الحبار

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 15 صور
الموسوعة الحرة

الحبار ، أو السيبيت ، هو نوع من الرخويات البحرية ينتمي إلى عائلة السيبيتي . وهو ينتمي إلى طائفة رأسيات الأرجل التي تضم أيضًا الحبار والأخطبوط والنوتيلوس . يتميز الحبار بصدفة داخلية فريدة تُسمى عظم الحبار ، والتي تُستخدم للتحكم في الطفو . وله حدقات كبيرة على شكل حرف W ، وثمانية أذرع ، وزوج من اللوامس المزودة بمحاجم مسننة ، يستخدمها للإمساك بفريسته. يتراوح حجمه عمومًا بين 15 و25 سم (6 إلى 10 بوصات) ، ويصل طول عباءة أكبر أنواعه ، وهو الحبار العملاق ( Sepia apama )، إلى 50 سم (20 بوصة) ووزنه إلى أكثر من 10.5 كجم (23 رطلاً) . [ 3 ]      

يتغذى الحبار على الرخويات الصغيرة، وسرطان البحر، والروبيان، والأسماك، والأخطبوط، والديدان، وحتى على أنواع أخرى من الحبار. تشمل مفترساته الدلافين، والأسماك الكبيرة (بما فيها أسماك القرش)، والفقمات، والطيور البحرية، وأنواع أخرى من الحبار. يتراوح متوسط ​​عمر الحبار بين سنة وسنتين. تشير الدراسات إلى أن الحبار من بين أذكى اللافقاريات . [ 4 ] كما يتميز الحبار بنسبة حجم دماغ إلى حجم جسم تُعدّ من بين الأكبر بين جميع اللافقاريات. [ 4 ]

كان العالم اليوناني الروماني يُقدّر الحبار كمصدر للصبغة البنية الفريدة التي يُطلقها من سيفونه عند شعوره بالخطر. كلمة "sepia " التي تُطلق على الحبار في كل من اليونانية واللاتينية ، تُشير الآن إلى اللون البني المحمر "sepia" في اللغة الإنجليزية.

التسمية

كلمة "cuttle" في "cuttlefish"، والتي تُستخدم أحيانًا للإشارة إلى هذه الحيوانات، [ 5 ] مشتقة من الاسم الإنجليزي القديم لهذه المجموعة، وهو cudele . وقد تكون الكلمة ذات صلة بالكلمة الإسكندنافية القديمة koddi (وسادة) والكلمة الألمانية السفلى الوسطى Kudel (خرقة). [ 6 ]

التصنيف

يُعترف حاليًا بمئة وستة عشر نوعًا من الحبار؛ [ 7 ] ولعقود، اعتمد تصنيف هذه العائلة على ثلاثة أجناس فقط: Metasepia و Sepia و Sepiella ، حيث يضم جنس Sepia معظم الأنواع والعديد من الأجناس الفرعية . وقد غيّر بحثٌ نُشر عام 2023 هذا التصوّر، إذ أعاد تصنيف جنس Sepia على أنه يضم عدة مجموعات أو فروع أحادية النمط . ثم أعاد الباحثون إحياء العديد من الأجناس التي كانت مترادفة، ورفعوا بعض الأجناس الفرعية من جنس Sepia إلى مستوى جنس كامل، وأعادوا تصنيف العديد من أنواع Sepia ضمن هذه الأجناس المُعاد إحياؤها. في المقابل، وُجد أن جنس Metasepia يقع ضمن أحد هذه الأجناس المُعاد إحياؤها، ولأنه سُمّي نسبةً إلى جنس Ascarosepion، فقد أصبح مرادفًا ثانويًا لهذا الجنس. [ 8 ]

شجرة التطور الوراثي ذات الاحتمالية القصوى من لوبسي وآخرون 2023 [ 8 ]
عائلة السيبيداي
تم تحليل نوع Sepia bertheloti أيضاً، لكن موقعه ضمن هذا التحليل لم يكن واضحاً بشكل كافٍ. [ 8 ]

أجناس وأنواع عائلة Sepiidae هي كما يلي: [ 7 ]

الأنواع اللاحقة بحاجة إلى مراجعة تصنيفية، حيث لم يتم فحصها في دراسة عام 2023.

الأنواع المذكورة أعلاه والمميزة بعلامة النجمة ( * ) مشكوك في صحتها وتحتاج إلى مزيد من الدراسة لتحديد ما إذا كانت نوعًا قائمًا بذاته أم مرادفًا. تشير علامة الاستفهام (?) إلى احتمال وجود شكوك حول تصنيفها ضمن الجنس.

Trachyteuthis hastiformis ؛ متحف الطبيعة وعلم الآثار

السجل الأحفوري

تعود أقدم أحافير الحبار إلى نهاية العصر الطباشيري ، [ 10 ] [ 11 ] ويمثلها نوع Ceratisepia من تكوين ماستريخت في هولندا، الذي يعود إلى أواخر العصر الماستريختي. [ 12 ] وعلى الرغم من أن Trachyteuthis الجوراسي كان يُعتقد تاريخيًا أنه قد يكون مرتبطًا بالحبار، [ 13 ] فقد رجّحت دراسات لاحقة أنه أقرب صلةً بالأخطبوطات وحبار مصاص الدماء. [ 14 ]

وصف

عظم الحبار

منظر علوي وسفلي لعظم الحبار، وعضو الطفو، والصدفة الداخلية للحبار

على عكس رأسيات الأرجل الأخرى، يمتلك الحبار بنية داخلية فريدة تُسمى عظم الحبار ، وهي عبارة عن صدفة داخلية مُعدّلة للغاية، مسامية ومصنوعة من الأراغونيت . وباستثناء جنس سبيرولا ، يُعد الحبار رأسيات الأرجل الوحيدة من فصيلة الكوليويد التي تمتلك صدفة ذات مخروط فراغي مُقسّم إلى حجرات تفصلها حواجز. [ 15 ] تُوفر المسامات للصدفة خاصية الطفو ، التي يُنظمها الحبار عن طريق تغيير نسبة الغاز إلى السائل في عظم الحبار المُقسّم إلى حجرات عبر السيفون البطني . [ 16 ] يتميز عظم الحبار لكل نوع بشكل وحجم ونمط مُختلف من التلال أو الملمس. يُعد عظم الحبار سمة فريدة للحبار، وهو أحد السمات التي تُميزه عن أقاربه من الحبار. [ 17 ]

النظام البصري

الشكل المميز لعين الحبار على شكل حرف W
توسع حدقة العين في نبات الحبار المخزني (Sepia officinalis)

يمتلك الحبار، كغيره من رأسيات الأرجل، عيونًا متطورة. يختلف تكوين العين وبنيتها النهائية اختلافًا جوهريًا عن عيون الفقاريات ، كالإنسان. [ 18 ] يُعتقد أن أوجه التشابه الظاهرية بين عيون رأسيات الأرجل والفقاريات أمثلة على التطور التقاربي . بؤبؤ عين الحبار على شكل حرف W منحني بسلاسة. [ 19 ] [ 20 ] على الرغم من أن الحبار لا يرى الألوان، [ 21 ] إلا أنه يستطيع إدراك استقطاب الضوء ، مما يُحسّن إدراكه للتباين . لديه بقعتان من الخلايا الحسية المركزة على شبكية العين (تُعرفان بالنقرة المركزية )، إحداهما للنظر إلى الأمام، والأخرى للنظر إلى الخلف. تُغيّر العين تركيزها عن طريق تغيير موضع العدسة بأكملها بالنسبة للشبكية، بدلًا من إعادة تشكيل العدسة كما في الثدييات. على عكس عين الفقاريات، لا توجد بقعة عمياء ، لأن العصب البصري يقع خلف الشبكية. إنهم قادرون على استخدام الرؤية المجسمة ، مما يمكّنهم من تمييز العمق/المسافة لأن دماغهم يحسب المدخلات من كلتا العينين. [ 22 ] [ 23 ]

يُعتقد أن عيون الحبار تكتمل نموها قبل الولادة، ويبدأ بمراقبة محيطه وهو لا يزال داخل البيضة. ونتيجة لذلك، قد يفضل اصطياد الفريسة التي رآها قبل الفقس. [ 24 ]

تجويف الذراعين والغطاء

يمتلك الحبار ثمانية أذرع واثنين من اللوامس الطويلة الإضافية التي يستخدمها للإمساك بالفريسة. وتُعدّ اللوامس الطويلة وتجويف الوشاح آليات دفاعية؛ فعندما يقترب منه مفترس، يستطيع الحبار شفط الماء إلى تجويف وشاحه ونشر أذرعه ليبدو أكبر من حجمه الطبيعي. [ 25 ] ورغم أن تجويف الوشاح يُستخدم للدفع النفاث، فإن الأجزاء الرئيسية من الجسم المستخدمة للحركة الأساسية هي الزعانف، التي تُمكّن الحبار من المناورة في جميع الاتجاهات. [ 26 ]

السذج

تمتد ممصات الحبار على طول معظم أذرعه وعلى طول الجزء البعيد من لوامسه. ومثل غيره من رأسيات الأرجل، يتمتع الحبار بحساسية "التذوق عن طريق اللمس" في ممصاته، مما يسمح له بالتمييز بين الأجسام والتيارات المائية التي يلامسها. [ 27 ]

الجهاز الدوري

يتميز دم الحبار بلون أخضر مزرق غير مألوف، وذلك لأنه يستخدم بروتين الهيموسيانين المحتوي على النحاس لنقل الأكسجين بدلاً من بروتين الهيموجلوبين الأحمر المحتوي على الحديد الموجود في دم الفقاريات. يُضخ الدم بواسطة ثلاثة قلوب منفصلة: قلبان خيشوميان يضخان الدم إلى خيشوم الحبار (قلب لكل خيشوم)، وقلب ثالث يضخ الدم إلى باقي أجزاء الجسم. يجب أن يتدفق دم الحبار بسرعة أكبر من دم معظم الحيوانات الأخرى لأن الهيموسيانين يحمل كمية أكسجين أقل بكثير من الهيموجلوبين. وعلى عكس معظم الرخويات الأخرى، تمتلك رأسيات الأرجل، كالحبار، جهازًا دوريًا مغلقًا . [ 28 ]

حبر

كغيرها من الرخويات البحرية، تمتلك الحبارات مخزونًا من الحبر يُستخدم للردع الكيميائي، ومحاكاة البلعمة ، وتشتيت الحواس، والتهرب عند التعرض للهجوم. [ 29 ] ينتج عن تركيبه حبر داكن اللون، غني بأملاح الأمونيوم والأحماض الأمينية التي قد يكون لها دور في آليات الدفاع عن طريق محاكاة البلعمة. [ 29 ] يمكن إطلاق الحبر لتكوين " ستار دخاني " لإخفاء هروب الحبار، أو يمكن إطلاقه على شكل كائن زائف بحجم مماثل للحبار، يعمل كطعم بينما يسبح الحبار بعيدًا. [ 30 ]

تتعدد استخدامات هذه المادة لدى الإنسان. ومن الاستخدامات الشائعة لها استخدامها في الطهي، حيث تُستخدم حبر الحبار لتغميق لون الأرز والمعكرونة وإضفاء نكهة مميزة عليهما، إذ تُضفي عليهما لونًا أسودًا ونكهة حلوة. إضافةً إلى استخدامها في الطعام، يُمكن استخدام حبر الحبار في صناعة البلاستيك وتلوين المواد. كما يُتيح تركيبه المتنوع وألوانه الغنية إمكانية تخفيفه وتعديل لونه. يُمكن استخدام حبر الحبار لإنتاج ألوان غير متقزحة من الأحمر والأزرق والأخضر، [ 31 ] والتي تُستخدم بدورها في صناعة ألوان ومواد تحاكي الطبيعة .

السم والسم

يُمكّن جين مشترك بين الحبار ومعظم رأسيات الأرجل الأخرى من إنتاج السم، الذي يُفرز عبر منقارها للمساعدة في قتل فرائسها. [ 32 ] إضافةً إلى ذلك، تحتوي عضلات الحبار المتوهج ( Metasepa pfefferi ) على سم التترودوتوكسين ، وهو نفسه الموجود في الأخطبوط ذي الحلقات الزرقاء . [ 4 ] وهو سامٌّ بنفس قدر سم الأخطبوط ذي الحلقات الزرقاء. [ 33 ] مع ذلك، يوجد هذا السم في العضلات فقط ولا يُحقن بأي شكل من الأشكال، مما يصنفه على أنه سامٌّ وليس سامًّا.

الخلايا الصبغية

حبارين بلونين مختلفين بشكل كبير
يمكن لهذا الحبار ذو الزعانف العريضة ( Ascarosepion latimanus ) أن يتغير من اللون البني الفاتح المموه (أعلى) إلى اللون الأصفر مع لمسات داكنة (أسفل) في أقل من ثانية واحدة.

يُطلق على الحبار أحيانًا اسم " حرباء البحر" لقدرته على تغيير لون جلده بسرعة فائقة، إذ قد يحدث ذلك في غضون ثانية واحدة. يُغيّر الحبار لونه ونمطه (بما في ذلك استقطاب موجات الضوء المنعكسة)، وشكل جلده للتواصل مع غيره من الحبار، وللتمويه ، وكعرضٍ مُخيف لتحذير المفترسات المحتملة. في بعض الحالات، يُمكن تدريب الحبار على تغيير لونه استجابةً للمؤثرات، مما يُشير إلى أن تغيير اللون ليس غريزيًا تمامًا. [ 34 ]

يستطيع الحبار أيضًا التأثير على استقطاب الضوء، وهو ما يُستخدم للتواصل مع الحيوانات البحرية الأخرى، التي يتمتع العديد منها أيضًا بقدرة على استشعار الاستقطاب، فضلًا عن قدرته على التأثير على لون الضوء المنعكس عن جلده. [ 35 ] ورغم أن الحبار (ومعظم رأسيات الأرجل الأخرى) يفتقر إلى رؤية الألوان، إلا أن الرؤية الاستقطابية عالية الدقة قد توفر طريقة بديلة لاستقبال معلومات التباين بنفس الدقة. [ 36 ] وقد يُبرز بؤبؤ عين الحبار الواسع الانحراف اللوني، مما يسمح له بإدراك الألوان من خلال تركيز أطوال موجية محددة على الشبكية. [ 37 ] [ 38 ]

تُصنّف أنماط الألوان إلى ثلاث فئات رئيسية: النمط الموحد، والنمط المرقط، والنمط المتداخل. [ 39 ] يمكن أن يُظهر الحبار ما بين 12 إلى 14 نمطًا، [ 40 ] منها 13 نمطًا مصنفة إلى سبعة أنماط "حادة" (قصيرة نسبيًا) وستة أنماط "مزمنة" (طويلة الأمد). [ 41 ] مع أن باحثين آخرين يشيرون إلى أن هذه الأنماط تقع على متصل. [ 39 ]

أنماط الحبار الشائع [ 40 ]
مزمنبَصِير
ضوء موحدتبييض موحد
رقطتعتيم موحد
بقع فاتحةاضطراب حاد
مُعطِّلديماتيك
بقع داكنةمبهرج
حمار وحشي ضعيفحمار وحشي قوي
سحابة عابرة

تعود قدرة الحبار على تغيير لونه إلى أنواع متعددة من الخلايا. تترتب هذه الخلايا (من سطح الجلد إلى الطبقات الأعمق) على شكل خلايا صبغية (كروماتوفورات ) فوق طبقة من الخلايا القزحية العاكسة (إيريدوفورات) ، وتحتها خلايا بيضاء (ليكوفورات ). [ 42 ] [ 43 ]

الكروماتوفورات

الخلايا الصبغية هي أكياس تحتوي على مئات الآلاف من حبيبات الصبغة وغشاء كبير ينثني عند انكماشه. تتفرع من هذه الخلايا مئات العضلات التي تخضع للتحكم العصبي، وعندما تتمدد، تكشف عن لون الصبغة الموجودة داخل الكيس. يمتلك الحبار ثلاثة أنواع من الخلايا الصبغية: صفراء/برتقالية (الطبقة العلوية)، وحمراء، وبنية/سوداء (الطبقة الأعمق). يستطيع الحبار التحكم في انقباض وانبساط العضلات المحيطة بكل خلية صبغية، مما يسمح بفتح أو إغلاق الأكياس المرنة وكشف مستويات مختلفة من الصبغة. [ 44 ] علاوة على ذلك، تحتوي الخلايا الصبغية على تراكيب نانوية من البروتينات المضيئة، حيث تعمل حبيبات الصبغة المرتبطة بها على تعديل الضوء من خلال الامتصاص والانعكاس والتألق بين 650 و720  نانومتر. [ 45 ] [ 46 ]

بالنسبة لرأسيات الأرجل عموماً، تكون ألوان حبيبات الصبغة ثابتة نسبياً ضمن النوع الواحد، ولكنها قد تختلف قليلاً بين الأنواع. على سبيل المثال، يتميز الحبار الشائع وحبار الساحل المتلألئ ( Doryteuthis opalescens ) بألوان الأصفر والأحمر والبني، بينما يتميز الحبار الأوروبي الشائع ( Alloteuthis subulata ) بألوان الأصفر والأحمر، أما الأخطبوط الشائع فيتميز بألوان الأصفر والبرتقالي والأحمر والبني والأسود. [ 44 ]

في الحبار، يمكن أن يؤدي تنشيط الخلايا الصبغية إلى زيادة مساحة سطحها بنسبة 500%. وقد يصل عدد هذه الخلايا إلى 200 خلية لكل مليمتر مربع من الجلد. في نوع Loligo plei ، قد يصل قطر الخلية الصبغية المتوسعة إلى 1.5  مليمتر، بينما قد لا يتجاوز قطرها 0.1  مليمتر عند انكماشها. [ 45 ] [ 47 ] [ 48 ]

الخلايا القزحية

يؤدي سحب الخلايا الصبغية إلى الكشف عن الخلايا القزحية والخلايا البيضاء الموجودة أسفلها، مما يسمح للحبار باستخدام طريقة أخرى للإشارات البصرية الناتجة عن التلوين الهيكلي .

الخلايا القزحية هي تراكيب تُنتج ألوانًا متقزحة ذات بريق معدني. تعكس هذه الخلايا الضوء باستخدام صفائح من الصبغات الكيميائية البلورية المصنوعة من الجوانين . عند إضاءتها، تعكس ألوانًا متقزحة نتيجةً لانعراج الضوء داخل الصفائح المتراصة. ويُحدد اتجاه الصبغات الكيميائية طبيعة اللون المُرصَد. وباستخدام الصبغات الحيوية كمرشحات ملونة، تُحدث الخلايا القزحية تأثيرًا بصريًا يُعرف بتشتت تيندال أو رايلي ، مما يُنتج ألوانًا زرقاء زاهية أو زرقاء مخضرة. تختلف الخلايا القزحية في الحجم، ولكنها عمومًا أصغر من 1 مم. يتميز الحبار على الأقل بقدرته على تغيير تقزحه. يستغرق هذا عدة ثوانٍ أو دقائق، ولا تزال آلية حدوثه غير مفهومة. [ 49 ] ومع ذلك، يمكن أيضًا تغيير التقزح عن طريق توسيع وتقليص الخلايا الصبغية الموجودة فوق الخلايا القزحية. ولأن الخلايا الصبغية تخضع لسيطرة عصبية مباشرة من الدماغ، فقد يكون هذا التأثير فوريًا. 

تنتج الخلايا البيضاء الموجودة على هذا الحبار عن الخلايا البيضاء.

تستقطب الخلايا القزحية في رأسيات الأرجل الضوء. تمتلك رأسيات الأرجل نظامًا بصريًا رابدوميريًا، مما يعني أنها حساسة بصريًا للضوء المستقطب. يستخدم الحبار رؤيته المستقطبة عند صيد الأسماك الفضية (حيث تستقطب قشوره الضوء). تُظهر إناث الحبار عددًا أكبر من عروض الضوء المستقطب مقارنةً بالذكور، كما تُغير سلوكها استجابةً للأنماط المستقطبة. دفع استخدام الأنماط العاكسة المستقطبة البعض إلى اقتراح أن رأسيات الأرجل قد تتواصل فيما بينها بطريقة "خفية" أو "خاصة"، لأن العديد من مفترساتها غير حساسة للضوء المستقطب. [ 49 ] [ 50 ] [ 48 ]

الخلايا البيضاء

تُعدّ الخلايا البيضاء، التي تتواجد عادةً في طبقات أعمق من الجلد مقارنةً بالخلايا القزحية، عاكسات هيكلية تستخدم البيورينات البلورية ، وغالبًا ما يكون الجوانين، لعكس الضوء. وعلى عكس الخلايا القزحية، تتميز الخلايا البيضاء ببلورات أكثر تنظيمًا تُقلل من الانعراج. فعند تعريضها لمصدر ضوء أبيض، تُصدر لمعانًا أبيض، وعند تعريضها للضوء الأحمر تُصدر لمعانًا أحمر، وعند تعريضها للضوء الأزرق تُصدر لمعانًا أزرق. تُساعد الخلايا البيضاء في التمويه من خلال توفير مناطق مضيئة أثناء مطابقة الخلفية (على سبيل المثال، من خلال مُشابهة الأجسام فاتحة اللون في البيئة) والتلوين المُشتت (بجعل الجسم يبدو وكأنه مُكوّن من بقع عالية التباين). [ 49 ]

يمكن قياس أطياف الانعكاس لأنماط الحبار والعديد من الركائز الطبيعية ( المنقطة ، والمرقطة ، والمشوهة ) باستخدام مطياف بصري . [ 49 ]

علم الأحياء

سلوك

فيديو لسمكة S. mestus في مياه سيدني ، وهي تصطاد فريستها.

على الرغم من أن النظام الغذائي المفضل للحبار هو السرطانات والأسماك، إلا أنه يتغذى على الروبيان الصغير بعد فترة وجيزة من الفقس. [ 51 ]

سلوك يشبه النوم

النوم حالة من السكون تتميز بسرعة زوالها، وخضوعها لسيطرة التوازن الداخلي، وزيادة عتبة استيقاظ الكائن الحي. [ 52 ] [ 53 ] وقد ثبت أن أحد أنواع رأسيات الأرجل، وهو الأخطبوط الشائع (Octopus vulgaris )، يستوفي هذه المعايير. [ 54 ] بينما يستوفي نوع آخر، وهو الحبار الشائع (Sepia officinalis )، معيارين من المعايير الثلاثة، لكن لم يُختبر بعد على المعيار الثالث (عتبة الاستيقاظ). [ 53 ] [ 52 ] وتشير الأبحاث الحديثة إلى أن حالة النوم في نوع شائع من الحبار، وهو الحبار الشائع (Sepia officinalis )، تُظهر فترات متوقعة [ 53 ] من حركة العين السريعة، وارتعاش الذراع، وتغيرات سريعة في الخلايا الصبغية. [ 52 ]

تواصل

تستطيع رأسيات الأرجل التواصل بصريًا باستخدام مجموعة متنوعة من الإشارات. ولإنتاج هذه الإشارات، تُغيّر رأسيات الأرجل أربعة أنواع من عناصر التواصل: اللون (لون الجلد)، وملمس الجلد (مثل الخشن أو الناعم)، والوضعية، والحركة. يُمكن للحبار الشائع إظهار 34 عنصرًا لونيًا، وستة عناصر ملمسية، وثمانية عناصر وضعية، وستة عناصر حركية، بينما يستخدم الحبار الملون ما بين 42 و75 عنصرًا لونيًا، و14 عنصرًا وضعيًا، وسبعة عناصر ملمسية وحركية. [ 40 ] [ 44 ]

الإشارات البصرية للحبار الشائع [ 40 ]
كروميك – فاتحكروميك – داكننَسِيجوضعيةمحرك
المثلث الخلفي الأبيضخط الوشاح المستعرض الأماميبشرة ناعمةرفع الأذرعجالساً
مربع أبيضالخط المستعرض الخلفي للغشاءجلد خشنالأذرع الملوحّةشفط سفلي
شريط المدفأة الأبيضشريط الوشاح الأماميجلد حليميأذرع متباعدةمدفون
شريط جانبي أبيضشريط الوشاح الخلفيتجاعيد الذراعينأذرع متدليةالتحليق
بقع بيضاء على الزعانفبقع عباءة مزدوجةحليمات مربعة بيضاءالذراع الرابعة الممتدةالطيران
خط الزعنفة البيضاءشريط الوشاح الأوسطالحليمات الجانبية الرئيسيةجسم مسطحالتحبير
بقع بيضاء على الرقبةشريط حافة الوشاحرأس مرفوع
غطاء بطني متقزح اللونتموجات حافة الوشاحزعنفة ذات حافة
خطوط حمار وحشي أبيضخط الزعنفة الداكن
معالم بيضاءأشرطة حمار وحشي سوداء
بقع بيضاءمرقّط
الحليمات الجانبية الكبيرة البيضاءبقع جانبية بطنية
وايت هيد بارالرأس الأمامي
مثلث الذراع الأبيضقضيب رأس خلفي
خطوط وردية اللون على الذراعينتلميذ
بقع بيضاء على الذراعين (للذكور فقط)خاتم للعين
خطوط داكنة على الذراع
دارك آرمز

داخل النوع الواحد

تستخدم أسماك الحبار أحيانًا أنماط ألوانها للإشارة إلى نواياها المستقبلية لأسماك حبار أخرى. فعلى سبيل المثال، خلال المواجهات العدائية، يتخذ ذكر الحبار نمطًا يُسمى نمط الحمار الوحشي المكثف، والذي يُعتبر إشارةً واضحة . فإذا كان الذكر ينوي الهجوم، فإنه يُغيّر لون وجهه إلى "الداكن"، وإلا فإنه يبقى شاحبًا. [ 55 ]

في نوع واحد على الأقل، تتفاعل إناث الحبار مع انعكاس صورتها في المرآة ومع الإناث الأخريات من خلال إظهار نمط جسدي يُسمى "البقعة". ومع ذلك، لا تستخدم هذا النمط استجابةً للذكور أو الأشياء الجامدة أو الفرائس. وهذا يدل على قدرتها على التمييز بين أفراد النوع الواحد من نفس الجنس ، حتى عندما يعجز المراقبون البشريون عن تحديد جنس الحبار في غياب التباين الجنسي . [ 56 ]

تُشير إناث الحبار إلى استعدادها للتزاوج باستخدام عرض يُسمى "اللون الرمادي قبل التزاوج". [ 56 ] يلجأ ذكور الحبار أحيانًا إلى الخداع للتزاوج مع الإناث، خاصةً الذكور التي تحرسهم. إذ تُخفي الذكور الصغيرة أذرعها الرابعة التي تُظهر ازدواجًا جنسيًا ، وتُغير نمط جلدها ليُصبح مُرقطًا كالإناث، وتُغير شكل أذرعها لتُحاكي أذرع الإناث غير المُستعدة للتزاوج والتي تضع البيض. [ 57 ]

يمكن أن تكون العروض على جانب واحد من جسم الحبار مستقلة عن الجانب الآخر؛ إذ يمكن للذكور أن تعرض إشارات التودد للإناث على جانب واحد بينما تعرض في الوقت نفسه عروضاً شبيهة بعروض الإناث على الجانب الآخر لمنع الذكور المنافسين من التدخل في عملية التودد. [ 58 ]

بين الأنواع

يُستخدم العرض التخويفي ( وهو تغيير سريع إلى اللونين الأسود والأبيض مع ظهور بقع داكنة تشبه العيون وخطوط محيطية، وانتشار الجسم والزعانف) لإخافة الأسماك الصغيرة التي من غير المرجح أن تفترس الحبار، ولكنه يستخدم هذا العرض البراق تجاه الأسماك الأكبر حجمًا والأكثر خطورة، [ 59 ] ولا يُظهر أي عرض على الإطلاق تجاه المفترسات الكيميائية الحسية مثل السرطانات وأسماك القرش الصغيرة. [ 60 ]

يُظهر الحبار نمطًا ديناميكيًا يتمثل في موجات داكنة منقطة تتحرك بشكل متكرر على طول جسمه. يُعرف هذا النمط بنمط السحابة العابرة. في الحبار الشائع، يُلاحظ هذا النمط بشكل أساسي أثناء الصيد، ويُعتقد أنه يُرسل رسالة إلى الفريسة المحتملة - "توقف وراقبني" [ 44 ] - وهو ما فسّره البعض على أنه نوع من "التنويم المغناطيسي" . مع ذلك، تشير الأبحاث الحديثة إلى أن التمويه الحركي هو التفسير الأرجح. [ 61 ] يُعتقد أن هذا النمط يتولد مركزيًا بواسطة (أو بالقرب من) الخلايا العصبية الحركية الصبغية. [ 62 ]

تمويه

حبار صغير مموه على قاع البحر

تستطيع أسماك الحبار تغيير لون جلدها بسرعة لتتماشى مع محيطها، وتكوين أنماط لونية معقدة، [ 60 ] على الرغم من عدم قدرتها على إدراك الألوان، وذلك عبر آلية غير مفهومة تمامًا. [ 63 ] وقد لوحظ أنها تمتلك القدرة على تقييم محيطها ومطابقة لون وتباين وملمس الركيزة حتى في الظلام الدامس تقريبًا. [ 47 ]

تتشابه اختلافات الألوان بين الركيزة المُحاكاة وجلد الحيوان. وبحسب النوع، يستجيب جلد الحبار لتغيرات الركيزة بطرق مميزة. ومن خلال تغيير الخلفيات الطبيعية، يمكن قياس استجابات التمويه لدى الأنواع المختلفة. [ 64 ] يُغير حبار Sepia officinalis لونه ليُطابق الركيزة عن طريق التمويه المُشتت (التباين لكسر الخطوط الخارجية)، بينما يُطابق S. pharaonis الركيزة عن طريق الاندماج معها. على الرغم من اختلاف طرق التمويه، وفي غياب رؤية الألوان، يُغير كلا النوعين لون جلدهما ليُطابق الركيزة. يُكيف الحبار نمط تمويهه الخاص بطرق مُحددة لموئل مُعين. قد يستقر حيوان في الرمال ويظهر بشكل معين، بينما حيوان آخر على بُعد أمتار قليلة في بيئة دقيقة مُختلفة قليلاً ، مُستقر في الطحالب على سبيل المثال، سيكون مُموهًا بشكل مُختلف تمامًا. [ 47 ]

يستطيع الحبار أيضًا تغيير ملمس جلده. يحتوي الجلد على حزم من العضلات الدائرية التي تدفع السوائل إلى الأعلى عند انقباضها. يمكن رؤية هذه العضلات على شكل نتوءات صغيرة أو صفائح مسطحة. يساعد هذا في التمويه عندما يصبح الحبار مشابهًا في ملمسه ولونه للأشياء الموجودة في بيئته، مثل الأعشاب البحرية أو الصخور. [ 47 ]

دورة الحياة

يتراوح عمر الحبار عادةً بين سنة وسنتين، وذلك بحسب نوعه. يفقس من البيض مكتمل النمو بطول 6 ملم تقريبًا، ويصل طوله إلى 25 ملم تقريبًا بعد الشهرين الأولين . قبل موته ، يمر الحبار بمرحلة الشيخوخة ، حيث يتدهور جسمه أو يتعفن. يبدأ بصره بالضعف، مما يؤثر سلبًا على قدرته على الحركة والصيد بكفاءة. بمجرد بدء هذه العملية، لا يعيش الحبار طويلًا عادةً بسبب افتراسه من قبل الكائنات الأخرى.    

الحبار العملاق ( Ascarosepion apama ). يتنافس الذكور في مجموعات على الإناث.

يبدأ الحبار بالتزاوج النشط في عمر خمسة أشهر تقريبًا. يتنافس ذكور الحبار فيما بينها على الهيمنة وأفضل جحر خلال موسم التزاوج. خلال هذا التنافس، لا يحدث عادةً أي تلامس مباشر ، بليهدد كل حيوان الآخر حتى يتراجع أحدهما ويسبح بعيدًا. في النهاية، يتزاوج ذكر الحبار الأكبر حجمًا مع الأنثى عن طريق الإمساك بها بمجساته، ثم يدير الأنثى بحيث يصبحان وجهًا لوجه، ثم يستخدم مجسًا متخصصًا لإدخال أكياس الحيوانات المنوية في فتحة بالقرب من فم الأنثى. ولأن الذكور تستطيع أيضًا استخدام قمعها لطرد الحيوانات المنوية من جيب الأنثى، فإن الذكر يحرس الأنثى حتى تضع البيض بعد بضع ساعات. [ 65 ] بعد وضع مجموعة البيض، تفرز أنثى الحبار حبرًا عليها، مما يجعلها تبدو شبيهة جدًا بالعنب. يتكون غلاف البيض من كبسولة معقدة من الغدد التناسلية الملحقة للأنثى وكيس الحبر. [ 66 ]

تزاوج الحبار المخزني

في بعض الأحيان، يصل منافس كبير ليُهدد ذكر الحبار. في هذه الحالات، يُحاول الذكر أولًا تخويف الآخر. إذا لم يفرّ المنافس، يُهاجمه الذكر في النهاية لإجباره على الابتعاد. الحبار الذي يتمكن من شلّ حركة الآخر أولًا، بدفعه نحو فمه، يفوز في النزال ويظفر بالأنثى. وبما أن أربعة أو خمسة ذكور (وأحيانًا يصل العدد إلى عشرة) مُتاحون لكل أنثى، فإن هذا السلوك أمر لا مفر منه. [ 67 ]

الحبار كائنات غير محددة النمو ، لذا فإن الحبار الصغير لديه دائمًا فرصة للعثور على شريك في العام التالي عندما يكبر. [ 68 ] بالإضافة إلى ذلك، لوحظ أن الحبار الذي يعجز عن الفوز في مواجهة مباشرة مع الذكر الحارس يلجأ إلى عدة أساليب أخرى للحصول على شريك. أنجح هذه الأساليب هو التمويه؛ إذ يستخدم الحبار الصغير قدراته على التمويه للتنكر في هيئة أنثى. بتغيير لون جسمه، وحتى التظاهر بحمل كيس بيض ، يتمكن الذكور المتخفون من السباحة متجاوزين الذكر الحارس الأكبر حجمًا والتزاوج مع الأنثى. [ 67 ] [ 69 ] [ 57 ]

النطاق والموئل

حبار في بيئته الطبيعية

تعيش عائلة الحبار (Sepiidae)، التي تضم جميع أنواع الحبار، في مياه المحيطات الاستوائية والمعتدلة. وهي حيوانات تعيش في الغالب في المياه الضحلة، على الرغم من أنها معروفة بقدرتها على الغوص إلى أعماق تصل إلى حوالي 600 متر (2000 قدم) . [ 70 ] وتتميز بنمط جغرافي حيوي غير معتاد؛ إذ تتواجد على طول سواحل شرق وجنوب آسيا، وغرب أوروبا، والبحر الأبيض المتوسط ، بالإضافة إلى جميع سواحل أفريقيا وأستراليا، لكنها غائبة تمامًا عن الأمريكتين. وبحلول الوقت الذي تطورت فيه هذه العائلة، على ما يبدو في العالم القديم، ربما أصبح شمال المحيط الأطلسي باردًا وعميقًا جدًا بحيث لا تستطيع هذه الأنواع التي تعيش في المياه الدافئة عبوره. [ 71 ] ويتواجد الحبار الشائع ( Sepia officinalis ) في البحر الأبيض المتوسط، وبحر الشمال، وبحر البلطيق، على الرغم من أن بعض تجمعاته قد تصل جنوبًا إلى جنوب أفريقيا. ويتواجد في أعماق ما تحت المد والجزر، بين خط الجزر وحافة الجرف القاري، حتى عمق حوالي 180 مترًا (600 قدم) . [ 72 ] يُصنَّف الحبار ضمن فئة "الأقل تهديدًا" في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. وهذا يعني أنه على الرغم من حدوث استغلال مفرط لهذا الحيوان البحري في بعض المناطق نتيجة للصيد التجاري واسع النطاق، إلا أن انتشاره الجغرافي الواسع يمنع تعرضه لتهديد كبير. ومع ذلك، يُشار إلى تحمض المحيطات، الناجم بشكل رئيسي عن ارتفاع مستويات ثاني أكسيد الكربون المنبعث في الغلاف الجوي، باعتباره تهديدًا محتملاً. [ 73 ] تشير بعض الدراسات إلى أن تحمض المحيطات لا يؤثر على النمو الجنيني الطبيعي، أو معدلات البقاء على قيد الحياة، أو حجم الجسم، أو نمو الغدد التناسلية.     

الاستخدامات البشرية

كغذاء

يتم صيد الحبار كغذاء في البحر الأبيض المتوسط ​​وآسيا والقناة الإنجليزية وأماكن أخرى.

في شرق آسيا، يُعدّ الحبار المجفف والمقطع وجبة خفيفة شائعة. وفي كتاب فنون الطهي الصيني الذي يعود إلى عهد أسرة تشينغ ، يُعتبر بطارخ الحبار (سويوان شيدان ) من الأطعمة الشهية التي يصعب تحضيرها، ولكنها مرغوبة للغاية. [ 74 ] ويُعدّ حساء الحبار الكثيف طبقًا مميزًا في تايوان .

في جنوب شرق آسيا ، يُعدّ الحبار طبقًا إقليميًا مميزًا لشعب سوندا في غرب جاوة بإندونيسيا ، ويُعرف باسم "بالاكوتاك" . يتكون هذا الطبق من حبار مقلي مع توابل متنوعة ومخلوط بحبره.

في سريلانكا ، يعتبر طبق الحبار بالزبدة الساخنة (الحبار المقلي بالبقسماط والمقلي مع الزبدة ورقائق الفلفل الحار والفلفل الحلو والبصل الأخضر) طبقًا شعبيًا يمكن العثور عليه في أي مكان في البلاد، وعادة ما يتم تقديمه كمقبلات مع المشروبات.

يحظى الحبار بشعبية واسعة في أوروبا. ففي شمال شرق إيطاليا، يُستخدم في طبق "ريزوتو حبر الحبار "، ويُعرف أيضاً في كرواتيا والجبل الأسود باسم " ريزوتو أسود"، بالإضافة إلى وصفات متنوعة (مشوياً أو مطهواً) يُقدم غالباً مع عصيدة الذرة . أما في كاتالونيا ، وخاصة في المناطق الساحلية، فيُستخدم الحبار وحبره في العديد من المقبلات وأطباق مثل "أروس نيغري" . ويُعد الحبار المقلي والمغطى بالبقسماط طبقاً شعبياً في الأندلس . وفي البرتغال ، يدخل الحبار في العديد من الأطباق الشعبية، مثل "تشوكوس كوم تينتا" (الحبار بالحبر الأسود)، وهو عبارة عن حبار مشوي في صلصة من حبره الخاص. كما يحظى الحبار بشعبية في منطقة سيتوبال ، حيث يُقدم على شكل شرائح مقلية أو في نوع من أنواع "فيجوادا" مع الفاصوليا البيضاء. غالباً ما تُصنع المعكرونة السوداء باستخدام حبر الحبار.

صبغ

كان حبر الحبار في السابق صبغةً مهمة تُسمى السيبيا . [ 75 ] لاستخلاص صبغة السيبيا من الحبار (أو السْكْبَر)، تُزال كيس الحبر وتُجفف ثم تُذاب في محلول قلوي مخفف. يُرشح المحلول الناتج لعزل الصبغة، التي تُرسب بعد ذلك باستخدام حمض الهيدروكلوريك المخفف . الراسب المعزول هو صبغة السيبيا. وهي خاملة كيميائيًا نسبيًا، مما يُسهم في طول عمرها. اليوم، حلت الأصباغ الاصطناعية محل السيبيا الطبيعية في الغالب.

صب المعادن

استُخدم عظم الحبار منذ القدم لصنع قوالب للمعادن. يُضغط النموذج داخل عظم الحبار ثم يُزال، تاركًا أثرًا. بعد ذلك، يُصب الذهب أو الفضة أو القصدير المنصهر في القالب. [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ]

ملابس أنيقة

أدت الأبحاث التي تهدف إلى محاكاة تغير اللون البيولوجي إلى هندسة خلايا صبغية اصطناعية من أجهزة صغيرة تُعرف باسم مشغلات المطاط العازل . وقد ابتكر مهندسون في جامعة بريستول مواد لينة تحاكي جلد الحيوانات متغير اللون، مثل الحبار، [ 79 ] مما يمهد الطريق لتطبيقات "الملابس الذكية" والتمويه. [ 80 ]

حيوانات أليفة

على الرغم من ندرة تربية الحبار كحيوانات أليفة، ويعود ذلك جزئيًا إلى قصر عمره نسبيًا، إلا أن أكثر الأنواع شيوعًا هي الحبار المخزني (Sepia officinalis) والحبار الباندينسي (Sepia bandensis ). [ 81 ] قد يتقاتل الحبار أو حتى يأكل بعضه بعضًا إذا لم يتوفر في الحوض مساحة كافية لعدة أفراد. [ 25 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ وايتافز، جيه إف 1897. حول بعض بقايا حبار يشبه الحبار من صخور العصر الطباشيري في جنوب ساسكاتشوان. السجل الكندي للعلوم 7 : 459-462.
  2. ↑ هيويت، ر.؛ بيدلي، هـ.م. (1978). "حفظ أصداف الحبار في العصر الميوسيني الأوسط في مالطا". وقائع جمعية الجيولوجيين . 89 (3): 227-237 . Bibcode : 1978PrGA...89..227H . doi : 10.1016/S0016-7878(78)80013-3 .
  3. ^ ريد، أ.، ب. جريب، & CFE روبر (2005). "عائلة Sepiidae". في: P. Jereb & CFE روبر، محرران. رأسيات الأرجل في العالم. كتالوج مشروح ومصور للأنواع المعروفة حتى الآن. المجلد 1. nautiluses الغرفة وsepioids (Nautilidae، Sepiidae، Sepiolidae، Sepiadariidae، Idiosepiidae وSpirulidae) . كتالوج منظمة الأغذية والزراعة للأنواع لأغراض مصايد الأسماك. رقم 4، المجلد. 1. روما، منظمة الأغذية والزراعة. ص 57-152.
  4. ١ ٢ ٣ "نوفا | ملوك التمويه | بي بي إس" . www.pbs.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ ٢٢ يوليو ٢٠٢٥ .
  5. ↑ "رأسيات الأرجل" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-06-2017 .
  6. ↑ "الحبار" . قاموس أكسفورد الإنجليزي ( الطبعة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد. (يشترط الاشتراك أو عضوية المؤسسة المشاركة .)
  7. 1 2 "Sepiidae Leach, 1817" . marinespecies.org . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أبريل 2025 .
  8. 1 2 3 لوبسي، نيك؛ ريد، أماندا. تايت، موراج. كوبوديرا، تسونيمي؛ ألكوك، أ. لويز (16 يونيو 2023). "الحبار (رأسيات الأرجل، Sepiidae): العظام العارية - فرضية العلاقات" . علم الأحياء البحرية . 170 (8): 93. بيب كود : 2023MarBi.170...93L . دوى : 10.1007/s00227-023-04195-3 .
  9. ^ Neethiselvan، N. & VK Venkataramani 2010. "أنواع جديدة من الحبار، Sepia vecchioni (Cephalopoda، Sepiidae) من ساحل Colachal، جنوب الهند" .مجلة العلوم الأمريكية 6 (4): 12–21.
  10. ↑ وايتافز، جيه إف (1897). "حول بعض بقايا حبار شبيه بالسيبيا من صخور العصر الطباشيري في جنوب ساسكاتشوان". السجل الكندي للعلوم . 7 : 459-462 .
  11. ↑ هيويت، ر.؛ بيدلي، هـ.م. (1978). "حفظ أصداف الحبار في العصر الميوسيني الأوسط في مالطا". وقائع جمعية الجيولوجيين . 89 (3): 227-237 . Bibcode : 1978PrGA...89..227H . doi : 10.1016/S0016-7878(78)80013-3 .
  12. ↑ "سيراتيسيبيا الماستريختية وأشكال متماثلة من عظم الحبار في العصر الوسيط - مجلة Acta Palaeontologica Polonica" . www.app.pan.pl. تاريخ الاسترجاع: 17 ديسمبر 2020 .
  13. ^ فوكس، ديرك. ستينسبيك، فولفجانج؛ إفريم، كريستينا؛ جيرش، صموئيل. باديلا جوتيريز، خوسيه مانويل؛ فراي، إبرهارد (2010). " Glyphiteuthis rhinophora n. sp.، وهو طائر تراتشيتيوثيدي (Coleoidea، Cephalopoda) من العصر السينوماني (العصر الطباشيري المتأخر) في المكسيك". Paläontologische Zeitschrift . 84 (4): 523– 32. بيب كود : 2010PalZ...84..523F . دوى : 10.1007/s12542-010-0066-9 . S2CID 129754736 . 
  14. ^ فوكس، ديرك. إيبا، ياسوهيرو؛ تيشلينغر، هيلموت؛ كيب، هيلموت؛ كلوغ ، كريستيان (أكتوبر 2016). "نظام الحركة في الدهر الوسيط Coleoidea (رأسيات الأرجل) وأهميته التطورية" . ليثايا . 49 (4): 433– 454. بيب كود : 2016Letha..49..433F . دوى : 10.1111/let.12155 .
  15. ^ تشيكا، أنطونيو ج. جرينير، كريستيان؛ جريسهابر، إريكا؛ شمهل، وولفغانغ دبليو؛ كارترايت، جوليان سعادة؛ سالاس، كارمن؛ أودوت ، مورجان (12 أكتوبر 2022). “هيكل القشرة ودورة إنتاج الحجرة في رأسيات الأرجل سبيرولا (Coleoidea، Decabrachia)”. علم الأحياء البحرية . 169 (10): 132. بيب كود : 2022MarBi.169..132C . دوى : 10.1007/s00227-022-04120-0 . hdl : 10481/77740 – عبر Springer Link.
  16. ↑ ريكسفورت، أ.؛ موترلوز، ج. (2006). "سجلات النظائر المستقرة من سيبيا أوفيسيناليس - مفتاح لفهم بيئة البليمنايت؟". رسائل علوم الأرض والكواكب . 247 ( 3-4 ): 212. Bibcode : 2006E & PSL.247..212R . doi : 10.1016/j.epsl.2006.04.025 .
  17. ^ ستاف ، دانا (2017). إمبراطورية الحبار: صعود وسقوط رأسيات الأرجل . مطبعة جامعة نيو انغلاند. ص 112-. رقم ISBN  978-1-5126-0128-2.
  18. ↑ مولر، ماثيو. "تطور العين في الفقاريات ورأسيات الأرجل وآثاره على بنية الشبكية" . عين رأسيات الأرجل . قسم الأحياء، كلية ديفيدسون. مؤرشف من الأصل بتاريخ 21 نوفمبر 2003. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أبريل 2007 .
  19. ↑ شيفيل، ف.؛ مورفي، سي جيه؛ هاولاند، إتش سي (1999). "التكيف في الحبار ( سيبيا أوفيسيناليس )" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 202 (22): 3127-3134 . Bibcode : 1999JExpB.202.3127S . doi : 10.1242/jeb.202.22.3127 . PMID 10539961 . 
  20. ↑ مورفي، سي جيه؛ هاولاند، إتش سي (1990). "الأهمية الوظيفية للحدقة الهلالية الشكل وفتحات الحدقة المتعددة". مجلة علم الحيوان التجريبي . 256 (ملحق 5): 22-28 . رمز Bibcode : 1990JEZ...256S..22M . doi : 10.1002/jez.1402560505 .
  21. ↑ ماثجر إل إم، باربوسا إيه، مينر إس، هانلون آر تي (2006). "عمى الألوان وإدراك التباين في الحبار ( سيبيا أوفيسيناليس ) كما تم تحديده بواسطة اختبار حسي حركي بصري". أبحاث الرؤية . 46 (11): 1746-1753 . doi : 10.1016/j.visres.2005.09.035 . PMID 16376404. S2CID 16247757 .  
  22. ↑ فيورد، آر سي؛ سومنر، إم إي؛ بوسديكار، إس؛ كالرا، إل؛ غونزاليس-بيليدو، بي تي؛ وارديل، تريفور جيه. (2020). " يستخدم الحبار الرؤية المجسمة للهجوم على الفريسة" . ساينس أدفانسز . 6 (2) eaay6036. Bibcode : 2020SciA....6.6036F . doi : 10.1126/sciadv.aay6036 . ISSN 2375-2548 . PMC 6949036. PMID 31934631 .   
  23. ↑ بريور، رايان (9 يناير 2020). "وضع العلماء نظارات ثلاثية الأبعاد على الحبار وعرضوا عليه مقاطع فيديو. وكانت النتائج مفاجئة" . سي إن إن . تاريخ الاسترجاع: 9 يناير 2020 .
  24. ↑ "الحبار يرصد فريسته المستهدفة مبكراً" . بي بي سي نيوز . 5 يونيو 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 مايو 2008 .
  25. 1 2 "Sepia bandensis: تربية وتكاثر" مجلة أخبار الأخطبوط على الإنترنت . 8 مارس 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 أبريل 2019 .
  26. ↑ كارسون، ميراندا أ.؛ بوال، جين جيري؛ هانلون، روجر ت. (2003). "أدلة تجريبية على التعلم المكاني لدى الحبار (Sepia officinalis)". مجلة علم النفس المقارن . 117 (2). الجمعية الأمريكية لعلم النفس (APA): 149-155 . doi : 10.1037/0735-7036.117.2.149 . ISSN 1939-2087 . PMID 12856785 .  
  27. ↑ هانلون، روجر ت.؛ ميسنجر، جون (22-03-2018). سلوك رأسيات الأرجل . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-89785-3. OCLC 1040658735 . 
  28. ↑ فاولر، سامانثا؛ روش، ريبيكا؛ وايز، جيمس (25 أبريل 2013). "الرخويات والديدان الحلقية" . منشورات بي سي كامبس المفتوحة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 فبراير 2022 .
  29. 1 2 ديربي، تشارلز د.؛ كيكلايتر، سينثيا إي.؛ جونسون، ب.م.؛ تشانغ، شو (2007-05-01). "التركيب الكيميائي لأحبار الرخويات البحرية المتنوعة يشير إلى دفاعات كيميائية متقاربة". مجلة علم البيئة الكيميائية . 33 (5): 1105-1113 . Bibcode : 2007JCEco..33.1105D . doi : 10.1007/s10886-007-9279-0 . ISSN 0098-0331 . PMID 17393278. S2CID 92064 .   
  30. ↑ "نوفا | ملوك التمويه | تشريح الحبار (غير فلاش)" . www.pbs.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 أبريل 2019 .
  31. ↑ تشانغ، يافينغ؛ دونغ، بيكين؛ تشن، أنغ؛ ليو، شياوهان؛ شي، لي؛ زي، جيان (2015). "استخدام حبر الحبار كمادة مضافة لإنتاج ألوان هيكلية غير متقزحة ذات وضوح لوني عالٍ". مواد متقدمة . 27 (32): 4719-24 . Bibcode : 2015AdM....27.4719Z . doi : 10.1002/ adma.201501936 . PMID 26175211. S2CID 10974421 .  
  32. ↑ «دراسة تقول إن جميع الأخطبوطات سامة» . مجلة الحيوانات . ١٧ أبريل ٢٠٠٩. مؤرشف من الأصل في ٣٠ سبتمبر ٢٠١٨. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٦ أغسطس ٢٠١٩ .
  33. ↑ "ملوك التمويه" . www.pbs.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2019-08-06 .
  34. ↑ هوف، أ. ر.؛ كيس، ج.؛ بوال، ج. ج. (2016). "التحكم المكتسب في تشكيل الجسم لدى الحبار Sepia officinalis (رأسيات الأرجل)" . مجلة دراسات الرخويات . 82 (3): 427-431 . doi : 10.1093/mollus/eyw006 .
  35. ↑ ماثجر، إل إم؛ شاشار، ن؛ هانلون، آر تي (2009). "هل تتواصل رأسيات الأرجل باستخدام انعكاسات الضوء المستقطب من جلدها؟". مجلة علم الأحياء التجريبي . 212 (14): 2133-2140 . Bibcode : 2009JExpB.212.2133M . doi : 10.1242/jeb.020800 . PMID 19561202. S2CID 10216731 .  
  36. ↑ تيمبل، إس إي؛ بيناتيللي، في؛ كوك، تي؛ هاو، إم جيه؛ تشيو، تي إتش؛ روبرتس، إن دبليو؛ مارشال، إن جيه (2012). "رؤية استقطابية عالية الدقة في الحبار" . علم الأحياء الحالي . 22 (4): R121– R122. رمز Bibcode : 2012CBio...22.R121T . doi : 10.1016/j.cub.2012.01.010 . PMID 22361145 . 
  37. ↑ دوغلاس، رونالد هـ. (2018). "استجابات حدقة العين للضوء لدى الحيوانات: مراجعة لتوزيعها وديناميكيتها وآلياتها ووظائفها" ( ملف PDF) . التقدم في أبحاث الشبكية والعين . 66. وولترز كلوير : 17-48 . doi : 10.1016/j.preteyeres.2018.04.005 . ISSN 1350-9462 . PMID 29723580. S2CID 19936214 .   
  38. ↑ ستوبس، أ.؛ ستوبس، س. (2016). "التمييز الطيفي لدى الحيوانات المصابة بعمى الألوان عبر الانحراف اللوني وشكل البؤبؤ" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 113 (29): 8206-8211 . Bibcode : 2016PNAS..113.8206S . doi : 10.1073/pnas.1524578113 . PMC 4961147. PMID 27382180 .  
  39. 1 2 تشياو، سي سي؛ تشاب، سي؛ بوريتش، كي سي؛ باربوسا، إيه؛ ألين، جيه جيه؛ ماثجر، إل إم؛ هانلون، آر تي (2010). "أنماط التمويه المرقط في الحبار: توصيف كمي ومحفزات الخلفية البصرية التي تثيرها" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 213 (2): 187-199 . Bibcode : 2010JExpB.213..187C . doi : 10.1242/jeb.030247 . PMID 20038652 . 
  40. 1 2 3 4 كروك، أ.س.؛ بادلي، ر.؛ أوسوريو، د. (2002). "تحديد بنية الإشارات البصرية في الحبار" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 357 ( 1427): 1617-1624 . doi : 10.1098/rstb.2002.1070 . PMC 1693061. PMID 12495518 .  
  41. ↑ هانلون، آر تي؛ ميسنجر، جيه بي (1988). "التلوين التكيفي في صغار الحبار ( Sepia officinalis L.): مورفولوجيا وتطور أنماط الجسم وعلاقتها بالسلوك". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 320 (1200): 437-487 . Bibcode : 1988RSPTB.320..437H . doi : 10.1098/rstb.1988.0087 . JSTOR 2396667 . 
  42. ↑ ميسنجر، ج. ب. (2001). " خلايا الكروماتوفور في رأسيات الأرجل : علم الأعصاب والتاريخ الطبيعي". المراجعات البيولوجية . 76 (4): 473-528 . doi : 10.1017/S1464793101005772 . PMID 11762491. S2CID 17172396 .  
  43. ↑ "نوفا | ملوك التمويه | تشريح الحبار" . بي بي إس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 سبتمبر 2013.
  44. توماس ، أ .؛ ماكدونالد، س . (2016). "دراسة أنماط الجسم في حبار الفلامبويان (Metasepia pfefferi) المربى في أحواض السمك" . PeerJ . 4 e2035 . doi : 10.7717/peerj.2035 . PMC 4878381. PMID 27231657 .  
  45. 1 2 كاروف، ب. (2014). ""حرباء البحر تكشف أسرارها" . جامعة هارفارد . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 مايو 2014 .
  46. ↑ ديرافي، إل إف؛ وآخرون (2014). "علاقات البنية والوظيفة لجهاز ضوئي نانوي طبيعي في خلايا الكروماتوفورات لدى الحبار" . مجلة الجمعية الملكية للواجهات . 11 (93) 20130942. doi : 10.1098/rsif.2013.0942 . PMC 3928930. PMID 24478280 .   
  47. 1 2 3 4 هانسفورد، د. (2008). "الحبار يغير لونه وشكله للتهرب من المفترسات" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 9 أغسطس 2008.
  48. 1 2 ماثجر، إل إم؛ دينتون، إي جيه؛ مارشال، إن جيه؛ هانلون، آر تي (2009). " آليات ووظائف سلوكية للتلوين البنيوي في رأسيات الأرجل" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم البينية . 6 (ملحق 2): ص 149-163. doi : 10.1098/rsif.2008.0366.focus . PMC 2706477. PMID 19091688 .  
  49. 1 2 3 4 ماثجر، إل إم؛ تشياو، سي؛ باربوسا، إيه؛ وهانلون، آر تي (2008). "مطابقة الألوان على الركائز الطبيعية في الحبار، سيبيا أوفيسيناليس " . مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 194 (6): 577-585 . doi : 10.1007/s00359-008-0332-4 . PMID 18414874. S2CID 25111630 .  
  50. ↑ ماثجر، إل إم؛ شاشار، ن؛ هانلون، آر تي (2009). "هل تتواصل رأسيات الأرجل باستخدام انعكاسات الضوء المستقطب من جلدها؟". مجلة علم الأحياء التجريبي . 212 (14): 2133-2140 . Bibcode : 2009JExpB.212.2133M . doi : 10.1242/jeb.020800 . PMID 19561202. S2CID 10216731 .  
  51. ↑ "أساسيات الحبار" . Tonmo.com (12 فبراير 2003). تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 سبتمبر 2011.
  52. فرانك ، إم جي؛ والدروب، آر إتش؛ دومولين، إم؛ أتون، إس؛ بوال، جي جي (2012). " تحليل أولي لحالات شبيهة بالنوم في الحبار Sepia officinalis " . PLOS ONE . 7 ( 6) e38125. Bibcode : 2012PLoSO...738125F . doi : 10.1371/journal.pone.0038125 . PMC 3368927. PMID 22701609 .  
  53. 1 2 3 إغليسياس، تي إل؛ بوال، جي جي؛ فرانك، إم جي؛ زيل، جيه؛ هانلون، آر تي (2019). "الطبيعة الدورية لحالة النوم الشبيهة بحركة العين السريعة في الحبار Sepia officinalis " . مجلة علم الأحياء التجريبي . 222 (1): jeb174862. doi : 10.1242/jeb.174862 . hdl : 1885/164660 . PMID 30446538 . 
  54. ↑ مايسل، دي في؛ بيرن، آر إيه؛ ماثر، جيه إيه؛ كوبا، إم. (2011). "النوم السلوكي في الأخطبوط الشائع" . الحياة والبيئة . 61 (4).
  55. ↑ أدامو، إس. أ.؛ هانلون، ر. ت. (1996). "هل تُشير أسماك الحبار (رأسيات الأرجل) إلى نواياها لأفراد نوعها خلال المواجهات العدائية؟". سلوك الحيوان . 52 (1): 73-81 . doi : 10.1006/anbe.1996.0153 . S2CID 53186029 . 
  56. 1 2 بالمر، م. إي.؛ كالفيه، م. ر.؛ أدامو، س. أ. (2006). "استجابة أنثى الحبار Sepia officinalis (رأسيات الأرجل) للمرايا وأفراد النوع نفسه: دليل على وجود إشارات في أنثى الحبار". الإدراك الحيواني . 9 (2): 151-155 . doi : 10.1007/s10071-005-0009-0 . PMID 16408230. S2CID 19047398 .  
  57. 1 2 هانلون، آر تي؛ نود، إم جيه؛ شو، بي دبليو؛ هافنهاند، جيه إن (2005). "علم البيئة السلوكي: المحاكاة الجنسية العابرة تؤدي إلى الإخصاب" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 433 (7023): 212. رمز Bibcode : 2005Natur.433..212H . doi : 10.1038/433212a . PMID 15662403. S2CID 1128929. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) في 14 نوفمبر 2012.  
  58. ↑ هاتون، ب.؛ سيمور، ب.م.؛ ماكجرو، ك.ج.؛ ليجون، ر.أ.؛ سيمبسون، ر.ك. (2015). "التواصل الديناميكي للألوان" . الرأي الحالي في العلوم السلوكية . 6 : 41-49 . doi : 10.1016/j.cobeha.2015.08.007 . S2CID 53195786 . 
  59. ↑ لانغريدج، ك. ف. (2009). "يستخدم الحبار عروضًا مفاجئة، ولكن ليس ضد الحيوانات المفترسة الكبيرة". سلوك الحيوان . 77 (4): 847-856 . doi : 10.1016/j.anbehav.2008.11.023 . S2CID 53144246 . 
  60. 1 2 ستيوارت-فوكس، د.؛ موسالي، أ. (2009). "التمويه والتواصل والتنظيم الحراري: دروس مستفادة من الكائنات الحية متغيرة اللون" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 364 (1516): 463-470 . doi : 10.1098/rstb.2008.0254 . PMC 2674084. PMID 19000973 .  
  61. ↑ سانتون، ماتيو؛ تروسيانكو، جوليون؛ هيتوبون، تشارلي؛ هاو، مارتن (2025). "التخفي والخداع: التمويه الحركي التكيفي في صيد الحبار ذي الزعانف العريضة" . مجلة ساينس أدفانسز . 11 (13) eadr3686. Bibcode : 2025SciA...11R3686S . doi : 10.1126/sciadv.adr3686 . PMC 11939058. PMID 40138425 .  
  62. ↑ لان، أندريس؛ غوتنيك، تامار؛ كوبا، مايكل؛ لوران، جيل (2014). "التحليل السلوكي لموجات الحبار المتنقلة وآثاره على التحكم العصبي". علم الأحياء الحالي . 24 (15): 1737-1742 . Bibcode : 2014CBio...24.1737L . doi : 10.1016/j.cub.2014.06.027 . PMID 25042589 . 
  63. ↑ ماثجر، ليديا م.؛ باربوسا، ألكسندرا؛ مينر، سيمون؛ هانلون، روجر ت. (مايو 2006). "عمى الألوان وإدراك التباين في الحبار ( Sepia officinalis ) كما تم تحديده بواسطة اختبار حسي حركي بصري". أبحاث الرؤية . 46 (11): 1746-1753 . doi : 10.1016/j.visres.2005.09.035 . PMID 16376404. S2CID 16247757 .  
  64. ↑ شوهيت، أ.؛ بادلي، ر.؛ أندرسون، ج.؛ وأوسوريو، د. (2007). "تمويه الحبار: دراسة كمية للنمط" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 92 (2): 335-345 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2007.00842.x .
  65. ↑ بافيندام، فريد (1995) "حرباء الحبار العملاق في الشعاب المرجانية". ناشيونال جيوغرافيك ، ص 94-107. مطبوع.
  66. ^ زاتيلني جودين، سيلين. كوري، إروان؛ كورجيليه، جيلداس لو؛ بيرناي، بينوا؛ دوفال، إميلي؛ جو، ديدييه؛ هنري، جويل. كورنيه ، فاليري (13/07/2015). "كيف يمكن لبروتينات علبة البيض أن تحمي ذرية الحبار؟" . بلوس واحد . 10 (7) هـ0132836. بيب كود : 2015PLoSO..1032836C . دوى : 10.1371/journal.pone.0132836 . ردمك 1932-6203 . بمك 4500399 . بميد 26168161 .   
  67. 1 2 خدعة التزاوج: فيديوهات علمية . أخبار العلوم – ساين سنترال
  68. ↑ الحياة: الحبار يصدّ منافسيه  : فيديو  : قناة ديسكفري . Dsc.discovery.com (22-03-2012). تم الاطلاع عليه بتاريخ 18-09-2013.
  69. ↑ إيبرت، جيسيكا (2005). "الحبار يفوز بشريكته بحركات غريبة تشبه حركات المتحولين جنسياً". أخبار الطبيعة . doi : 10.1038/news050117-9 .
  70. ^ لو، سي سي وروبر، CFE (1991). "جوانب من بيولوجيا حضارة البني الداكن من جنوب شرق أستراليا"، ص. 192 في: لا سيش، الحبار. بوكود-كامو، إي. (محرر). كاين، فرنسا؛ مركز منشورات جامعة كاين.
  71. ↑ يونغ، ر. إي.؛ فيكيوني، م.؛ دونوفان، د. (1998). "تطور رأسيات الأرجل الكوليويدية وتنوعها البيولوجي الحالي وبيئتها". المجلة الجنوب أفريقية لعلوم البحار . 20 : 393-420 . doi : 10.2989/025776198784126287 .
  72. ↑ الحبار الشائع، Sepia officinalis . marinebio.org
  73. ↑ بارات، آي.؛ ألكوك، إل. (2012). " سيبيا أوفيسيناليس " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2012 e.T162664A939991. doi : 10.2305/IUCN.UK.2012-1.RLTS.T162664A939991.en . تاريخ الاطلاع: 11 نوفمبر 2021 .
  74. ↑ "المأكولات البحرية 7: بطارخ الحبار (烏魚蛋)" . ترجمة كتاب سويوان شيدان . 2014.
  75. ↑ سانت كلير، كاسيا (2016). الحياة السرية للألوان . لندن: جون موراي. ص 248-249 . ISBN  978-1-4736-3081-9. OCLC 936144129 . 
  76. ↑ هيل، أ.هـ. (فبراير 1951). "مشغولات الفضة في كيلانتان". مجلة الفرع الماليزي للجمعية الملكية الآسيوية . 24 (1 (154)): 101-2. JSTOR 41502974 . 
  77. ↑ " [ جانوكسين ] صبّ الحبار - نظرية وممارسة صياغة الذهب" . www.ganoksin.com . تاريخ الاسترجاع: 2016-09-03 .
  78. ↑ موريس بايووتر المحدودة (26 فبراير 2014)، صب الحبار: صناعة خاتم ذهبي ، مؤرشف من الأصل في 15 ديسمبر 2021 ، تم الاطلاع عليه في 3 سبتمبر 2016
  79. ↑ روسيتر، جوناثان؛ ياب، برايان؛ كون، أندرو (2012). "كروماتوفورات محاكاة حيوية للتمويه والأسطح النشطة الناعمة". الإلهام الحيوي والمحاكاة الحيوية . 7 (3) 036009. رمز Bibcode : 2012BiBi....7c6009R . doi : 10.1088/ 1748-3182 /7/3/036009 . PMID 22549047. S2CID 14392264 .  
  80. ↑ أنثيس، إميلي (12 سبتمبر 2012). "الحبار يقدم نصائح ذكية في عالم الموضة" . BBC.com.
  81. ↑ العناية بالرأس | TONMO.com: مجلة أخبار الأخطبوط على الإنترنت ، مؤرشفة بتاريخ 12 مايو 2015 في Wayback Machine . TONMO.com. تم الاطلاع عليها بتاريخ 25 سبتمبر 2015.