حشرات الكوكسينليداي
| الدعسوقة، الخنفساء، الخنفساء السيدة المدى الزمني:
| |
|---|---|
| كوسينيلا سبتمبونكتاتا | |
| التصنيف العلمي | |
| اِختِصاص: | حقيقيات النوى |
| المملكة: | الحيوانات |
| الشعبة: | مفصليات الأرجل |
| فصل: | الحشرات |
| طلب: | غمديات الأجنحة |
| رتبة فرعية: | بوليفاجا |
| الترتيب الفرعي: | كوكوجيفورميا |
| العائلة الفائقة: | الكوكسينيلويديا |
| عائلة: | Coccinellidae Latreille ، 1807 [1] |
| العائلات الفرعية [1] | |
|
(تقليدية، ولكن انظر أدناه):
| |
| المرادفات | |
| |
Coccinellidae ( / ˌkɒksɪˈnɛlɪdiː / ) [3] هي عائلة واسعة الانتشار من الخنافس الصغيرة . تُعرف عادةً باسم الخنافس في أمريكا الشمالية والخنافس في المملكة المتحدة؛ تشير كلمة "سيدة" إلى الأم ماري. يستخدم علماء الحشرات أسماء خنافس الدعسوقة أو خنافس السيدة لتجنب الخلط بينها وبين الحشرات الحقيقية . تنتشر الأنواع الموصوفة التي يزيد عددها عن 6000 نوع عالميًا وتوجد في مجموعة متنوعة من الموائل. وهي خنافس بيضاوية ذات ظهر مقبب وجانب سفلي مسطح. تتميز العديد من الأنواع بألوان وأنماط تحذيرية ملحوظة ، مثل اللون الأحمر مع بقع سوداء، تحذر الحيوانات المفترسة المحتملة من أن طعمها سيئ.
معظم أنواع الخنافس من الحيوانات المفترسة آكلة اللحوم ، حيث تتغذى على الحشرات مثل المن والحشرات القشرية . ومن المعروف أن الأنواع الأخرى تستهلك المواد غير الحيوانية، بما في ذلك النباتات والفطريات. وهي تتكاثر بشكل عشوائي ، حيث تتكاثر في الربيع والصيف في المناطق المعتدلة وخلال موسم الأمطار في المناطق الاستوائية. تضع العديد من الأنواع المفترسة بيضها بالقرب من مستعمرات الفرائس، مما يوفر ليرقاتها مصدرًا للغذاء. ومثل معظم الحشرات، تتطور من يرقة إلى شرنقة إلى مرحلة البلوغ. تدخل الأنواع المعتدلة في حالة سبات وسكون خلال فصل الشتاء؛ وتكون الأنواع الاستوائية في حالة خمول خلال موسم الجفاف . تهاجر الخنافس بين مواقع الخمول والتكاثر.
تعتبر الأنواع التي تتغذى على الآفات الزراعية حشرات مفيدة . وقد تم إدخال العديد من الأنواع خارج نطاقها كعوامل تحكم بيولوجية ، بدرجات متفاوتة من النجاح. بعض الأنواع هي آفات بحد ذاتها وتهاجم المحاصيل الزراعية، أو يمكن أن تصيب منازل الناس، وخاصة في فصل الشتاء. يمكن أن تشكل الأنواع الغازية مثل Harmonia axyridis تهديدًا بيئيًا لأنواع Coccinellid الأصلية. تشمل التهديدات الأخرى لـ Coccinellid تغير المناخ وتدمير الموائل . لعبت هذه الحشرات دورًا في الفولكلور والدين والشعر، وهي شائعة بشكل خاص في أغاني الأطفال .
علم أصول الكلمات
الاسم Coccinellidae ، الذي ابتكره بيير أندريه لاتريل في عام 1807، [4] مشتق من الكلمة اللاتينية coccineus والتي تعني " القرمزي " . [5] نشأ الاسم الإنجليزي الشائع ladybird في بريطانيا حيث أصبحت الحشرات تُعرف باسم "طيور سيدتنا". [6] [7] غالبًا ما تم تصوير ماري ("سيدتنا") وهي ترتدي عباءة حمراء في الفن المبكر، وقيل إن البقع السبع من نوع Coccinella septempunctata (الأكثر شيوعًا في أوروبا) تمثل أفراحها السبع وأحزانها السبع . [8] في الولايات المتحدة، تم تكييف الاسم بشكل شائع إلى ladybug . [9] يفضل علماء الحشرات أسماء خنافس الدعسوقة أو خنافس السيدة لتجنب الخلط بينها وبين الحشرات الحقيقية . [9] [10] [11] [12] قد تكون الأسماء في بعض البلدان الأخرى متشابهة؛ على سبيل المثال، في ألمانيا تُعرف باسم Marienkäfer وتعني " خنفساء ماري " أو " خنفساء السيدة " . [9]
وصف
يتراوح حجم الخنافس من 0.8 إلى 18 ملم (0.03-0.7 بوصة). [13] وهي ثنائية الشكل جنسيًا ؛ تميل الإناث البالغات إلى أن تكون أكبر قليلاً من الذكور. [14] وهي بيضاوية بشكل عام مع ظهور مقببة وجوانب سفلية مسطحة. [7] لها عيون مركبة كبيرة وهوائيات مضرب بها من سبعة إلى أحد عشر جزءًا. تحتوي الفكين القويين (المكافئين للفكين) عادةً على أزواج من "الأسنان" التي تواجه بعضها البعض. [15] يكون الجزء الأمامي من الصدر (الجزء الأمامي من الصدر) عريضًا ومحدبًا ويمكن أن يغطي مؤخرة الرأس. [16] [17] كونها خنافس، لديها أجنحة أمامية صلبة غير متداخلة ، تُعرف باسم elytra ، والتي تغطي الأجنحة الخلفية الأكثر هشاشة عندما لا تكون الحشرات في حالة طيران. أرجلهم قصيرة نسبيًا، [ 16] مع صيغة مشط القدم 4-4-4 (قد تظهر 3-3-3 لأن الجزء الثالث من كل مشط القدم مصغر). [18] [19] مشط القدم (نهاية الساق) له مخلبان في الطرف. [16]
عندما تصل إلى مرحلة البلوغ، تختلف هذه الخنافس عن أقرب أقاربها بالخصائص المورفولوجية التالية : [20]
- خمسة أزواج من الفتحات التنفسية على البطن
- خيمة (دعامات داخلية داخل الرأس) ذات فروع منفصلة في المقدمة ولا يوجد جسر
- لا يوجد خط يفصل بين الجبهتين والقصبة ( خياطة الجبهتين والقصبة)
- ملامس الفك العلوي بأطراف غير إبرة الشكل،
- جاليا ولاسينيا مقسمة (فصوص في نهاية أجزاء الفم)
- منطقة الضرس الأصغر (المسطحة) في الفك السفلي
- تجاويف عظم الفخذ (الثقوب التي تتصل فيها الساق بالصدر) والتي تفتح من الخلف في مقدمة الصدر ومن الأمام في منتصف الصدر
- صفائح زاويية على الصدر مع حواف متوازية
- خطوط على القص البطني الثاني
- الأعضاء التناسلية على شكل أنبوب، تشبه السيفون في الذكور
غالبًا ما تكون ألوان وأنماط Coccinellids مميزة. قد يكون الجناح فاتحًا مع بقع داكنة أو داكنًا مع بقع فاتحة. تكون المناطق الفاتحة عادةً صفراء أو حمراء أو برتقالية أو بنية، وتختلف البقع في الحجم والشكل والأعداد. بعض الأنواع لها أنماط مخططة أو مربعة . تخلق صبغة الكاروتين الألوان الفاتحة، وتخلق الميلانين ألوانًا أغمق. تختلف أجزاء أخرى من الجسم أيضًا في التلوين. [7] [21] تعمل أنماط الألوان هذه عادةً كتلوين تحذيري ، ولكن يمكن لبعضها أن يعمل كتمويه أو جذب الأزواج أو حتى تنظيم الحرارة. [7] [22] قد تظهر العديد من الأنواع الفردية تعدد الأشكال وحتى تغيير اللون بين المواسم. [7]
تكون يرقات الكوسينليد مستطيلة الشكل برؤوس مربعة. [23] وهي مغطاة بالشعر أو الشعيرات ، وخاصة الأجزاء البطنية، حيث يحتوي كل منها على ستة أجزاء مقسمة إلى أزواج، وقرون استشعار مقسمة من واحد إلى ثلاثة. [20] [7] ويتنوع لونها من الرمادي أو الأزرق الرمادي أو الرمادي البني أو البني ومنقط بالأبيض أو الأصفر أو الأحمر أو البرتقالي. وتميل إلى أن تصبح أكثر إشراقًا كلما اقتربت من مرحلة البلوغ. [24]
- ظهور أنواع مختلفة
-
Coccinella septempunctata ، بقع سوداء على اللون الأحمر
-
Psyllobora vigintiduopunctata ، بقع سوداء على اللون الأصفر
-
Vibidia duodecimguttata ، بقع بيضاء على بنية
-
برومويدس سوتوراليس ، مخطط طوليًا
-
Rhyzobius chrysomeloides ، بني اللون، غير مرقط
تطور
التاريخ الأحفوري
تم وصف أكثر من 6000 نوع حي من Coccinellidae. [13] وهي محفوظة بشكل متفرق في السجل الأحفوري. [25] على الرغم من أن تقديرات الساعة الجزيئية وضعت أصلها في العصر الطباشيري ، إلا أن أقدم حفريات المجموعة معروفة من كهرمان واز في فرنسا، والذي يعود تاريخه إلى العصر الإيوسيني المبكر ( إيبرسيان ) منذ حوالي 53 مليون سنة، والذي ينتمي إلى الأجناس الموجودة Rhyzobius و Nephus . [26] يأتي أكبر عدد من الحفريات من كهرمان البلطيق من العصر الإيوسيني الأصغر ، بما في ذلك أعضاء الأجناس الموجودة Serangium [27] و Rhyzobius بالإضافة إلى الأجناس المنقرضة التي تنتمي إلى قبائل Microweiseini ( Baltosidis ) [28] و Sticholotidini ( Electrolotis ). [25]
نسالة
تنتمي الخنافس من فصيلة Coccinelloidea ، والتي بدورها جزء من رتبة Cucujiformia ، وهي مجموعة تحتوي على معظم الخنافس آكلة النباتات. تشكل الخنافس غالبية الأنواع في فصيلة Coccinelloidea؛ والعديد من الأنواع الأخرى هي خنافس تتغذى على الفطريات أو الزبالين . [29]
| كوكوجيفورميا |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
تم تقسيم Coccinellidae تاريخيًا إلى ما يصل إلى سبع عائلات فرعية ( Chilocorinae و Coccudulinae و Coccinellinae و Epilachninae و Microweiseinae و Scymninae و Sticholotidinae ) و35 قبيلة بناءً على علم التشكل. ومع ذلك، فقد شككت الدراسات الوراثية في أحادية السلالة (الأصل الفردي) لمعظم هذه العائلات الفرعية. يحظى أحادية السلالة في Coccinellinae بأكبر قدر من الدعم. [30] [31]
حددت دراسة وراثية أجريت عام 2021 على عينات من العديد من الأنواع ثلاث عائلات فرعية، وهي Microweiseinae (مع ثلاث قبائل)، وCoccinellinae (26 قبيلة) ومجموعة تم تحديدها حديثًا، وهي Monocoryninae (قبيلة واحدة). تم دعم جميع العائلات الفرعية الثلاث بقوة، لكن الدراسة لاحظت أنه على الرغم من أن القبائل أحادية النمط في الغالب، إلا أن علاقاتها مدعومة بشكل ضعيف فقط. تشير الدراسة إلى أن مجموعة التاج ظهرت منذ حوالي 143 مليون سنة في العصر الطباشيري المبكر ، وأن المجموعة تنوعت بسرعة خلال العصر الطباشيري المتأخر، ربما لأن النمو في تنوع نباتات كاسيات البذور شجع بعد ذلك على انتشار حشرات فرع Sternorrhyncha مثل المن ، والتي يمكن أن تتغذى عليها الخنافس. [32]
| حشرات الكوكسينليداي |
| ||||||||||||||||||
خلصت دراسة سابقة أجريت عام 2009 إلى أن استهلاك الحشرات القشرية هو النظام الغذائي الأساسي لفصيلة Coccinellidae. تطور أكل المن ثلاث مرات منفصلة وتطور أكل الأوراق مرتين، تطورت إحداهما من فرع يحتوي على أكل المن وحبوب اللقاح . كما تطور أكل الفطريات من أكل المن. [30]
علم الأحياء والبيئة
رحلة جوية
تطير الخنافس في الغالب أثناء النهار. [33] تتصلب الأوردة الأسطوانية المرنة في الأجنحة الخلفية أثناء الطيران وتنحني عند الطي. كما تساعد طيات الغشاء على طي الأجنحة. [34] قد تهاجر هذه الخنافس لمسافات طويلة إلى مواقع السبات والتكاثر والمناطق ذات الغذاء الأكثر. ويبدو أنها تنجذب إلى المعالم المميزة. [35] كلما كانت المنطقة أكثر ازدحامًا، كلما غادرها المزيد من الأفراد، لكنهم سيبقون إذا كان هناك ما يكفي من أنواع الفرائس للتغذية عليها. [36] تشير "الرحلات التافهة" إلى الطيران أثناء البحث عن الطعام أو عند العثور على مكان لوضع البيض. [35] وجدت إحدى الدراسات التي أجريت على الأنواع في بريطانيا أن الخنافس يمكنها الطيران لمسافة تصل إلى 120 كم (75 ميلاً). كانت تطير بسرعات 30 كم / ساعة (19 ميلاً في الساعة) ويمكن أن تصل إلى ارتفاعات قريبة من 1100 متر (3600 قدم). [37]
- سلوك
-
Coccinella transversalis ، الأجنحة في وضع مفتوح
-
أجنحة كاملة لطائر Harmonia axyridis أثناء الطيران
دورة الحياة
في المناخات المعتدلة، تتكاثر حشرات الكوكسينليد عادةً من أواخر الربيع إلى أوائل الصيف. في المناطق المعتدلة الأكثر دفئًا، قد يحدث التكاثر في الربيع والخريف والشتاء؛ تتكاثر الأنواع الاستوائية خلال موسم الأمطار . [7] [38] التزاوج عشوائي . في بعض الأنواع، تبدو الإناث انتقائية في شركائها، مفضلة الذكور من حجم ولون معينين. ينتج الذكور حزمًا منوية تحتوي كل منها على 14000 حيوان منوي، ويضعون ثلاثة منها في الأنثى، على الرغم من أنها لا تستطيع حمل سوى 18000 حيوان منوي. من المحتمل أن يكون هذا شكلًا من أشكال المنافسة على الحيوانات المنوية . [7] [39] مثل الحشرات الأخرى، تتطور حشرات الكوكسينليد من بيضة إلى يرقة إلى شرنقة وأخيرًا بالغة. تميل البيض إلى أن تكون صفراء زاهية، وتضعها الإناث قريبة من بعضها البعض، وتقف منتصبة وبالقرب من حيث يمكنها الوصول إلى الطعام. [7] يمكن أن يختلف عدد البيض في المجموعة اعتمادًا على النوع؛ عادة ما يكون في خانة العشرات ولكن بعض الأنواع يمكن أن تضع أكثر من ألف بيضة في حياتها. [40]
بعد الفقس، تبدأ اليرقات في الأكل، بما في ذلك البيض الآخر في القابض. [7] تضع بعض الأنواع بيضًا غذائيًا غير مخصب إضافيًا مع البيض المخصب، مما يوفر مصدرًا غذائيًا احتياطيًا لليرقات عندما تفقس. تزداد نسبة البيض غير المخصب إلى المخصب مع ندرة الطعام في وقت وضع البيض. [41] عادةً ما يكون لدى اليرقات أربع مراحل عمرية مع ثلاثة انسلاخات بينها. [42] تتحول اليرقة في النهاية إلى خادرة؛ والتي تنطوي على تطور الحدبة، واندماج الأرجل بالجسم، وتعلق الجزء الخلفي بالسطح. [7] [20] [42]
قد تكون العذارى مكشوفة أو مغطاة جزئيًا أو مغطاة بالكامل بجلد اليرقات اعتمادًا على النوع. تكون العذراء ثابتة في الغالب، لكن الرأس يمكن أن يتحرك استجابة للتهيج. عندما يخرج البالغ، يكون له أجنحته الخلفية، بينما يبدأ الجناح أكثر نعومة وأفتح لونًا، بدون أنماط. [43] يختلف طول كل مرحلة من مراحل النمو بناءً على المناخ وبين الأنواع. بالنسبة لـ Adalia bipunctata ، تفقس البيض بعد أربعة إلى ثمانية أيام، وتستمر مرحلة اليرقة حوالي ثلاثة أسابيع وتستمر العذراء من سبعة إلى عشرة أيام. [7] تطور حشرات الكوكسينليد البالغة الكثير من لونها النهائي في غضون ساعات، ولكنها قد لا تغمق تمامًا لأسابيع أو أشهر. [44] يصل عمر البالغ إلى عام واحد. [7]
في المناطق المعتدلة، قد تدخل حشرات الكوكسينليد في سبات أو سبات أثناء الشتاء. تتجمع الأفراد خلال هذه الفترة في مجموعات، كبيرة أو صغيرة حسب النوع. يمكن العثور على الحشرات التي تقضي الشتاء في المناطق المنخفضة، حيث تتجمع تحت النباتات الميتة، وعلى قمم التلال، حيث تدخل في سبات تحت الصخور وعلى حشائش العشب . [45] في المناطق ذات الصيف الحار بشكل خاص، تمر الحشرات بخمول صيفي أو سبات صيفي ؛ في المناطق الاستوائية، تدخل حشرات الكوكسينليد في الخمول أثناء موسم الجفاف . [7]
- دورة الحياة
-
الكبار يتزاوجون
-
البيض (مطابقة للحجم)
الأدوار الغذائية
تعمل حشرات الكوكسينليد كمفترسات وفرائس ومضيفات طفيلية في شبكات الغذاء . [46] غالبية حشرات الكوكسينليد هي حيوانات مفترسة وآكلة للحوم ، وعادة ما تفترس حشرات المن مثل المن والحشرات القشرية والذباب الأبيض والحشرات القشرية والحشرات المنية . تتغذى بعض الأنواع على يرقات العث والخنافس الأخرى، وكذلك العث . نظرًا لأن معظم فرائسها هي آفات زراعية، فإن حشرات الكوكسينليد تعتبر حشرات مفيدة . [47] [ 48] [49] وجدت دراسة ميتاستري أجراها هوديك وهونيك عام 2009 أن آكلات المن تشكل حوالي 68 في المائة من الأنواع التي تعيش في المناطق المعتدلة ولكن 20 في المائة فقط من الأنواع في جميع أنحاء العالم. يتغذى حوالي 36 في المائة من إجمالي الأنواع في الغالب على الحشرات القشرية. [49] تأكل اليرقات والبالغات نفس الأطعمة، على عكس مجموعات الحشرات الأخرى. [7]
تختلف أنواع الخنافس في خصوصيتها الغذائية . ومن الأمثلة على الأنواع المتخصصة تلك التي تنتمي إلى جنس Stethorus ، والتي تتغذى على سوس العنكبوت . تميل آكلات المن إلى أن تكون عامة؛ فهي تتمتع بشراهة عالية ويمكنها التكاثر بسرعة استجابةً للتفشي، والتحول إلى فرائس أخرى عندما تصبح حشرات المن قصيرة العمر نادرة. تميل الحشرات المفترسة للحشرات القشرية إلى أن تكون أقل شراهة وأبطأ في التكاثر والتطور؛ مما يطابق فرائسها. [50] تحت ضغط افتراس حشرات الكوسينيل، تطورت أنواع المن لتصبح أكثر سمية، مما أجبر حشرات الكوسينيل على تطوير مناعات. [51] تحتاج مفترسات حشرات الكوسينيل للمن إلى الدفاع عن نفسها ضد النمل الذي يعتني بالمن ويدافع عنه من أجل العسل، [52] ويتم التخلص من بيض حشرات الكوسينيل الموضوع بالقرب من حشرات المن. [46] تكيفت بعض الأنواع بما في ذلك Coccinella magnifica و Diomus للنمو داخل أعشاش النمل كيرقات، وبعضها مثل Diomus thoracicus هي حيوانات مفترسة لصغار نملة Wasmannia auropunctata . [53] [54]
تم تسجيل أكل لحوم البشر في العديد من الأنواع؛ والتي تشمل تناول اليرقات للبيض أو يرقات أخرى، وتغذية البالغين على أفراد من أي مرحلة من مراحل الحياة. [55] بعض الخنافس غير مفترسة في الغالب، مثل بعض الأنواع في أجناس Epilachna و Henosepilachna . [56] [57] قد تكمل غالبية الأنواع المفترسة نظامها الغذائي أيضًا بمصادر أخرى للغذاء في كل من مراحل اليرقات والبلوغ. [58] تشمل المواد غير الحيوانية المستهلكة الأوراق وحبوب اللقاح والرحيق والنسغ والفطريات والعسل . [47] [58] [ 59 ] أعضاء قبيلة Halyziini من الفصيلة الفرعية Coccinellinae هم متغذون إلزاميون على الفطريات. [60]
تتعرض حشرات الكوكسينليد في أي مرحلة من مراحل حياتها للافتراس من قبل الحيوانات المفترسة مثل الطيور والعناكب والنمل والذباب . [61] كما أنها مضيفة للطفيليات، بما في ذلك بعض الذباب والقراد والسوس وغشائيات الأجنحة والديدان الخيطية ، ومسببات الأمراض، بما في ذلك البكتيريا والفطريات والطفيليات الأولية . [46] [62] تصيب بكتيريا Wolbachia البيض وتقتل الزيجوتات الذكور. [63] أدى التعدد الجنسي لحشرات الكوكسينليد إلى تأثرها بالأمراض المنقولة جنسياً . [64]
- نظام عذائي
-
Henosepilachna guttatopustulata ، حيوان عاشب يتغذى علىأوراق البطاطس
-
الدعسوقة ذات الكتفين الصفراء، Apolinus lividigaster تأكل حشرة المن
-
أكل لحوم البشر من قبل يرقات هارمونيا أكسيريديس
الدفاع
.jpg/440px-Coccinella_septempunctata_Reflexbluten_(cropped).jpg)
اللون التحذيري الساطع للعديد من الخنافس يثبط عزيمة الحيوانات المفترسة المحتملة ، ويحذر من سميتها . وجدت دراسة أجريت عام 2015 على خمسة أنواع من الخنافس أن لونها يشير بصدق إلى سميتها، مما يعني أن التحذير حقيقي. تميل الأنواع ذات التباين الأكبر مع البيئة الخلفية إلى أن تكون أكثر سمية. [65] يحتوي الدم الليمفاوي الخنافس على قلويدات سامة وأزاماكروليدات وبولي أمينات ، بالإضافة إلى بيرازينات كريهة الرائحة . [66] يمكن أن تنتج الخنافس ما لا يقل عن 50 نوعًا من القلويدات. عند إزعاجها، تدافع الخنافس عن نفسها بالنزيف الانعكاسي ، وتنضح قطرات من مفاصل الظنبوب والفخذ (الركبة)، وتقدم بشكل فعال للحيوانات المفترسة عينة من سائل أجسامها السام والمر. [61] السموم الرادعة للحيوانات المفترسة مهمة بشكل خاص للعذارى غير المتحركة. [67] يمكن أن يؤثر الوصول إلى الغذاء على تركيز كل من الصبغات والسموم. [68]
أدى تشابه أنماط الخنافس الحمراء والبرتقالية مع العلامات السوداء إلى اقتراحات مفادها أنها وبعض أنواع الكريسوميليدات [69] تشكل حلقات محاكاة مولرية [70] بشكل خاص للدفاع عنها من الطيور. [71] وعلى الرغم من دفاعاتها الكيميائية، فإن الخنافس فريسة لبعض الخنافس من جنس Enoclerus ، والعديد من الأنواع منها ملونة بألوان زاهية باللونين الأحمر والأسود، والتي ربما تحجز سموم الفريسة للدفاع عن نفسها ضد الحيوانات المفترسة الأخرى. [72]
كدفاع ضد الحيوانات المفترسة، تطورت العناكب من جنس Eresus ، والمعروفة باسم عناكب الدعسوقة، لتقليد أنماط العناكب القرمزية. وهذا شكل من أشكال التقليد الباتيسي ، حيث تفتقر العناكب إلى المواد الكيميائية. يقتصر هذا التشابه على العناكب الذكور البالغة التي تبحث بنشاط عن الإناث والمعرضة للخطر - على عكس الإناث والصغار، التي تظل محمية في الجحور. [73]
التوزيع والحالة
.jpg/440px-Harmonia_axyridis_(50764146481).jpg)
توجد حشرات Coccinellidae في كل قارة باستثناء القارة القطبية الجنوبية. [74] تتم دراسة الأنواع الآسيوية والأفريقية بشكل أقل من الأنواع الأخرى. [75] يمكن العثور على حشرات Coccinellidae في مجموعة متنوعة من الموائل، سواء على الأرض أو في الأشجار. قد تتخصص في استخدام نباتات معينة. يمكن لبعض الأنواع أن تعيش في بيئات قاسية مثل الجبال العالية والصحاري القاحلة والمناطق الباردة. [76] تتمتع العديد من الأنواع الأكثر شهرة بنطاقات واسعة، لكن الأنواع الأخرى أكثر توطنًا وربما مهددة بالانقراض. [75]
تشمل التهديدات التي تتعرض لها حشرات الكوكسينليد تغير المناخ والزراعة والتحضر والأنواع الغازية . ومن المرجح أن تتأثر التنوع البيولوجي لحشرات الكوكسينليد بارتفاع درجات الحرارة المتوسطة وتقلبات الحرارة. وقد يؤدي تغير المناخ إلى صغر حجم اليرقات، فضلاً عن زيادة احتياجات الطاقة والتمثيل الغذائي والافتراس بين الأنواع. وتهدد الزراعة والتحضر هذه الحشرات من خلال تدمير الموائل والتجانس واستخدام المبيدات الحشرية . وتشمل التهديدات الغازية حشرات الكوكسينليد الأخرى، وخاصة C. septempunctata في أمريكا الشمالية و H. axyridis عالميًا. [75] تتفوق هذه الغزاة على الأنواع الأصلية وكذلك تأكل بيضها. [75] [77]
اعتبارًا من عام 2022، لا تسرد القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة حالة الحفاظ على أي نوع من حشرات الخنافس، على الرغم من وجود مجموعة متخصصة في مجال الخنافس في لجنة حفظ الطبيعة التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. اقترح خبراء الحفاظ على الطبيعة عدة تدابير لحماية الحشرات، بما في ذلك برامج العلوم والتعليم للمواطنين، والحفاظ على الموائل واستعادتها، ومنع انتشار الأنواع الغازية وبرنامج مراقبة عالمي. [75]
العلاقة مع البشر
المكافحة البيولوجية
تم تقدير حشرات الكوكسينليد في مكافحة الآفات البيولوجية ، حيث تتغذى على الآفات الزراعية مثل المن والحشرات القشرية. وقد لوحظت أهميتها في مكافحة الآفات منذ عام 1814 في إنجلترا. [7] يمكن أن تتفاوت كفاءتها: في بعض الأحيان يكون لها تأثير صغير نسبيًا على أعداد المن؛ وفي أحيان أخرى تسبب انخفاضًا موسميًا كبيرًا. [78]
تم إدخال العديد من الأنواع إلى مناطق خارج نطاقها الأصلي؛ أولها خنفساء فيداليا، نوفيوس كارديناليس . [7] تم إدخال يرقة النوع إلى كاليفورنيا في عام 1887 من أستراليا، لحماية أشجار الحمضيات من حشرة الوسادة القطنية . كان المشروع ناجحًا بشكل ملحوظ، حيث بلغت تكلفته 1500 دولار في عام 1889، [79] مما يجعله "مثالًا كتابيًا للإمكانات العظيمة للتحكم البيولوجي الكلاسيكي كتكتيك لقمع الآفات الغازية". ثم تم استخدام الخنفساء في 29 دولة، بنجاح مرة أخرى؛ تشمل أسباب ذلك تحديدها العالي للفريسة، والتطور السريع، والأجيال المتعددة كل عام، والاكتشاف الفعال لبقع المضيف، وتطور اليرقات المكتمل على حشرة مضيفة واحدة. [80]
كانت هناك محاولات أخرى عديدة لاستخدام أنواع الخنافس ضد الآفات، بدرجات متفاوتة من النجاح. [81] [7] تم استخدام الحشرات القشرية التي تتغذى على الخنافس بنجاح أكبر من استخدام مفترسات المن. [7] من بين 155 عملية إدخال متعمدة تهدف إلى مكافحة المن بحلول عام 2000، تم اعتبار نوع واحد فقط "ناجحًا بشكل كبير". ويرجع هذا إلى أن الأنواع التي تتغذى على المن تتكاثر بسرعة، وتنتشر بشكل عام، ونهمة، وبالتالي يصعب السيطرة عليها. [82]
كآفات

يمكن أن تعمل Coccinellids أيضًا كآفات. Harmonia axyridis موطنها الأصلي شرق آسيا، ولكن تم إدخالها إلى الأمريكتين وأوروبا وأفريقيا. [75] في أمريكا الشمالية، يبدأ هذا النوع في الظهور في الداخل في الخريف عندما يغادر مواقع التغذية الصيفية للبحث عن أماكن للإقامة في الشتاء. عادةً، عندما ترتفع درجات الحرارة إلى منتصف الستينيات درجة فهرنهايت (حوالي 18 درجة مئوية) في وقت متأخر من بعد الظهر، فإنها تتسلل إلى المباني التي تضيئها الشمس من الحقول والغابات القريبة. [83] [84] بعد فترة طويلة بشكل غير طبيعي من الطقس الحار والجاف في صيف عام 1976 في المملكة المتحدة ، أعقب الزيادة الملحوظة في أعداد المن "وباء" من Coccinella septempunctata الأصلي ؛ كانت هناك العديد من التقارير عن تعرض الناس للدغات مع تناقص إمدادات المن. [85] [86] [87]
تعد خنفساء الفاصوليا المكسيكية وخنفساء الفاصوليا البيضاء وخنفساء الفاصوليا البيضاء من أكثر الأسباب شيوعًا لبقع الخنافس في النبيذ. يمكن أن يؤثر ما لا يقل عن 1.3 إلى 1.5 من خنافس الفاصوليا المكسيكية لكل كيلوغرام (2.2 رطل) من العنب على جودة النبيذ عندما تكون موجودة أثناء عملية صنع النبيذ. [88] تعد خنفساء الفاصوليا المكسيكية آفة زراعية لأنها تتغذى في المقام الأول على النباتات، وخاصة البقوليات ، بدلاً من الحشرات. [89]
في الثقافة
لعبت حشرات الكوكسينليات دورًا مهمًا في الثقافة والدين، حيث ارتبطت بالحظ والحب والخصوبة والنبوءة. "Ladybird" هو مصطلح حنون لشخص ما، مثل أحد الأحباء. في الفولكلور الأوروبي ، تعمل الحشرة كخاطبة، تزحف على امرأة ثم تطير إلى حبيبها الحقيقي. يُقال إن حشرات الكوكسينليات تتنبأ بالمستقبل، وخاصة الظروف الجوية ومدى نمو المحاصيل. [90] [91]
في المسيحية، يُنظر إلى حشرات الكوكسينليد على أنها حراس الجنة الحقيقيون. الاسم السويدي للحشرات، Himmelska nycla ، يعني "مفاتيح الجنة". أشار اليهود إلى الحشرات باسم "بقرة موسى معلمنا". كان الشروكيون يقدسونها باعتبارها "المرأة المحبوبة العظيمة"؛ وقد استُخدم هذا كلقب لأعلى امرأة رتبة في الحكومة، والتي كانت تُرسم بألوان وأنماط الحشرة أثناء الاحتفالات. [92]
ظهرت حشرات الكوكسينليد بشكل شائع في القصائد والأغاني الشعبية ، وأشهرها هي Ladybird! Ladybird! . وقد جاءت في عدة أشكال، بما في ذلك: [93]
يا خنفساء، يا خنفساء، طيري بعيدًا إلى المنزل،
منزلك يحترق، وأطفالك جميعًا يتجولون،
باستثناء الصغيرة نان، التي تجلس على مقلاةها ، وتنسج
أربطة ذهبية بأسرع ما يمكن.
-
الدعسوقة تحلق فوق زهرة السيكلامين، تفاصيل،
بقلم ماريا سيبيلا ميريان ، تسعينيات القرن السابع عشر -
تصوير لقافية الدعسوقة! الدعسوقة! في حدائق هنتر فالي ، أستراليا
مراجع
- ^ ab "Coccinellidae Latreille, 1807". نظام المعلومات التصنيفية المتكامل . تم استرجاعه في 24 يوليو 2012 .
- ^ "ويكي نوع: Microweiseinae". 2012. تم الاسترجاع في 9 مارس 2013 .
- ^ "coccinellid". قاموس أكسفورد الجديد للغة الإنجليزية . دار نشر كلارندون . 1998. ص. 351. رقم ISBN 0-19-861263-X.
coccinellid /,kɒksɪ'nɛlɪd/ اسم خنفساء من عائلة (coccinelidae) التي تشمل الخنافس
- ^ لاتريل ، بيير أ. (1807). أجناس القشريات والحشرات الثانية ترتيب طبيعي. المجلد. 3. أماند كونيج. ص 70-75.
- ^ براون، ل.، محرر. (2007). قاموس أوكسفورد الإنجليزي المختصر . المجلد 1 (الطبعة السادسة). مطبعة جامعة أوكسفورد. ص. 441. رقم ISBN 978-0199231768.
- ^ ماجيروس 2016، ص 2.
- ^ abcdefghijklmnopqrs Majerus, Michael EN (2003). "Ladybugs". في Resh, Vincent H.؛ Cardé, Ring T. (المحرران). موسوعة الحشرات . أكاديميك بريس. ص. 618-622. ISBN 0-12-586990-8.
- ^ روي، هيلين إي .؛ براون، بيتر إم جيه؛ وآخرون. (2013). Ladybirds (الطبعة الثانية). دار النشر Pelagic. ص. 1. رقم ISBN 978-1-9078-0707-7.
- ^ abc Frank, J. Howard; Mizell, Russell F. "الاسم الشائع: الخنافس، خنافس الدعسوقة، خنافس الدعسوقة، الخنافس (في فلوريدا)". المخلوقات المميزة . جامعة فلوريدا . تم الاسترجاع في 6 ديسمبر 2022 .
- ^ هولاند، ماري (2016). فضول طبيعي يومًا بعد يوم: دليل ميداني فوتوغرافي وزيارة يومية للغابات والحقول والأراضي الرطبة في شرق أمريكا الشمالية . كتب ستاكبول. ص. 173. ISBN 978-0811714129.
- ^ جونسون، كين (4 يونيو 2020). "Ladybug, Ladybug". extension.illinois.edu . University of Illinois Extension . تم الاسترجاع في 17 يناير 2023 .
- ^ "قاعدة بيانات الأسماء الشائعة للحشرات". www.entsoc.org . الجمعية الحشرية الأمريكية . تم الاسترجاع في 20 يناير 2023 .
- ^ ab Seago, Ainsley E.; Giorgi, Jose Adriano; Li, Jiahui; Ślipiński, Adam (يوليو 2011). "علم تطور وتصنيف وتطور خنافس الدعسوقة (Coleoptera: Coccinellidae) استنادًا إلى التحليل المتزامن للبيانات الجزيئية والشكلية". علم النشوء والتطور الجزيئي . 60 (1): 137–151. رمز Bibcode :2011MolPE..60..137S. doi :10.1016/j.ympev.2011.03.015. PMID 21426943.
- ^ هوديك وهونيك وفان إمدن 2012، ص. 78.
- ^ ماجيروس 2016، ص 16.
- ^ abc Majerus 2016، ص 17.
- ^ هوديك وهونيك 1996، ص 20.
- ^ بوارير، ليزا. "غمديات الأجنحة – بوليفاجا 2". UNBC BIOL 322، علم الحشرات.
- ^ "خنافس الدعسوقة". www.faculty.ucr.edu . تم الاسترجاع في 29 أكتوبر 2024 .
- ^ اي بي سي هوديك، هونيك وفان إمدن 2012، ص. 3.
- ^ هوديك وهونيك وفان إمدن 2012، ص 19-20.
- ^ هوديك وهونيك وفان إمدن 2012، ص. 26.
- ^ ماجيروس 2016، ص 36-37.
- ^ ماجيروس 2016، ص 39.
- ^ ab Szawaryn, Karol; Tomaszewska, Wioletta (10 يونيو 2020). "أول حفرية لخنفساء الدعسوقة Sticholotidini (Coleoptera, Coccinellidae) تكشف عن منطقة انتقالية عبر شمال أوروبا خلال عصر الإيوسين". أوراق في علم الحفريات . 6 (4): 651-659. رمز Bibcode :2020PPal....6..651S. doi :10.1002/spp2.1321. S2CID 225734543.
- ^ كيريتشوك، إيه جي؛ نيل، إيه. (2012). "أقدم ممثلي عائلة Coccinellidae (Coleoptera: Polyphaga) من كهرمان واز الأيوسيني الأدنى (فرنسا)". Zoosystematica Rossica . 21 (21): 131–144. doi :10.31610/zsr/2012.21.1.131.
- ^ Szawaryn, Karol; Szwedo, Jacek (21 مايو 2018). "هل تعايشت خنافس الدعسوقة والذباب الأبيض لمدة 40 مليون سنة على الأقل؟". PalZ . 92 (4): 593–603. Bibcode :2018PalZ...92..593S. doi :10.1007/s12542-018-0409-5. S2CID 90619916.
- ^ Szawaryn, Karol (29 نوفمبر 2021). "أول حفرية لحشرة Microweiseini (Coleoptera: Coccinellidae) من العصر الإيوسيني في أوروبا وأهميتها لإعادة بناء تطور خنافس الدعسوقة". مجلة علم الحيوان التابعة لجمعية لينيان . 193 (4): 1294-1309. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa180 .
- ^ روبرتسون، جيمس أ.؛ سليبيينسكي، آدم؛ مولتون، ماثيو؛ وآخرون (2015). "علم تطور وتصنيف الكوكوجويديا والتعرف على عائلة فرعية جديدة من الكوكوجويديا (غمديات الأجنحة: الكوكوجوفورميا)". علم الحشرات المنهجي . 40 (4): 745-778. رمز Bibcode :2015SysEn..40..745R. doi :10.1111/syen.12138. S2CID 55206626.
- ^ ab Giorgi, JA; et al. (2009). "تطور تفضيلات الطعام في Coccinellidae". Biological Control . 51 (2): 215–231. Bibcode :2009BiolC..51..215G. doi :10.1016/j.biocontrol.2009.05.019.
- ^ ماجرو ، أ. ليكومبت ، إي. ماجني ، ف. هيمبتين، JL. كروو روي، ب (2010). “سلالة الخنافس (مغمدات الأجنحة: Coccinellidae): هل الفصائل الفرعية أحادية اللون؟”. علم الوراثة الجزيئي والتطور . 54 (3): 833-848. بيب كود :2010MolPE..54..833M. دوى :10.1016/j.ympev.2009.10.022. بميد 19903531.
- ^ تشي، ليهينج؛ وآخرون (2021). "رؤى جديدة في علم النشوء والتطور لدى الخنافس (الخنافس من فصيلة الخنافس السوداء) من خلال أخذ عينات واسعة النطاق من الجينات والأنواع". علم النشوء والتطور الجزيئي . 156 (156): 107045. رمز Bibcode : 2021MolPE.15607045C. doi : 10.1016/j.ympev.2020.107045. PMID 33352317. S2CID 229693745.
- ^ هوديك وهونيك 1996، ص 82.
- ^ سايتو، ك؛ نومورا، س؛ ياماموتو، س؛ نياما، ر؛ أوكابي، ي (2017). "التحقيق في طيات الأجنحة الخلفية في خنافس الدعسوقة عن طريق زرع الجناح الاصطناعي والتصوير المقطعي المحوسب الدقيق". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 114 (22): 5624-5628. رمز Bibcode : 2017PNAS..114.5624S. doi : 10.1073/pnas.1620612114 . PMC 5465895. PMID 28507159 .
- ^ ab Hodek, I; Iperti, G; Hodkova, M (1993). "رحلات طويلة المدى في Coccinellidae (Coleoptera)" (PDF) . المجلة الأوروبية لعلم الحشرات . 90 (4): 403-414. ISSN 1210-5759.
- ^ Kěivan, V (2008). "ديناميكيات الانتشار: توزيع الخنافس النسائية (Coleoptera: Coccinellidae)". المجلة الأوروبية لعلم الحشرات . 105 (3): 405-409. doi : 10.14411/eje.2008.051 .
- ^ Jeffries, DL; Chapman, J; Roy, HE; Humphries, S; Harrington, R; Brown, PMJ; Lawson Handley, LJ (2013). "خصائص ودوافع طيران الخنافس على ارتفاعات عالية: رؤى من الرادار الحشري ذي المظهر الرأسي". PLOS ONE . 8 (12): e82278. Bibcode :2013PLoSO...882278J. doi : 10.1371/journal.pone.0082278 . PMC 3867359. PMID 24367512 .
- ^ ماجيروس 2016، ص 177.
- ^ Hodek, I; Ceryngier, P (2000). "النشاط الجنسي في Coccinellidae (Coleoptera): مراجعة". المجلة الأوروبية لعلم الحشرات . 97 (4): 449–456. doi : 10.14411/eje.2000.069 .
- ^ هوديك وهونيك وفان إمدن 2012، ص 58-67.
- ^ بيري، جينيفر سي؛ رويتبيرج، برنارد دي. (أكتوبر 2005). "تخفف أمهات الخنافس من خطر المجاعة لدى ذريتها من خلال وضع بيض غذائي". علم البيئة السلوكي وعلم الاجتماع الحيوي . 58 (6): 578-586. doi :10.1007/s00265-005-0947-1. S2CID 40491195.
- ^ أب هوديك وهونيك 1996، ص. 70.
- ^ هوديك وهونيك 1996، ص 70-71.
- ^ هوديك وهونيك 1996، ص 71.
- ^ هونيك ، الويس. مارتينكوفا، زدينكا؛ بيكار ، ستانو (3 يناير 2007). “خصائص التجميع لثلاثة أنواع من Coccinellidae (Coleoptera) في مواقع السبات”. المجلة الأوروبية لعلم الحشرات . 104 (1): 51-56. دوى : 10.14411/eje.2007.008 .
- ^ abc Weber, DC; Lundgren, JG (2009). "تقييم البيئة الغذائية لفصيلة Coccinellidae: أدوارها كمفترسات وفرائس". المكافحة البيولوجية . 51 (2): 199–214. رمز Bibcode :2009BiolC..51..199W. doi :10.1016/j.biocontrol.2009.05.013.
- ^ ab Majerus 2016، ص 86.
- ^ هوديك وهونيك وفان إمدن 2012، ص. 490.
- ^ ab Hodek, I; Honěk, A (2009). "الحشرات القشرية، والبق الدقيقي، والذباب الأبيض، والحشرات القشرية (Hemiptera, Sternorrhyncha) كفريسة للخنافس". المكافحة البيولوجية . 51 (2): 232-243. رمز Bibcode :2009BiolC..51..232H. doi :10.1016/j.biocontrol.2009.05.018.
- ^ هوديك وهونيك وفان إمدن 2012، الصفحات من 489 إلى 493.
- ^ ماجيروس 2016، ص 99-100.
- ^ Dejean, A. (2002). "الافتراس المتخصص على أجنحة قشريات مسطحة في خنفساء الكوسينليا: السلوك التكيفي واستجابات الفرائس التي تراقبها النمل أو لا تراقبها". علم البيئة السلوكي . 13 (2): 154-159. doi : 10.1093/beheco/13.2.154 .
- ^ Sloggett, John J.; Majerus, Michael EN (2000). "التعايش بين الخنافس (Coleoptera: Coccinellidae) والنمل الخشبي Formica rufa عن طريق المن: التأثيرات الموسمية والتباين بين الأنواع وتطور نمل الخشب المحب للحشرات". Oikos . 89 (2): 345–359. Bibcode :2000Oikos..89..345S. doi :10.1034/j.1600-0706.2000.890216.x.
- ^ فانتو ، اميلي. رو، أوليفييه. ماجرو، ألكسندرا؛ أوريفيل ، جيروم (2012). “وجهات نظر تطورية حول Myrmecophily في الدعسوقة”. النفس: مجلة علم الحشرات . 2012 : 1–7. دوى : 10.1155/2012/591570 . ISSN 0033-2615.
- ^ ماجيروس 2016، ص 107-115.
- ^ لي، سي إس (1 أغسطس 1993). "مراجعة الحشرات الأسترالية (غمديات الأجنحة: حشرات الكوسينيلا)". المجلة الأسترالية لعلم الحشرات . 32 (3): 209-224. doi :10.1111/j.1440-6055.1993.tb00577.x. S2CID 84783346.
- ^ ماجيروس 2016، ص 119.
- ^ أب ألميدا، لوسيا م.؛ كوريا، جيوفان هـ؛ جيورجي، خوسيه أ. جروسي ، باشوال سي. (سبتمبر 2011). "سجل جديد لخنفساء الدعسوقة المفترسة (Coleoptera، Coccinellidae) التي تتغذى على الرحيق خارج الأزهار". ريفيستا برازيليرا دي إنتومولوجيا . 55 (3): 447-450. دوى : 10.1590/S0085-56262011005000028 .
- ^ لوندغرين، جوناثان ج. (2009). "الجوانب الغذائية للأطعمة غير المفترسة في تاريخ حياة حشرات القنفذ المفترسة". المكافحة البيولوجية . 51 (2): 294-305. رمز Bibcode : 2009BiolC..51..294L. doi : 10.1016/j.biocontrol.2009.05.016.
- ^ Sutherland, Andrew M.; Parrella, Michael P. (2009). "Mycophagy in Coccinellidae: Review and synthesis". Biological Control . 51 (2): 284–293. Bibcode :2009BiolC..51..284S. doi :10.1016/j.biocontrol.2009.05.012.
- ^ ab Aslam, Muhammad (2020). "Conspicuousness and poisonity of Coccinellidae: An aposematic review" (PDF) . Arthropods . 9 (3): 85–91. ISSN 2224-4255 . تم الاسترجاع في 31 أكتوبر 2022 .
- ^ هوديك وهونيك 1996، ص 323-350.
- ^ هوديك وهونيك 1996، ص 349-350.
- ^ رايدر، جيه جيه؛ وآخرون (2012). "التباين المكاني في إمدادات الغذاء، وسلوك التزاوج، وأوبئة الأمراض المنقولة جنسياً". علم البيئة السلوكي . 24 (3): 723-729. doi : 10.1093/beheco/ars209 .
- ^ ماريا أريناس، لينا؛ والتر، دومينيك؛ ستيفنز، مارتن (5 يونيو 2015). "صدق الإشارة وخطر الافتراس بين مجموعة وثيقة الصلة من الأنواع التي تحذر من المخاطر". التقارير العلمية . 5 (1): 11021. رمز Bibcode : 2015NatSR...511021M. doi : 10.1038/srep11021. PMC 4457162. PMID 26046332. S2CID 12356230.
- ^ جليسان كينج، أنجيلا؛ ماينوالد، جيرولد (1996). "مراجعة الكيمياء الدفاعية للخنافس". المراجعات الكيميائية . 96 (3): 1105-1122. doi :10.1021/cr950242v. ISSN 0009-2665. PMID 11848782.
- ^ شرودر، إف سي؛ سميدلي، إس آر؛ جيبونز، إل كيه؛ فارمر، جيه جيه؛ أتيجالي، إيه بي؛ آيزنر، تي؛ أتيجالي، جيه (1998). "بولي أزاماكروليدات من خنافس الدعسوقة: تكوين أوليغوميرات انتقائية حسب حجم الحلقة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 95 (23): 13387-13391. رمز Bibcode : 1998PNAS...9513387S. doi : 10.1073/pnas.95.23.13387 . PMC 24828. PMID 9811809 .
- ^ بلونت، جيه دي؛ وآخرون (2012). "كيف حصلت الدعسوقة على بقعها: تأثيرات الحد من الموارد على صدق الإشارات التحذيرية". علم البيئة الوظيفي . 26 (2): 334-342. رمز Bibcode : 2012FuEco..26..334B. doi : 10.1111/j.1365-2435.2012.01961.x. hdl : 10536/DRO/DU:30047055 .
- ^ بالسباو ، إدوارد يو. (1988). “التقليد والكريسوميليداي”. في جوليفيت، ص. بيتيتبيير، إي. هسياو، ث (محرران). بيولوجيا Chrysomelidae . سلسلة الحشرات. دوردريخت: سبرينغر هولندا. ص 261-284. دوى :10.1007/978-94-009-3105-3_16. رقم ISBN 978-94-010-7896-2.
- ^ Brakefield, Paul M. (1985). "محاكاة مولر متعددة الأشكال والتفاعلات مع الميلانينية الحرارية في الخنافس وخنفساء الجندي: فرضية". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 26 (3): 243-267. doi :10.1111/j.1095-8312.1985.tb01635.x.
- ^ دولينسكا ، ميكايلا. نيدفيد، أولدريتش؛ فيسيلي، بيتر؛ تيساروفا، مونيكا؛ فوكس، رومان (2009). “ما الذي يشكل إشارات التحذير البصرية لطيور الخنفساء (مغمدات الأجنحة: Coccinellidae) تجاه الحيوانات المفترسة للطيور: اللون أم النمط أم المظهر العام؟”. المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 98 (1): 234-242. دوى : 10.1111/j.1095-8312.2009.01277.x .
- ^ Rifkind, Jacques (2016). "Enoclerus Gahan: predators of chemicals-chemically protected ladybird beetles (Coleoptera: Cleridae and Coccinellidae)". Insecta Mundi (0514): 1–5. ISSN 1942-1354.
- ^ راسكا، جيه؛ بيكار، إس (2018). "هل تحاكي عناكب الخنافس الخنافس حقًا؟". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 126 (1): 168-177. doi :10.1093/biolinnean/bly152.
- ^ ماجيروس 2016، ص 49.
- ^ abcdef Soares, AO; Haelewaters, D; et al. (2022). "A roadmap for ladybird conservation and recovery". Conservation Biology . 37 (1): e13965. doi :10.1111/cobi.13965. hdl : 1854/LU-01H03C9PDA695QF4CYS2M54G5E . PMID 35686511. S2CID 249544157.
- ^ ماجيروس 2016، ص 71.
- ^ كوتريل، ت (2005). "افتراس بيض خنفساء السيدة وأكل لحومها بواسطة خنافس السيدة البالغة". المكافحة البيولوجية . 34 (2): 159-164. رمز Bibcode :2005BiolC..34..159C. doi :10.1016/j.biocontrol.2005.04.008.
- ^ Obrycki, JJ; Harwood, JD; Kring, TJ; O'Neil, RJ (2009). "Aphidophagy by Coccinellidae: Application of biological control in agroecosystems". المكافحة البيولوجية . 51 (2): 244–254. Bibcode :2009BiolC..51..244O. doi :10.1016/j.biocontrol.2009.05.009.
- ^ كالتاجيروني، إل إي؛ دوت، آر إل (1989). "تاريخ استيراد خنفساء فيداليا إلى كاليفورنيا وتأثيره على تطوير المكافحة البيولوجية". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 34 (1): 1-16. doi :10.1146/annurev.en.34.010189.000245. ISSN 0066-4170.
- ^ هوديك وهونيك وفان إمدن 2012، ص. 491.
- ^ هوديك وهونيك وفان إمدن 2012، ص 491-492.
- ^ هوديك وهونيك وفان إمدن 2012، الصفحات من 492 إلى 493.
- ^ بوتر، مايكل ف.؛ بيسين، ريك؛ تاونسند، لي. "إصابة الهياكل بخنفساء السيدة الآسيوية". خدمة الإرشاد التعاوني بكلية الزراعة بجامعة كنتاكي . تم الاسترجاع في 9 ديسمبر 2022 .
- ^ إيستون، سالي (2 فبراير 2012). "تلوث الخنافس في ازدياد". The Drinks Business . Union Press . تم الاسترجاع في 21 يونيو 2013 .
- ^ مجهول (5 يوليو 2001). "يا له من هبوب حارق!". The Northern Echo . مؤرشف من الأصل في 4 يوليو 2009 . تم الاسترجاع في 8 أبريل 2010 .
- ^ واينرايت، مارتن (17 مايو 2006). "الجفاف الأعظم". الغارديان . تم الاسترجاع في 8 أبريل 2010 .
- ^ "هل يمكن أن يحدث وباء الخنافس عام 1976 مرة أخرى؟". بي بي سي نيوز أونلاين . 5 مارس 2016. مؤرشف من الأصل في 16 أكتوبر 2016. تم الاسترجاع 15 ديسمبر 2016 .
- ^ Pickering, Gary J.; Botezatu, Andreea (17 July 2021). "مراجعة لبقع الخنفساء في النبيذ: الأصول والوقاية والعلاج". Molecules . 26 (14): 4341. doi : 10.3390/molecules26144341 . PMC 8306610. PMID 34299616 .
- ^ "خنفساء الفاصوليا المكسيكية - Epilachna varivestis Mulsant". معهد علوم الأغذية والزراعة بجامعة فلوريدا . تم الاسترجاع في 10 ديسمبر 2022 .
- ^ ماجيروس 2016، ص 5-7.
- ^ بارسيفسكا، ز. بارسيفسكيس، أ. (2016). "شكل الدعسوقة (مغمدات الأجنحة: Coccinellidae) في دانتيل نهاية المنشفة: أول مثال على علم الحشرات الثقافي في لاتفيا" (PDF) . اكتا بيول. جامعة. دوجافة . 16 (2): 151-154.
- ^ ماجيروس 2016، ص 3-4.
- ^ ماجيروس 2016، ص 8.
مصادر
- هوديك، آي.؛ هونيك، أ. (1996). علم البيئة لحشرات القنفذ (سلسلة Entomologica، 54) . سبرينغر. رقم ISBN 978-0792341772.
- هوديك، آي؛ هونيك، أيه؛ فان إمدن، إتش إف، محررون (2012). علم البيئة وسلوك خنافس الدعسوقة (Coccinellidae) . جون وايلي وأولاده . رقم ISBN 978-1-118-22321-5. OCLC 792685088.
- Majerus, M (2016). Roy, HE; Brown, PMJ (eds.). A Natural History of Ladybird Beetlers . Cambridge University Press. ISBN 978-1-107-11607-8.
روابط خارجية
الوسائط المتعلقة بـ Coccinellidae في ويكيميديا كومنز
البيانات المتعلقة بـ Coccinellidae في ويكي الأنواع
