الشيطان التسماني

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 18 صور
الموسوعة الحرة

الشيطان التسماني ( Sarcophilus harrisii ؛ باللغات المحلية : purinina ) [ 3 ] هو حيوان جرابي لاحم من فصيلة الداسيوريات . كان ينتشر سابقًا في جميع أنحاء البر الرئيسي لأستراليا، لكنه انقرض هناك منذ حوالي 3500 عام؛ وهو الآن محصور في جزيرة تسمانيا . بحجم كلب صغير، أصبح الشيطان التسماني أكبر حيوان جرابي لاحم في العالم بعد انقراض الذئب التسماني عام 1936. وهو قريب من الكوال ، وقريب بشكل بعيد من الذئب التسماني. يتميز ببنيته القوية والعضلية، وفروه الأسود، ورائحته النفاذة، وصراخه العالي والمزعج للغاية، وحاسة شمه الحادة، وشراسته عند التغذية. يسمح له رأسه وعنقه الكبيران بتوليد واحدة من أقوى العضات لكل وحدة كتلة جسم بين جميع الثدييات البرية المفترسة الموجودة. يصطاد الفرائس ويتغذى على الجيف .

على الرغم من أن الشياطين عادةً ما تعيش منفردة، إلا أنها قد تأكل وتتبرز معًا في مكان مشترك. وعلى عكس معظم أنواع الشياطين الأخرى، يتميز الشيطان بتنظيم حرارة جسمه بكفاءة، وينشط خلال منتصف النهار دون أن ترتفع درجة حرارته. وعلى الرغم من مظهره الممتلئ، إلا أنه يتمتع بسرعة وقدرة تحمل مذهلة، ويمكنه تسلق الأشجار والسباحة عبر الأنهار. لا تلتزم الشياطين بالزواج الأحادي ، إذ يتنافس الذكور فيما بينهم على الإناث، ويحرسون شريكاتهم لمنع الخيانة. ويمكن للإناث أن تبيض ثلاث مرات في غضون ثلاثة أسابيع خلال موسم التزاوج ، ويُلاحظ أن 80% من الإناث في عمر السنتين تكون حاملاً خلال موسم التزاوج السنوي.

تلد الإناث في المتوسط ​​أربعة مواسم تكاثر خلال حياتها، وتضع من 20 إلى 30 صغيراً حياً بعد ثلاثة أسابيع من الحمل. يكون الصغار حديثي الولادة ورديين اللون، بلا فراء، بملامح وجه غير واضحة، ويزنون حوالي 0.20 غرام (0.0071 أونصة) عند الولادة. ونظراً لوجود أربع حلمات فقط في الجراب، يكون التنافس شديداً، ونادراً ما ينجو الصغار. ينمو الصغار بسرعة، ويُطردون من الجراب بعد حوالي 100 يوم، بوزن يقارب 200 غرام (7.1 أونصة) . يصبح الصغار مستقلين بعد حوالي تسعة أشهر.    

في عام ١٩٤١، أصبحت شياطين تسمانيا محمية رسمياً. ومنذ أواخر التسعينيات، تسبب مرض ورم الوجه الشيطاني (DFTD) في انخفاض حاد في أعدادها، وأصبح يهدد بقاء هذا النوع، الذي أُعلن في عام ٢٠٠٨ أنه مُهدد بالانقراض . وابتداءً من عام ٢٠١٣، بدأت شياطين تسمانيا تُرسل مجدداً إلى حدائق الحيوان حول العالم ضمن برنامج الحكومة الأسترالية لإنقاذ شيطان تسمانيا. يُعدّ شيطان تسمانيا رمزاً مميزاً لتسمانيا، وتستخدمه العديد من المنظمات والمجموعات والمنتجات المرتبطة بالولاية في شعاراتها. ويُنظر إليه كعامل جذب سياحي هام لتسمانيا، وقد حظي بشهرة عالمية من خلال شخصية لوني تونز التي تحمل الاسم نفسه .

التصنيف

اعتقد عالم الطبيعة جورج هاريس أنه نوع من الأبوسوم ، فكتب أول وصف منشور للشيطان التسماني عام 1807، وأطلق عليه اسم Didelphis ursina ، [ 4 ] نظرًا لخصائصه الشبيهة بالدب، مثل الأذن المستديرة. [ 5 ] وكان قد قدم عرضًا تقديميًا حول هذا الموضوع في الجمعية الحيوانية بلندن . [ 6 ] إلا أن هذا الاسم الثنائي تحديدًا كان قد أُطلق على حيوان الوومبات الشائع (الذي أعيد تصنيفه لاحقًا باسم Vombatus ursinus ) من قِبل جورج شو عام 1800، وبالتالي لم يكن متاحًا. [ 7 ] وفي عام 1838، أطلق ريتشارد أوين على عينة اسم Dasyurus laniarius ، [ 8 ] لكنه بحلول عام 1877 أعاد تصنيفها إلى جنس Sarcophilus . أطلق عالم الطبيعة الفرنسي بيير بويتارد على شيطان تسمانيا الحديث اسم Sarcophilus harrisii ("عاشق لحم هاريس") في عام 1841. [ 9 ]

في مراجعة لاحقة لتصنيف الشيطان، نُشرت عام ١٩٨٧، جرت محاولة لتغيير اسم النوع إلى Sarcophilus laniarius استنادًا إلى سجلات أحفورية لعدد قليل من الحيوانات في البر الرئيسي. [ ١٠ ] إلا أن هذا التغيير لم يلقَ قبولًا واسعًا لدى مجتمع علماء التصنيف؛ إذ تم الإبقاء على اسم S.  harrisii ، بينما صُنِّف S.  laniarius كنوع أحفوري. [ ٧ ] كان " جرو بعلزبول " اسمًا عاميًا أطلقه عليه مستكشفو تسمانيا في وقت مبكر، في إشارة إلى شخصية دينية تُعتبر أميرًا من أمراء الجحيم ومساعدًا للشيطان ؛ [ ٦ ] وقد صادف المستكشفون هذا الحيوان لأول مرة عندما سمعوا أصواته المدوية في الليل. [ ١١ ] ومن الأسماء المشابهة التي استُخدمت في القرن التاسع عشر Sarcophilus satanicus ("عاشق اللحم الشيطاني") و Diabolus ursinus ("شيطان الدب")، وكلها ناتجة عن مفاهيم خاطئة سابقة عن هذا النوع باعتباره شرسًا لا يرحم. [ 6 ] ينتمي شيطان تسمانيا ( Sarcophilus harrisii ) إلى فصيلة Dasyuridae . ويضم جنس Sarcophilus نوعين آخرين، معروفين فقط من أحافير العصر البليستوسيني : S.  laniarius و S.  moomaensis . ويُظهر التحليل التطوري أن شيطان تسمانيا أقرب صلةً إلى الكوال . [ 12 ]

بحسب بيمبرتون، ربما احتاج أسلاف شيطان تسمانيا إلى تسلق الأشجار للحصول على الطعام، مما أدى إلى زيادة حجمهم وظهور مشية القفز التي تميز العديد من الجرابيات. ورجّح أن هذه التكيفات قد تكون سببت مشية شيطان تسمانيا المميزة في عصرنا الحالي. [ 13 ] ويُعتقد أن سلالة شيطان تسمانيا تحديدًا قد ظهرت خلال العصر الميوسيني ، وتشير الأدلة الجزيئية إلى انفصالها عن أسلاف الكوال قبل ما بين 10 و15 مليون سنة، [ 14 ] عندما ضرب تغير مناخي حاد أستراليا، محولًا المناخ من دافئ ورطب إلى عصر جليدي جاف، مما أدى إلى انقراضات جماعية. [ 13 ] وبما أن معظم فرائسها نفقت بسبب البرد، لم ينجُ سوى عدد قليل من الحيوانات اللاحمة، بما في ذلك أسلاف الكوال والذئب التسماني . يُعتقد أن سلالة الشيطان قد نشأت في ذلك الوقت لتشغل مكانةً في النظام البيئي، كحيوانٍ قارتٍ يتخلص من الجيف التي يخلفها حيوان التايلاسين الانتقائي في غذائه. [ 13 ] وقد وُصف حيوان غلوكودون بالاراتنسيس المنقرض ، الذي عاش في العصر البليوسيني، بأنه نوعٌ وسيطٌ بين الكوال والشيطان. [ 15 ]

عُثر على عظم فك في كهوف جينولان في البر الرئيسي

تضمّ الرواسب الأحفورية في كهوف الحجر الجيري في ناراكورت، جنوب أستراليا ، والتي يعود تاريخها إلى العصر الميوسيني، عينات من نوع S.  laniarius ، الذي كان أكبر بنحو 15% وأثقل بنحو 50% من الشياطين الحديثة. [ 16 ] وعُثر على عينات أقدم، يُعتقد أن عمرها يتراوح بين 50 و70 ألف عام، في دارلينج داونز في كوينزلاند وفي غرب أستراليا . [ 17 ] ولا يزال من غير الواضح ما إذا كان الشيطان الحديث قد تطور من S.  laniarius ، أو ما إذا كانا قد تعايشا في ذلك الوقت. [ 17 ] وقد دافع ريتشارد أوين عن الفرضية الأخيرة في القرن التاسع عشر، استنادًا إلى أحافير عُثر عليها عام 1877 في نيو ساوث ويلز . [ 17 ] كما عُثر على عظام كبيرة تُنسب إلى S.  moornaensis في نيو ساوث ويلز، [ 17 ] ويُعتقد أن هذين النوعين المنقرضين الأكبر حجمًا ربما كانا يصطادان ويتغذىان على الجيف. [ 17 ] من المعروف أن عدة أجناس من الذئاب التسمانية كانت موجودة منذ ملايين السنين، وأنها تفاوتت في أحجامها، حيث كانت الأصغر حجماً أكثر اعتماداً على البحث عن الطعام. [ 18 ] ولأن الشيطان الرومي والذئب التسماني متشابهان، فقد استُشهد بانقراض أجناس الذئاب التسمانية المتعايشة كدليل على تاريخ مماثل للشياطين الروميية. [ 19 ] وقد تم التكهن بأن صغر حجم نوعي S.  laniarius و S.  moornaensis سمح لهما بالتكيف مع الظروف المتغيرة بشكل أكثر فعالية والبقاء على قيد الحياة لفترة أطول من الذئاب التسمانية المقابلة. [ 19 ] ولأن انقراض هذين النوعين تزامن مع استيطان البشر لأستراليا، فقد طُرح الصيد البشري وإزالة الغابات كأسباب محتملة. [ 20 ] ويشير منتقدو هذه النظرية إلى أنه بما أن السكان الأصليين لأستراليا لم يطوروا الرماح والبوميرانج للصيد إلا قبل حوالي 10000 عام، فمن غير المرجح أن يكون الانخفاض الحاد في أعدادها ناتجاً عن الصيد المنهجي. ويشيرون أيضاً إلى أن الكهوف التي سكنها السكان الأصليون تحتوي على نسبة منخفضة من العظام والرسومات الصخرية للشياطين، ويرجحون أن هذا دليل على أن ذلك لم يكن جزءاً كبيراً من نمط حياة السكان الأصليين. وقد زعم تقرير علمي صدر عام 1910 أن السكان الأصليين كانوا يفضلون لحوم الحيوانات العاشبة على لحوم الحيوانات اللاحمة. [ 21 ]أما النظرية الرئيسية الأخرى للانقراض فكانت أنه ناجم عن تغير المناخ الذي أحدثه العصر الجليدي الأخير. [ 20 ]

علم الوراثة

النمط النووي لذكر شيطان تسمانيا

تم تحديد تسلسل جينوم شيطان تسمانيا في عام 2010 بواسطة معهد ويلكوم ترست سانجر . [ 22 ] وكجميع حيوانات الداسيوريات، يمتلك شيطان تسمانيا 14 كروموسومًا. [ 23 ] يتميز شيطان تسمانيا بتنوع جيني منخفض مقارنةً بالجرابيات الأسترالية الأخرى والحيوانات اللاحمة المشيمية؛ ويتوافق هذا مع تأثير المؤسس ، حيث كانت نطاقات أحجام الأليلات منخفضة ومتصلة تقريبًا في جميع المجموعات الفرعية التي تم قياسها. وقد قُيس التنوع الأليلي عند 2.7-3.3 في المجموعات الفرعية التي تم أخذ عينات منها، وتراوحت نسبة التغاير الزيجوتي بين 0.386 و0.467. [ 24 ] وفقًا لدراسة أجرتها مينا جونز، " يبدو أن تدفق الجينات واسع النطاق حتى مسافة 50 كيلومترًا (31 ميلًا) "، مما يعني ارتفاع معدل الانتماء إلى مجموعات المصدر أو المجموعات المجاورة القريبة، "بما يتوافق مع بيانات الحركة. وعلى نطاقات أوسع ( 150-250 كيلومترًا أو 93-155 ميلًا )، يقل تدفق الجينات، ولكن لا يوجد دليل على العزلة بسبب المسافة". [ 24 ] قد تكون تأثيرات الجزر قد ساهمت أيضًا في انخفاض تنوعها الجيني. كما أن فترات انخفاض الكثافة السكانية ربما تكون قد خلقت اختناقات سكانية معتدلة ، مما أدى إلى انخفاض التنوع الجيني. [ 24 ] يُعتقد أن انخفاض التنوع الجيني كان سمة مميزة لسكان شيطان تسمانيا منذ منتصف العصر الهولوسيني . [ 25 ] تتسبب تفشيات مرض ورم الوجه الشيطاني (DFTD) في زيادة التزاوج الداخلي . [ 26 ] تتميز مجموعة فرعية من الشياطين في شمال غرب الولاية وراثيًا عن الشياطين الأخرى، [ 27 ] ولكن هناك بعض التبادل بين المجموعتين. [ 28 ]    

أظهر تحليل تعدد أشكال التكوين أحادي السلسلة (OSCP) لنطاق معقد التوافق النسيجي الرئيسي (MHC) من الفئة الأولى، والمأخوذ من مواقع مختلفة في تسمانيا، 25 نوعًا مختلفًا، وكشف عن نمط مختلف لأنواع MHC بين شمال غرب تسمانيا وشرقها. تتميز شياطين تسمانيا في شرق الولاية بتنوع أقل في MHC؛ إذ ينتمي 30% منها إلى نفس نوع الورم (النوع 1)، و24% إلى النوع A. [ 29 ] سبعة من كل عشرة شياطين في الشرق تنتمي إلى الأنواع A أو D أو G أو 1، المرتبطة بمرض أورام الوجه الشيطانية (DFTD)؛ بينما يندرج 55% فقط من شياطين الغرب ضمن هذه الفئات من MHC. من بين أنواع MHC الـ 25، 40% منها حصرية لشياطين الغرب. على الرغم من أن سكان الشمال الغربي أقل تنوعًا جينيًا بشكل عام، إلا أن لديهم تنوعًا جينيًا أعلى في MHC، مما يسمح لهم بتكوين استجابة مناعية ضد DFTD. وفقًا لهذا البحث، قد يؤدي اختلاط الشياطين إلى زيادة احتمالية الإصابة بالمرض. [ 29 ] من بين المناطق الخمس عشرة المختلفة في تسمانيا التي شملها هذا البحث، تقع ست منها في النصف الشرقي من الجزيرة. في النصف الشرقي، احتوت غابة إيبينغ على نوعين فقط، 75% منهما من النوع O. وفي منطقة باكلاند-نوجنت، وُجدت ثلاثة أنواع فقط، بمتوسط ​​5.33 نوعًا مختلفًا لكل موقع. في المقابل، في الغرب، احتوت كيب سوريل على ثلاثة أنواع، وتوغاري نورث-كريسماس هيلز على ستة أنواع، بينما احتوت المواقع السبعة الأخرى على ثمانية أنواع على الأقل من معقد التوافق النسيجي الرئيسي (MHC)، واحتوت ويست بنسل باين على 15 نوعًا. وبلغ متوسط ​​عدد أنواع معقد التوافق النسيجي الرئيسي (MHC) لكل موقع في الغرب 10.11 نوعًا. [ 29 ] تشير الأبحاث الحديثة إلى أن جمهرة الشياطين البرية تُطور بسرعة مقاومة لمرض أورام الوجه الشيطانية (DFTD). [ 30 ]

وصف

شيطانان يجلسان جنباً إلى جنب، أحدهما على اليسار وله خط أبيض أسفل رقبته. يقفان على بقعة ترابية. ويمكن رؤية الحجارة في الخلفية.
شيطانان، أحدهما بدون أي علامات بيضاء. حوالي 16% من الشياطين البرية ليس لديها علامات.
الأسنان، كما هو موضح في كتاب نايت للرسومات في التاريخ الطبيعي

يُعدّ شيطان تسمانيا أكبر الجرابيات اللاحمة الباقية على قيد الحياة . يتميز ببنية قوية مكتنزة، ورأس كبير، وذيل يبلغ طوله نصف طول جسمه تقريبًا. وعلى غير المعتاد في الجرابيات، فإنّ قوائمه الأمامية أطول قليلًا من قوائمه الخلفية، ويمكنه الركض بسرعة تصل إلى 13 كم/ساعة (8.1 ميل/ساعة) لمسافات قصيرة على التضاريس العادية، [ 31 ] مع العلم أنه سُجّلت له سرعات تصل إلى 25 كم/ساعة (16 ميل/ساعة) على الطرق المستوية لمسافات تصل إلى 1.5 كم (0.93 ميل) . [ 32 ] [ 33 ] عادةً ما يكون فرائه أسود اللون، وغالبًا ما يحتوي على بقع بيضاء غير منتظمة على الصدر والمؤخرة (مع العلم أن حوالي 16% من شياطين تسمانيا البرية لا تحتوي على بقع بيضاء). [ 31 ] [ 34 ] تشير هذه العلامات إلى أن الشيطان يكون أكثر نشاطًا عند الفجر والغسق، ويُعتقد أنها تجذب هجمات العض نحو مناطق أقل أهمية من الجسم، حيث غالبًا ما يؤدي القتال بين الشياطين إلى تركز الندوب في تلك المنطقة. [ 34 ] عادةً ما يكون الذكور أكبر حجمًا من الإناث، حيث يبلغ متوسط ​​طول الرأس والجسم 652 ملم (25.7 بوصة) ، وطول الذيل 258 ملم (10.2 بوصة) ، ومتوسط ​​الوزن 8 كجم (18 رطلاً) . أما الإناث، فيبلغ متوسط ​​طول الرأس والجسم 570 ملم (22 بوصة) ، وطول الذيل 244 ملم (9.6 بوصة) ، ومتوسط ​​الوزن 6 كجم (13 رطلاً) ، [ 31 ] على الرغم من أن الشياطين في غرب تسمانيا تميل إلى أن تكون أصغر حجمًا. [ 35 ] يمتلك الشيطان خمسة أصابع طويلة في أقدامه الأمامية، أربعة منها تشير إلى الأمام وواحد يخرج من الجانب، مما يمنحه القدرة على حمل الطعام. تمتلك أقدامها الخلفية أربعة أصابع، ولها مخالب غير قابلة للسحب. [ 28 ] تتميز هذه الشياطين الممتلئة بمركز ثقل منخفض نسبيًا . [ 36 ]                  

يبلغ شيطان تسمانيا مرحلة النمو الكامل عند بلوغه عامين، [ 27 ] ونادرًا ما يعيش أكثر من خمس سنوات في البرية. [ 37 ] ولعل أطول شيطان تسمانيا عمرًا مسجلًا هو كولاه ، وهو ذكر عاش في الأسر لأكثر من سبع سنوات. [ 38 ] وُلد كولاه في يناير 1997 في حديقة حيوان سينسيناتي ، ونفق في مايو 2004 في حديقة حيوان فورت واين للأطفال . [ 39 ] يخزن شيطان تسمانيا الدهون في ذيله، وعادةً ما يكون ذيل الشيطان السليم ممتلئًا. [ 33 ] الذيل غير قابل للإمساك في معظمه، وهو مهم لوظائفه الفسيولوجية وسلوكه الاجتماعي وحركته. فهو يعمل كثقل موازن يساعده على الثبات عند تحركه بسرعة. [ 40 ] توجد غدة عطرية في قاعدة ذيله، وهي غدة شرجية تناسلية، تُستخدم لتمييز الأرض خلفه برائحتها القوية النفاذة. [ 41 ] يمتلك الذكر خصيتين خارجيتين في بنية تشبه الجراب تتكون من طيات جانبية بطنية، مما يوفر لهما حماية جزئية. الخصيتان بيضاويتان تقريبًا، ويبلغ متوسط ​​أبعاد 30 خصية لذكور بالغة 3.17 سم × 2.57 سم (1.25 بوصة × 1.01 بوصة) . [ 42 ] ينفتح جراب الأنثى للخلف، ويبقى موجودًا طوال حياتها، على عكس بعض أنواع الداسيوريات الأخرى. [ 42 ]      

هيكل عظمي لشيطان تسمانيا معروض في متحف علم العظام ، مدينة أوكلاهوما، أوكلاهوما

يمتلك شيطان تسمانيا أقوى عضة مقارنةً بحجم جسمه بين جميع الثدييات اللاحمة الحية، حيث تبلغ قوة عضة أسنانه 181، وتصل قوة عضة أنيابه إلى 553 نيوتن (124 رطل). [43] [44] يمكن لفكه أن ينفتح بزاوية 75-80 درجة ، مما يسمح له بتوليد قوة هائلة لتمزيق اللحم وسحق العظام [ 40 ]، وهي قوة كافية لقطع الأسلاك المعدنية السميكة. [ 45 ] تعود قوة فكيه جزئيًا إلى رأسه الكبير نسبيًا. تشبه أسنان وفكوك شيطان تسمانيا أسنان وفكوك الضباع ، وهو مثال على التطور التقاربي . [ 46 ] [ 47 ] تشبه أسنان فصيلة الداسيوريات أسنان الجرابيات البدائية. ومثل جميع الداسيوريات، يمتلك شيطان تسمانيا أنيابًا وأضراسًا بارزة. لديه ثلاثة أزواج من القواطع السفلية وأربعة أزواج من القواطع العلوية. تقع هذه الأسنان في الجزء العلوي الأمامي من فم حيوان الومبات. [ 48 ] ومثل الكلاب، يمتلك 42 سنًا، إلا أنه على عكس الكلاب، لا تُستبدل أسنانه بعد الولادة، بل تنمو باستمرار طوال حياته بمعدل بطيء. [ 33 ] [ 47 ] يتميز بأسنان لاحمة للغاية وتكيفات غذائية لاستهلاك العظام. [ 49 ] يمتلك حيوان الومبات مخالب طويلة تُمكنه من حفر الجحور والبحث عن الطعام تحت الأرض بسهولة، كما تُمكنه من الإمساك بالفريسة أو الشريك بقوة. [ 47 ] تُمكّنه قوة أسنانه ومخالبه من مهاجمة حيوانات الومبات التي يصل وزنها إلى 30 كيلوغرامًا (66 رطلاً) . [ 49 ] كما أن الرقبة الكبيرة والجزء الأمامي من الجسم، اللذان يمنحان حيوان الومبات قوته، يتسببان أيضًا في تركز هذه القوة في النصف الأمامي من الجسم؛ ويُعزى مشيته غير المتناسقة والمتثاقلة إلى ذلك. [ 50 ]    

يمتلك الشيطان شوارب طويلة على وجهه، تتجمع في خصلات أعلى رأسه. تساعده هذه الشوارب في تحديد موقع فريسته أثناء البحث عن الطعام في الظلام، كما تُعينه على اكتشاف وجود شياطين أخرى قريبة منه أثناء التغذية. [ 47 ] قد تمتد هذه الشوارب من طرف ذقنه إلى مؤخرة فكه، وقد تغطي عرض كتفه. [ 47 ] حاسة السمع هي الحاسة المهيمنة لديه، كما يتمتع بحاسة شم ممتازة، يصل مداها إلى كيلومتر واحد (0.62 ميل) . [ 33 ] [ 47 ] يتميز الشيطان، على عكس الجرابيات الأخرى، بوجود " عظم طبلة خارجي واضح المعالم، على شكل سرج ". [ 51 ] ولأن الشياطين تصطاد ليلاً، يبدو أن رؤيتها تكون في أقوى حالاتها في بيئات بالأبيض والأسود . في هذه الظروف، يستطيع رصد الأجسام المتحركة بسهولة، لكنه يجد صعوبة في رؤية الأجسام الثابتة. [ 33 ]  

التوزيع والموئل

كان شيطان تسمانيا موجودًا سابقًا في جميع أنحاء البر الرئيسي لأستراليا، لكنه انقرض هناك قبل 3500 عام، بالتزامن مع انقراض الذئب التسماني من المنطقة. وقد طُرحت عدة عوامل مُسببة لهذا الانقراض، بما في ذلك إدخال حيوان الدنغو ، وتكثيف النشاط البشري، بالإضافة إلى التغير المناخي. [ 52 ]

توجد شياطين تسمانيا في جميع الموائل في جزيرة تسمانيا، بما في ذلك ضواحي المناطق الحضرية، وتنتشر في جميع أنحاء البر الرئيسي لتسمانيا وفي جزيرة روبنز (المتصلة بالبر الرئيسي لتسمانيا عند انخفاض المد ). [ 53 ] يقع التجمع الشمالي الغربي غرب نهر فورث ويمتد جنوبًا حتى ماكواري هيدز . [ 1 ] كانت هذه الشياطين موجودة سابقًا في جزيرة بروني منذ القرن التاسع عشر، ولكن لم تُسجل أي حالات لها بعد عام 1900. [ 1 ] أُدخلت هذه الشياطين بشكل غير قانوني إلى جزيرة بادجر في منتصف التسعينيات، ولكن قامت حكومة تسمانيا بإزالتها بحلول عام 2007. على الرغم من أن شياطين جزيرة بادجر كانت خالية من مرض أورام الوجه الشيطانية، فقد أُعيدت الشياطين التي أُزيلت إلى البر الرئيسي لتسمانيا، وبعضها إلى مناطق موبوءة. [ 54 ] أجرت دراسة نموذجًا لإعادة توطين شياطين تسمانيا الخالية من ورم الوجه الشيطاني في البر الرئيسي الأسترالي في المناطق التي يقل فيها وجود كلاب الدينغو . ويُقترح أن يكون لشياطين تسمانيا تأثير أقل على كل من الماشية والحيوانات البرية المحلية مقارنةً بكلاب الدينغو، وأن تعدادها في البر الرئيسي يمكن أن يُشكل مجموعة احتياطية إضافية . [ 55 ] في سبتمبر 2015، أُطلق سراح 20 شيطانًا من شياطين تسمانيا، مُحصّنة ومُربّاة في الأسر، في منتزه ناراونتابو الوطني في تسمانيا. [ 56 ] نفق اثنان منها لاحقًا نتيجة حوادث دهس. [ 57 ]

يُعتبر الموطن الأساسي لشياطين تسمانيا ضمن منطقة الأمطار السنوية المنخفضة إلى المتوسطة في شرق وشمال غرب تسمانيا. [ 28 ] تُفضل شياطين تسمانيا بشكل خاص الغابات الصلبة الجافة والأحراج الساحلية. [ 58 ] على الرغم من عدم وجودها في أعلى مرتفعات تسمانيا، وانخفاض كثافتها السكانية في سهول عشب الزر في جنوب غرب الولاية ، إلا أن أعدادها مرتفعة في الغابات الصلبة الجافة أو المختلطة والأراضي العشبية الساحلية. تُفضل هذه الشياطين الغابات المفتوحة على الغابات الكثيفة، والجافة على الرطبة. [ 27 ] كما توجد بالقرب من الطرق حيث تكثر حوادث دهس الحيوانات، مع أن هذه الشياطين نفسها غالبًا ما تُدهس بالسيارات أثناء انتشال الجيف. [ 53 ] ووفقًا للجنة العلمية المعنية بالأنواع المهددة بالانقراض، فإن تنوعها يعني أن تغيير الموائل الناتج عن التدمير لا يُعتبر تهديدًا كبيرًا لها. [ 53 ]

يرتبط الشيطان ارتباطًا مباشرًا بدودة Dasyurotaenia robusta الشريطية ، المصنفة على أنها نادرة بموجب قانون حماية الأنواع المهددة بالانقراض في تسمانيا لعام 1995. توجد هذه الدودة الشريطية فقط في الشياطين. [ 27 ]

في أواخر عام 2020، أُعيد توطين شياطين تسمانيا في البر الرئيسي لأستراليا في محمية تديرها منظمة "أوسي آرك" بمنطقة بارينغتون توبس في نيو ساوث ويلز . وكانت هذه المرة الأولى التي تعيش فيها هذه الشياطين في البر الرئيسي الأسترالي منذ أكثر من 3000 عام. [ 59 ] أُطلق سراح 26 شيطانًا بالغًا في المنطقة المحمية التي تبلغ مساحتها 400 هكتار (990 فدانًا) ، وبحلول أواخر أبريل 2021، وُلدت سبعة صغار ، مع توقع ولادة ما يصل إلى 20 صغيرًا بحلول نهاية العام. [ 60 ] 

علم البيئة والسلوك

شيطان مستلقٍ على بطنه فوق عشب جاف وأوراق شجر ميتة. وقد مدّ ساقيه الأماميتين أمام وجهه.
على الرغم من أن شياطين تسمانيا حيوانات ليلية، إلا أنها تحب الاسترخاء تحت أشعة الشمس. وتظهر ندوب ناتجة عن القتال بجوار عين هذا الشيطان اليسرى.

يُعدّ شيطان تسمانيا نوعًا أساسيًا في النظام البيئي لتسمانيا. [ 61 ] وهو حيوان ليليّ وشفقيّ ، يقضي النهار في الأدغال الكثيفة أو في جحر. [ 58 ] يُعتقد أن النشاط الليليّ قد يكون مُتبنّى لتجنّب الافتراس من قِبل النسور والبشر. [ 62 ] صغار الشياطين تنشط في الغالب عند الفجر والغسق. [ 63 ] لا يوجد دليل على دخولها في حالة سبات . [ 64 ]

تستطيع الشياطين الصغيرة تسلق الأشجار، لكن يصبح ذلك أكثر صعوبة مع نموها. [ 32 ] [ 65 ] تستطيع الشياطين تسلق الأشجار التي يزيد قطر جذعها عن 40 سم (16 بوصة) ، والتي عادةً ما تخلو من الفروع الجانبية الصغيرة للتشبث بها، حتى ارتفاع يتراوح بين 2.5 و3 أمتار (8 أقدام وبوصتين - 9 أقدام و10 بوصات) . ويمكن للشياطين التي لم تبلغ سن الرشد بعد تسلق الشجيرات حتى ارتفاع 4 أمتار (13 قدمًا) ، كما يمكنها تسلق الأشجار حتى ارتفاع 7 أمتار (23 قدمًا) إذا لم تكن عمودية. [ 66 ] قد تفترس الشياطين البالغة صغارها إذا كانت جائعة جدًا، لذا قد يكون سلوك التسلق هذا تكيفًا يسمح للصغار بالهروب. [ 67 ] كما تستطيع الشياطين السباحة، وقد لُوحظ عبورها أنهارًا يصل عرضها إلى 50 مترًا (160 قدمًا) ، بما في ذلك المجاري المائية الجليدية الباردة، بحماس واضح. [ 32 ]              

لا تشكل شياطين تسمانيا قطعانًا، بل تقضي معظم وقتها منفردة بعد الفطام. [ 58 ] [ 63 ] ونظرًا لاعتبارها حيوانات انفرادية تقليديًا ، لم تكن تفاعلاتها الاجتماعية مفهومة جيدًا. إلا أن دراسة ميدانية نُشرت عام 2009 ألقت الضوء على هذا الأمر. فقد زُودت شياطين تسمانيا في حديقة ناراونتابو الوطنية بأطواق لاسلكية مزودة بأجهزة استشعار للقرب ، سجلت تفاعلاتها مع شياطين أخرى على مدى عدة أشهر من فبراير إلى يونيو 2006. وكشفت هذه الدراسة أن جميع الشياطين جزء من شبكة تواصل ضخمة واحدة، تتميز بتفاعلات الذكور والإناث خلال موسم التزاوج، بينما كانت تفاعلات الإناث فيما بينها هي الأكثر شيوعًا في الأوقات الأخرى، على الرغم من أن وتيرة وأنماط التواصل لم تختلف اختلافًا كبيرًا بين المواسم. ونظرًا للاعتقاد السائد سابقًا بأنها تتنازع على الطعام، نادرًا ما يتفاعل الذكور مع ذكور أخرى. [ 68 ] وبالتالي، فإن جميع الشياطين في منطقة ما جزء من شبكة اجتماعية واحدة. [ 69 ] تُعتبر الشياطين التسمانية حيوانات غير إقليمية بشكل عام، إلا أن الإناث تُظهر سلوكًا إقليميًا حول أوكارها. [ 33 ] يسمح هذا لكتلة إجمالية أكبر من الشياطين باحتلال منطقة معينة مقارنةً بالحيوانات الإقليمية، دون حدوث صراع. [ 70 ] بدلًا من ذلك، تشغل الشياطين التسمانية نطاقًا منزليًا . [ 71 ] خلال فترة تتراوح بين أسبوعين وأربعة أسابيع، يُقدّر أن النطاقات المنزلية للشياطين تتراوح بين 4 و27 كيلومترًا مربعًا (1.5 و10.4 ميل مربع ) ، بمتوسط ​​13 كيلومترًا مربعًا (5.0 ميل مربع ) . [ 27 ] يعتمد موقع هذه المناطق وشكلها الهندسي على توزيع الغذاء، وخاصة حيوانات الكنغر الصغيرة (الولب) والبادميلون القريبة . [ 70 ]      

تستخدم الشياطين ثلاثة أو أربعة جحور بانتظام. وتُعتبر الجحور التي كانت مملوكة سابقًا لحيوانات الوومبات ذات قيمة خاصة كجحور للولادة نظرًا لأمانها. كما تُستخدم النباتات الكثيفة بالقرب من الجداول، وحزم الأعشاب الكثيفة، والكهوف كجحور أيضًا. وتستخدم الشياطين البالغة الجحور نفسها طوال حياتها. ويُعتقد أنه نظرًا لأهمية الجحر الآمن، فقد استُخدم بعضها لعدة قرون من قِبل أجيال من الحيوانات. [ 70 ] وقد أشارت الدراسات إلى أن الأمن الغذائي أقل أهمية من أمن الجحر، حيث كان لتدمير الموائل الذي يؤثر على الأخير تأثير أكبر على معدلات الوفيات. [ 70 ] تبقى الجراء الصغيرة في جحر واحد مع أمهاتها، بينما تكون الشياطين الأخرى متنقلة، [ 70 ] حيث تُغير جحورها كل 1-3 أيام وتقطع مسافة متوسطة تبلغ 8.6 كيلومتر (5.3 ميل) كل ليلة. [ 72 ] ومع ذلك، هناك أيضًا تقارير تفيد بأن الحد الأقصى قد يصل إلى 50 كيلومترًا (31 ميلًا) في الليلة الواحدة. يختارون التنقل عبر الأراضي المنخفضة والسهول وعلى طول ضفاف الجداول، مفضلين بشكل خاص المسارات الممهدة وممرات الماشية، ومتجنبين المنحدرات الشديدة والتضاريس الصخرية. [ 27 ] [ 35 ] يُعتقد أن مقدار الحركة متقارب على مدار العام، باستثناء الأمهات اللاتي أنجبن حديثًا. [ 27 ] يُعد تشابه مسافات التنقل بين الذكور والإناث أمرًا غير معتاد بالنسبة للحيوانات اللاحمة الانفرادية ذات التباين الجنسي. ولأن الذكر يحتاج إلى كمية أكبر من الطعام، فإنه يقضي وقتًا أطول في الأكل من التنقل. عادةً ما تقوم الشياطين بدوريات في نطاقها الجغرافي أثناء الصيد. [ 70 ] في المناطق القريبة من مساكن البشر، من المعروف أنها تسرق الملابس والبطانيات والوسائد وتستخدمها في أوكارها داخل المباني الخشبية. [ 73 ]    

على الرغم من تشابه النظام الغذائي والتشريح لدى فصيلة الداسيوريات ، إلا أن اختلاف أحجام أجسامها يؤثر على تنظيم درجة حرارة الجسم ، وبالتالي على سلوكها. [ 74 ] في درجات حرارة محيطة تتراوح بين 5 و30 درجة مئوية (41 و86 درجة فهرنهايت) ، استطاع شيطان البحر الحفاظ على درجة حرارة جسمه بين 37.4 و38 درجة مئوية (99.3 و100.4 درجة فهرنهايت) . وعندما ارتفعت درجة الحرارة إلى 40 درجة مئوية (104 درجة فهرنهايت) ، والرطوبة إلى 50%، ارتفعت درجة حرارة جسم شيطان البحر بمقدار درجتين مئويتين (3.6 درجة فهرنهايت) خلال 60 دقيقة، ثم انخفضت تدريجيًا إلى درجة الحرارة الابتدائية بعد ساعتين إضافيتين، وبقيت كذلك لساعتين أخريين. خلال هذه الفترة، شرب شيطان البحر الماء ولم تظهر عليه أي علامات واضحة على عدم الراحة، مما دفع العلماء إلى الاعتقاد بأن التعرق والتبريد التبخيري هما وسيلته الأساسية لتبديد الحرارة. [ 75 ] ووجدت دراسة لاحقة أن شيطان البحر يلهث ولكنه لا يتعرق للتخلص من الحرارة. [ 28 ] في المقابل، لم تتمكن العديد من الجرابيات الأخرى من خفض درجة حرارة أجسامها. [ 76 ] ولأن الحيوانات الأصغر حجمًا تعيش في ظروف أكثر حرارة وجفافًا لا تتكيف معها جيدًا، فإنها تتخذ نمط حياة ليليًا وتخفض درجة حرارة أجسامها خلال النهار، بينما يكون الشيطان الرومي نشطًا خلال النهار وتتراوح درجة حرارة جسمه بمقدار 1.8 درجة مئوية (3.2 درجة فهرنهايت) من أدنى مستوى لها في الليل إلى أعلى مستوى لها في منتصف النهار. [ 77 ]          

يبلغ معدل الأيض الأساسي لشيطان تسمانيا 141 كيلوجول/كيلوجرام (15.3 كيلوكالوري /رطل) يوميًا، وهو أقل بكثير من معدل الأيض لدى الجرابيات الأصغر حجمًا. يستهلك شيطان تسمانيا الذي يزن 5 كيلوغرامات (11 رطلًا) 712 كيلوجول (170,000 كالوري) يوميًا. أما معدل الأيض في بيئته الطبيعية فيبلغ 407 كيلوجول/كيلوجرام (44.1 كيلوكالوري/رطل). [ 76 ] إلى جانب الكوال، يتمتع شيطان تسمانيا بمعدل أيض مماثل للجرابيات غير اللاحمة ذات الحجم المماثل. ويختلف هذا عن الحيوانات اللاحمة المشيمية، التي تتميز بمعدلات أيض أساسية مرتفعة نسبيًا. [ 78 ] أظهرت دراسة أجريت على الشياطين انخفاضًا في الوزن من 7.9 إلى 7.1 كيلوغرام (17 إلى 16 رطلاً) من الصيف إلى الشتاء، ولكن في الوقت نفسه، ازداد استهلاك الطاقة اليومي من 2591 إلى 2890 كيلوجول (619000 إلى 691000 سعر حراري) . وهذا يعادل زيادة في استهلاك الطعام من 518 إلى 578 غرامًا (18.3 إلى 20.4 أونصة) . [ 79 ] يعتمد النظام الغذائي على البروتين مع محتوى مائي بنسبة 70%. لكل غرام واحد (0.035 أونصة) من الحشرات المستهلكة، يتم إنتاج 3.5 كيلوجول (840 سعرًا حراريًا) من الطاقة، بينما تنتج كمية مماثلة من لحم الكنغر الصغير 5.0 كيلوجول (1200 سعر حراري) . [ 79 ] من حيث كتلة جسمه، فإن الشيطان يأكل ربع ما يأكله الكوال الشرقي فقط، [ 79 ] مما يسمح له بالبقاء على قيد الحياة لفترة أطول أثناء نقص الغذاء.                

تغذية

شيطان أسود يقف على رقعة من العشب المقطوع في مرعى، بجوار سياج سلكي. وهو يعض جثة حيوان ممزقة.
شيطان يأكل حيواناً نافقاً على الطريق

يستطيع شيطان تسمانيا افتراس فرائس يصل حجمها إلى حجم الكنغر الصغير ، ولكنه في الواقع انتهازي، ويتغذى على الجيف أكثر من افتراسه للفرائس الحية. ورغم أن الشيطان يفضل حيوان الوومبات لسهولة افتراسه وغناه بالدهون، إلا أنه يتغذى على جميع الثدييات المحلية الصغيرة مثل الولب ، [ 80 ] والبتونغ والبوتورو ، والثدييات الأليفة (بما في ذلك الأغنام والأرانب)، [ 80 ] والطيور (بما في ذلك طيور البطريق )، [ 81 ] والأسماك والفواكه والمواد النباتية والحشرات والشرغوف والضفادع والزواحف. نظامه الغذائي متنوع للغاية ويعتمد على الطعام المتاح. [ 33 ] [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] قبل انقراض الذئب التسماني ، كان شيطان تسمانيا يتغذى على صغار الذئب التسماني التي تُترك وحيدة في جحورها عندما يكون والداها غائبين. ربما ساهم هذا في تسريع انقراض الذئب التسماني، الذي كان يتغذى أيضًا على الشياطين. [ 49 ] من المعروف أنها تصطاد جرذان الماء قرب البحر وتتغذى على الأسماك النافقة التي تجرفها الأمواج إلى الشاطئ. بالقرب من المناطق السكنية، يمكنها أيضًا سرقة الأحذية ومضغها، [ 82 ] وأكل أرجل الأغنام القوية التي انزلقت في حظائر جز الصوف الخشبية، تاركةً أرجلها متدلية. [ 32 ] تشمل المواد غير العادية الأخرى التي لوحظت في براز الشياطين أطواقًا وعلامات للحيوانات التي التهمتها، وأشواكًا سليمة لحيوان الإيكيدنا، وأقلام رصاص، وبلاستيك، وبنطلونات جينز. [ 62 ] تستطيع الشياطين قضم الفخاخ المعدنية، وتميل إلى الاحتفاظ بفكيها القويين للهروب من الأسر بدلًا من اقتحام مخازن الطعام. [ 62 ] نظرًا لبطء حركتها نسبيًا، لا تستطيع اللحاق بحيوان الكنغر الصغير أو الأرنب، لكنها تستطيع مهاجمة الحيوانات التي أصبحت بطيئة بسبب المرض. [ 82 ] تراقب هذه الحيوانات قطعان الأغنام عن طريق شمها من مسافة 10-15 مترًا (33-49 قدمًا) ، وتهاجم إذا كانت الفريسة مريضة. وتدق الأغنام بأقدامها في استعراض للقوة. [ 62 ]  

على الرغم من عدم امتلاكها سرعة فائقة، فقد وردت تقارير تفيد بأن الشياطين تستطيع الجري بسرعة 25 كم/ساعة (16 ميل/ساعة) لمسافة 1.5 كم (0.93 ميل) على أرض مستوية، ويُعتقد أنها، قبل الهجرة الأوروبية ودخول الماشية والمركبات والحيوانات النافقة على الطرق ، كانت تضطر لمطاردة الحيوانات المحلية الأخرى بسرعة معقولة للعثور على الطعام. [ 32 ] وقد ذكر بيمبرتون أنها تستطيع الجري بسرعة متوسطة تبلغ 10 كم/ساعة (6.2 ميل/ساعة) لفترات طويلة في عدة ليالٍ أسبوعيًا، وأنها تركض لمسافات طويلة قبل أن تستقر لمدة تصل إلى نصف ساعة، وهو ما فُسِّر على أنه دليل على افتراس الكمائن. [ 32 ]      

تستطيع الشياطين الحفر بحثًا عن الجثث ، وفي إحدى الحالات حفرت لتأكل جثة حصان مدفون نفق بسبب المرض. ومن المعروف أنها تأكل جثث الحيوانات عن طريق تمزيق الجهاز الهضمي أولًا ، وهو الجزء الأكثر ليونة في الجسم، وغالبًا ما تسكن في التجويف الناتج أثناء تناولها الطعام. [ 82 ]

في المتوسط، تأكل الشياطين حوالي 15% من وزن جسمها يوميًا، مع أنها قد تأكل ما يصل إلى 40% من وزن جسمها في غضون 30 دقيقة إذا سنحت لها الفرصة. [ 41 ] وهذا يعني أنها قد تصبح ثقيلة جدًا وخاملة بعد وجبة دسمة؛ وفي هذه الحالة تميل إلى التمايل ببطء والاستلقاء، مما يسهل الاقتراب منها. وقد أدى ذلك إلى الاعتقاد بأن هذه العادات الغذائية أصبحت ممكنة بسبب غياب مفترس يهاجم هذه الأفراد المنتفخة. [ 83 ]

تستطيع شياطين تسمانيا إزالة جميع آثار جيف الحيوانات الصغيرة، فتلتهم العظام والفراء إن رغبت. [ 85 ] وبهذا، نالت هذه الشياطين امتنان مزارعي تسمانيا، إذ تُسهم سرعة تنظيفها للجيف في منع انتشار الحشرات التي قد تُلحق الضرر بالماشية. [ 86 ] ويتم التخلص من بعض هذه الحيوانات النافقة عندما تنقل الشياطين بقايا الطعام إلى مسكنها لتكمل التهامها لاحقًا. [ 82 ]

يختلف النظام الغذائي للشيطان اختلافًا كبيرًا بين الذكور والإناث، وكذلك باختلاف المواسم، وفقًا لدراسات أُجريت في جبل كريدل. ففي الشتاء، يُفضل الذكور الثدييات متوسطة الحجم على الثدييات الكبيرة بنسبة 4:5، بينما في الصيف، يُفضلون الفرائس الأكبر حجمًا بنسبة 7:2. وتشكل هاتان الفئتان أكثر من 95% من النظام الغذائي. أما الإناث، فتقل لديها الرغبة في استهداف الفرائس الكبيرة، ولكنها تُظهر نفس التحيز الموسمي. ففي الشتاء، تُشكل الثدييات الكبيرة والمتوسطة 25% و58% من النظام الغذائي على التوالي، بينما تُشكل الثدييات الصغيرة 7% والطيور 10%. وفي الصيف، تُشكل الفئتان الأوليان 61% و37% على التوالي. [ 64 ]

من المعروف أن صغار الشياطين تتسلق الأشجار أحيانًا؛ [ 87 ] فبالإضافة إلى الفقاريات واللافقاريات الصغيرة، تتسلق الصغار الأشجار لتناول اليرقات وبيض الطيور. [ 63 ] كما لوحظ أيضًا تسلق الصغار إلى الأعشاش واصطياد الطيور. [ 66 ] على مدار العام، تستمد الشياطين البالغة 16.2% من كتلتها الحيوية من الكائنات الحية الشجرية ، ومعظمها من لحم الأبوسوم، بينما لا تتجاوز نسبة الطيور الكبيرة 1.0%. من فبراير إلى يوليو، تستمد الشياطين شبه البالغة 35.8% من كتلتها الحيوية من الكائنات الحية الشجرية، 12.2% منها من الطيور الصغيرة و23.2% من الأبوسوم. أما إناث الشياطين في فصل الشتاء، فتستمد 40.0% من غذائها من الكائنات الحية الشجرية، بما في ذلك 26.7% من الأبوسوم و8.9% من أنواع مختلفة من الطيور. [ 66 ] لم يتم اصطياد جميع هذه الحيوانات وهي على الأشجار، لكن هذا الرقم المرتفع للإناث، والذي يفوق رقم ذكور الكوال المرقط الذيل خلال نفس الموسم، أمر غير معتاد، لأن مهارات تسلق الأشجار لدى حيوان الكوال المرقط أقل. [ 66 ]

ثلاثة شياطين تسمانيا يقفون على رقائق اللحاء متجمعين ورؤوسهم متقاربة.
ثلاثة شياطين تسمانيا تتناول الطعام. يُعدّ تناول الطعام حدثًا اجتماعيًا بالنسبة لشياطين تسمانيا، ومن الشائع وجود مجموعات تتراوح بين 2 إلى 5 أفراد.

على الرغم من أنها تصطاد منفردة، [ 33 ] فقد ظهرت ادعاءات غير مؤكدة عن الصيد الجماعي، حيث يقوم أحد الشياطين بطرد الفريسة من موطنها، ثم يهاجمها شريكه. [ 82 ] يُعدّ تناول الطعام حدثًا اجتماعيًا بالنسبة لشيطان تسمانيا. هذا المزيج من كونه حيوانًا انفراديًا يتناول الطعام جماعيًا يجعله فريدًا بين الحيوانات اللاحمة. [ 63 ] يُعزى جزء كبير من الضوضاء المنسوبة إلى هذا الحيوان إلى تناوله الطعام الجماعي الصاخب، حيث يمكن أن يجتمع ما يصل إلى 12 فردًا، [ 41 ] على الرغم من أن المجموعات المكونة من اثنين إلى خمسة أفراد شائعة؛ [ 88 ] وغالبًا ما يُسمع صوته على بُعد عدة كيلومترات. وقد فُسِّر هذا على أنه إشعارات للزملاء للمشاركة في الوجبة، حتى لا يُهدر الطعام بسبب التعفن ويتم توفير الطاقة. [ 82 ] يرتبط مقدار الضوضاء بحجم الجثة. [ 82 ] تتناول الشياطين طعامها وفقًا لنظام محدد. تنشط صغار الكوال عند الغسق، لذا فهي عادةً ما تصل إلى مصدر الغذاء قبل البالغة. [ 83 ] في العادة، يأكل الحيوان المهيمن حتى يشبع ثم يغادر، ويصدّ أي منافسين في هذه الأثناء. أما الحيوانات المهزومة فتهرب إلى الأدغال وشعرها وذيلها منتصبان، بينما يطاردها المهزوم ويعضّ مؤخرة ضحيته كلما أمكن. تقلّ النزاعات مع ازدياد مصادر الغذاء، إذ يبدو أن الدافع هو الحصول على ما يكفي من الطعام بدلاً من قمع الشياطين الأخرى. [ 83 ] عندما تأكل الكوال جيفة، تميل الشياطين إلى مطاردتها. [ 66 ] تُشكّل هذه مشكلة كبيرة للكوال ذي الذيل المرقط ، لأنها تقتل حيوانات الأبوسوم الكبيرة نسبيًا ولا تستطيع إنهاء وجبتها قبل وصول الشياطين. في المقابل، تفترس الكوال الشرقية الأصغر حجمًا فرائس أصغر بكثير، ويمكنها إنهاء وجبتها قبل ظهور الشياطين. [ 66 ] يُنظر إلى هذا على أنه سبب محتمل لصغر حجم أعداد الكوال ذي الذيل المرقط نسبيًا. [ 66 ]

كشفت دراسة أجريت على الشياطين أثناء تغذيتها عن عشرين وضعية جسدية، بما في ذلك تثاؤبها الشرس المميز، وأحد عشر صوتًا مختلفًا، كالنقرات والصراخ وأنواع مختلفة من الزمجرة ، تستخدمها الشياطين للتواصل أثناء تغذيتها. [ 41 ] وعادةً ما تُثبت هيمنتها بالصوت والوضعيات الجسدية، [ 89 ] مع أن القتال يحدث أحيانًا. [ 41 ] ويمكن رؤية البقع البيضاء على جسم الشيطان بواسطة الرؤية الليلية لرفاقه. [ 83 ] كما تُستخدم الإشارات الكيميائية. [ 83 ] الذكور البالغة هي الأكثر عدوانية، [ 90 ] والندوب شائعة. [ 91 ] ويمكنها أيضًا الوقوف على رجليها الخلفيتين ودفع أكتاف بعضها البعض بأرجلها الأمامية ورؤوسها، على غرار مصارعة السومو . [ 83 ] ويمكن أحيانًا ملاحظة تمزقات في اللحم حول الفم والأسنان، بالإضافة إلى ثقوب في الأرداف، مع أن هذه الإصابات قد تحدث أيضًا أثناء معارك التزاوج. [ 83 ]

تتميز عملية الهضم لدى فصيلة الشياطين التسمانية بسرعة فائقة، وبالنسبة للشيطان التسماني، تُعدّ الساعات القليلة التي يستغرقها الطعام للمرور عبر أمعائه الدقيقة فترة طويلة مقارنةً ببعض أنواع الشياطين التسمانية الأخرى. [ 92 ] من المعروف أن الشياطين التسمانية تعود إلى نفس الأماكن للتبرز، وتفعل ذلك في مكان جماعي يُسمى مرحاض الشيطان . [ 93 ] يُعتقد أن التبرز الجماعي قد يكون وسيلة تواصل غير مفهومة جيدًا. [ 93 ] براز الشيطان التسماني كبير جدًا مقارنةً بحجم جسمه؛ إذ يبلغ طوله في المتوسط ​​15 سم (5.9 بوصة) ، ولكن وُجدت عينات يصل طولها إلى 25 سم (9.8 بوصة) . [ 93 ] يتميز بلونه الرمادي المميز نتيجةً لهضم العظام، أو لاحتوائه على شظايا عظمية. [ 27 ]    

يعتقد أوين وبيمبرتون أن العلاقة بين شياطين تسمانيا والذئاب التسمانية كانت "وثيقة ومعقدة"، إذ تنافست هذه الحيوانات مباشرةً على الفرائس، وربما أيضًا على المأوى. كانت الذئاب التسمانية تفترس الشياطين، والشياطين تتغذى على جيف فرائس الذئاب التسمانية، كما كانت الشياطين تأكل صغار الذئاب التسمانية. تفترض مينا جونز أن النوعين تقاسما دور المفترس الرئيسي في تسمانيا. [ 94 ] تشترك النسور ذات الذيل الوتدي في نظام غذائي مشابه للشياطين، يعتمد على الجيف، وتُعتبر منافسة لها. [ 95 ] يُنظر أيضًا إلى الكوال والشياطين على أنهما في منافسة مباشرة في تسمانيا. تعتقد جونز أن الكوال قد تطور إلى حالته الحالية في غضون 100 إلى 200 جيل فقط، أي ما يعادل عامين تقريبًا، وذلك بناءً على تأثير التباعد المتساوي بين الشياطين، وأكبر الأنواع، وهو الكوال ذو الذيل المرقط، وأصغر الأنواع، وهو الكوال الشرقي. [ 96 ] يبدو أن كلاً من شيطان تسمانيا والكوول قد تطورا بمعدل أسرع يصل إلى 50 مرة من متوسط ​​معدل التطور بين الثدييات. [ 97 ]

التكاثر

رسم تخطيطي بالأبيض والأسود يوضح مراحل نمو الشيطان. يغيب الفراء حتى يكتمل نموه بين اليومين 50 و85. يبدأ الفم مستديرًا وتتشكل الشفتان بين اليومين 20 و25 تقريبًا. تنفتح الشفتان بين اليومين 80 و85 تقريبًا، ثم تنفصلان عن الأم بين اليومين 100 و105 تقريبًا. لا تظهر العيون عند الولادة، وتبدأ بالظهور بين اليومين 15 و18 تقريبًا، ثم تلتصق بالرأس حتى تنتصب بين اليومين 72 و77 تقريبًا. تتشكل شقوق العين في اليوم 20 تقريبًا، والرموش بين اليومين 50 و55. تنفتح العينان بين اليومين 90 و100.
مراحل نمو صغار شيطان تسمانيا. تشير الخطوط المائلة إلى المدة الزمنية التي تستغرقها هذه التغيرات؛ على سبيل المثال، يستغرق نمو الفراء على كامل جسم الشيطان حوالي 90 يومًا.

تبدأ الإناث بالتكاثر عند بلوغها النضج الجنسي، عادةً في عامها الثاني. عند هذه المرحلة، تصبح خصبة مرة واحدة في السنة، وتنتج بويضات متعددة خلال فترة الشبق. [ 98 ] ولأن الفرائس تكون في أوج وفرتها في الربيع وأوائل الصيف، تبدأ دورة تكاثر الشيطان في مارس أو أبريل، بحيث يتزامن انتهاء فترة الفطام مع ذروة وفرة الغذاء في البرية لصغار الشياطين حديثة التجوال. [ 99 ]

يحدث التزاوج في شهر مارس، في أماكن محمية ليلاً ونهاراً. يتنافس الذكور على الإناث خلال موسم التزاوج، وتتزاوج الإناث مع الذكر المهيمن. [ 33 ] [ 100 ] يمكن للإناث أن تبيض حتى ثلاث مرات خلال 21 يوماً، وقد يستغرق التزاوج خمسة أيام؛ وقد سُجلت حالة واحدة لزوجين بقيا في وكر التزاوج لمدة ثمانية أيام. [ 100 ] لا تلتزم الشياطين بزواج واحد ، وتتزاوج الإناث مع عدة ذكور إذا لم تتم حمايتها بعد التزاوج؛ كما يتزاوج الذكور مع عدة إناث خلال الموسم الواحد. [ 33 ] [ 100 ] وقد تبين أن الإناث انتقائية في محاولة لضمان أفضل نسل وراثي، [ 100 ] فعلى سبيل المثال، تصد محاولات الذكور الأصغر حجماً. [ 28 ] غالباً ما يحتفظ الذكور بإناثهم في الوكر، أو يصطحبونهم معهم إذا احتاجوا للشرب، خشية أن يخونوا. [ 100 ]

يمكن للذكور إنجاب ما يصل إلى 16 نسلًا خلال حياتها، بينما يبلغ متوسط ​​عدد مواسم التزاوج لدى الإناث 12 نسلًا خلال أربعة مواسم. [ 100 ] نظريًا، يعني هذا أن أعداد الشياطين الشيطانية يمكن أن تتضاعف سنويًا، مما يجعل هذا النوع محصنًا ضد معدلات النفوق المرتفعة. [ 101 ] معدل الحمل مرتفع؛ فقد لوحظ وجود مواليد جدد في جراب 80% من الإناث البالغات من العمر عامين خلال موسم التزاوج. [ 100 ] تشير دراسات حديثة حول التكاثر إلى أن موسم التزاوج يمتد بين فبراير ويونيو، بدلًا من فبراير ومارس. [ 27 ]

تستمر فترة الحمل 21 يومًا، وتلد الشياطين من 20 إلى 30 صغيرًا واقفًا، [ 33 ] [ 100 ] يزن كل منها ما يقارب 0.18-0.24 غرام (0.0063-0.0085 أونصة) . [ 58 ] لا يحدث سكون جنيني . [ 98 ] عند الولادة، يكون للطرف الأمامي أصابع متطورة جيدًا مزودة بمخالب؛ وعلى عكس العديد من الجرابيات، فإن مخالب صغار الشياطين ليست لبنية . وكما هو الحال مع معظم الجرابيات الأخرى، يكون الطرف الأمامي أطول ( 0.26-0.43 سم أو 0.10-0.17 بوصة ) من الطرف الخلفي ( 0.20-0.28 سم أو 0.079-0.110 بوصة )، وتكون العيون على شكل بقع، والجسم وردي اللون. ولا توجد آذان أو فتحات خارجية. على نحو غير معتاد، يمكن تحديد الجنس عند الولادة، بوجود كيس الصفن الخارجي. [ 98 ]      

تُسمى صغار شيطان تسمانيا بأسماء مختلفة، منها "الجِراء" [ 33 ] و "الصغار" [ 102 ] و"العفاريت" [ 103 ] . عند ولادة الصغار، يكون التنافس شديدًا أثناء انتقالهم من المهبل في تدفق لزج من المخاط إلى الجراب. وبمجرد دخولهم الجراب، يبقى كل صغير ملتصقًا بحلمة لمدة 100 يوم. جراب أنثى شيطان تسمانيا، مثل جراب حيوان الوومبات ، يُفتح من الخلف، مما يجعل من الصعب جسديًا على الأنثى التفاعل مع الصغار داخل الجراب. على الرغم من كثرة الصغار عند الولادة، إلا أن الأنثى لديها أربع حلمات فقط، لذلك لا يوجد أكثر من أربعة صغار يرضعون في الجراب، وكلما تقدمت أنثى شيطان تسمانيا في العمر، قلّ عدد صغارها. بمجرد أن يلامس الصغار الحلمة، تتمدد، مما يؤدي إلى تثبيت الحلمة الكبيرة بإحكام داخل المولود الجديد، ويضمن عدم سقوطه من الجراب. [ 33 ] [ 100 ] في المتوسط، ينجو عدد أكبر من الإناث مقارنةً بالذكور، [ 98 ] ولا يصل ما يصل إلى 60% من الصغار إلى مرحلة البلوغ. [ 63 ] غالبًا ما تُستخدم بدائل الحليب للشياطين التي تم تربيتها في الأسر، أو للشياطين اليتيمة، أو للصغار المولودين لأمهات مريضات. لا يُعرف الكثير عن تركيبة حليب الشيطان مقارنةً بالجرابيات الأخرى. [ 104 ]

داخل الجراب، ينمو الصغار المتغذون بسرعة. في الأسبوع الثاني، يصبح الأنف مميزًا وذا صبغة كثيفة. [ 98 ] في اليوم الخامس عشر، تظهر الأجزاء الخارجية للأذن ، على الرغم من أنها تبقى متصلة بالرأس ولا تنفتح إلا بعد بلوغ الشيطان حوالي عشرة أسابيع من العمر. تبدأ الأذن بالاسوداد بعد حوالي أربعين يومًا، عندما يقل طولها عن سنتيمتر واحد (0.39 بوصة ) ، وعندما تنتصب الأذن، يتراوح طولها بين 1.2 و1.6 سنتيمتر (0.47 و0.63 بوصة ) . تظهر الجفون في اليوم السادس عشر، والشعيرات في اليوم السابع عشر، والشفاه في اليوم العشرين. [ 98 ] يستطيع الشياطين إصدار أصوات صرير بعد ثمانية أسابيع، وبعد حوالي عشرة إلى أحد عشر أسبوعًا، يمكن للشفاه أن تنفتح. [ 98 ] على الرغم من تكوّن الجفون، إلا أنها لا تنفتح لمدة ثلاثة أشهر، مع أن الرموش تتكون في حوالي خمسين يومًا. [ ٩٨ ] تبدأ صغار هذه الحيوانات - التي يكون لونها ورديًا حتى هذه المرحلة - في نمو الفراء عند بلوغها ٤٩ يومًا، ويكتمل نمو الفراء لديها عند بلوغها ٩٠ يومًا. تبدأ عملية نمو الفراء من الخطم وتمتد إلى باقي الجسم، مع ملاحظة أن الذيل يكتسب الفراء قبل الأرداف، التي تُعد آخر جزء من الجسم يُغطى بالفراء. وقبل بدء عملية نمو الفراء مباشرةً، يصبح لون جلد الشيطان العاري داكنًا، ويتحول إلى اللون الأسود أو الرمادي الداكن في الذيل. [ ٩٨ ]    

منظر من أعلى مباشرة لثلاثة شياطين مستلقين وأجسادهم تكاد تتلامس، على أوراق جافة وتراب وصخور، تحت أشعة الشمس الساطعة.
ثلاثة شياطين صغار يستمتعون بحمامات الشمس

تمتلك الشياطين مجموعة كاملة من شعيرات الوجه وعظام الرسغ الزندية، على الرغم من خلوها من شعيرات المرفق . خلال الأسبوع الثالث، تتشكل شعيرات الوجه وعظام الرسغ الزندية أولاً. بعد ذلك، تتشكل شعيرات تحت الحجاج ، وبين الفكين، وفوق الحجاج، وتحت الذقن. عادةً ما تتشكل الشعيرات الأربع الأخيرة بين اليومين السادس والعشرين والتاسع والثلاثين. [ 98 ] تفتح عيونها بعد فترة وجيزة من اكتمال نمو فرائها - بين اليومين السابع والثمانين والثالث والتسعين - ويمكنها إرخاء قبضتها على الحلمة في اليوم المئة. [ 98 ] تغادر الجراب بعد 105 أيام من الولادة، وتبدو كنسخ مصغرة من الأم، ويبلغ وزنها حوالي 200 غرام (7.1 أونصة) . [ 98 ] سجّل عالم الحيوان إريك غيلر حجمه في ذلك الوقت على النحو التالي: طول الرأس إلى الخطم 5.87 سم (2.31 بوصة ) ، طول الذيل 5.78 سم (2.28 بوصة) ، طول القدم 2.94 سم (1.16 بوصة) ، طول اليد 2.30 سم (0.91 بوصة) ، طول الساق 4.16 سم (1.64 بوصة) ، طول الساعد 4.34 سم (1.71 بوصة) ، وطول الرأس إلى العجز 11.9 سم (4.7 بوصة) . [ 98 ] خلال هذه الفترة، ازداد طول الشياطين بمعدل خطي تقريبًا. [ 98 ]                

بعد خروجها من الجراب، تبقى صغار الشياطين خارجه، لكنها تبقى داخله لحوالي ثلاثة أشهر أخرى، حيث تغامر بالخروج منه لأول مرة بين أكتوبر وديسمبر قبل أن تستقل في يناير. خلال هذه المرحلة الانتقالية خارج الجراب، تكون صغار الشياطين في مأمن نسبيًا من الافتراس لوجود رفقة معها. عندما تخرج الأم للصيد، يمكنها البقاء داخل مأوى أو مرافقتها، وغالبًا ما تركب على ظهرها. خلال هذه الفترة، تستمر في الرضاعة. تنشغل إناث الشياطين بتربية صغارها طوال العام باستثناء ستة أسابيع تقريبًا. [ 98 ] [ 105 ] يحتوي حليبها على نسبة حديد أعلى من حليب الثدييات المشيمية. [ 28 ] في دراسة غيلر عام 1970، لم تنفق أي أنثى أثناء تربية صغارها في الجراب. بعد مغادرة الجراب، تنمو صغار الشياطين بمعدل 0.5 كيلوغرام (1.1 رطل) شهريًا حتى تبلغ ستة أشهر من العمر. [ ٩٨ ] على الرغم من أن معظم الجراء تنجو حتى الفطام، [ ٢٧ ] أفاد غيلر أن ما يصل إلى ثلاثة أخماس الشياطين لا تصل إلى مرحلة البلوغ. [ ٦٣ ] ولأن الصغار أكثر نشاطًا في فترتي الغسق والشفق من البالغين، فإن ظهورها في العراء خلال فصل الصيف يوحي للبشر بوجود طفرة سكانية. [ ٦٣ ] وجدت دراسة أجريت على نجاح الشياطين التي نُقلت من بيئتها الطبيعية بعد أن تيتمت ونشأت في الأسر، أن صغار الشياطين الذين انخرطوا باستمرار في تجارب جديدة أثناء وجودهم في الأسر نجوا بشكل أفضل من الصغار الذين لم يفعلوا ذلك. [ ١٠٦ ]  

حالة الحفظ

رسم بالأبيض والأسود لشيطان، يظهر في النصف العلوي من الصورة متجهاً نحو اليمين، وذئب تسماني في النصف السفلي متجهاً نحو اليسار. يظهر كلاهما من الجانب، ومرسومين على سجادة من العشب أو نباتات أخرى.
صورة من عام 1808 تصور الشيطان التسماني والنمر التسماني لجورج هاريس

لا يزال سبب اختفاء حيوان الشيطان من البر الرئيسي غير واضح، لكن يبدو أن انخفاض أعداده يتزامن مع تغير مناخي مفاجئ وانتشار السكان الأصليين الأستراليين وكلاب الدينغو في البر الرئيسي . [ 107 ] [ 108 ] ومع ذلك، يبقى مجهولاً ما إذا كان السبب هو الصيد المباشر من قبل البشر، أو المنافسة مع كلاب الدينغو، أو التغيرات الناجمة عن تزايد عدد السكان الذين كانوا يستخدمون جميع أنواع الموائل في القارة منذ 3000 عام، أو مزيج من هذه العوامل الثلاثة؛ فقد تعايشت حيوانات الشيطان مع كلاب الدينغو في البر الرئيسي لحوالي 3000 عام. [ 109 ] كما اقترح براون أن ظاهرة النينيو-التذبذب الجنوبي (ENSO) اشتدت خلال العصر الهولوسيني، وأن حيوان الشيطان، كونه حيوانًا قارتًا قصير العمر، كان شديد الحساسية لهذه الظاهرة. [ 110 ] في تسمانيا الخالية من كلاب الدينغو، [ 111 ] كانت الجرابيات اللاحمة لا تزال نشطة عند وصول الأوروبيين. إن إبادة حيوان التايلاسين بعد وصول الأوروبيين أمر معروف جيداً، [ 112 ] ولكن شيطان تسمانيا كان مهدداً أيضاً. [ 113 ]

قد يؤدي تدمير الموائل إلى كشف أوكار الأمهات التي تربي صغارها، مما يزيد من معدل النفوق، حيث تغادر الأم الوكر المتضرر حاملةً صغارها على ظهرها، مما يجعلهم أكثر عرضة للخطر. [ 114 ] يُعد السرطان عمومًا سببًا شائعًا للوفاة بين شياطين تسمانيا. [ 115 ] في عام 2008، وُجدت مستويات عالية من المواد الكيميائية المُثبطة للهب، والتي يُحتمل أن تكون مُسرطنة، في شياطين تسمانيا. وكشفت النتائج الأولية لاختبارات أجرتها حكومة تسمانيا على مواد كيميائية وُجدت في الأنسجة الدهنية لـ 16 شيطانًا عن مستويات عالية من سداسي بروموبيفينيل (BB153) ومستويات "عالية نسبيًا" من ثنائي فينيل ديكابروموإيثر (BDE209). [ 116 ] تُعدّ حملة "إنقاذ شيطان تسمانيا" الجهة الرسمية لجمع التبرعات لبرنامج "إنقاذ شيطان تسمانيا". وتتمثل الأولوية في ضمان بقاء شيطان تسمانيا في البرية.

انخفاض عدد السكان

شهد التاريخ المسجل انخفاضين كبيرين على الأقل في أعداد حيوان شيطان تسمانيا، ربما بسبب أوبئة، وذلك في عامي 1909 و1950. [ 31 ] كما وردت تقارير عن ندرة هذا الحيوان في خمسينيات القرن التاسع عشر. [ 117 ] من الصعب تقدير حجم جمهرة شيطان تسمانيا. [ 118 ] في منتصف تسعينيات القرن العشرين، قُدِّر عددها بما بين 130,000 و150,000 حيوان، [ 27 ] ولكن من المرجح أن يكون هذا التقدير مبالغًا فيه. [ 118 ] وقد حسبت وزارة الصناعات الأولية والمياه في تسمانيا في عام 2008 جمهرة شيطان تسمانيا بما يتراوح بين 10,000 و100,000 فرد، مع احتمال وجود ما بين 20,000 و50,000 فرد بالغ. [ 33 ] يقدر الخبراء أن الشيطان قد عانى من انخفاض في أعداده بنسبة تزيد عن 80٪ منذ منتصف التسعينيات، وأنه لم يتبق سوى حوالي 10000-15000 في البرية اعتبارًا من عام 2008. [ 119 ]

أُدرج هذا النوع ضمن قائمة الأنواع المعرضة للخطر بموجب قانون حماية الأنواع المهددة بالانقراض في تسمانيا لعام 1995 في عام 2005 [ 120 ] وقانون حماية البيئة والتنوع البيولوجي الأسترالي لعام 1999 [ 27 ] في عام 2006، مما يعني أنه مُعرّض لخطر الانقراض على المدى المتوسط. [ 53 ] صنّف الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة شيطان تسمانيا ضمن فئة الأنواع الأقل عرضة للخطر/الأقل تهديدًا في عام 1996، لكنه أعاد تصنيفه في عام 2009 ضمن فئة الأنواع المهددة بالانقراض. [ 1 ] توفر محميات الحياة البرية المناسبة، مثل منتزه سافاج ريفر الوطني في شمال غرب تسمانيا، أملًا في بقائه.

الاستبعاد

تناول المستوطنون الأوروبيون الأوائل في تسمانيا لحم شيطان تسمانيا، الذي وصفوه بأنه يشبه لحم العجل . [ 121 ] ونظرًا للاعتقاد السائد بأن الشياطين تصطاد الماشية وتقتلها، ربما بسبب الصورة النمطية السائدة عن قطعان الشياطين وهي تلتهم الأغنام الضعيفة، فقد طُبّق نظام مكافآت لإخراج الشيطان من الأراضي الريفية في وقت مبكر من عام 1830. [ 122 ] ومع ذلك، جادل بحث غيلر بأن السبب الحقيقي لخسائر الماشية هو سوء إدارة الأراضي والكلاب الضالة. [ 122 ] وفي المناطق التي غاب عنها الشيطان الآن، استمرت حيوانات الكوال في قتل الدواجن . في الماضي، كان صيد الأبوسوم والولب للحصول على فرائهم تجارة رائجة - حيث تم اصطياد أكثر من 900,000 حيوان في عام 1923 - وقد أدى ذلك إلى استمرار نظام المكافآت لصيد الشياطين، إذ كان يُعتقد أنها تشكل تهديدًا كبيرًا لصناعة الفراء، على الرغم من أن حيوانات الكوال كانت أكثر مهارة في صيد هذه الحيوانات. [ 123 ] وعلى مدى المئة عام التالية، أدى الصيد والتسميم [ 124 ] إلى وصولهم إلى حافة الانقراض. [ 113 ]

بعد نفوق آخر حيوان من نوع ثايلاسين عام 1936، [ 125 ] أُقرّت حماية شيطان تسمانيا بموجب القانون في يونيو 1941، وتعافى تعدادها تدريجيًا. [ 113 ] في خمسينيات القرن العشرين، ومع تزايد أعدادها، مُنحت بعض التصاريح لصيدها بعد شكاوى من أضرار لحقت بالماشية. وفي عام 1966، صدرت تصاريح تسميمها، على الرغم من فشل محاولات إزالة الحماية عنها. [ 126 ] خلال هذه الفترة، أصبح دعاة حماية البيئة أكثر صراحةً، لا سيما بعد أن قدمت الدراسات العلمية بيانات جديدة تشير إلى أن خطر شيطان تسمانيا على الماشية كان مبالغًا فيه إلى حد كبير. [ 127 ] ربما بلغت أعدادها ذروتها في أوائل سبعينيات القرن العشرين بعد طفرة سكانية؛ وفي عام 1975، أفادت التقارير بانخفاضها، ربما بسبب الاكتظاظ السكاني وما ترتب عليه من نقص في الغذاء. [ 128 ] ورد تقرير آخر عن الاكتظاظ السكاني وتضرر الماشية في عام 1987. [ 129 ] في العام التالي، تم العثور على دودة التريكينيلا الحلزونية ، وهي طفيلي قاتل للحيوانات ويمكن أن يصيب البشر، في الشياطين الشيطانية، مما أثار حالة من الذعر قبل أن يطمئن العلماء الجمهور بأن 30% من الشياطين مصابة بها، لكنها لا تستطيع نقلها إلى أنواع أخرى. [ 130 ] تم إلغاء تصاريح المكافحة في التسعينيات، لكن القتل غير القانوني لا يزال مستمراً على نطاق محدود، وإن كان "مكثفاً محلياً". لا يُعتبر هذا مشكلة جوهرية لبقاء الشيطان الشيطاني. [ 53 ] قُتل ما يقرب من 10000 شيطان شيطاني سنوياً في منتصف التسعينيات. [ 28 ] تم تنفيذ برنامج إعدام انتقائي لإزالة الأفراد المصابين بمرض أورام الوجه الشيطانية، وقد تبين أنه لا يبطئ من معدل تطور المرض أو يقلل من عدد الحيوانات النافقة. [ 131 ] تم اختبار نموذج لمعرفة ما إذا كان إعدام الشياطين المصابة بمرض أورام الوجه الشيطانية سيساعد في بقاء هذا النوع، وقد وجد أن الإعدام ليس استراتيجية مناسبة. [ 132 ]

الوفيات على الطرق

لوحة معدنية مربعة الشكل مائلة بزاوية 45 درجة على عمود معدني. اللوحة مطلية باللون الأصفر وعليها صورة شيطان أسود من الجانب. تقع على جانب طريق مستقيم يخترق غابة كثيفة، ويمكن رؤية مركبتين.
لافتة طريق تحذر السائقين من احتمال وجود شياطين في الجوار

تُشكل المركبات الآلية تهديدًا لمجموعات محلية من الثدييات التسمانية غير الوفيرة، [ 133 ] [ 134 ] وقد أظهرت دراسة أجريت عام 2010 أن الشياطين التسمانية معرضة للخطر بشكل خاص. وأظهرت دراسة شملت تسعة أنواع، معظمها من الجرابيات ذات الحجم المتقارب، أن الشياطين التسمانية أكثر صعوبة على السائقين في رصدها وتجنبها. عند استخدام الضوء العالي، كانت مسافة رصد الشياطين التسمانية هي الأقصر، حيث كانت أقرب بنسبة 40% من المتوسط. وهذا يتطلب من السائق خفض السرعة بنسبة 20% لتجنبها. أما عند استخدام الضوء المنخفض، فكانت مسافة رصد الشياطين التسمانية ثاني أقصر مسافة، حيث كانت أقل بنسبة 16% من المتوسط. ولتجنب حوادث الدهس على الطرق، سيتعين على السائقين القيادة بنصف السرعة المحددة حاليًا تقريبًا في المناطق الريفية. [ 133 ] وسجلت دراسة أجريت في التسعينيات على مجموعة محلية من الشياطين التسمانية في حديقة وطنية في تسمانيا انخفاضًا في أعدادها إلى النصف بعد تحسين طريق الوصول الذي كان مرصوفًا بالحصى، وتعبيده بالإسفلت، وتوسيعه. في الوقت نفسه، حدثت زيادة كبيرة في الوفيات الناجمة عن حوادث السيارات على طول الطريق الجديد؛ لم تكن هناك أي وفيات في الأشهر الستة السابقة. [ 134 ]

وقعت الغالبية العظمى من حالات النفوق في الجزء المعبّد من الطريق، ويُعتقد أن السبب هو زيادة السرعة. [ 134 ] كما يُعتقد أن الحيوانات كانت أقل وضوحًا على خلفية الأسفلت الداكن مقارنةً بالحصى الفاتح. يُعدّ كلٌّ من الشيطان الرومي والكوول عرضةً للخطر بشكل خاص، إذ غالبًا ما يحاولان استعادة الحيوانات النافقة على الطريق للحصول على الغذاء والتنقل على طول الطريق. وللتخفيف من هذه المشكلة، تمّ تطبيق إجراءات لإبطاء حركة المرور، وإنشاء مسارات بديلة للشياطين الرومي، وحملات توعية، وتركيب عاكسات ضوئية لتنبيه المركبات القادمة. ويُعزى الفضل لهذه الإجراءات في انخفاض حالات النفوق على الطرق. [ 134 ] لطالما كان الشيطان الرومي ضحيةً للنفوق على الطرق أثناء محاولته استعادة حيوانات نافقة أخرى. وقد أسفرت جهود العالمة مينا جونز ومجموعة من المتطوعين في مجال الحفاظ على البيئة لإزالة الحيوانات النافقة من الطريق عن انخفاض كبير في حالات نفوق الشيطان الرومي بسبب حوادث المرور. [ 86 ] وتشير التقديرات إلى أن 3392 شيطانًا روميًا، أو ما بين 3.8% و5.7% من إجمالي عددها، كانت تُقتل سنويًا بسبب المركبات في الفترة من 2001 إلى 2004. [ 53 ] في عام 2009، أطلقت مجموعة "إنقاذ شيطان تسمانيا" مشروع "الحيوانات النافقة على الطرق"، الذي أتاح للجمهور الإبلاغ عن مشاهدات الشياطين التي نفقت على الطرق. [ 135 ] في 25 سبتمبر 2015، زُرعت رقائق إلكترونية في 20 شيطانًا مُحصّنًا، ثم أُطلق سراحها في منتزه ناراونتابو الوطني. وبحلول 5 أكتوبر، صدمت السيارات أربعة منها، ما دفع سامانثا فوكس، زعيمة "إنقاذ شيطان تسمانيا"، إلى وصف حوادث الدهس على الطرق بأنها أكبر تهديد يواجه شيطان تسمانيا بعد مرض أورام الوجه الشيطانية. [ 136 ] جُرّبت سلسلة من أجهزة الإنذار التي تعمل بالطاقة الشمسية، والتي تُصدر أصواتًا وتُومض أضواءً عند اقتراب السيارات، لتحذير الحيوانات. استمرت التجربة 18 شهرًا، وشهدت منطقة التجربة انخفاضًا في عدد الوفيات بمقدار الثلثين مقارنةً بالمنطقة الضابطة. [ 137 ] [ 138 ]

مرض ورم الوجه الشيطاني

شيطان أسود اللون، تنتشر على أجزاء كثيرة من جسده أورامٌ وردية حمراء. أكبر ورمين يغطيان موضع عينه اليمنى، والآخر أسفل عينه اليسرى. لم تعد عينه اليمنى ظاهرة، ويبلغ حجم كليهما حوالي ثلث حجم وجه شيطان عادي. وهو مستلقٍ على قطعة قماش خضراء.
يتسبب مرض ورم الوجه الشيطاني في تكوين أورام في الفم وحوله، مما يعيق التغذية ويؤدي في النهاية إلى الموت جوعاً.

ظهر مرض ورم الوجه الشيطاني (DFTD) لأول مرة عام 1996 في جبل ويليام شمال شرق تسمانيا، وقد ألحق دمارًا كبيرًا بشياطين تسمانيا البرية، وتتراوح تقديرات تأثيره بين انخفاض بنسبة 20% إلى 80% في أعدادها، حيث تأثرت أكثر من 65% من الولاية. وتُعد منطقة الساحل الغربي للولاية وأقصى شمالها الغربي المنطقتين الوحيدتين الخاليتين من هذا الورم. [ 139 ] [ 140 ] [ 141 ] يموت الشياطين في غضون أشهر من الإصابة. [ 142 ] يُعد هذا المرض مثالًا على السرطان المعدي ، أي أنه ينتقل من حيوان إلى آخر. [ 143 ] يستطيع هذا الورم الانتقال بين الحيوانات دون أن يُثير استجابة من جهاز المناعة لدى الحيوان المُضيف. [ 144 ] وتكون الشياطين المهيمنة التي تُمارس سلوك العض أكثر عرضة للإصابة بهذا المرض. [ 145 ]

تُراقَب مجموعات شياطين تسمانيا البرية لتتبع انتشار المرض وتحديد التغيرات في معدل انتشاره. تتضمن المراقبة الميدانية نصب الفخاخ للشياطين ضمن منطقة محددة للتحقق من وجود المرض وتحديد عدد الحيوانات المصابة. وتُزار المنطقة نفسها بشكل متكرر لتوصيف انتشار المرض بمرور الوقت. حتى الآن، ثبت أن الآثار قصيرة المدى للمرض في منطقة ما قد تكون وخيمة. ستكون المراقبة طويلة المدى في مواقع متكررة ضرورية لتقييم ما إذا كانت هذه الآثار لا تزال قائمة، أو ما إذا كان بإمكان المجموعات التعافي. [ 141 ] كما يختبر العاملون الميدانيون فعالية مكافحة المرض عن طريق نصب الفخاخ للشياطين المصابة وإزالتها. ويُؤمل أن تؤدي إزالة الشياطين المصابة من المجموعات البرية إلى تقليل انتشار المرض والسماح لمزيد من الشياطين بالبقاء على قيد الحياة بعد سنوات صغرها والتكاثر. [ 141 ] في مارس 2017، قدم علماء في جامعة تسمانيا تقريرًا أوليًا على ما يبدو عن نجاحهم في علاج شياطين تسمانيا المصابة بالمرض. تم حقن خلايا سرطانية حية، عولجت بالإنترفيرون غاما لاستعادة التعبير عن معقد التوافق النسيجي الرئيسي من النوع الأول ، في الشياطين المصابة لتحفيز جهازها المناعي على التعرف على المرض ومكافحته. [ 146 ] وفي عام 2020، أفيد بأن إحدى آخر مجموعات الشياطين التسمانية البرية الخالية من ورم الوجه الشيطاني كانت تعاني من انخفاض في القدرة على التكاثر نتيجة التزاوج الداخلي، وشهدت انخفاضًا ملحوظًا في نجاحها التناسلي في السنوات الأخيرة. [ 147 ]

العلاقة مع البشر

At Lake Nitchie in western New South Wales in 1970, a male human skeleton wearing a necklace of 178 teeth from 49 different devils was found. The skeleton is estimated to be 7000 years old, and the necklace is believed to be much older than the skeleton. Archaeologist Josephine Flood believes the devil was hunted for its teeth and that this contributed to its extinction on mainland Australia. Owen and Pemberton note that few such necklaces have been found.[148]Middens that contain devil bones are rare—two notable examples are Devil's Lair in the south-western part of Western Australia and Tower Hill in Victoria.[149] In Tasmania, local Indigenous Australians and devils sheltered in the same caves. Tasmanian Aboriginal names for the devil recorded by Europeans include "tarrabah", "poirinnah", and "par-loo-mer-rer".[150] Variations also exist, such as "Taraba" and "purinina".[151][152]

It is a common belief that devils will eat humans. While they are known to eat dead bodies, there are prevalent myths that they eat living humans who wander into the bush.[153] Despite outdated beliefs and exaggerations regarding their disposition, many, although not all, devils will remain still when in the presence of a human; some will also shake nervously. They can bite and scratch out of fear when held by a human, but a firm grip will cause them to remain still.[154] Although they can be tamed, they are asocial, and are not considered appropriate as pets;[93] they have an unpleasant odour, and neither demonstrate nor respond to affection.[155]

حتى وقت قريب، لم يكن الشيطان موضوعًا للدراسة بشكل كبير من قبل الأكاديميين وعلماء الطبيعة. [ 156 ] في بداية القرن العشرين، يُنسب الفضل إلى ماري روبرتس، مديرة حديقة حيوانات هوبارت، والتي لم تكن عالمة متخصصة، في تغيير مواقف الناس وتشجيع الاهتمام العلمي بالحيوانات المحلية (مثل الشيطان) التي كانت تُعتبر مخيفة ومُنفرة، وتغيرت بذلك النظرة البشرية لهذا الحيوان. [ 157 ] كان ثيودور طومسون فلين أول أستاذ لعلم الأحياء في تسمانيا، وأجرى بعض الأبحاث خلال فترة الحرب العالمية الأولى. [ 158 ] في منتصف الستينيات، شكّل البروفيسور غيلر فريقًا من الباحثين وبدأ عقدًا من العمل الميداني المنهجي على الشيطان. ويُعتبر هذا بداية الدراسة العلمية الحديثة له. [ 159 ] ومع ذلك، ظل الشيطان يُصوَّر بصورة سلبية، بما في ذلك في المواد السياحية. [ 126 ] مُنحت أول درجة دكتوراه لأبحاث حول الشيطان في عام 1991. [ 156 ]

في الأسر

يقف شيطان ذو آذان حمراء وبقع بيضاء تحت رقبته على بعض رقائق اللحاء، أمام بعض العشب وخلف صخرة بحجم جسده.
في محمية هيليسفيل ، فيكتوريا

لم تُحقق المحاولات المبكرة لتربية شياطين تسمانيا في الأسر نجاحًا يُذكر. قامت ماري روبرتس بتربية زوج في حديقة حيوان بوماريس (أطلقت عليهما اسمي بيلي وتروغانيني) عام 1913. ومع ذلك، ورغم نصيحة بنقل بيلي، وجدت روبرتس أن تروغانيني يعاني من ضيق شديد بسبب غيابه، فأعادته. يُفترض أن بيلي التهم النسل الأول، لكن نسلًا ثانيًا عام 1914 نجا بعد نقل بيلي. كتبت روبرتس مقالًا عن تربية شياطين تسمانيا وجمعها لصالح جمعية لندن لعلم الحيوان . [ 157 ] حتى عام 1934، كان نجاح تربية شيطان تسمانيا نادرًا. [ 160 ] في دراسة حول نمو صغار شياطين تسمانيا في الأسر، اختلفت بعض مراحل النمو اختلافًا كبيرًا عن تلك التي ذكرها غيلر. فقد انفصلت صيوان الأذن في اليوم 36، وانفتحت العيون لاحقًا، في الأيام 115-121. [ 161 ] بشكل عام، تميل الإناث إلى الاحتفاظ بمزيد من التوتر بعد أسرها مقارنةً بالذكور. [ 162 ]

عُرضت شياطين تسمانيا في حدائق حيوان مختلفة حول العالم منذ خمسينيات القرن التاسع عشر. [ 163 ] وفي خمسينيات القرن العشرين، أُهديت عدة حيوانات منها إلى حدائق حيوان أوروبية. [ 164 ] وفي أكتوبر/تشرين الأول 2005، أرسلت حكومة تسمانيا أربعة شياطين، ذكرين وأنثيين، إلى حديقة حيوان كوبنهاغن ، بعد ولادة الابن البكر للملك فريدريك العاشر ملك الدنمارك وزوجته ماري ، المولودة في تسمانيا . [ 165 ] ونظرًا للقيود التي فرضتها الحكومة الأسترالية على تصديرها، كانت هذه الشياطين هي الوحيدة المعروفة آنذاك بأنها تعيش خارج أستراليا. [ 27 ] وفي يونيو/حزيران 2013، ونظرًا لنجاح برنامج تأمين أعدادها، خُطط لإرسال شياطين إلى حدائق حيوان أخرى حول العالم في برنامج تجريبي. [ 166 ] واختيرت حديقة حيوان سان دييغو وتحالف الحياة البرية وحديقة ألبوكيرك البيولوجية للمشاركة في البرنامج، [ 167 ] وسرعان ما حذت حذوهما حديقة حيوان ويلينغتون وحديقة حيوان أوكلاند . [ 168 ] في الولايات المتحدة، تم اختيار أربع حدائق حيوان إضافية ضمن برنامج الحكومة الأسترالية لإنقاذ شيطان تسمانيا، وهي: حديقة حيوان فورت واين للأطفال ، [ 169 ] وحديقة حيوان لوس أنجلوس ، [ 170 ] وحديقة حيوان سانت لويس ، [ 171 ] وحديقة حيوان توليدو . [ 172 ] عادةً ما تُجبر الشياطين الأسيرة على البقاء مستيقظة خلال النهار لتلبية احتياجات الزوار، بدلاً من اتباع نمطها الليلي الطبيعي. [ 173 ]

سيارة رياضية سوداء مكشوفة السقف، مضاءة الأنوار، تسير على طريق معبد. يقف في المقعد الخلفي زيٌّ كبير مغطى بالفرو، أكبر قليلاً من الإنسان. فمه وصدره بلون كريمي، وذراعاه وجبهته بنيان داكنان، وله شوارب كثيفة، وابتسامة عريضة، وعينان بيضاوان كبيرتان، ونابان. خلفه يسير بعض الرجال يرتدون أزياءً خضراء. على اليسار، حشدٌ يشاهد الموكب من الرصيف، أمام مبانٍ شاهقة ذات أقواس حجرية.
تاز، الشيطان التسماني من إنتاج شركة وارنر بروس، في موكب في كاليفورنيا

يُعدّ الشيطان حيوانًا رمزيًا في أستراليا، ويرتبط ارتباطًا وثيقًا بتسمانيا. يُستخدم هذا الحيوان شعارًا لهيئة الحدائق الوطنية والحياة البرية في تسمانيا ، [ 33 ] وكان فريق كرة القدم الأسترالي التسماني السابق، الذي لعب في دوري كرة القدم الفيكتوري، يُعرف باسم "الشياطين" . [ 174 ] وكان فريق "هوبارت ديفلز" جزءًا من الدوري الوطني لكرة السلة . [ 175 ] وقد ظهر الشيطان على العديد من العملات التذكارية في أستراليا على مر السنين. [ 176 ] [ 177 ] وتبيع شركة "كاسكيد بريوري" في تسمانيا بيرة زنجبيل تحمل صورة شيطان تسمانيا على ملصقها. [ 178 ] وفي عام 2015، تم اختيار شيطان تسمانيا شعارًا رسميًا لولاية تسمانيا . [ 179 ]

تحظى شياطين تسمانيا بشعبية كبيرة بين السياح، وقد وصف مدير محمية شياطين تسمانيا احتمال انقراضها بأنه "ضربة قوية للسياحة الأسترالية والتسمانية". [ 180 ] كما طُرح اقتراح بملايين الدولارات لبناء تمثال ضخم لشيطان  تسمانيا، يبلغ ارتفاعه 19 مترًا  وطوله 35 مترًا، في مدينة لونسيستون شمال تسمانيا، ليكون معلمًا سياحيًا. [ 181 ] بدأ استخدام شياطين تسمانيا في السياحة البيئية في سبعينيات القرن الماضي، عندما أظهرت الدراسات أن هذه الحيوانات غالبًا ما كانت المصدر الوحيد المعروف عن تسمانيا في الخارج، مما دفع إلى اقتراح جعلها محورًا أساسيًا في الجهود التسويقية، الأمر الذي أدى إلى اصطحاب بعض الشياطين في جولات ترويجية. [ 182 ]

ربما اشتهر حيوان الشيطان التسماني عالميًا كمصدر إلهام لشخصية لوني تونز الكرتونية، الشيطان التسماني أو "تاز"، عام 1954. لم تكن هذه الشخصية الكرتونية الصاخبة والنشيطة معروفة آنذاك، إذ لم تكن تشبه الحيوان الحقيقي إلا قليلًا. [ 183 ] ​​بعد بضعة أفلام قصيرة بين عامي 1957 و1964، تم إيقاف الشخصية حتى التسعينيات، عندما حصلت على برنامجها الخاص، تاز-مانيا ، وعادت إلى شعبيتها. [ 184 ] في عام 1997، أشار تقرير صحفي إلى أن شركة وارنر براذرز "سجلت العلامة التجارية للشخصية واسم الشيطان التسماني"، وأن هذه العلامة التجارية "خضعت للرقابة"، بما في ذلك قضية قانونية استمرت ثماني سنوات للسماح لشركة تسمانية بتسمية طعم صيد باسم "الشيطان التسماني". أعقب ذلك نقاش، والتقى وفد من حكومة تسمانيا بشركة وارنر بروذرز. [ 185 ] أعلن راي غروم ، وزير السياحة، لاحقًا عن التوصل إلى "اتفاق شفهي". وبموجب هذا الاتفاق، سيتم دفع رسوم سنوية لشركة وارنر بروذرز مقابل السماح لحكومة تسمانيا باستخدام صورة تاز لأغراض تسويقية. وقد اختفى هذا الاتفاق لاحقًا. [ 186 ] في عام 2006، سمحت شركة وارنر بروذرز لحكومة تسمانيا ببيع دمى محشوة لشخصية تاز، على أن تُخصص الأرباح لأبحاث مرض أورام الوجه الشيطانية (DFTD). [ 187 ]

انظر أيضاً

مراجع

ملحوظات

  1. 1 2 3 4 هوكينز، سي إي؛ ماكالوم، إتش؛ موني، إن؛ جونز، إم؛ هولدسوورث، إم (2008). " Sarcophilus harrisii " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2008 e.T40540A10331066. doi : 10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T40540A10331066.en . تاريخ الاسترجاع: 19 نوفمبر 2021 .
  2. ^ بويتارد، [بيير] (الثاني). "لورسين دي هاريس" . حديقة النباتات: وصف وخصائص ثدييات حديقة الحيوانات ومتحف التاريخ الطبيعي . باريس: غوستاف باربا. ص. 204. 
  3. ↑ تاكاينا/تاركين وقانون حماية البيئة والتنوع البيولوجي: من أطر التراث إلى التفكير في الموائل . تايلور وفرانسيس. 1 ديسمبر 2023. doi : 10.4324/9781003389569-3 . مؤرشف من الأصل في 23 أبريل 2024. تم الاطلاع عليه في 4 أبريل 2025 .
  4. ↑ هاريس، جي بي (1807). "وصف نوعين جديدين من الأفيال من أرض فان ديمن" . معاملات جمعية لينيان في لندن . 9 : 174-178 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1818.tb00336.x .
  5. ↑ أوين وبيمبرتون، ص 79.
  6. 1 2 3 أوين وبيمبرتون، ص 8.
  7. 1 2 غروفز، سي بي (2005). "رتبة داسيرومورفيا" . في ويلسون، دي إي ؛ ريدر، دي إم (محرران). أنواع الثدييات في العالم: مرجع تصنيفي وجغرافي ( الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 28. ISBN   978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494 . 
  8. ↑ ميتشل، توماس (1839). ثلاث رحلات استكشافية إلى الداخل، المجلد الثاني . تي. و دبليو. بون.متاح على الإنترنت في مشروع غوتنبرغ أستراليا.
  9. ↑ ستيفنسون، إن جي (1963). "تدرجات النمو بين الثدييات الأحفورية أحادية المسلك والجرابيات | جمعية علم الأحياء القديمة" . علم الأحياء القديمة . 6 (4): 615-624 .
  10. ↑ ويردلين، ل. (1987). "بعض الملاحظات حول ساركوفيلوس لانيريوس وتطور جنس ساركوفيلوس ". سجلات متحف الملكة فيكتوريا، لونسيستون . 90 : 1-27 .
  11. ↑ أوين وبيمبرتون، ص 7.
  12. ↑ كراجيفسكي، كاري؛ دريسكيل، إيمي سي؛ بافرستوك، بيتر آر؛ براون، مايكل جيه (1992). "العلاقات التطورية للذئب التسماني (الثدييات: التيلاسينيات) بين الجرابيات الداسيورية: أدلة من تسلسلات الحمض النووي للسيتوكروم ب ". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 250 (1327): 19-27 . Bibcode : 1992RSPSB.250...19K . doi : 10.1098 / rspb.1992.0125 . PMID 1361058. S2CID 35414922 .  
  13. 1 2 3 أوين وبيمبرتون، ص 34.
  14. ↑ كراجيفسكي، كاري؛ ويسترمان، مايكل (2003). "التصنيف الجزيئي لـ Dasyuromorpha". في جونز، مينا؛ ديكمان، كريس؛ آرتشر، مايك (محررون). المفترسات ذات الجراب: بيولوجيا الجرابيات اللاحمة . كولينجوود، فيكتوريا: دار نشر CSIRO. ص 16. ISBN  0-643-06634-9.
  15. ↑ لونغ، جون أ .؛ آرتشر، مايكل ؛ فلاني، تيموثي؛ هاند، سوزان (2002). الثدييات ما قبل التاريخ في أستراليا وغينيا الجديدة: مئة مليون سنة من التطور . مطبعة جامعة نيو ساوث ويلز. ص 55. ISBN  978-0-8018-7223-5.
  16. ↑ أوين وبيمبرتون، ص 35.
  17. 1 2 3 4 5 أوين وبيمبرتون، ص 36.
  18. ↑ أوين وبيمبرتون، ص 37.
  19. 1 2 أوين وبيمبرتون، ص 38.
  20. 1 2 أوين وبيمبرتون، ص 39.
  21. ↑ أوين وبيمبرتون، الصفحات 40-42.
  22. ↑ «اكتمال الجينوم خطوة أولى نحو معالجة أورام الوجه لدى شيطان تسمانيا» (بيان صحفي). معهد ويلكوم ترست سانجر . ١٦ سبتمبر ٢٠١٠. تاريخ الاطلاع: ١٠ ديسمبر ٢٠١٥ .
  23. ↑ تينديل-بيسكو، ص 143.
  24. 1 2 3 جونز، إم إي؛ بايتكاو، ديفيد؛ جيفن، إيلي؛ موريتز، كريج (2004). "التنوع الجيني وبنية التجمعات السكانية لشياطين تسمانيا، أكبر الحيوانات اللاحمة الجرابية". علم البيئة الجزيئية . 13 (8): 2197-2209 . Bibcode : 2004MolEc..13.2197J . doi : 10.1111/ j.1365-294X.2004.02239.x . PMID 15245394. S2CID 14068282 .  
  25. ↑ موريس، ك.؛ أوستن، ج. ج.؛ بيلوف، ك. (5 ديسمبر 2012). "انخفاض تنوع معقد التوافق النسيجي الرئيسي في شيطان تسمانيا يسبق الاستيطان الأوروبي وقد يفسر قابليته للإصابة بالأوبئة" . رسائل علم الأحياء . 9 (1) 20120900. doi : 10.1098/rsbl.2012.0900 . PMC 3565505. PMID 23221872 .  
  26. ↑ لاكيش، س.؛ ميلر، ك.؛ ستورفر، أ.؛ غولدزين، أ.؛ وآخرون (2010). "دليل على أن انخفاض أعداد الحيوانات بسبب الأمراض يُغير التركيب الجيني ويُعدّل أنماط انتشارها في شيطان تسمانيا" . الوراثة . 106 ( 1): 172-182 . doi : 10.1038/hdy.2010.17 . PMC 3183847. PMID 20216571 .   
  27. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 " Sarcophilus harrisii - شيطان تسمانيا" . قاعدة بيانات ملفات تعريف الأنواع والتهديدات . وزارة الاستدامة والبيئة والمياه والسكان والمجتمعات . تاريخ الاسترجاع: 30 سبتمبر 2010 .
  28. 1 2 3 4 5 6 7 "مسودة خطة إنعاش شيطان تسمانيا ( Sarcophilus harrisii )" (ملف PDF) . هوبارت: وزارة الصناعات الأولية والمتنزهات والمياه والبيئة. 2010. تاريخ الاطلاع: 3 سبتمبر 2015 .
  29. 1 2 3 سيدل، هانا ف.؛ مارزيك، يولانتا؛ تشينغ، يوانيوان؛ جونز، مينا؛ وآخرون . (2010). "تغير عدد نسخ جين MHC في شياطين تسمانيا: دلالات على انتشار سرطان معدٍ" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 277 (1690): 2001-2006 . doi : 10.1098 / rspb.2009.2362 . PMC 2880097. PMID 20219742 .   
  30. ↑ إبستين، بريندان؛ جونز، مينا؛ حامد، رودريغو؛ هندريكس، سارة؛ ماكالوم، هاميش؛ مورتشيسون، إليزابيث ب.؛ شونفيلد، باربرا؛ وينش، كودي؛ هوهنلوه، بول؛ ستورفر، أندرو (30 أغسطس 2016). "استجابة تطورية سريعة لسرطان مُعدٍ في شياطين تسمانيا" . نيتشر كوميونيكيشنز . 7 12684. Bibcode : 2016NatCo...712684E . doi : 10.1038/ncomms12684 . PMC 5013612. PMID 27575253 .  
  31. 1 2 3 4 غيلر، إي آر (1983). "الشيطان التسماني". في ستراهان، آر. (محرر). كتاب المتحف الأسترالي الكامل عن الثدييات الأسترالية . أنغوس وروبرتسون. ص 27-28 . ISBN  0-207-14454-0.
  32. 1 2 3 4 5 6 أوين وبيمبرتون، ص 21-22.
  33. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 "الشيطان التسماني - أسئلة متكررة" . وزارة الموارد الطبيعية والبيئة في تسمانيا. مؤرشف من الأصل بتاريخ 24 مايو 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 يونيو 2022 .
  34. 1 2 أوين وبيمبرتون، ص 46-47.
  35. 1 2 أوين وبيمبرتون، ص 118.
  36. ↑ أوين وبيمبرتون، ص 52.
  37. ↑ جونز، إم إي؛ كوكبيرن، أ؛ حامد، ر؛ هوكينز، س؛ وآخرون (2008). " تغير دورة حياة جماعات شيطان تسمانيا المتضررة من الأمراض" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (29): 10023-10027 . Bibcode : 2008PNAS..10510023J . doi : 10.1073/pnas.0711236105 . PMC 2481324. PMID 18626026 .   
  38. ↑ أوين وبيمبرتون، ص 140.
  39. ↑ «موت آخر شيطان تسمانيا خارج أستراليا» . يونايتد برس إنترناشونال . 19 مايو 2004. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 نوفمبر 2013 .
  40. 1 2 أوين وبيمبرتون، ص 46.
  41. 1 2 3 4 5 بيمبرتون، ديفيد؛ رينوف، دين (1993). "دراسة ميدانية للتواصل والسلوك الاجتماعي لشياطين تسمانيا في مواقع التغذية". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 41 (5): 507-26 . doi : 10.1071/ZO9930507 .
  42. 1 2 غيلر (1970)، ص. 64.
  43. ↑ ورو، س.؛ ماكهنري، س.؛ توماسون، ج. (2005). "نادي العضة: مقارنة قوة العضة لدى الثدييات الكبيرة العاضة والتنبؤ بالسلوك المفترس في التصنيفات الأحفورية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 272 ​​(1563): 619-625 . doi : 10.1098/rspb.2004.2986 . PMC 1564077. PMID 15817436 .  
  44. ↑ "نادي العضة: مقارنة قوة العضة لدى الثدييات العاضة" . جامعة سيدني. 4 أبريل 2005. مؤرشف من الأصل في 18 يناير 2018. تم الاطلاع عليه في 18 يناير 2018 .
  45. ↑ أوين وبيمبرتون، ص 20.
  46. ↑ "الشيطان التسماني (جرابي)" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 مارس 2010 .
  47. 1 2 3 4 5 6 أوين وبيمبرتون، ص 64.
  48. ↑ تينديل-بيسكو، ص 142-143.
  49. 1 2 3 أوين وبيمبرتون، ص 44.
  50. ↑ أوين وبيمبرتون، ص 53.
  51. ↑ ورو، ستيفن (1999). "أقدم داسيريد جيولوجيًا، من العصر الميوسيني في ريفرزلي، شمال غرب كوينزلاند" . علم الأحياء القديمة . 42 (3): 501-527 . Bibcode : 1999Palgy..42..501W . doi : 10.1111/1475-4983.00082 .
  52. ↑ وايت، لورين سي؛ سالتري، فريدريك؛ برادشو، كوري جيه إيه؛ أوستن، جيريمي جيه. (يناير 2018). " تؤكد تواريخ الأحافير عالية الجودة حدوث انقراض متزامن للشياطين والذئاب التسمانية في أواخر العصر الهولوسيني في البر الرئيسي لأستراليا" . رسائل علم الأحياء . 14 (1) 20170642. doi : 10.1098/rsbl.2017.0642 . ISSN 1744-9561 . PMC 5803592. PMID 29343562 .   
  53. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ بيتون، روبرت جيه إس (٢٠٠٩). "نصيحة من اللجنة العلمية للأنواع المهددة بالانقراض (اللجنة) إلى وزير البيئة والتراث والفنون بشأن تعديل قائمة الأنواع المهددة بالانقراض بموجب قانون حماية البيئة والحفاظ على التنوع البيولوجي لعام ١٩٩٩ (قانون حماية البيئة والحفاظ على التنوع البيولوجي) - نصيحة بشأن إدراج شيطان تسمانيا (Sarcophilus harrisii)" (ملف PDF) . اللجنة العلمية للأنواع المهددة بالانقراض . تاريخ الاطلاع: ٢٣ أكتوبر ٢٠١٠ .
  54. ↑ جرير، ألين. "الشيطان التسماني - علم الأحياء، ومرض أورام الوجه، والحفظ" . مؤرشف من الأصل في 12 أبريل 2022. تم الاسترجاع في 12 يونيو 2021 .
  55. ↑ هانتر، دانيال؛ ليتنيك، مايك. "إعادة الشياطين إلى البر الرئيسي قد تساعد في الحفاظ على الحياة البرية" . ذا كونفرسيشن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 أغسطس 2015 .
  56. ↑ شانون، لوسي؛ ليمان، روز (26 سبتمبر 2015). "إطلاق سراح شياطين تسمانيا التي تربى في الأسر يُعتبر نقطة تحول في مكافحة الأمراض" . أخبار ABC . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 سبتمبر 2015 .
  57. ↑ غرامينز، إميلي (30 سبتمبر 2015). "نفوق اثنين من أصل 20 شيطانًا تسمانيًا مُحصّنًا أُطلق سراحه في البرية على الطريق بعد أيام من إطلاقه" . أخبار ABC . تم الاطلاع عليه في 30 سبتمبر 2015 .
  58. 1 2 3 4 فيشر، ديانا أو.؛ ​​أوينز، إيان بي إف؛ جونسون، كريستوفر إن. (2001). "الأساس البيئي لتنوع دورة حياة الجرابيات" . علم البيئة . 82 (12): 3531-40 . doi : 10.1890/0012-9658(2001)082 [ 3531:TEBOLH ] 2.0.CO ; 2 .
  59. ↑ بيتيل، جيسون (5 أكتوبر 2020). "عودة شياطين تسمانيا إلى البر الرئيسي لأستراليا لأول مرة منذ 3000 عام" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 6 أكتوبر 2020. تم الاطلاع عليه في 18 أكتوبر 2020 .
  60. ↑ كونروي، جيما (27 مايو 2021). "ولادة شياطين تسمانيا في محمية شبه برية في البر الرئيسي" . أخبار ABC . هيئة الإذاعة الأسترالية . تاريخ الاسترجاع: 30 مايو 2021 .
  61. ↑ "مرحباً ... أو وداعاً" (ملف PDF) . نشرة إنقاذ شيطان تسمانيا . سبتمبر 2010. ص 3. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 17 فبراير 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أكتوبر 2010 .  
  62. 1 2 3 4 أوين وبيمبرتون، ص 129.
  63. 1 2 3 4 5 6 7 أوين وبيمبرتون، ص 69.
  64. 1 2 جونز، مينا إي.؛ بارموتا، ليون أ. (1988). "تداخل النظام الغذائي والوفرة النسبية للحيوانات اللاحمة من فصيلة داسيريد المتواجدة في نفس المنطقة: فرضية التنافس" . مجلة علم البيئة الحيوانية . 67 (3): 410-421 . doi : 10.1046/j.1365-2656.1998.00203.x .
  65. ↑ "شيطان صغير يستعرض مهاراته المذهلة في التسلق" . برنامج إنقاذ شيطان تسمانيا . 3 مايو 2011. مؤرشف من الأصل في 30 يونيو 2017. تم الاطلاع عليه في 4 مايو 2011 .
  66. 1 2 3 4 5 6 7 جونز، مينا إي؛ بارموتا، ليون أ. (2000). "التمايز المتخصص بين الحيوانات آكلة اللحوم الأسترالية المتعاطفة" . مجلة علم الثدييات . 81 (2): 434– 47. دوى : 10.1644/1545-1542(2000)081 < 0434:NDASAD > 2.0.CO ; 2 .
  67. ↑ "حقائق عن شيطان تسمانيا للأطفال" . وزارة الصناعات الأولية والمتنزهات والمياه والبيئة. 1 سبتمبر 2014. مؤرشف من الأصل في 25 أغسطس 2015. تم الاطلاع عليه في 3 سبتمبر 2015 .
  68. ↑ هاميدي، رودريغو ك.؛ باشفورد، جيم؛ ماكالوم، هاميش؛ جونز، مينا إي. (نوفمبر 2009). "شبكات التواصل في جمهرة شيطان تسمانيا البري ( Sarcophilus harrisii ): استخدام تحليل الشبكات الاجتماعية للكشف عن التباين الموسمي في السلوك الاجتماعي وآثاره على انتقال مرض ورم الوجه الشيطاني" . رسائل علم البيئة . 12 (11): 1147-1157 . Bibcode : 2009EcolL..12.1147H . doi : 10.1111/j.1461-0248.2009.01370.x . PMID 19694783 . 
  69. ↑ «دراسة حول الشبكات الاجتماعية تكشف عن تهديد لشياطين تسمانيا» . ساينس ديلي . ١٩ أغسطس ٢٠٠٩. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٢٦ أغسطس ٢٠١٠ .
  70. 1 2 3 4 5 6 أوين وبيمبرتون، ص 76-77.
  71. ↑ "الشيطان التسماني" . وزارة الصناعات الأولية والمتنزهات والمياه والبيئة. 13 نوفمبر 2014. مؤرشف من الأصل في 8 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 4 سبتمبر 2015 .
  72. ↑ اللجنة العلمية المعنية بالأنواع المهددة بالانقراض (اللجنة) بشأن تعديلات قائمة الأنواع المهددة بالانقراض. "مشورة اللجنة العلمية المعنية بالأنواع المهددة بالانقراض (اللجنة) لوزير البيئة والتراث بشأن تعديلات قائمة الأنواع المهددة بالانقراض بموجب قانون حماية البيئة والحفاظ على التنوع البيولوجي لعام 1999 (قانون حماية البيئة والحفاظ على التنوع البيولوجي)" (ملف PDF) . وزارة الاستدامة والبيئة والمياه والسكان والمجتمعات . تاريخ الاطلاع: 26 أكتوبر 2010 .
  73. ↑ أوين وبيمبرتون، ص 23-24.
  74. ↑ تينديل-بيسكو، ص 148.
  75. ↑ تينديل-بيسكو، الصفحات 147-149.
  76. 1 2 تينديل-بيسكو، ص 149.
  77. ↑ تينديل-بيسكو، ص 148-149.
  78. ↑ كوبر، كريستين إي.؛ ويذرز، فيليب سي. (2010). "علم وظائف الأعضاء المقارن لحيوانات الكوال الأسترالية ( Dasyurus ؛ الجرابيات)" . مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن ب . 180 (6): 857-868 . doi : 10.1007/s00360-010-0452-3 . hdl : 20.500.11937/8095 . PMID 20217094. S2CID 7440785 .  
  79. 1 2 3 تينديل-بيسكو، ص 150.
  80. 1 2 "Sarcophilus harrisii (الشيطان التسماني)" . animaldiversity.org .
  81. ↑ "شياطين تسمانيا تقضي على آلاف البطاريق في جزيرة أسترالية صغيرة" . 9news.com.au . 22 يونيو 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 يونيو 2021 .
  82. 1 2 3 4 5 6 7 8 أوين وبيمبرتون، ص 11-13.
  83. 1 2 3 4 5 6 7 8 أوين وبيمبرتون، ص 70-73.
  84. ↑ أوين وبيمبرتون، ص 108.
  85. ↑ أوين وبيمبرتون، الصفحات 11-15، 20، 36.
  86. 1 2 أوين وبيمبرتون، ص 14.
  87. ↑ أوين وبيمبرتون، الصفحات 49-50.
  88. ↑ أوين وبيمبرتون، ص 71.
  89. ↑ "شياطين على العشاء" . أنقذوا شيطان تسمانيا. 10 ديسمبر 2010. مؤرشف من الأصل في 20 مارس 2018. تم الاطلاع عليه في 4 مايو 2011 .
  90. ^ جيلر (1992)، الصفحات من 8 إلى 10.
  91. ↑ أوين وبيمبرتون، الصفحات 71-73.
  92. ↑ تينديل-بيسكو، ص 147.
  93. 1 2 3 4 أوين وبيمبرتون، ص 25.
  94. ↑ أوين وبيمبرتون، الصفحات 43-47.
  95. ↑ أوين وبيمبرتون، الصفحات 60-62.
  96. ↑ أوين وبيمبرتون، الصفحات 56-58.
  97. ↑ جونز، تاميرا (26 أكتوبر 2011). "تطورت الثدييات بوتيرة ثابتة" . مؤرشف من الأصل في 30 ديسمبر 2011. تم الاطلاع عليه في 14 مايو 2016 .
  98. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 غيلر، إي آر (1970). "ملاحظات على شيطان تسمانيا، ساركوفيلوس هاريسي 2. التكاثر، والتكاثر ، ونمو صغار الجراب". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 18 : 63-70 . doi : 10.1071/ZO9700063 .
  99. ↑ تينديل-بيسكو، ص 152.
  100. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 أوين وبيمبرتون، ص 64-66.
  101. ↑ أوين وبيمبرتون، ص 66.
  102. ↑ "نشرة إنقاذ شيطان تسمانيا" (ملف PDF) . نشرة إنقاذ شيطان تسمانيا . مارس 2010. مؤرشفة من الأصل (ملف PDF) في 17 فبراير 2011. تم الاطلاع عليها في 2 أكتوبر 2010 .
  103. ↑ "دورة حياة شيطان تسمانيا" (ملف PDF) . برنامج إنقاذ شيطان تسمانيا. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 17 فبراير 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 أكتوبر 2010 .
  104. ↑ تشوانغ، ل.-ت.؛ بينفولد، ت.ل.؛ هو، هـ.-ي.؛ تشين، ي.-س.؛ وآخرون . (يناير 2013). "تركيب الأحماض الدهنية والأحماض الأمينية والمعادن في بديلين للحليب مخصصين للجرابيات". الكتاب السنوي الدولي لحدائق الحيوان . 47 (1): 190-199 . doi : 10.1111/izy.12014 . 
  105. ^ جلير (1992)، ص 16 – 22.
  106. ↑ سين، ديفيد ل.؛ كاوثين، ليزا؛ جونز، سوزان م.؛ بوك، كريسي؛ وآخرون . (يناير 2014). "الجرأة تجاه الجديد ونجاح النقل لدى شياطين تسمانيا اليتيمة التي تربت في الأسر". علم الأحياء في حدائق الحيوان . 33 (1): 36-48 . doi : 10.1002/zoo.21108 . PMID 24375492 .  
  107. ↑ جونسون، سي إن؛ وورو، إس. (27 يوليو 2016). "أسباب انقراض الفقاريات خلال العصر الهولوسيني في البر الرئيسي لأستراليا: وصول حيوان الدنغو، أم التأثير البشري؟" . مجلة الهولوسين . 13 (6): 941-948 . Bibcode : 2003Holoc..13..941J . doi : 10.1191/0959683603hl682fa . S2CID 15386196 . 
  108. ↑ براوز، توماس أ.أ.؛ جونسون، كريستوفر ن.؛ برادشو، كوري ج.أ.؛ بروك، باري و. (2014). "تحول في النظام البيئي ناتج عن اضطراب تفاعلات المفترس والفريسة في أستراليا خلال العصر الهولوسيني" . علم البيئة . 95 (3): 693-702 . Bibcode : 2014Ecol...95..693P . doi : 10.1890/13-0746.1 . ISSN 1939-9170 . PMID 24804453 .  
  109. ↑ جونسون، سي إن؛ وورو، إس. (2003). "أسباب انقراض الفقاريات خلال العصر الهولوسيني في البر الرئيسي لأستراليا: وصول حيوان الدنغو، أم التأثير البشري؟". الهولوسين . 13 (6): 941-948 . Bibcode : 2003Holoc..13..941J . doi : 10.1191/0959683603hl682fa . S2CID 15386196 . 
  110. ↑ براون، أوليفر (2006). "انقراض شيطان تسمانيا ( Sarcophilus harrisii ) في البر الرئيسي الأسترالي في منتصف العصر الهولوسيني: تعدد الأسباب وتكثيف ظاهرة النينيو". ألتشيرينغا: مجلة أسترالاسيا لعلم الأحياء القديمة . 31 : 49-57 . Bibcode : 2006Alch...30S..49B . doi : 10.1080/03115510609506855 . S2CID 129693851 . 
  111. ↑ أوين وبيمبرتون، ص 40.
  112. ↑ أوين وبيمبرتون، ص 43.
  113. 1 2 3 "الشيطان التسماني، Sarcophilus harrisii" . هيئة الحدائق والحياة البرية في تسمانيا. مؤرشف من الأصل في 6 فبراير 2011. تم الاطلاع عليه في 26 سبتمبر 2010 .
  114. ↑ أوين وبيمبرتون، ص 75-76.
  115. ↑ أوين وبيمبرتون، ص 171.
  116. ↑ دينهولم، م. (22 يناير 2008). "العثور على عوامل مسرطنة في شياطين تسمانيا" . نيوز ليميتد. مؤرشف من الأصل في 13 أبريل 2009. تم الاطلاع عليه في 30 سبتمبر 2010 .
  117. ↑ برادشو، سي جيه إيه؛ بروك، بي دبليو (2005). "المرض والشيطان: العمليات الوبائية المعتمدة على الكثافة تفسر التقلبات السكانية التاريخية في شيطان تسمانيا". علم البيئة الجغرافية . 28 (2): 181-190 . Bibcode : 2005Ecogr..28..181B . doi : 10.1111/j.0906-7590.2005.04088.x .
  118. 1 2 ماكالوم، هـ.؛ تومبكينز، د.م.؛ جونز، م.؛ لاكيش، س.؛ وآخرون . (2007). "توزيع وتأثيرات مرض ورم الوجه لدى شيطان تسمانيا" (ملف PDF) . EcoHealth . 4 (3): 318-325 . CiteSeerX 10.1.1.464.5369 . doi : 10.1007/s10393-007-0118-0 . S2CID 11311742. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 1 مارس 2015. تم الاطلاع عليه في 27 أكتوبر 2017 .   
  119. ↑ كونيلان، آي (أكتوبر-ديسمبر 2008). "شياطين تسمانيا: ساحل الشيطان" . مجلة الجغرافيا الأسترالية . مؤرشف من الأصل في 30 أغسطس 2010. تم الاطلاع عليه في 22 أغسطس 2010 .
  120. ↑ "بيان سياسة قانون حماية البيئة والتنوع البيولوجي 3.6 - شيطان تسمانيا (Sarcophilus harrisii)" (ملف PDF) . وزارة البيئة والتراث. يوليو 2006. تم الاطلاع عليه في 3 سبتمبر 2015 .
  121. ↑ هاريس، جي بي (1807). "وصف نوعين من ديدلفيس في أرض فان ديمن". معاملات جمعية لينيان في لندن . المجلد التاسع. 
  122. 1 2 أوين وبيمبرتون، ص 9.
  123. ↑ أوين وبيمبرتون، ص 19.
  124. ↑ أوين وبيمبرتون، ص 19، 26-27.
  125. ↑ المجداف، ص 195.
  126. 1 2 أوين وبيمبرتون، ص 99.
  127. ↑ أوين وبيمبرتون، الصفحات 101-109.
  128. ↑ أوين وبيمبرتون، الصفحات 118-119.
  129. ↑ أوين وبيمبرتون، الصفحات 120-121.
  130. ↑ أوين وبيمبرتون، الصفحات 127-129.
  131. ↑ لاكيش، شيلي؛ ماكالوم، هاميش؛ مان، ديدي؛ بوك، كريسي إي؛ وآخرون . (19 يناير 2010). "تقييم الإعدام الانتقائي للأفراد المصابين للسيطرة على مرض ورم الوجه لدى شيطان تسمانيا" . علم الأحياء الحفظي . 24 (3): 841-851 . Bibcode : 2010ConBi..24..841L . doi : 10.1111/j.1523-1739.2009.01429.x . PMID 20088958. S2CID 13424807 .   
  132. ↑ بيتون، نيك؛ ماكالوم، هاميش (ديسمبر 2011). "تتوقع النماذج أن الإعدام ليس استراتيجية مجدية لمنع انقراض شياطين تسمانيا بسبب مرض ورم الوجه" . مجلة علم البيئة التطبيقية . 48 (6): 1315-1323 . Bibcode : 2011JApEc..48.1315B . doi : 10.1111/j.1365-2664.2011.02060.x .
  133. 1 2 هوبداي، أليستير ج. (2010). "مسافات رصد السائقين ليلاً للحيوانات البرية في تسمانيا: تحديد حدود السرعة للحد من حوادث الدهس". بحوث الحياة البرية . 37 (4): 265-272 . Bibcode : 2010WildR..37..265H . doi : 10.1071/WR09180 .
  134. 1 2 3 4 جونز، مينا إي. (2000). "تطوير الطرق، ووفيات الحيوانات على الطرق، والتدابير العلاجية: آثارها على جمهرة الكوال الشرقي والشياطين التسمانية". بحوث الحياة البرية . 27 (3): 289-296 . Bibcode : 2000WildR..27..289J . doi : 10.1071/WR98069 .
  135. ↑ "مشروع إنقاذ الحيوانات النافقة على الطرق" . إنقاذ شيطان تسمانيا. مؤرشف من الأصل في 18 مارس 2018. تم الاطلاع عليه في 10 ديسمبر 2015 .
  136. ↑ «وفيات بسبب حيوان الشيطان التسماني تُجدد المطالبات للسائقين بتخفيف السرعة» . أنقذوا حيوان الشيطان التسماني. 5 أكتوبر 2015. مؤرشف من الأصل في 30 يونيو 2017. تم الاطلاع عليه في 10 ديسمبر 2015 .
  137. ↑ «يشكل السائقون تهديدًا كبيرًا لحيوان شيطان تسمانيا المهدد بالانقراض» . أخبار . 14 مايو 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 مايو 2016 .
  138. ↑ ""السياج الافتراضي يُبشّر بالخير في الحدّ من حوادث دهس الشياطين التسمانية على الطرق" . أخبار ABC . 9 ديسمبر 2015. تاريخ الاطلاع: 14 مايو 2016 .
  139. ↑ دياكين، جانين إي؛ بيلوف، كاثرين (2012). "نهج الجينوم المقارن لفهم السرطان المعدي في شياطين تسمانيا". المراجعة السنوية لعلم الجينوم وعلم الوراثة البشرية . 13 : 207-222 . doi : 10.1146/annurev-genom-090711-163852 . PMID 22657390 . 
  140. ↑ "تحديث حول مرض ورم الوجه الشيطاني" (ملف PDF) . وزارة الصناعات الأولية والحدائق والمياه والبيئة. يونيو 2005. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 7 سبتمبر 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 سبتمبر 2010 .
  141. 1 2 3 "استراتيجية إدارة مرض ورم الوجه لدى شيطان تسمانيا" (ملف PDF) . وزارة الصناعات الأولية والمتنزهات والمياه والبيئة. فبراير 2005. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 7 سبتمبر 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 سبتمبر 2010 .
  142. ↑ "مرض ورم الوجه الشيطاني" . وزارة الصناعات الأولية والحدائق والمياه والبيئة. مؤرشف من الأصل في 21 سبتمبر 2005. تم الاطلاع عليه في 30 سبتمبر 2010 .
  143. ↑ شيا، ن. (نوفمبر 2006). "الحياة البرية: الشياطين في خطر". ناشيونال جيوغرافيك .
  144. ↑ سيدل، هانا ف.؛ كريس، ألكسندر؛ إلدريدج، مارك د.ب.؛ نونان، إيرين؛ كلارك، كانديس ج.؛ بايكروفت، ستيفن؛ وودز، غريغوري م.؛ بيلوف، كاثرين (9 أكتوبر 2007). "انتقال ورم استنساخي قاتل عن طريق العض يحدث بسبب انخفاض تنوع معقد التوافق النسيجي الرئيسي (MHC) في حيوان جرابي لاحم مهدد بالانقراض" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 104 (41): 16221-16226 . doi : 10.1073/pnas.0704580104 . ISSN 0027-8424 . PMC 1999395. PMID 17911263 .   
  145. ↑ ويلز، كونستانس؛ حامد، رودريغو؛ كيرلين، دوغلاس؛ ستورفر، أندرو؛ هوهنلوه، بول؛ جونز، مينا؛ ماكالوم، هاميش (2017). "عدوى الأصلح: مرض ورم الوجه الشيطاني له أكبر تأثير على الأفراد ذوي أعلى إنتاجية تناسلية" . رسائل علم البيئة . 20 (6): 770-778 . Bibcode : 2017EcolL..20..770W . doi : 10.1111/ele.12776 . PMC 6759051. PMID 28489304 .  
  146. ↑ توفار سي، باي آر جيه، كريس إيه، تشينغ واي، براون جي كيه، داربي جيه، وآخرون . (مارس 2017). "تراجع مرض ورم الوجه الشيطاني بعد العلاج المناعي في شياطين تسمانيا المحصنة" . التقارير العلمية . 7 43827. Bibcode : 2017NatSR...743827T . doi : 10.1038/ srep43827 . PMC 5343465. PMID 28276463 .   
  147. ↑ غولي، آر إم؛ هوغ، سي جيه؛ فوكس، إس؛ بيمبرتون، دي؛ بيلوف، كيه؛ غروبر، سي إي (2020). "انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي في إحدى آخر مجموعات شياطين تسمانيا البرية الخالية من ورم الوجه الشيطاني" . PeerJ . 8 e9220 . doi : 10.7717/peerj.9220 . PMC 7304431. PMID 32587794 .  
  148. ↑ أوين وبيمبرتون، ص 42.
  149. ↑ أوين وبيمبرتون، ص 41.
  150. ↑ أوين وبيمبرتون، ص 3.
  151. ↑ "تارابا: قصص السكان الأصليين في تسمانيا" . المركز الوطني لثقافة السكان الأصليين . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 أكتوبر 2020 .
  152. ↑ «ينبغي إعادة تسمية الحيوانات المحلية بأسمائها الأصلية» . مجلة الجغرافيا الأسترالية . 15 أغسطس 2017. تاريخ الاطلاع: 7 أكتوبر 2020 .
  153. ↑ أوين وبيمبرتون، ص 10.
  154. ↑ أوين وبيمبرتون، الصفحات 15-18.
  155. ↑ أوين وبيمبرتون، ص 113.
  156. 1 2 أوين وبيمبرتون، ص 4.
  157. 1 2 أوين وبيمبرتون، ص 84-93.
  158. ↑ أوين وبيمبرتون، الصفحات 93-97.
  159. ↑ أوين وبيمبرتون، الصفحات 99-101.
  160. ↑ أوين وبيمبرتون، الصفحات 67-69.
  161. ↑ فيليبس، بي تي؛ جاكسون، إس إم (2003). "نمو وتطور شيطان تسمانيا ( Sarcophilus harrisii ) في محمية هيليسفيل، فيكتوريا، أستراليا". علم الأحياء في حدائق الحيوان . 22 (5): 497-505 . doi : 10.1002/zoo.10092 .
  162. ↑ جونز، إس إم؛ لوكهارت، تي جيه؛ روز، آر دبليو (2005). "تكيف شياطين تسمانيا البرية ( Sarcophilus harrisii ) مع الأسر: أدلة من المعايير الفيزيائية وتركيزات الكورتيزول في البلازما" (ملف PDF) . المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 53 (5): 339-344 . doi : 10.1071/ZO05043 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 4 مارس 2011. تم الاطلاع عليه في 1 سبتمبر 2010 .
  163. ↑ أوين وبيمبرتون، ص 132.
  164. ↑ أوين وبيمبرتون، ص 101-102.
  165. ↑ "شياطين ماري الصغار" . صحيفة سيدني مورنينغ هيرالد . 11 أبريل 2006. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 سبتمبر 2010 .
  166. ↑ "سفراء الشياطين لحدائق الحيوان الخارجية" . أنقذوا شيطان تسمانيا. مؤرشف من الأصل في 13 مارس 2018. تم الاطلاع عليه في 30 نوفمبر 2014 .
  167. ↑ «اختيار أولى حدائق الحيوان في الخارج لاستضافة شياطين تسمانيا كسفيرة» . أنقذوا شيطان تسمانيا. مؤرشف من الأصل في 4 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 30 نوفمبر 2014 .
  168. ↑ «حديقة حيوان أوكلاند تساهم في التوعية بأهمية حماية شيطان تسمانيا» . أنقذوا شيطان تسمانيا. مؤرشف من الأصل بتاريخ 4 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 نوفمبر 2014 .
  169. ↑ "عودة شياطين تسمانيا إلى حديقة الحيوان" . kidszoo.org . حديقة حيوانات فورت واين للأطفال. 27 يناير 2015. مؤرشف من الأصل في 3 يونيو 2016. تم الاطلاع عليه في 24 يوليو 2016 .
  170. ↑ «عودة شياطين تسمانيا إلى حديقة حيوان لوس أنجلوس بعد 20 عامًا!» . lazoo.org . حديقة حيوان وحدائق لوس أنجلوس النباتية. 14 ديسمبر 2015. مؤرشف من الأصل في 20 مارس 2020. تم الاطلاع عليه في 24 يوليو 2016 .
  171. ↑ بوك، جيسيكا (20 أبريل 2016). "جديد في حديقة حيوان سانت لويس: شياطين تسمانيا" . stltoday.com . صحيفة سانت لويس بوست ديسباتش . تاريخ الاسترجاع: 24 يوليو 2016 .
  172. ↑ ميستر، ألكسندرا (6 سبتمبر 2015). "حديقة حيوان توليدو تنضم إلى الجهود المبذولة لإنقاذ شياطين تسمانيا" . صحيفة ذا بليد . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يوليو 2016 .
  173. ↑ أوين وبيمبرتون، ص 133.
  174. ↑ "مرحباً" (ملف PDF) . أنقذوا شيطان تسمانيا . يونيو 2008. ص 1. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 17 فبراير 2011. تم الاطلاع عليه في 6 أكتوبر 2010 . 
  175. ↑ "أفضل لاعب" . الدوري الوطني لكرة السلة . مؤرشف من الأصل في 22 ديسمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 4 سبتمبر 2015 .
  176. ↑ "عملة تذكارية من فئة دولار واحد احتفالاً بأستراليا لعام 2009 - تسمانيا" . دار سك العملة في بيرث. مؤرشفة من الأصل في 10 أكتوبر 2010. تم الاطلاع عليها في 6 أكتوبر 2010 .
  177. ↑ "عملة تينغا الذهبية التذكارية فئة 5 دولارات لعام 2010، تجسيد الشيطان التسماني" . دار سك العملة الملكية الأسترالية. مؤرشفة من الأصل بتاريخ 13 أغسطس 2010. تم الاطلاع عليها بتاريخ 6 أكتوبر 2010 .
  178. ↑ "مشروب كاسكيد جينجر بير" . مجموعة فوستر . مؤرشف من الأصل في 9 يونيو 2010. تم الاطلاع عليه في 6 أكتوبر 2010 .
  179. ↑ «تدعم تسمانيا الشيطان كشعار رسمي للولاية رغم كونه مهدداً بالانقراض» . أخبار ABC . 31 مايو 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 مايو 2015 .
  180. ↑ «مدير حديقة حيوان شيطان تسمانيا يُخبر مؤتمراً دولياً: السياحة العالمية تُساهم في إنقاذ شيطان تسمانيا» . حديقة حيوان شيطان تسمانيا. 5 يونيو 2008. مؤرشف من الأصل في 14 سبتمبر 2009. تم الاطلاع عليه في 6 أكتوبر 2010 .
  181. ↑ جينز، تيم (3 فبراير 2006). "معلم سياحي لشيطان تسمانيا العملاق في خطر" . هيئة الإذاعة الأسترالية . تم الاطلاع عليه في 6 أكتوبر 2010 .
  182. ↑ أوين وبيمبرتون، الصفحات 122-124.
  183. ↑ أوين وبيمبرتون، ص 12.
  184. ↑ أوين وبيمبرتون، الصفحات 156-160.
  185. ↑ أوين وبيمبرتون، الصفحات 161-164.
  186. ↑ أوين وبيمبرتون، ص 167، 169.
  187. ↑ "وارنر بروس تساعد في إنقاذ شياطين تسمانيا" . صحيفة سيدني مورنينغ هيرالد . 20 يونيو 2006. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 سبتمبر 2010 .

فهرس

  • غيلر، إي آر (1992). شيطان تسمانيا . هوبارت، تسمانيا: دار نشر سانت ديفيدز بارك. رقم ISBN 0-7246-2257-8.
  • فيغيروا، دون؛ فورمان، سيمون. نعم بن. خانا، دان م. جويدي، جويدو؛ إيسنبيرج، جيك؛ ماتير، مارسيلو؛ روش، روش. روفولو، روب. ويليامز، سيمون (2008). الكتاب المرجعي لحروب الوحوش المحولات . سان دييغو، كاليفورنيا: دار النشر IDW . رقم ISBN 978-1-60010-159-5.
  • أوين، د؛ بيمبرتون، ديفيد (2005). شيطان تسمانيا: حيوان فريد ومهدد بالانقراض . كروز نيست، نيو ساوث ويلز: ألين وأونوين . ISBN 978-1-74114-368-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 أغسطس 2010 .
  • بادل، روبرت (2000). النمر التسماني الأخير: تاريخ وانقراض الثيلسين . أوكلي، فيكتوريا: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 0-521-53154-3.
  • تينديل-بيسكو، هيو (2005). حياة الجرابيات . كولينجوود، فيكتوريا: دار نشر CSIRO. ISBN 0-643-06257-2.

للمزيد من القراءة