2167-8359 . PMC 4727975. PMID 26819845 .   
  5. 1 2 3 نيسبيت، إس. جيه. (2011). "التطور المبكر للأركوصورات: العلاقات وأصل الفروع الرئيسية" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 352 : 1-292 . doi : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . S2CID 83493714 . 
  6. 1 2 3 كارول، روبرت ل. (1988). علم الحفريات الفقارية والتطور . دبليو إتش فريمان وشركاه. ISBN 978-0-7167-1822-2.
  7. 1 2 بروست، آنا كارولينا بياشي؛ ديسوجو، جوليا بريندا؛ شولتز، سيزار لياندرو؛ بايس نيتو، فولتير دوترا؛ دا روزا ، أتيلا أوغوستو ستوك (15 أغسطس 2018). "علم عظام الجمجمة الأولى لـ Aetosauroides scagliai Casamiquela 1960 (Archosauria: Aetosauria) من العصر الترياسي الأعلى في جنوب البرازيل (منطقة تجميع Hyperodapedon) وأهميتها التطورية" . بلوس واحد . 13 (8)هـ0201450. بيب كود : 2018PLoSO..1301450B . دوى : 10.1371/journal.pone.0201450 . ردمك 1932-6203 . بمك 6093665 . PMID 30110362 .   
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 باركر، دبليو جي (2007). "إعادة تقييم الأيتوصور ديسماتوسوكس تشامينسيس مع إعادة تحليل لتطور الأيتوصورات (أركوصورات: بسودوسوكيا)" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات المنهجي . 5 (1): 41-68 . Bibcode : 2007JSPal...5...41P . doi : 10.1017/S1477201906001994 . S2CID 85826683 . 
  9. ^ جاور ، دي جي. ووكر م (2002). "بيانات جديدة عن دماغ الأركوصور الأيتوصوري (Reptilia: Diapsida) Stagonolepis robertsoni Agassiz" . مجلة علم الحيوان لجمعية لينيان . 136 (1): 7– 23. دوى : 10.1046/j.1096-3642.2002.00023.x .تشريح الأركوصورات وعلم الأحياء القديمة: مقالات في ذكرى أليك د. ووكر، دي بي نورمان ودي جيه جوور (محررون).
  10. ↑ باركر، ويليام ج.؛ نيسبيت، ستيرلينغ ج.؛ إرميس، راندال ب.؛ مارتز، جيفري و.؛ مارش، آدم د.؛ براون، ماثيو أ.؛ ستوكر، ميشيل ر.؛ ويرنينغ، سارة (2022). "علم العظام وعلاقات ريفويلتوسورس كالينديري (أركوصوريا: سوشيا) من تكوين تشينلي العلوي الترياسي (نوريان) في حديقة الغابة المتحجرة الوطنية، أريزونا، الولايات المتحدة" . السجل التشريحي . 305 (10 ) : 2353-2414 . doi : 10.1002/ar.24757 . ISSN 1932-8494 . PMC 9544919. PMID 34585850. S2CID 238216840 .    
  11. ↑ باركر، دبليو جي؛ ستوكر، إم آر؛ إرميس، آر بي (2008). "إيتوصور جديد من فصيلة ديسماتوسوخين (أركوصوريا؛ سوشيا) من تكوين تيكوفاس (مجموعة دوكوم) التابع للعصر الترياسي العلوي في تكساس". مجلة علم الحفريات الفقارية . 28 (2): 692-701 . doi : 10.1671/0272-4634(2008)28 [ 692:ANDAAS ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0272-4634 . S2CID 84455880 .  
  12. ↑ باركر، دبليو جي (2005). "نوع جديد من الأيتوصور ديسماتوسوكس (أركوصوريا: بسودوسوكيا) من العصر الترياسي المتأخر". Comptes Rendus Palevol . 4 (4): 327–340 . Bibcode : 2005CRPal...4..327P . doi : 10.1016/j.crpv.2005.03.002 .
  13. ↑ فون باتشكو، إم بي، ديسوجو، جيه بي، جوور، دي جيه، ريدجلي، آر، بونا، بي، وويتمر، إل إم (2021). قوالب رقمية جديدة لجمجمة نوعين من ديسماتوسوكس وتنوع الجمجمة العصبية ضمن إيتوسوريا (أركوصوريا: بسودوسوكيا) . السجل التشريحي، 1-20. https://doi.org/10.1002/ar.24798
  14. هيكرت ، أ.ب.؛ لوكاس ، س.ج. (1999). "إيتوصور جديد (الزواحف: الأركوصورات) من العصر الترياسي العلوي في تكساس وتطور الإيتوصورات". مجلة علم الحفريات الفقارية. 19 ( 1 ) : 50-68 . Bibcode : 1999JVPal..19 ... 50H . CiteSeerX 10.1.1.563.9516 . doi : 10.1080 /02724634.1999.10011122 . 
  15. ↑ كولبير، إي إتش (1969). تطور الفقاريات ( الطبعة الثانية). جون وايلي وأولاده. ISBN  978-0-471-38461-8.
  16. ↑ لونغ، ر. أ.؛ باليو، ك. ل. (1985). "الدرع الجلدي للأيتوصور من العصر الترياسي المتأخر في جنوب غرب أمريكا الشمالية، مع إشارة خاصة إلى المواد من تكوين تشينلي في منتزه الغابة المتحجرة الوطني". نشرة متحف شمال أريزونا . 47 : 45-68 .
  17. 1 2 باركر، بيل (13 فبراير 2009). "ورقة بحثية عن الأيتوصور غيّرت كل شيء" . تشينليانا . بلوج سبوت . تم الاطلاع عليه في 8 يناير 2010 .
  18. ↑ مارش، آدم د.؛ سميث، ماثيو إي.؛ باركر، ويليام ج.؛ إرميس، راندال ب.؛ كليغمان، بن ت. (2020). "التشريح الهيكلي لـ Acaenasuchus geoffreyi Long and Murry، 1995 (Archosauria: Pseudosuchia) وآثاره على أصل درع الأيتوصور" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 40 (4) e1794885. Bibcode : 2020JVPal..40E4885M . doi : 10.1080/02724634.2020.1794885 . hdl : 10919/102375 . ISSN 0272-4634 . S2CID 225136804 .  
  19. ↑ بيل باركر (12 أغسطس 2009). " مقدمة في الأيتوصورات: تسمية الأوستيديرم ". تشينليانا . تاريخ الوصول: 8 يناير 2010.
  20. ^ هيكيرت، أندرو ب. مارتينيز، ريكاردو ن.؛ سيليسكي، ماثيو د. (2021). "التفاصيل التشريحية للأيتوصوريا (Archosauria: Pseudoسوشيا) كما تم الكشف عنها بواسطة هيكل عظمي خلفي مفصلي من تكوين Ischigualasto الترياسي العلوي، مقاطعة سان خوان، الأرجنتين" . أميجينيانا . 58 (6): 464– 484. بيب كود : 2021Amegh..58..426H . دوى : 10.5710/AMGH.05.09.2021.3426 . ISSN 0002-7014 . S2CID 239751891 .  
  21. ^ أغاسيز، ل. (1844). دراسة سموم الحفريات في Vieux Grés Rouge ou Systéme Dévonien (الحجر الرملي الأحمر القديم) في الجزر البريطانية والروسية . نوشاتيل: جنت وجاسمان. ص. 171. 
  22. ↑ هكسلي، تي إتش (1875). "حول ستاغونوليبس روبرتسوني ، وتطور التماسيح". المجلة الفصلية للجمعية الجيولوجية . 31 ( 1-4 ): 423-438 . Bibcode : 1875QJGS...31..423H . doi : 10.1144/GSL.JGS.1875.031.01-04.29 . hdl : 2027/hvd.32044107172884 . S2CID 130033385 . 
  23. ^ فراس ، أو. (1877). " Aetosaurus Ferratus Fr. Die gepanzerte Vogel-Echse aus dem Stubensandstein bei Stuttgar". Festschrift zur Feier des 400jährigen Jubiläums der Eberhard-Karls-Universät zu Tübingen، Wurttembergische Naturwissenschaftliche Jahreshefte . 33 (3): 1-22 .
  24. 1 2 3 4 نيكلسون، هـ. أ.؛ ليديكر، ر. (1889). "رتبة التماسيح" . دليل في علم الأحياء القديمة لاستخدام الطلاب، مع مقدمة عامة عن مبادئ علم الأحياء القديمة . المجلد الثاني. الطبيعة. الصفحات 1180-1196 .  
  25. ↑ غريغوري، جيه تي (1953). " تيبوثوراكس وديسماتوسوكس " (ملف PDF) . بوستيلا، نشرة متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي (16): 1-27 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 27 يونيو 2010.
  26. ↑ مارش، أو سي (1896). "زاحف جديد من فصيلة بيلودونت ( ستيغوموس ) من الحجر الرملي لنهر كونيتيكت" . المجلة الأمريكية للعلوم . 2 (7): 59-62 . Bibcode : 1896AmJS....2...59M . doi : 10.2475/ajs.s4-2.7.59 .
  27. ↑ باركر، بيل (9 أغسطس 2009). "من عمل على دراسة الأيتوصورات؟" . تشينليانا . بلوج سبوت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يوليو 2010 .
  28. 1 2 3 ساوين، إتش جيه (1947). "الزاحف الزائف Typothorax meadei ". مجلة علم الأحياء القديمة . 21 (3): 201-238 .
  29. ↑ ووكر، أ.د. (31 أغسطس 1961). "زواحف العصر الترياسي من منطقة إلجين: ستاغونوليبس، داسيغناثوس، وحلفاؤهما" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 244 (709): 103-204 . رمز Bibcode : 1961RSPTB.244..103W . doi : 10.1098/rstb.1961.0007 . S2CID 83730309 . 
  30. ^ هيكيرت، AB. سبيلمان، JA؛ لوكاس، سان جرمان؛ هانت، ا ف ب (2007). "المنفعة الطباقية الحيوية لإيتوصور الترياسي الأعلى تيكوفاسوشيس (Archosauria:Stagonolepididae)، تصنيف فهرس لوقت سانت جونسيان (الأداماني: أواخر كارنيان)" (PDF) . في لوكاس، سان جرمان؛ سبيلمان، جا (محرران). الترياسي العالمي . متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي ونشرة العلوم. المجلد. 41. ص 51 – 57. مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 27 سبتمبر 2011 . تم الاسترجاع 17 يوليو 2010 .  
  31. 1 2 سانتوتشي، في إل؛ كيركلاند، جي آي (2010). "نظرة عامة على موارد علم الحفريات التابعة لهيئة المتنزهات الوطنية في المتنزهات والمعالم الأثرية في ولاية يوتا" (ملف PDF) . في: سبرينكل، دي إيه؛ تشيدسي، تي سي جونيور؛ أندرسون، بي بي (محررون). جيولوجيا متنزهات ومعالم ولاية يوتا . منشور جمعية يوتا الجيولوجية رقم 28 (الطبعة الثالثة)، 2010. الصفحات 589-623 .  
  32. 1 2 لوكاس، إس جي؛ هيكرت، إيه بي؛ هوبر، بي. (1998). " أيتوصور (أركوصورومورفا) من العصر الترياسي العلوي لمجموعة نيوارك الفائقة، شرق الولايات المتحدة، وأهميته البيولوجية الزمنية" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 41 (6): 1215-1230 . مؤرشف من الأصل في 9 مارس 2012.
  33. ↑ جينكينز، ف.أ.؛ شوبين، ن.هـ.؛ أمارال، و.و.؛ جيتسي، س.م.؛ شاف، س.ر.؛ كليمنسن، ل.ب.؛ داونز، و.ر.؛ ديفيدسون، أ.ر.؛ بوند، ن.؛ أوزبيك، ف.ف. (1994). "الفقاريات القارية في أواخر العصر الترياسي وبيئات الترسيب لتكوين فليمنج فيورد، أرض جيمسون، شرق جرينلاند" . مجلة علوم الأرض ، 32 : 1-25 . doi : 10.7146/moggeosci.v32i.140904 .
  34. ^ لوكاس، سان جرمان (1998). “الإيتوصور لونغوسوكوس من العصر الترياسي بالمغرب وأهميته البيولوجية”. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences، Série IIA . 326 (8): 589– 594. بيب كود : 1998CRASE.326..589L . دوى : 10.1016/S1251-8050(98)80211-5 .
  35. ↑ باركر، ويليام ج.؛ مارتز، جيفري و. (14 يوليو 2010). "استخدام التماثل الموضعي في عظام الأيتوصور (أركوصوريا: بسودوسوكيا) لتقييم الوضع التصنيفي للوكاسوكوس هانتي " . مجلة علم الحفريات الفقارية . 30 (4): 1100-1108 . Bibcode : 2010JVPal..30.1100P . doi : 10.1080/02724634.2010.483536 . ISSN 0272-4634 . S2CID 83713904 .  
  36. سيلفا ، آر سي دا؛ كارفاليو، آي دي إس؛ شوانكي، سي. (2007). "اضطراب الديناصورات الفقارية من تكوين كاتوريتا (العصر الترياسي المتأخر، حوض بارانا)، ولاية ريو غراندي دو سول، البرازيل" (ملف PDF) . أبحاث غوندوانا . 11 (2007): 303-310 . رمز Bibcode : 2007GondR..11..303C . doi : 10.1016/j.gr.2006.05.011 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 6 يوليو 2011.
  37. ^ ديسوجو، جي بي (2001). "Redescripcion del aetosaurio Chilino suchus forttae Casamiqueal (Diapsida: Arcosauria): presencia de Triasico Continental en el norte de Chili" (PDF) . ريفيستا جيولوجيكا دي تشيلي . 30 (1): 53-63 . دوى : 10.4067 / s0716-02082003000100004 .
  38. ↑ هيكرت، أ.ب.؛ لوكاس، س.ج.؛ هانت، أ.ب.؛ سبيلمان، ج.أ. (2007). "إعادة النظر في التسلسل الزمني الحيوي للأيتوصورات في أواخر العصر الترياسي" (ملف PDF) . في: لوكاس، س.ج.؛ سبيلمان، ج.أ. (محرران). العصر الترياسي العالمي . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. المجلد 41. الصفحات 49-50 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 27 سبتمبر 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 يوليو 2010 .  
  39. هالدار ، أ.؛ راي، س.؛ بانديوبادياي، س. (2023). "نوع جديد من الأيتوصورات من فصيلة تيبوثوراسين (أركوصوريا، بسودوسوشيا) من العصر الترياسي العلوي في الهند، مع رؤى حول علم الطبقات الحيوية، والتنوع، والجغرافيا الحيوية القديمة". مجلة علم الحفريات الفقارية . 43 (1) e2253292. Bibcode : 2023JVPal..43E3292H . doi : 10.1080/02724634.2023.2253292 . S2CID 265506966 . 
  40. ↑ لوكاس، إس جي؛ هيكرت، إيه بي (2002). "التسلسل الزمني الحيوي لـ Hyperodapedon ، العصر الترياسي المتأخر في بانجيا" (ملف PDF) . ألبرتيانا . 27 : 30-38 .
  41. ↑ بورميستر، كورتيس سي؛ فلين، جون جيه؛ باريش، جيه مايكل؛ ويس، أندريه آر. (2006). "الآثار الجغرافية القديمة والطبقية الحيوية للفقاريات الجديدة من العصر الوسيط المبكر من بواماي، حوض موروندافا الأوسط، مدغشقر" . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 37 : 457-475 .
  42. ↑ باركر، ويليام ج. (2008). "وصف لمواد جديدة من الأيتوصور ديسماتوسوكس سبورينسيس (أركوصوريا: سوشيا) من تكوين تشينلي في أريزونا ومراجعة لجنس ديسماتوسوكس ". باليوبايوس . 28 : 1-40 .
  43. ↑ كنول، فابيان (1 يناير 2004). "مراجعة لحيوانات رباعيات الأطراف في "مجموعة ستورمبرغ السفلى" في حوض كارو الرئيسي (جنوب أفريقيا): دلالات على عمر تكوين إليوت السفلي". نشرة الجمعية الجيولوجية الفرنسية . 175 (1): 73-83 . doi : 10.2113/175.1.73 . ISSN 0037-9409 . 
  44. ↑ هانت، أ.ب.؛ لوكلي، م.ج.؛ لوكاس، س.ج. (1993). "آثار الفقاريات واللافقاريات ومساراتها من طبقات العصر الترياسي العلوي في حوض توكومكاري، شرق وسط نيو مكسيكو، الولايات المتحدة الأمريكية". في: لوكاس، س.ج.؛ موراليس، م. (محرران). العصر الترياسي غير البحري . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. المجلد 3. الصفحات 199-201 .  
  45. 1 2 3 هيكيرت، أب؛ لوكاس، سان جرمان؛ رينهارت، LF. سيليسكي، ماريلاند؛ سبيلمان، JA؛ هانت، ا ف ب (2010). "الهياكل العظمية المفصلية للإيتوصور Typothorax coccinarum Cope (Archosauria: Stagonolepididae) من تكوين وادي الثور الترياسي العلوي (Revueltian: أوائل منتصف النوريان)، شرق نيو مكسيكو، الولايات المتحدة الأمريكية" (PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 30 (3): 619– 642. بيب كود : 2010JVPal..30..619H . دوى : 10.1080/02724631003763524 . S2CID 140536594 . 
  46. ↑ أفانزيني، م. (2000). " آثار سينابتيكنيوم مع انطباعات جلدية من العصر الأنيسي (العصر الترياسي الأوسط) في جبال الألب الجنوبية (فال دي نون - إيطاليا)". إكنوس . 7 (4): 243-251 . Bibcode : 2000Ichno...7..243A . doi : 10.1080/10420940009380164 . S2CID 129651942 . 
  47. ↑ هاوبولد، هـ. (1983). "أدلة الأركوصور في بونتساندشتاين (العصر الترياسي السفلي)" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 28 ( 1-2 ): 123-132 .
  48. ↑ أولسن، ب. إي.؛ بيرد، د. (1988). "جنس آثار الأحافير أتريبوس وأهميته في علم الطبقات الحيوية للعصر الترياسي". في باديان، ك. (محرر). بداية عصر الديناصورات: التغيرات الحيوانية عبر الحد الفاصل بين العصرين الترياسي والجوارسي . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 61-88 . ISBN  978-0-521-36779-0.
  49. ↑ لوكاس، إس جي؛ هيكرت، إيه بي (2011). "الأيتوصورات من العصر الترياسي المتأخر كصانعة لآثار أقدام رباعيات الأطراف من نوع Brachychirotherium ". إكنوس . 18 (4): 197-208 . Bibcode : 2011Ichno..18..197L . doi : 10.1080/10420940.2011.632456 . S2CID 128893544 . 
  50. ↑ بروسات، إس إل؛ بنتون، إم جيه؛ ديسوجو، جيه بي؛ لانجر، إم سي (2010). "التصنيف التطوري عالي المستوى للأركوصورات (رباعيات الأطراف: ثنائيات الأقواس)" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات المنهجي . 8 (1): 3-47 . Bibcode : 2010JSPal...8....3B . doi : 10.1080/14772010903537732 . hdl : 20.500.11820/24322ff3-e80e-45f2-8d53-d35fd104195c . S2CID 59148006 . 
  51. 1 2 جوليا ب. ديسوجو؛ مارتن د. إزكورا؛ إيديو إي. كيشلات (2012). "جنس جديد من الأيتوصورات (أركوصوريات: بسودوسوكيا) من العصر الترياسي المتأخر المبكر في جنوب البرازيل" (ملف PDF) . زوتاكسا . 3166 : 1-33 . doi : 10.11646/zootaxa.3166.1.1 . ISSN 1175-5334 . 
  52. 1 2 3 4 باريش، ج. م. (1994). "علم عظام الجمجمة لـ Longosuchus meadei وتطور وتوزيع الأيتوصورات". مجلة علم الحفريات الفقارية . 14 (2): 196-209 . Bibcode : 1994JVPal..14..196P . doi : 10.1080/02724634.1994.10011552 .
  53. ↑ هاريس، إس آر؛ غاور، دي جيه؛ ويلكنسون، إم. (2002). "التشابه داخل الكائن الحي، وبناء الصفات، والتطور السلالي للأركوصورات الإيتوصورية (الزواحف، ثنائيات الأقواس)" (ملف PDF) . علم الأحياء المنهجي . 52 (2): 239-252 . doi : 10.1080/10635150309341 . PMID 12746149 . 
  54. ^ هيكيرت، AB. لوكاس سان جرمان (2000). “التصنيف والتطور والطبقات الحيوية وعلم التاريخ الحيوي والجغرافيا الحيوية القديمة وتطور العصر الترياسي المتأخر (Archosauria: Crurotarsi)”. Zentralblatt للجيولوجيا والحفريات، الجزء الأول . 11 – 12 : 1539 – 1587.
  55. ↑ هوفمان، ديفين ك.؛ هيكرت، أندرو ب.؛ زانو، ليندسي إي. (13 فبراير 2018). "تحت الدرع: إعادة بناء الهيكل الداخلي لـ Coahomasuchus chathamensis (Archosauria: Aetosauria) من العصر الترياسي العلوي في ولاية كارولينا الشمالية، الولايات المتحدة الأمريكية، باستخدام التصوير المقطعي المحوسب بالأشعة السينية، وتحليل تطوري لـ Aetosauria" . PeerJ . 6 e4368 . doi : 10.7717/peerj.4368 . ISSN 2167-8359 . PMC 5815331. PMID 29456892 .   
  56. 1 2 نيسبيت، إس جيه؛ سيدور، سي إيه؛ أنجيلتشيك، كيه دي؛ سميث، آر إم؛ باركر، دبليو. (2012). "أصل درع عظمي الأيتوصور: دليل من "أيتوصور جذعي" جديد محفوظ بشكل استثنائي من طبقات ماندا الترياسي الأوسط (الأنيسيان) في جنوب غرب تنزانيا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 32 (ملحق 1): 149. doi : 10.1080/02724634.2012.10635175 . S2CID 220409377 . 
  57. ↑ بتلر، ريتشارد جيه؛ سوليفان، كورين؛ إزكورا، مارتن دي؛ ليو، جون؛ ليكونا، أغوستينا؛ سوكياس، رولاند بي. (10 يونيو 2014). "مجموعة جديدة من الأركوصورات المبكرة الغامضة تُلقي الضوء على التطور المبكر للزواحف الزائفة والجغرافيا الحيوية لانتشار الأركوصورات" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 14 (1): 128. Bibcode : 2014BMCEE..14..128B . doi : 10.1186/1471-2148-14-128 . ISSN 1471-2148 . PMC 4061117. PMID 24916124 .   
  58. ↑ أوزبورن، إتش إف (1904). "إعادة تصنيف الزواحف" . عالم الطبيعة الأمريكي . 38 (446): 93-115 . Bibcode : 1904ANat...38...93O . doi : 10.1086/278383 . S2CID 84492986 . 
  59. 1 2 زيهن، ك.؛ سانغالانغ، إ.؛ فريتز-لايلين، ل.؛ تو، س.؛ هوينه، أ.؛ سميث، د. (1 مايو 2000). "مقدمة عن الأيتوصورات" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا - تاريخ الحياة عبر الزمن . مجلس أمناء جامعة كاليفورنيا. مؤرشف من الأصل في 24 سبتمبر 2010. تم الاسترجاع في 18 أغسطس 2010 .
  60. ↑ سمول، بي جيه (2002). "التشريح الجمجمي لـ Desmatosuchus haplocerus (الزواحف: الأركوصورات: ستاغونوليبيديدي)" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 136 (1): 97-111 . doi : 10.1046/j.1096-3642.2002.00028.x .
  61. ^ ديسوجو، جي بي؛ فيزكاينو، SF (2009). “الميكانيكا الحيوية الفكية في أيتوصور أمريكا الجنوبية Neoaetosauroides engaeus ”. Paläontologische Zeitschrift . 83 (4): 499–510 . بيب كود : 2009PalZ...83..499D . دوى : 10.1007/s12542-009-0032-6 . اتش دي ال : 11336/97118 . S2CID 86520329 . 
  62. 1 2 أفانزيني، م.؛ دالا فيكيا، FM؛ ميتو، ف. بيوبيلي، د؛ بريتو، ن؛ ريجو، م؛ روغي، جي (2007). "يكشف موقع تعشيش الفقاريات في شمال شرق إيطاليا عن سلوك معقد بشكل غير متوقع للزواحف الكارنية المتأخرة" (PDF) . باليوس . 22 (5): 465– 475. بيب كود : 2007Palai..22..465A . دوى : 10.2110/palo.2005.p05-137r . اتش دي ال : 11577/2472676 . S2CID 131332250 . 
  63. ↑ تشريح وتطور السلالات وعلم الأحياء القديمة للأركوصورات المبكرة وأقاربها، بقلم: ستيرلينغ ج. نيسبيت، جوليا بريندا ديسوجو، راندال ب. إرميس، الجمعية الجيولوجية بلندن، 2013 - 608 صفحة
  64. ↑ تابوردا، جيه آر إيه؛ سيردا، آي إيه؛ ديسوجو، جيه بي (2013). "منحنى نمو إيتوسورويدس سكالياي كاساميكيلا 1960 (بسودوسوكيا: إيتوسوريا) المستنتج من علم الأنسجة العظمية". الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 379 (1): 413-423 . Bibcode : 2013GSLSP.379..413T . doi : 10.1144/SP379.19 . hdl : 11336/8849 . S2CID 130820684 . 
  65. ↑ لوكاس، إس جي؛ هيكرت، إيه بي؛ وهوبر، بي. (1998). " أيتوصور (أركوصورومورفا) من العصر الترياسي العلوي لمجموعة نيوارك الفائقة، شرق الولايات المتحدة، وأهميته البيولوجية الزمنية" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 41 (6): 1215-1230 .
  66. 1 2 هيكرت، أ.ب.؛ لوكاس، س.ج.؛ هانت، أ.ب.؛ وسبيل مان، ج.أ. (2007). "إعادة النظر في التسلسل الزمني الحيوي للأيتوصورات في أواخر العصر الترياسي" (ملف PDF) . في: لوكاس، س.ج. وسبيل مان، ج.أ. (محرران). العصر الترياسي العالمي . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . المجلد 41. الصفحات 49-50 .  
  67. ↑ لوكاس، إس جي (1991). "الترابط الطبقي التسلسلي للتسلسلات البيولوجية غير البحرية والبحرية للعصر الترياسي المتأخر، غرب الولايات المتحدة". ألبرتيانا . 9 : 11-18 .
  68. ↑ لوكاس، إس جي؛ هانت، إيه بي (1993). "التسلسل الزمني الحيوي للرباعيات في مجموعة تشينلي (العصر الترياسي العلوي)، غرب الولايات المتحدة" . في: لوكاس، إس جي؛ موراليس، إم (محرران). العصر الترياسي غير البحري . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. المجلد 3. الصفحات 327-329 .  
  69. ↑ لوكاس، إس جي؛ هانت، إيه بي؛ هيكرت، إيه بي؛ سبيلمان، جيه إيه (2007). "علم الطبقات الحيوية وعلم التسلسل الزمني الحيوي للرباعيات في العصر الترياسي العالمي: الوضع الحالي لعام 2007" (ملف PDF) . في: لوكاس، إس جي؛ سبيلمان، جيه إيه (محرران). العصر الترياسي العالمي . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. المجلد 41. الصفحات 229-240 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 27 سبتمبر 2011. تم الاطلاع عليه في 17 يوليو 2010 .  
  70. ↑ لوكاس، إس جي؛ هيكرت، إيه بي (1996). "التسلسل الزمني الحيوي للأيتوصورات في أواخر العصر الترياسي". ألبرتيانا . 17 : 57-64 .
  71. ↑ لوكاس، إس جي؛ هانت، إيه بي؛ سبيلمان، جيه إيه (2006). " ريواريباسوكس ، اسم جديد لأحد أنواع الأيتوصورات من العصر الترياسي العلوي في شمال وسط نيو مكسيكو". في: هاريس وآخرون (محررون). الانتقال الأرضي بين العصرين الترياسي والجوارسي . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ألبوكيرك: متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ص 37.  
  72. ↑ باركر، دبليو جي (2003). وصف عينة جديدة من ديسماتوسوكس هابلوسيروس من العصر الترياسي المتأخر في شمال أريزونا (رسالة ماجستير). فلاغستاف: جامعة شمال أريزونا. ص 315. 
  73. 1 2 3 مارتز، جيف؛ تايلور، مارك؛ ويدل، مات؛ نايش، دارين (1 يونيو 2008). "الجدول الزمني للمنشورات والرسائل" . إيتوجيت: طلب إجابات في نيو مكسيكو . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 أغسطس 2010 .
  74. ↑ سبيلمان، جيه إيه؛ هانت، إيه بي؛ لوكاس، إس جي؛ هيكرت، إيه بي (2006). "مراجعة ريدونداسوكس (أركوصوريات: إيتوصوريات) من تكوين ريدوندا العلوي الترياسي، نيو مكسيكو، مع وصف نوع جديد" (ملف PDF) . في: هاريس، إتش دي؛ لوكاس، إس جي؛ سبيلمان، جيه إيه؛ لوكلي، إم جي؛ ميلنر، إيه آر سي؛ كيركلاند، جيه إل (محررون). الانتقال الأرضي بين العصرين الترياسي والجوارسي . المجلد 37. نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. الصفحات 583-587 .  
  75. ↑ مارتز، جيه دبليو (2002). مورفولوجيا وتطور Typothorax coccinarum (Archosauria Stagonolepididae) من العصر الترياسي العلوي في جنوب غرب الولايات المتحدة الأمريكية (ملف PDF) (رسالة ماجستير). جامعة تكساس التقنية . تاريخ الاسترجاع: 3 يوليو 2010 .
  76. ↑ لوكاس، سبنسر (3 مارس 2008). "ردود مكتوبة على الادعاءات، واقتراحات لتحسين نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم" (ملف PDF) . متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 28 أغسطس 2008.
  77. ↑ مارتز، ج.؛ تايلور، م.؛ ويدل، م.؛ نايش، د. (10 مارس 2008). "فضيحة إيتوغيت: رد مارتز على سبنسر لوكاس" . Miketaylor.org.uk . تاريخ الاسترجاع: 3 يوليو 2010 .
  78. ↑ مارتز، ج.؛ تايلور، م.؛ ويدل، م.؛ نايش، د. (17 فبراير 2010). "فضيحة إيتوغيت: طلب إجابات في نيو مكسيكو" . Miketaylor.org.uk . تاريخ الاسترجاع: 3 يوليو 2010 .
  79. ↑ «بيان من اللجنة التنفيذية بشأن مزاعم السلوك غير الأخلاقي من جانب ج. مارتز، و. باركر، م. تايلور، وم. ويدل ضد س. لوكاس، أ. هانت، أ. هيكرت، وج. شبيلمان» (ملف PDF) . جمعية علم الحفريات الفقارية. 2008. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 14 يوليو 2010.{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=
  80. ↑ «أفضل الممارسات من لجنة تعليم الأخلاقيات فيما يتعلق بالبحث والنشر والعمل المتحفي» (ملف PDF) . جمعية علم الحفريات الفقارية . 23 مايو 2008. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 11 أكتوبر 2008.
  81. ↑ اللجنة التنفيذية لجمعية علم الحفريات الفقارية (23 مايو 2008). "بيان من اللجنة التنفيذية بشأن مزاعم السلوك غير الأخلاقي من جانب ج. مارتز، و. باركر، م. تايلور، وم. ويدل ضد س. لوكاس، أ. هانت، أ. هيكرت، وج. شبيلمان" (ملف PDF) . جمعية علم الحفريات الفقارية . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 11 أكتوبر 2008.
  82. ↑ مارتز، جيف؛ تايلور، مارك؛ ويدل، مات؛ نايش، دارين (17 فبراير 2010). "التغطية الصحفية" . إيتوغيت: المطالبة بإجابات في نيو مكسيكو . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 أغسطس 2010 .
  83. ↑ دالتون، ر. (2008). "الزواحف الأحفورية غارقة في الجدل" . مجلة نيتشر . 451 (7178): 510. Bibcode : 2008Natur.451..510D . doi : 10.1038/451510a . PMID 18235465 . 

مراجع عامة