CD90

📅 آخر تحديث: ٢٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٠ يوليو ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

يُعدّ Thy-1 أو CD90 ( مجموعة التمايز 90 ) بروتينًا محفوظًا على سطح الخلية، يتراوح وزنه الجزيئي بين 25 و37 كيلو دالتون، وهو مُرتبط بجزيئات سكرية N بكثافة، ومُثبّت بواسطة غليكوفوسفاتيديل إينوزيتول (GPI) ، ويحتوي على نطاق واحد من الغلوبولين المناعي على شكل حرف V. اكتُشف في الأصل كمستضد للخلايا التائية . يُمكن استخدام Thy-1 كعلامة لمجموعة متنوعة من الخلايا الجذعية ، وللحواؤج المحورية للخلايا العصبية الناضجة . أدت الدراسة البنيوية لـ Thy-1 إلى تأسيس عائلة الغلوبولين المناعي الفائقة ، التي يُعدّ أصغر أعضائها، كما أدت إلى بعض الأوصاف والخصائص البيوكيميائية الأولية لمرساة GPI في الفقاريات، بالإضافة إلى أول دليل على التباين في الغلكزة النسيجية.

الاكتشاف والتسمية

كان المستضد Thy-1 أول علامة للخلايا التائية يتم تحديدها. اكتشفه ريف وآلن عام 1964 [ 5 ] أثناء بحثهما عن مضادات مصلية غير متجانسة ضد خلايا سرطان الدم الفأري ، وأثبتا وجوده على الخلايا التيموسية الفأرية، والخلايا اللمفاوية التائية، والخلايا العصبية. سُمّي في البداية مستضد ثيتا (θ)، ثم Thy-1 ( مستضد تمايز الخلايا التيموسية 1 ) نظرًا لاكتشافه سابقًا في الخلايا التيموسية (سلائف الخلايا التائية في الغدة الزعترية ). عُزل نظيره البشري عام 1980 كبروتين بوزن 25 كيلو دالتون (p25) من سلالة الخلايا اللمفاوية التائية MOLT-3، ويرتبط بمضادات مصلية مضادة للخلايا التيموسية للقرود. [ 6 ] أدى اكتشاف Thy-1 في الفئران والبشر إلى اكتشاف لاحق للعديد من علامات الخلايا التائية الأخرى، وهو أمر بالغ الأهمية في مجال علم المناعة لأن الخلايا التائية (إلى جانب الخلايا البائية) هي المكونات الخلوية الرئيسية للاستجابة المناعية التكيفية. [ 6 ]

الجين المحفوظ وأليلاته

لقد تم الحفاظ على Thy- 1 عبر تطور الفقاريات وحتى في بعض اللافقاريات، مع وجود نظائر موصوفة في العديد من الأنواع مثل الحبار والضفادع والدجاج والفئران والجرذان والكلاب والبشر .

يقع جين Thy-1 على الكروموسوم البشري 11q 22.3 (الكروموسوم الفأري 9qA5.1). في برنامج AceView ، يمتد هذا الجين على مسافة 6.82 كيلوبايت، من 119294854 إلى 119288036 (NCBI 37، أغسطس 2010)، على الشريط العكسي. هذا الموضع قريب جدًا من جيني CD3 وCD56/ NCAM . يعتقد البعض أن لهذا الجين والوحدة الفرعية دلتا من CD3 (T3D) أهمية وظيفية، نظرًا لوجودهما على الكروموسوم 11q في الإنسان والكروموسوم 9 في الفأر، على الرغم من عدم وجود تشابه بينهما (في الواقع، أدى هذا التخمين إلى تحديد موقعه على الكروموسوم 11q - المنطقة الكروموسومية البشرية المتماثلة مع الكروموسوم 9 في الفأر الذي يحمل جين T3D). يوجد في الفئران أليلان : Thy-1.1 (Thy-1a، CD90.1) وThy-1.2 (Thy-1b، CD90.2). يختلفان في حمض أميني واحد فقط في الموضع 108؛ وهو الأرجينين في Thy-1.1 والجلوتامين في Thy-1.2. يُعبر عن Thy-1.2 في معظم سلالات الفئران، بينما يُعبر عن Thy-1.1 في سلالات أخرى مثل AKR/J وPL .

البروتين

يبلغ طول البروتين الأساسي لـ Thy-1 في القوارض، بوزن 25 كيلو دالتون (باستثناء منطقة الغلكزة الكثيفة)، 111 أو 112 حمضًا أمينيًا، ويخضع لعملية غلكزة N في ثلاثة مواقع (على عكس موقعي غلكزة فقط في Thy-1 البشري). يحتوي طليعة Thy-1، المكونة من 162 حمضًا أمينيًا (في الفئران، 161 في الإنسان)، على تسلسل إشارة مكون من 19 حمضًا أمينيًا (من الحمض الأميني 1 إلى 19) ونطاق غشائي طرفي C مكون من 31 حمضًا أمينيًا (من الحمض الأميني 132 إلى 162)، وهو موجود في صورته الأولية، ولكنه يُزال عند نقل الببتيد الناضج المكون من 112 حمضًا أمينيًا (من الحمض الأميني 20 إلى 131) إلى مرساة GPI التي ترتبط عبر الحمض الأميني 131.

من بين الأجسام المضادة وحيدة النسيلة الشائعة المستخدمة للكشف عن هذا البروتين، نجد المستنسخات OX7 و5E10 وK117 وL127. وقد وردت بعض التقارير عن تفاعل الأجسام المضادة وحيدة النسيلة لـ Thy1 مع بعض عناصر الهيكل الخلوي: الجسم المضاد لـ Thy-1.2 مع الأكتين في خلايا الجرابيات والفئران والبشر، والجسم المضاد لـ Thy-1.1 مع الفيمينتين ، وقد أشارت دراسات أجريت قبل أكثر من 20 عامًا إلى أن هذا التفاعل ناتج عن تشابه في التسلسل. [ 7 ]

يمكن فصل بروتين Thy-1، مثله مثل العديد من البروتينات الأخرى المرتبطة بـ GPI، بواسطة أنواع خاصة من فوسفوليباز C ، مثل PI-PLC (فوسفوليباز C فوسفاتيديل إينوزيتول، أو PLC β). كما يمكن أن يشارك في نقل البروتينات المرتبطة بـ GPI، مثل CD55 و CD59، من خلية إلى أخرى .

الغلكزة

يُعدّ Thy-1 أحد أكثر البروتينات الغشائية غلكزة، إذ تصل نسبة الكربوهيدرات فيه إلى 30% من كتلته الجزيئية. [ 8 ] يحتوي Thy-1 في معظم الأنواع على 3 مواقع غلكزة من نوع N (Asn 23 و74 و98)، ولكنه لا يحتوي على غلكزة من نوع O. يختلف تركيب جزيئات الكربوهيدرات في Thy-1 اختلافًا كبيرًا بين الأنسجة المختلفة، أو حتى بين خلايا السلالة نفسها في مراحل تمايز مختلفة: على سبيل المثال، يوجد الغالاكتوزامين فقط في Thy-1 الدماغي، بينما يوجد حمض السياليك في Thy-1 التيموسي بنسبة أعلى بكثير من Thy-1 الدماغي، وتزداد هذه النسبة بالتوازي مع نضوج الخلايا التائية. وفي هذا السياق، يرتبط Thy-1 ارتباطًا تاريخيًا آخر: فهو أول بروتين سكري تم فيه إثبات خصوصية نوع الخلية للغلكزة المتغيرة على بروتين ثابت. أظهر تحليل التحلل السكري التفاضلي لبروتين Thy-1 في الدماغ والغدة الزعترية اختلاف جميع البنى المعقدة المرتبطة بالنيتروجين بين الشكلين، مع وجود نواة مشتركة خاصة بكل موقع. في حالة Thy-1، تتكون هذه النواة من Asn23 الذي يحمل في الغالب بنى قليلة المانوز، وAsn74 الذي يحمل أكثر البنى المعقدة امتدادًا، وAsn98 الذي يحمل بنية معقدة أصغر. كما أن بنية بقايا السكر في مرساة GPI والبنى الإسترية المرتبطة بها (مثل الأحماض الدهنية والكحولات الإضافية) قد تكون خاصة بنوع الخلية والنوع.

تعبير

يختلف التعبير عن Thy-1 بين الأنواع. ومن بين الخلايا التي تم الإبلاغ عن أنها تعبر بشكل عام عن Thy-1 الخلايا التيموسية (الخلايا السلفية للخلايا التائية في الغدة الزعترية ) والخلايا التيموسية الأولية CD34 (+)؛ والخلايا العصبية ، والخلايا الجذعية اللحمية المتوسطة ، والخلايا الجذعية المكونة للدم ، والخلايا القاتلة الطبيعية، والخلايا التائية الفأرية ، والبطانة (بشكل رئيسي في الأوردة ذات البطانة العالية أو HEVs حيث يحدث الانسلال)، وخلايا المسراق الكلوية الكبيبية، وخلايا الورم الميلانيني النقيلية المنتشرة ، والخلايا التغصنية الجريبية (FDC)، وجزء من الخلايا الليفية والخلايا الليفية العضلية .

التعبير المفصل عن Thy-1

  • يوجد بروتين Thy-1 في الفئران أيضاً على الخلايا التائية في الغدة الزعترية، والخلايا التائية المحيطية، والخلايا العضلية الأولية، وخلايا البشرة، والخلايا الكيراتينية. وهو أحد "العلامات الشاملة للخلايا التائية" (في الفئران) مثل CD2 و CD5 و CD28 .
  • في البشر، يتم التعبير عن Thy-1 أيضًا بواسطة الخلايا البطانية، وخلايا العضلات الملساء، ومجموعة فرعية من خلايا نخاع العظم CD34+، وخلايا الدم المشتقة من دم الحبل السري، والخلايا الليفية القلبية، وخلايا الدم المشتقة من كبد الجنين.
  • يوجد Thy-1 على جزء من خلايا الدماغ وجزء من الخلايا الليفية لمعظم أنواع الفقاريات التي تمت دراستها.
  • الأنسجة العصبية : يُعبر عن جين Thy-1 في الجهاز العصبي بشكل رئيسي في الخلايا العصبية، ولكن بعض الخلايا الدبقية تُعبر عنه أيضًا، خاصةً في المراحل المتأخرة من تمايزها. قارنت إحدى الدراسات التعبير عن Thy-1 في أربعة خطوط خلوية عصبية بشرية، وخطين خلويين دبقيين، وخلايا ورمية حديثة من أصل عصبي، ووجدت أن ثلاثة من الخطوط الخلوية العصبية الأربعة، وجميع الخطوط الخلوية الدبقية، و80% من الأورام تُظهر تعبيرًا قويًا عن Thy-1. [ 9 ] تتوفر تقارير ELISA خاصة بأجزاء الدماغ ، تُظهر أعلى تركيزات لبروتين Thy-1 في الجسم المخطط والحصين ، يليهما القشرة المخية الحديثة ، والمخيخ ، والحبل الشوكي ، والشبكية والعصب البصري . غالبًا ما يُفترض أن مُحفز Thy-1 "خاص بالدماغ". استُخدم مُحفِّز Thy-1 الخاص بالخلايا العصبية في الفئران لتوجيه التعبير القسري للبروتينات في الدماغ، مثل بروتين طليعة الأميلويد المُتحوِّر (APP)، وذلك في نماذج حيوانية مُعدَّلة وراثيًا لمرض الزهايمر . [ 10 ] يخضع التعبير عن Thy-1 في الدماغ لتنظيم نمائي. تكون مستويات Thy-1 منخفضة في دماغ الجرذان حديثة الولادة، وكذلك في دماغ الإنسان النامي، مقارنةً بدماغ البالغين. خلال الأسابيع القليلة الأولى من النمو بعد الولادة، تزداد مستويات Thy-1 بشكلٍ كبير مع نضوج الدماغ.
  • يختلف التعبير عن بروتين Thy-1 في الأنسجة اللمفاوية اختلافًا كبيرًا بين الأنواع. ففي البشر، يقتصر التعبير عن Thy-1 على مجموعة صغيرة فقط من الخلايا التائية القشرية [ 11 ] ، ولا يُعبر عنه في الخلايا التائية البشرية الناضجة [ 12 ] . ويُرجح أنه أكثر البروتينات السكرية وفرةً في الخلايا التائية الفأرية، إذ يوجد حوالي مليون نسخة لكل خلية، تغطي ما يصل إلى 10-20% من سطح الخلية [ 13 ] . وتُعبر الخلايا التائية القشرية الفأرية عن مستويات أعلى من Thy-1 مقارنةً بالخلايا التائية النخاعية، التي بدورها تُعبر عن مستويات أعلى من خلايا العقد اللمفاوية (حوالي 200,000 نسخة/خلية). ويُلاحظ نمط تعبير زمني تطوري عكسي مماثل في الخلايا التائية للفئران، على الرغم من أن Thy-1 في الفئران يختفي في مرحلة مبكرة من نضج الخلايا التائية [ 14 ] . ويُعبر عن Thy-1 فقط على الخلايا التائية في الفئران (على عكس الخلايا التائية والطحالية في الفئران). يحتوي الإنترون الثالث من جين Thy-1 في الفأر على منطقة طولها 36 زوجًا قاعديًا تستقطب عوامل النسخ النووية، مثل عامل النسخ النووي الشبيه بـ Ets-1، والذي يُعبَّر عنه في الخلايا التائية والخلايا الطحالية. أما المنطقة المتماثلة في جين الجرذ فتفتقر إلى موقع ارتباط عامل النسخ النووي الشبيه بـ Ets-1، ولكنها ترتبط بدلاً من ذلك بعامل نسخ نووي آخر يُعبَّر عنه في الخلايا التائية للجرذ دون الخلايا الطحالية.

تحفيز التعبير عن Thy-1

التوطين

يتواجد بروتين Thy-1، المرتبط بـ GPI ، في الطبقة الخارجية للحويصلات الدهنية في غشاء الخلية. وفي حالة الخلايا العصبية ، يُعرف بتعبيره القوي في المحور العصبي الناضج. ويمكن أن يعمل تل المحور العصبي كحاجز لانتشاره الجانبي على الرغم من عدم احتوائه على جزء عابر للغشاء. وقد أشارت الدراسات إلى تفاعل Thy-1 مع البروتينات المثبطة لـ G، وعضو كيناز Src من عائلة (SFK) c-fyn، والتوبولين داخل الحويصلات الدهنية. في الفئران والجرذان، يتواجد بروتين Thy-1 على جسم الخلية وتغصنات الخلايا العصبية، ولكنه لا يُعبر عنه على المحاور العصبية إلا بعد اكتمال نمو المحور، ثم يُثبط مؤقتًا أثناء إصابة المحور. يتشارك بروتين المصفوفة HIV-1 الموقع مع Thy-1 في الحويصلات الدهنية، وهو موقع تبرعم جزيئات الفيروس من الخلايا، ويُدمج Thy-1 في جزيئات الفيروس نتيجة لهذه العملية.

وظيفة

لم يتم توضيح وظيفة Thy-1 بشكل كامل بعد. وقد تم التكهن بأدواره في التفاعلات بين الخلايا وبين الخلايا والمادة خارج الخلوية، مع تورطه في نمو المحاور العصبية، وتجديد الأعصاب، وموت الخلايا المبرمج ، والانتشار السرطاني ، والالتهاب ، والتليف .

دورها في الإدراك

الفئران المعدلة وراثيًا (Thy-1 KO) قابلة للحياة وتبدو طبيعية ظاهريًا. تُظهر هذه الفئران تفاعلات اجتماعية طبيعية وقدرة طبيعية على التعلم في المتاهة، لكنها تعجز عن التعلم من الإشارات الاجتماعية (مثل تعلم أنواع الأطعمة الآمنة للأكل من الفئران الأخرى مقارنةً بالفئران البرية). يمكن معالجة هذا العجز عن طريق التعبير الجيني لـ Thy-1 أو العلاج الدوائي بمضادات مستقبلات GABA (A). يشير هذا إلى أن الفئران المعدلة وراثيًا (Thy-1 KO) تعاني من تثبيط GABAergic مفرط في التلفيف المسنن وتثبيط موضعي للتقوية طويلة الأمد.

تنظيم نمو المحاور العصبية

يمكن أن يُحفز ربط الأجسام المضادة لـ Thy-1 نمو المحاور العصبية، وهو ما يعتمد على تنشيط قنوات الكالسيوم من النوعين Gαi و L و N. لم يُحدد بعد الرابط المسؤول عن تحفيز نمو المحاور العصبية على الخلايا النجمية، ولكن يُعتقد أن الإنتغرينات هي الرابط المُثبط. [ 16 ] يُعد Thy-1 أحد الروابط المعروفة للإنتغرينات بيتا 3. [ 17 ] يُعد تفاعل Thy-1 المُعبر عنه على المحاور العصبية النامية مع الإنتغرينات بيتا 3 المُعبر عنها على الخلايا النجمية الناضجة أحد أسباب توقف نمو المحاور العصبية. [ 18 ] [ 19 ]

تنشيط الخلايا التائية

يمكن أن يعمل ربط جزيئات Thy-1 في الحويصلات الغشائية، في سياق الإشارات التحفيزية القوية عبر CD28 في الخلايا التائية للفئران، إلى حد ما كإشارة تنشيط بديلة لإشارات مستقبلات الخلايا التائية. وعلى العكس من ذلك، يمكن أن يحل محل التحفيز المشترك لـ CD28 للتنشيط عبر مستقبلات الخلايا التائية. [ 15 ]

موت الخلايا

يؤدي تجميع Thy1 الناتج عن الأجسام المضادة المتشابكة إلى موت الخلايا التائية والخلايا المسراقية، بشكل رئيسي عن طريق الاستماتة الخلوية ، على الرغم من زيادة تنظيم Bcl2. يبدو أن موت الخلايا المسراقية هو استماتة خلوية عند فحصها بتقنية TUNEL أو Annexin V، لكن الفحص المجهري الإلكتروني يشير إلى أنه نخر .

هدف الأجسام المضادة لنموذج حيواني لالتهاب كبيبات الكلى

يستخدم حقن الوريد الذيل الفردي للأجسام المضادة (OX7 أحادي النسيلة IgG الفأري) ضد Thy1.1 في الفئران كنموذج حيواني قياسي لإنتاج التهاب كبيبات الكلى التكاثري المتوسطي التجريبي [ 20 ] والذي يُعرف بشكل شائع في مجال أمراض الكلى باسم التهاب كبيبات الكلى المضاد لـ Thy1 .

كبح الورم

كما ثبت أنه مثبط للأورام في بعض الحالات. [ 21 ] ويُعزى ذلك على الأرجح إلى دوره في زيادة مستويات الثرومبوسبوندين ، وSPARC ( الأوستيونيكتين )، والفيبرونيكتين . مع ذلك، يُعتقد أيضًا أنه يُساعد في ارتشاح خلايا الورم الميلانيني المنتشرة في الدم. في حالة سرطان البروستاتا، تبين أنه يُعبر عنه في النسيج الضام المرتبط بالسرطان، وليس في النسيج الضام الطبيعي، ويُقترح أنه قد يُفيد في استهداف السرطان بالأدوية..

دور في التصاق الخلايا، والتسرب خارج الأوعية الدموية، والهجرة

يعمل بروتين Thy-1 عبر عدة بروتينات تكاملية، وربما عبر عدد قليل من المستقبلات الأخرى غير المعروفة، حيث يتوسط التصاق الكريات البيضاء والخلايا الوحيدة بالخلايا البطانية والخلايا الليفية، وخلايا الورم الميلانيني بالبطانة، والخلايا التيموسية بظهارة الغدة الزعترية. [ 22 ] يبدأ التعبير عن Thy-1 عند تنشيط الخلايا البطانية. وقد ثبت تفاعله مع بروتين Mac1 (CD11b/CD18) التكاملي الموجود على سطح الكريات البيضاء، وقد يلعب دورًا في توجيه الكريات البيضاء واستقطابها. [ 23 ]

تعديل التليف

قد يختلف دور Thy-1 في التليف وتمايز الخلايا الليفية باختلاف الأنسجة. فقد لوحظ ازدياد التليف في الرئة لدى الفئران التي تم تعطيل جين Thy-1 فيها. كما يزداد التليف الناجم عن العلاج الكيميائي بالبليوميسين لدى هذه الفئران.

أدوار أخرى

كما أظهرت الفئران التي تم تعطيل جين Thy-1 لديها استجابات مناعية جلدية ضعيفة وتطورًا غير طبيعي للشبكية: ترقق الطبقات النووية الداخلية، والضفيرة الداخلية، والخلايا العقدية، والقطعة الخارجية للشبكية.

الاستخدام في بيولوجيا الخلايا الجذعية

يمكن اعتبار Thy-1 مؤشرًا بديلًا لأنواع مختلفة من الخلايا الجذعية (مثل الخلايا الجذعية المكونة للدم أو HSCs). وهو أحد المؤشرات السطحية الشائعة المستخدمة في فرز الخلايا الجذعية بتقنية FACS، حيث يُستخدم مع مؤشرات أخرى مثل CD34 . في البشر، يُعبر عن Thy-1 على الخلايا العصبية والخلايا الجذعية المكونة للدم، من بين خلايا أخرى. ويُعتبر مؤشرًا رئيسيًا على قدرة الخلايا الجذعية المكونة للدم على التمايز إلى أنواع مختلفة من الخلايا، بالتوافق مع CD34. في الخلايا الجذعية المكونة للدم البشرية، تكون جميع خلايا Thy-1 موجبة لـ CD34. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] كما يُعد Thy-1 مؤشرًا لأنواع أخرى من الخلايا الجذعية، على سبيل المثال: الخلايا الجذعية اللحمية المتوسطة، والخلايا الجذعية الكبدية (الخلايا البيضاوية)، [ 28 ] والخلايا الجذعية الكيراتينية، [ 29 ] والخلايا السلفية/الجذعية المحتملة لبطانة الرحم. [ 30 ]

مراجع

  1. 1 2 3 GRCh38: إصدار Ensembl رقم 89: ENSG00000154096 – Ensembl ، مايو 2017
  2. 1 2 3 GRCm38: إصدار Ensembl رقم 89: ENSMUSG00000032011 – Ensembl ، مايو 2017
  3. ↑ "مرجع PubMed البشري:" . المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية، المكتبة الوطنية الأمريكية للطب .
  4. ↑ "مرجع PubMed للفأر:" . المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية، المكتبة الوطنية الأمريكية للطب .
  5. ↑ ريف إيه إي، ألين جيه إم (سبتمبر 1964). "توزيع مستضد Akr في الغدة الزعترية ومنطقة ITS في اللوكيميا والأنسجة العصبية" . مجلة الطب التجريبي . 120 (3): 413-433 . doi : 10.1084/jem.120.3.413 . PMC 2137766. PMID 14207060 .  
  6. 1 2 أديس إي دبليو، زويرنر آر كيه، أكتون آر تي، بالش سي إم (فبراير 1980). "عزل وتوصيف جزئي للنظير البشري لـ Thy-1" . مجلة الطب التجريبي . 151 (2): 400-406 . doi : 10.1084/jem.151.2.400 . PMC 2185777. PMID 6153212 .  
  7. ↑ ديلز إس، فوجينامي آر إس، أولدستون إم بي (سبتمبر 1983). "التشابه المصلي بين Thy-1.2 والأكتين كما كشف عنه الجسم المضاد أحادي النسيلة" . مجلة علم المناعة . 131 (3): 1332-1338 . doi : 10.4049/jimmunol.131.3.1332 . PMID 6136544. S2CID 27990060 .  
  8. ↑ بونت إس (أبريل 1987). "Thy-1: علامة فرعية للخلايا اللمفاوية قادرة على إيصال إشارة تنشيط إلى الخلايا اللمفاوية التائية في الفئران". بيوشيمي . 69 (4): 315-320 . doi : 10.1016/0300-9084(87)90022-8 . PMID 2888493 . 
  9. ↑ كيمشيد جيه تي، ريتر إم إيه، كوتمور إس إف، غريفز إم إف (مارس 1982). "Thy-1 البشري: التعبير على سطح خلايا عصبية وخلايا دبقية". أبحاث الدماغ . 236 (2): 451-461 . doi : 10.1016/0006-8993(82)90727-2 . PMID 6121610. S2CID 25024190 .  
  10. ↑ موشارز د، ديواختر إ، لورنت ك، ريفيرسيه د، بايكيلاندت ف، نايدو أ، وآخرون (مارس 1999). "التغيرات الظاهرية المبكرة في الفئران المعدلة وراثيًا التي تُفرط في التعبير عن طفرات مختلفة من بروتين طليعة الأميلويد في الدماغ" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 274 (10): 6483-6492 . doi : 10.1074/jbc.274.10.6483 . PMID 10037741 .  
  11. ↑ ماكنزي جيه إل، فابر جيه دبليو (مارس 1981). "بروتين thy-1 البشري: توضع غير معتاد وأهمية وظيفية محتملة في الأنسجة اللمفاوية" . مجلة علم المناعة . 126 (3): 843-850 . doi : 10.4049/jimmunol.126.3.843 . PMID 7462633. S2CID 45789481 .  
  12. ↑ سالباخ ​​أ، كرافت ر، هيرمان ك، هاوستين يو إف، أندريج يو (يوليو 1998). "يتعرف الجسم المضاد أحادي النسيلة AS02 على بروتين موجود على الخلايا الليفية البشرية، وهو متماثل للغاية مع Thy-1". أرشيف أبحاث الأمراض الجلدية . 290 (7): 360-366 . doi : 10.1007/s004030050318 . PMID 9749990. S2CID 21090989 .  
  13. ↑ كيلين ن (ديسمبر 1997). "تنظيم الخلايا التائية: Thy-1 - مختبئ في وضح النهار" . علم الأحياء الحالي . 7 (12): R774– R777 . Bibcode : 1997CBio....7R.774K . doi : 10.1016/S0960-9822(06)00402-7 . PMID 9382830. S2CID 18093637 .  
  14. ↑ كروفورد جيه إم، بارتون آر دبليو (فبراير 1986). "بروتين ثي-1 السكري: التركيب والتوزيع والتطور". التحقيق المختبري؛ مجلة الأساليب التقنية وعلم الأمراض . 54 (2): 122-135 . PMID 2868157 . 
  15. 1 2 هاريفار إس إم، هوسكين دي دبليو (سبتمبر 2004). "Thy-1: أكثر من مجرد علامة شاملة للخلايا التائية في الفئران" . مجلة علم المناعة . 173 (6): 3581-3588 . doi : 10.4049/jimmunol.173.6.3581 . PMID 15356100 . 
  16. ↑ ليتون إل، شنايدر ب، لابرا سي في، رويغ سي، هيتز سي إيه، كويست إيه إف، وآخرون . (يوليو 2001). "يرتبط Thy-1 بالإنترغرين بيتا 3 على الخلايا النجمية ويحفز تكوين مواقع الاتصال البؤرية". علم الأحياء الحالي . 11 (13): 1028-1038 . doi : 10.1016/S0960-9822(01)00262-7 . hdl : 10533/172542 . PMID 11470407 .  
  17. ↑ هيرموسيلا تي، مونيوز د، هيريرا مولينا آر، فالديفيا أ، مونيوز إن، نهام سو، وآخرون . (يونيو 2008). "التفاعل المباشر مع Thy-1/alphaVbeta3 integrin يتوسط الخلايا العصبية في اتصال الخلايا النجمية" . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - أبحاث الخلايا الجزيئية . 1783 (6): 1111–1120 . دوى : 10.1016/j.bbamcr.2008.01.034 . بمك 2587321 . بميد 18346467 .   
  18. ↑ هيريرا-مولينا ر، فريشكنيخت ر، مالدونادو هـ، سيدنبيشر سي آي، غوندلفينغر إي دي، هيتز سي، وآخرون . (30 مارس 2012). "يُثبِّط إنتغرين αVβ3 النجمي نمو المحاور العصبية ويُعزِّز انكماشها عن طريق تجميع Thy-1" . PLOS ONE . 7 (3) e34295. Bibcode : 2012PLoSO...734295H . doi : 10.1371 / journal.pone.0034295 . PMC 3316703. PMID 22479590 .   
  19. ↑ مالدونادو هـ، كالديرون س، بورغوس-برافو ف، كوبلر أ، زوشراتر و، راميريز أ، وآخرون . (فبراير 2017). "يؤدي التواصل بين الخلايا النجمية والخلايا العصبية عبر مُركّب Thy-1/CBP/Csk/Src المُفعّل بواسطة الإنتغرين إلى انكماش المحاور العصبية عبر مسار RhoA/ROCK" . مجلة بيوشيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - أبحاث الخلية الجزيئية . 1864 (2): 243-254 . doi : 10.1016/j.bbamcr.2016.11.006 . PMID 27842221 .  
  20. ↑ ياماموتو تي، ويلسون سي بي (أكتوبر 1987). "دراسات كمية ونوعية لتلف الخلايا الميزانغية الناجم عن الأجسام المضادة في الفئران" . مجلة الكلى الدولية . 32 (4): 514-525 . doi : 10.1038/ki.1987.240 . PMID 2892961 . 
  21. ↑ أبيسينغ إتش آر، كاو كيو، شو جيه، بولوك إس، فيبرمان واي، جوكرت إن إل، وآخرون . (يونيو 2003). "يرتبط التعبير عن THY1 بكبح نمو أورام سرطان المبيض البشري". علم الوراثة الخلوية للسرطان . 143 (2): 125-132 . doi : 10.1016/S0165-4608(02)00855-5 . PMID 12781446 .  
  22. ↑ ريج، تي. أ.، وهاجود، ج. س. (يونيو 2006). "Thy-1 كمنظم لتفاعلات الخلية مع الخلية ومع المادة خارج الخلوية في تجدد المحاور العصبية، والاستماتة، والالتصاق، والهجرة، والسرطان، والتليف" . مجلة FASEB . 20 (8): 1045-1054 . doi : 10.1096/fj.05-5460rev . PMID 16770003. S2CID 16467655 .  
  23. ↑ ويتزل أ، تشافاكيس ت، بريسنر ك ت، ستيتشرلينغ م، هاوستين يو إف، أندريغ يو، وآخرون . (مارس 2004). "بروتين Thy-1 البشري (CD90) على الخلايا البطانية المنشطة هو مستقبل مضاد لبروتين Mac-1 (CD11b/CD18) الموجود على سطح الكريات البيضاء" . مجلة علم المناعة . 172 (6): 3850-3859 . doi : 10.4049/jimmunol.172.6.3850 . PMID 15004192 .  
  24. ↑ بويتانو إيه إي، وانغ جيه، روميو آر، بوشيز إل سي، باركر إيه إي، ساتون إس إي، وآخرون . (سبتمبر 2010). "مضادات مستقبلات الهيدروكربون العطري تعزز تكاثر الخلايا الجذعية المكونة للدم لدى الإنسان" . مجلة ساينس . 329 (5997): 1345-1348 . Bibcode : 2010Sci...329.1345B . doi : 10.1126/science.1191536 . PMC 3033342. PMID 20688981 .   
  25. ↑ كريغ دبليو، كاي آر، كاتلر آر إل، لانسدورب بي إم (مايو 1993). "تعبير Thy-1 على الخلايا الجذعية المكونة للدم البشرية" . مجلة الطب التجريبي . 177 (5): 1331-1342 . doi : 10.1084/jem.177.5.1331 . PMC 2191025. PMID 7683034 .  
  26. ↑ ماجيتي ر، بارك سي واي، وايس مان آي إل (ديسمبر 2007). "تحديد تسلسل هرمي للخلايا الجذعية المكونة للدم متعددة القدرات في دم الحبل السري البشري" . خلية جذعية . 1 (6): 635-645 . doi : 10.1016/j.stem.2007.10.001 . PMC 2292126. PMID 18371405 .  
  27. ↑ ميستاس ج، هيوز سي سي (مارس 2004). "عن الفئران لا عن البشر: اختلافات بين علم المناعة لدى الفئران والبشر" . مجلة علم المناعة . 172 (5): 2731-2738 . doi : 10.4049/jimmunol.172.5.2731 . PMID 14978070 . 
  28. ↑ ماسون، ن.م.، كوري، إ.س.، تيراس، ج.د.، جاردن، أ.ج.، باركس، ر.و.، روس، ج.أ. (يوليو 2006). "الخلايا الجذعية الكبدية في كبد الجنين البشري تُظهر علامة الخلايا البيضاوية Thy-1". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الجهاز الهضمي والكبد . 291 (1): G45– G54. doi : 10.1152/ajpgi.00465.2005 . PMID 16769813 . 
  29. ^ ناكامورا واي، موجوروما واي، ياهاتا تي، مياتاكي إتش، ساكاي دي، موتشيدا جي، وآخرون . (يونيو 2006). "التعبير عن CD90 على الخلايا الجذعية / السلفية للخلايا الكيراتينية". المجلة البريطانية للأمراض الجلدية . 154 (6): 1062–1070 . دوى : 10.1111/j.1365-2133.2006.07209.x . بميد 16704635 . S2CID 28647667 .   
  30. ↑ غارغيت، سي إي (يونيو 2006). "تحديد وتوصيف الخلايا الجذعية/الخلايا السلفية لبطانة الرحم البشرية". المجلة الأسترالية والنيوزيلندية لأمراض النساء والتوليد . 46 (3): 250-253 . doi : 10.1111 / j.1479-828X.2006.00582.x . PMID 16704483. S2CID 46030653 .