أقصى مدى للعمر

يُعدّ متوسط العمر الأقصى (أو، بالنسبة للبشر ، أقصى عمر مُسجّل عند الوفاة ) مقياسًا لأقصى مدة زمنية لوحظ فيها بقاء فرد أو أكثر من أفراد جماعة ما على قيد الحياة بين الولادة والوفاة . ويمكن أن يشير المصطلح أيضًا إلى تقدير لأقصى مدة زمنية يمكن أن يعيشها فرد من نوع معين بين الولادة والوفاة، شريطة توفر الظروف المثلى لطول عمره .

معظم الكائنات الحية لديها حد أقصى لعدد مرات انقسام الخلايا الجسدية التي لا تُنتج إنزيم التيلوميراز . يُطلق على هذا الحد اسم حد هايفليك ، على الرغم من أن هذا العدد من انقسامات الخلايا لا يتحكم بشكل مباشر في العمر.

تعريف

في الدراسات الحيوانية، يُعتبر متوسط العمر المتوقع عادةً هو متوسط عمر أطول 10% من أفراد مجموعة معينة . ولكن، وفقًا لتعريف آخر، يُشير متوسط العمر المتوقع إلى العمر الذي توفي فيه أكبر فرد معروف من نوع معين أو مجموعة تجريبية. ويعتمد حساب متوسط العمر المتوقع بهذا المعنى الأخير على حجم العينة الأولية. ^{[ 1 ]}

يختلف الحد الأقصى للعمر عن متوسط العمر (متوسط العمر المتوقع ) ، وعن طول العمر . يتفاوت متوسط العمر تبعًا لعوامل مثل قابلية الإصابة بالأمراض والحوادث والانتحار والقتل ، بينما يتحدد الحد الأقصى للعمر بمعدل الشيخوخة. ^[²^]^[³^] يشير طول العمر فقط إلى خصائص الأفراد الذين يعيشون لفترة طويلة بشكل خاص في مجتمع ما، مثل الضعف الذي يصيبهم مع تقدمهم في السن أو انخفاض معدل الإصابة بالأمراض ، وليس إلى العمر المحدد للفرد.

عند البشر

الأدلة الديموغرافية

أطول شخص معمر تم التحقق من تاريخ ميلاده ووفاته وفقًا لمعايير موسوعة غينيس للأرقام القياسية ومجموعة أبحاث علم الشيخوخة هي جان كالمينت (1875-1997)، وهي امرأة فرنسية عاشت حتى سن 122 عامًا و164 يومًا. أما أطول عمر موثق لرجل، فقد بلغ 116 عامًا و54 يومًا، وهو الياباني جيرومون كيمورا . ويعود الفضل الأكبر في زيادة متوسط العمر المتوقع إلى انخفاض وفيات الرضع ، حيث انخفضت معدلات الوفيات بين من تجاوزوا الثمانين عامًا بنحو 1.5% سنويًا منذ ستينيات القرن الماضي . ووفقًا لجيمس فوبل ، فإن "التقدم المحرز في إطالة العمر وتأخير الشيخوخة يعود بالكامل إلى الجهود الطبية والصحية العامة، وارتفاع مستويات المعيشة، وتحسين التعليم، والتغذية الصحية، وأنماط الحياة الصحية". ^{[ 4 ]} تشير الدراسات التي أُجريت على الحيوانات إلى إمكانية زيادة متوسط عمر الإنسان، وكذلك الحد الأقصى لعمره، من خلال أدوية تحاكي تقييد السعرات الحرارية أو عن طريق تقليل استهلاك الطعام بشكل مباشر. ^{[ 5 ]} على الرغم من أنه لم يثبت حتى عام 2014 أن تقييد السعرات الحرارية يطيل الحد الأقصى لعمر الإنسانأظهرت نتائج الدراسات الجارية على الرئيسيات أن الافتراضات المستمدة من القوارض صحيحة في الرئيسيات. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}

لقد طُرحت فكرة أنه لا يوجد حد نظري ثابت لعمر الإنسان في الوقت الحاضر. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} تشير الدراسات في علم الأحياء الديموغرافي لعمر الإنسان إلى قانون تباطؤ معدل الوفيات في أواخر العمر : حيث تستقر معدلات الوفيات في الأعمار المتقدمة لتصل إلى مستوى ثابت. أي أنه لا يوجد حد أقصى ثابت لعمر الإنسان، أو مدة حياة قصوى ثابتة. ^{[ 10 ]} تم تحديد هذا القانون كميًا لأول مرة في عام 1939، عندما وجد الباحثون أن احتمال الوفاة خلال عام واحد في سن متقدمة يقترب بشكل مقارب من حد أقصى قدره 44% للنساء و54% للرجال. ^{[ 11 ]}

However, this evidence depends on the existence of a late-life plateaus and deceleration that can be explained, in humans and other species, by the existence of very rare errors.^[12]^[13] Age-coding error rates below 1 in 10,000 are sufficient to make artificial late-life plateaus, and errors below 1 in 100,000 can generate late-life mortality deceleration. These error rates cannot be ruled out by examining documents^[13] (the standard) because of successful pension fraud, identity theft, forgeries and errors that leave no documentary evidence. This capacity for errors to explain late-life plateaus solves the "fundamental question in aging research is whether humans and other species possess an immutable life-span limit" and suggests that a limit to human life span exists.^[14] A theoretical study suggested the maximum human lifespan to be around 125 years using a modified stretched exponential function for human survival curves.^[15] In another study, researchers claimed that there exists a maximum lifespan for humans, and that the human maximal lifespan has been declining since the 1990s.^[16] A theoretical study also suggested that the maximum human life expectancy at birth is limited by the human life characteristic value δ, which is around 104 years.^[17]

In 2017, the United Nations conducted a Bayesian sensitivity analysis of global population burden based on life expectancy projection at birth in future decades. The 95% prediction interval of average life expectancy rises as high as 106 years old by 2090, with ongoing and layered effects on world population and demography should that happen. However, the prediction interval is extremely wide.^[18]

Non-demographic evidence

تُقدم ديناميكيات المؤشرات الفسيولوجية مع التقدم في العمر أدلةً على إمكانية بلوغ أقصى عمر. فعلى سبيل المثال، لاحظ العلماء انخفاض قيمة VO2 _max (مقياس لحجم تدفق الأكسجين إلى عضلة القلب) مع التقدم في العمر. وبالتالي، يمكن تحديد أقصى عمر للشخص بحساب الوقت الذي تنخفض فيه قيمة VO2 max لديه إلى ما دون _معدلالأيض الأساسي اللازم لاستمرار الحياة، والذي يبلغ حوالي 3 مل / كغ /دقيقة. ^[¹⁹^] وبناءً على هذه الفرضية، يُتوقع أن يعيش الرياضيون الذين تتراوح قيمة VO2 _max لديهم بين 50 و60 في سن العشرين "من 100 إلى 125 عامًا، شريطة أن يحافظوا على نشاطهم البدني بحيث يظل معدل انخفاض VO2 max لديهم ثابتًا" _.^[²⁰^]

في الحيوانات الأخرى

نادراً ما تعيش الحيوانات الصغيرة مثل الطيور والسناجب حتى أقصى عمرها، وعادة ما تموت بسبب الحوادث أو الأمراض أو الافتراس . ^[²²^]

تم توثيق الحد الأقصى لعمر معظم الأنواع في مستودع AnAge (قاعدة بيانات شيخوخة الحيوانات وطول عمرها). ^{[ 23 ]}

عادةً ما يكون متوسط العمر الأقصى أطول لدى الأنواع الأكبر حجماً، على الأقل بين ذوات الدم الحار، ^{[ 24 ]} أو التي تمتلك وسائل دفاع فعّالة ضد الافتراس، مثل طيران الخفافيش أو الطيور، ^{[ 25 ]} أو التي تعيش على الأشجار، ^{[ 26 ]} أو التي تمتلك دفاعات كيميائية ^{، [ 27 ]} أو التي تعيش في مجموعات اجتماعية. ^{[ 28 ]} كما يرتبط وجود الزائدة الدودية لدى الثدييات بزيادة متوسط العمر الأقصى. ^[²⁹^]

تُظهر الاختلافات في متوسط العمر بين الأنواع دور العوامل الوراثية في تحديد أقصى متوسط للعمر ("معدل الشيخوخة"). وفيما يلي السجلات (بالسنوات):

بالنسبة لفأر المنزل العادي ، 4 ^{[ 30 ]}
بالنسبة للفأر البني ، 3.8 ^{[ 31 ]}
للكلاب ، 29 ^[³²^]
للقطط ، 38 ^[³³^]
بالنسبة للرافعات الشائعة ، 43 ^{[ 34 ]}
بالنسبة للدببة القطبية ، 42 ^{[ 35 ]}
للخيول ، 62 ^{[ 36 ]}
بالنسبة للفيلة الآسيوية ، 86 ^{[ 37 ]}

تم وصف أطول الفقاريات عمراً بأوصاف مختلفة على النحو التالي:

يمكن أن تعيش الببغاوات الكبيرة ( مثل المكاو والكوكاتو) حتى 80-100 عام في الأسر.
سمك الكوي (نوع ياباني من الأسماك، يُزعم أنه يعيش حتى 200 عام، على الرغم من أنه لا يتجاوز 50 عامًا بشكل عام - ويُقال إن عينة تُدعى هاناكو كانت تبلغ من العمر 226 عامًا عند وفاتها) ^{[ 38 ]}^{[ 39 ]}
السلاحف ( سلاحف سيشل ) (192 عامًا) ^{[ 40 ]}
التواتارا (نوع من الزواحف في نيوزيلندا، 100-200+ سنة ^{[ 41 ]} )
يُعتقد أن ثعبان البحر ، المعروف باسم ثعبان برانتيفيك (بالسويدية: Branteviksålen)، قد عاش في بئر ماء في جنوب السويد منذ عام 1859، مما يجعله يزيد عمره عن 150 عامًا. ^{[ 42 ]} وقد أفيد بأنه نفق في أغسطس 2014 عن عمر يناهز 155 عامًا. ^{[ 43 ]}
الحيتان ( الحوت المقوس الرأس ) ( بالاينا ميستيسيتوس، حوالي 200 عام) - على الرغم من أن هذه الفكرة لم تكن مثبتة لفترة من الزمن، فقد أشارت الأبحاث الحديثة إلى أن الحيتان المقوسة الرأس التي تم اصطيادها مؤخرًا لا تزال تحمل حرابًا في أجسامها تعود إلى حوالي عام 1890، ^{[ 44 ]} وهو ما يشير، إلى جانب تحليل الأحماض الأمينية ، إلى أن أقصى عمر لها يتراوح بين 177 و245 عامًا. ^{[ 45 ]}^{[ 46 ]}^{[ 47 ]}
تُعد أسماك قرش غرينلاند حاليًا أطول أنواع الفقاريات المعروفة عمرًا. ^{[ 48 ]} وقد حددت دراسة نُشرت عام 2016، فحصت 28 عينة منها، باستخدام التأريخ بالكربون المشع، أن أقدم الحيوانات التي تم أخذ عينات منها عاشت حوالي 392 ± 120 عامًا (بحد أدنى 272 عامًا وحد أقصى 512 عامًا). وخلص الباحثون أيضًا إلى أن هذا النوع يصل إلى النضج الجنسي عند حوالي 150 عامًا. ^{[ 48 ]}

يمكن أن تعيش أنواع اللافقاريات التي تستمر في النمو طوال حياتها ( مثل بعض أنواع المحار وبعض أنواع المرجان) في بعض الأحيان مئات السنين:

رخويات ذات صدفتين ( Arctica Islandica ) (تُعرف أيضًا باسم " Ming "، عاشت 507±2 سنة. ^{[ 49 ]}^{[ 50 ]} )

الاستثناءات

تستطيع بعض أنواع قناديل البحر ، بما في ذلك Turritopsis dohrnii و Laodicea undulata [ ^{51 ] و} Aurelia sp.1 [ ^{52 ] ،} العودة إلى طور البوليب حتى بعد التكاثر (ما يُعرف بدورة الحياة العكسية)، بدلاً من الموت كما هو الحال في أنواع قناديل البحر الأخرى. ونتيجةً لذلك، تُعتبر هذه الأنواع خالدة بيولوجيًا ، وليس لها عمر أقصى. ^{[ 53 ]}
قد لا يكون هناك حد طبيعي لعمر الهيدرا ، ولكن ليس من الواضح بعد كيفية تقدير عمر العينة.
تُعرف الديدان المسطحة ، أو الديدان المسطحة، بأنها "شبه خالدة" نظرًا لقدرتها الكبيرة على التجدد، ونموها المستمر، وانقسامها الخلوي من نوع الانشطار الثنائي . ^[⁵⁴^]
يُقال أحيانًا إن جراد البحر خالد بيولوجيًا لأنه لا يبدو أنه يتباطأ أو يضعف أو يفقد خصوبته مع التقدم في السن. ومع ذلك، ونظرًا للطاقة اللازمة لعملية الانسلاخ ، فإنه لا يستطيع العيش إلى الأبد. ^{[ 55 ]}

في النباتات

تُصنّف النباتات إلى نباتات حولية تعيش سنة واحدة فقط، ونباتات ثنائية الحول تعيش سنتين، ونباتات معمرة تعيش أكثر من ذلك. أما النباتات المعمرة الأطول عمراً، وهي النباتات ذات السيقان الخشبية كالأشجار والشجيرات، فغالباً ما تعيش لمئات بل آلاف السنين (وقد يُثار التساؤل حول ما إذا كانت تموت من الشيخوخة أم لا) ^{[ 56 ]} . فعلى سبيل المثال، لا تزال شجرة السيكويا العملاقة " جنرال شيرمان " حية وبصحة جيدة في الألفية الثالثة من عمرها . كما أن شجرة صنوبر بريستلكون في الحوض العظيم ، والتي تُسمى "ميثوسيلا" ، هي...يبلغ عمرها 4857 عامًا. ^{[ 57 ]} وهناك شجرة صنوبر بريستلكون أخرى تُدعى بروميثيوس، كانت أقدم قليلًا، إذ بلغ عمر حلقات نموها 4862 عامًا. مع ذلك، لا يزال عمر بروميثيوس الدقيق مجهولًا، إذ يُرجّح أن حلقات النمو لم تتشكل سنويًا بسبب البيئة القاسية التي نمت فيها، ولكن قُدّر عمرها بنحو 4900 عام عند قطعها عام 1964. ^{[ 58 ]} أما أقدم نبات معروف (وربما أقدم كائن حي) فهو مستعمرة أشجار حور رجراج ( Populus tremuloides ) في غابة فيشليك الوطنية في ولاية يوتا، تُدعى باندو، ويبلغ عمرها حوالي 16000 عام. ويمكن للأشنة ، وهي نبات أولي تكافلي من الطحالب والفطريات، مثل Rhizocarpon geographicum ، أن تعيش لأكثر من 10000 عام. ^{[ 59 ]}

زيادة الحد الأقصى للعمر الافتراضي

يُقصد بـ"العمر الأقصى" هنا متوسط عمر أطول 10% من أفراد مجموعة معينة. لم يُثبت بعد أن تقييد السعرات الحرارية يُحطم الأرقام القياسية العالمية في طول العمر لدى الثدييات. تُحقق الفئران والجرذان والهامستر أقصى إطالة في العمر عند اتباع نظام غذائي يحتوي على جميع العناصر الغذائية ولكن بنسبة 40-60% فقط من السعرات الحرارية التي تستهلكها هذه الحيوانات عندما تأكل ما تشاء. يزداد متوسط العمر بنسبة 65%، ويزداد العمر الأقصى بنسبة 50%، عند بدء تقييد السعرات الحرارية قبيل البلوغ مباشرةً . ^{[ 60 ]} أما بالنسبة لذباب الفاكهة، فتُكتسب فوائد إطالة العمر الناتجة عن تقييد السعرات الحرارية فورًا عند بدء التقييد، وتنتهي فورًا عند استئناف التغذية الكاملة. ^{[ 61 ]}

يعتقد معظم علماء الشيخوخة الطبية الحيوية أن الهندسة الجزيئية الطبية الحيوية ستؤدي في نهاية المطاف إلى إطالة العمر الأقصى، بل وتحقيق تجديد الشباب . ^[⁶²^] وتُعدّ الأدوية المضادة للشيخوخة أداةً محتملةً لإطالة العمر. ^[⁶³^]

اقترح أوبراي دي غراي ، عالم الشيخوخة النظرية، إمكانية عكس الشيخوخة من خلال استراتيجيات هندسة الشيخوخة لتكون ضئيلة . وقد أسس دي غراي جائزة "فأر متوشلخ" لتقديم منح مالية للباحثين الذين يتمكنون من إطالة العمر الأقصى للفئران. حتى الآن، مُنحت ثلاث جوائز للفأر: الأولى لتحطيمه أرقامًا قياسية في طول العمر للدكتور أندريه بارتكه من جامعة جنوب إلينوي (باستخدام فئران معدلة وراثيًا تفتقر إلى جين مستقبلات هرمون النمو)؛ والثانية لاستراتيجيات تجديد الشباب المتأخرة للدكتور ستيفن سبيندلر من جامعة كاليفورنيا (باستخدام تقييد السعرات الحرارية الذي يبدأ في مراحل متأخرة من العمر)؛ والثالثة للدكتور زد. ديف شارب لعمله على دواء راباميسين . ^{[ 64 ]}

أظهرت دراسة عشوائية مندلية أُجريت على البشر أن زيادة بمقدار انحراف معياري واحد في مستويات الكوليسترول الضار (LDL-C) المُقاسة جينيًا ترتبط بانخفاض متوسط العمر المتوقع بمقدار 1.2 سنة. ^{[ 65 ]} وهذا يُشير إلى مُرشح واعد لزيادة متوسط العمر المتوقع لدى فئات مُحددة من السكان الذين يحملون طفرات قد تكون ضارة، نظرًا لأن تصلب الشرايين يُعد أحد الأسباب الرئيسية للوفاة من خلال التسبب في أمراض القلب والأوعية الدموية التصلبية التي قد تكون قاتلة . وبالنظر إلى أن العديد من الأدوية الخافضة للكوليسترول الضار (LDL-C) مُعتمدة بالفعل لتقليل الوفيات لدى فئات مُحددة من السكان، فمن المؤكد أن الأبحاث في هذا المجال وفيرة. ^{[ 66 ]}

الارتباط بقدرة إصلاح الحمض النووي

يبدو أن تراكم تلف الحمض النووي عاملٌ مُحدد في تحديد الحد الأقصى للعمر. وقد حظيت نظرية أن تلف الحمض النووي هو السبب الرئيسي للشيخوخة، وبالتالي عاملٌ رئيسي في تحديد الحد الأقصى للعمر، باهتمام متزايد في السنوات الأخيرة. ويستند هذا جزئيًا إلى أدلة في البشر والفئران تُشير إلى أن النقص الوراثي في جينات إصلاح الحمض النووي غالبًا ما يُسبب تسارعًا في الشيخوخة. ^{[ 67 ]}^{[ 68 ]}^{[ 69 ]} كما توجد أدلة قوية على أن تلف الحمض النووي يتراكم مع التقدم في العمر في أنسجة الثدييات، مثل أنسجة الدماغ والعضلات والكبد والكلى (راجع بيرنشتاين وآخرون ^{[ 70 ]} ، وانظر نظرية تلف الحمض النووي للشيخوخة وتلف الحمض النووي (الذي يحدث بشكل طبيعي) ). ومن المتوقع أن تُشير هذه النظرية (أن تلف الحمض النووي هو السبب الرئيسي للشيخوخة) إلى أنه بين الأنواع ذات الحدود القصوى المختلفة للعمر، يجب أن تتناسب القدرة على إصلاح تلف الحمض النووي مع العمر. أجرى هارت وسيتلو ^{[ 71 ]} أول اختبار تجريبي لهذه الفكرة، حيث قاما بقياس قدرة خلايا سبعة أنواع مختلفة من الثدييات على إصلاح الحمض النووي. ووجدا أن قدرة إصلاح استئصال النيوكليوتيدات تزداد بشكل منتظم مع طول عمر النوع. كانت هذه العلاقة لافتة للنظر، وحفزت سلسلة من 11 تجربة إضافية في مختبرات مختلفة على مدى السنوات اللاحقة لدراسة العلاقة بين إصلاح استئصال النيوكليوتيدات ومتوسط العمر في الثدييات (راجع بيرنشتاين وبيرنشتاين ^{[ 72 ]} ). بشكل عام، أشارت نتائج هذه الدراسات إلى وجود ارتباط قوي بين قدرة إصلاح استئصال النيوكليوتيدات ومتوسط العمر. ويتعزز هذا الارتباط بين قدرة إصلاح استئصال النيوكليوتيدات وطول العمر من خلال الأدلة التي تشير إلى أن العيوب في بروتينات إصلاح استئصال النيوكليوتيدات لدى البشر والقوارض تسبب سمات الشيخوخة المبكرة، كما راجع ديدريش ^{[ 68 ] .}

يُعزز دراسة بوليميرازات بولي أدينوزين ثنائي الفوسفات ريبوز (PARPs) نظرية أن تلف الحمض النووي هو السبب الرئيسي للشيخوخة. تُنشط هذه البوليميرازات عند حدوث كسور في سلاسل الحمض النووي، وتلعب دورًا في إصلاح استئصال قواعد الحمض النووي. استعرض بوركل وزملاؤه أدلةً تُشير إلى أن بوليميرازات PARPs، وخاصةً PARP-1 ، تُساهم في الحفاظ على طول عمر الثدييات. ^{[ 73 ]} وقد ارتبط متوسط عمر 13 نوعًا من الثدييات بقدرة بولي (أدينوزين ثنائي الفوسفات ريبوز) المقاسة في الخلايا أحادية النواة. علاوةً على ذلك، أظهرت سلالات الخلايا اللمفاوية المُستخلصة من الخلايا اللمفاوية في الدم المحيطي لأشخاص تزيد أعمارهم عن 100 عام قدرةً أعلى بكثير على بولي (أدينوزين ثنائي الفوسفات ريبوز) مقارنةً بسلالات الخلايا الضابطة المُستخلصة من أفراد أصغر سنًا.

بيانات البحث

أظهرت مقارنة الميتوكوندريا القلبية في الفئران (التي يبلغ متوسط عمرها الأقصى 7 سنوات) والحمام (الذي يبلغ متوسط عمره الأقصى 35 عامًا) أن ميتوكوندريا الحمام تسرب جذورًا حرة أقل من ميتوكوندريا الفئران، على الرغم من حقيقة أن كلا الحيوانين لهما معدل أيض مماثل ونتاج قلبي مماثل ^{[ 74 ].}
بالنسبة للثدييات، هناك علاقة مباشرة بين تشبع الأحماض الدهنية في غشاء الميتوكوندريا والحد الأقصى للعمر ^[⁷⁵^].
أظهرت الدراسات التي أجريت على دهون الكبد لدى الثدييات والطيور (الحمام) وجود علاقة عكسية بين الحد الأقصى للعمر وعدد الروابط المزدوجة ^[⁷⁶^].
تُظهر أنواع مختارة من الطيور والثدييات علاقة عكسية بين معدل تغير التيلومير (التقصير) والحد الأقصى للعمر ^{[ 77 ].}
يرتبط الحد الأقصى للعمر بشكل سلبي بمستويات إنزيمات مضادات الأكسدة وإنتاج الجذور الحرة ، ويرتبط بشكل إيجابي بمعدل إصلاح الحمض النووي ^[⁷⁸^].
تُنتج إناث الثدييات كميات أكبر من إنزيمات مضادات الأكسدة Mn-SOD و glutathione peroxidase مقارنةً بالذكور. وقد افترض الباحثون أن هذا هو سبب طول أعمارها. ^{[ 79 ]} مع ذلك، فإن الفئران التي تفتقر تمامًا إلى glutathione peroxidase 1 لا تُظهر انخفاضًا في متوسط العمر.
تم تمديد الحد الأقصى لعمر الفئران المعدلة وراثيًا بنسبة 20٪ تقريبًا عن طريق الإفراط في التعبير عن الكاتالاز البشري الموجه إلى الميتوكوندريا ^{[ 80 ].}
أظهرت مقارنة بين 7 من الثدييات غير الرئيسيات (الفأر، والهامستر، والجرذ، وخنزير غينيا، والأرنب، والخنزير، والبقرة) أن معدل إنتاج الأكسيد الفائق الميتوكوندري وبيروكسيد الهيدروجين في القلب والكلى كان مرتبطًا عكسيًا بالحد الأقصى للعمر ^{[ 81 ].}
أظهرت دراسة أجريت على 8 من الثدييات غير الرئيسيات وجود علاقة عكسية بين الحد الأقصى للعمر والضرر التأكسدي للحمض النووي للميتوكوندريا في القلب والدماغ ^{[ 82 ].}
أشارت دراسة أجريت على عدة أنواع من الثدييات وطائر (الحمام) إلى وجود علاقة خطية بين الضرر التأكسدي للبروتين والحد الأقصى للعمر ^{[ 83 ].}
هناك ارتباط مباشر بين إصلاح الحمض النووي والحد الأقصى لعمر الأنواع الثديية ^{[ 84 ]}
حققت ذباب الفاكهة ( Drosophila ) التي تم تربيتها لمدة 15 جيلًا باستخدام البيض الذي تم وضعه قرب نهاية الحياة التناسلية أقصى عمر أطول بنسبة 30٪ من المجموعة الضابطة ^{[ 85 ].}
أدى الإفراط في التعبير عن الإنزيم الذي يقوم بتخليق الجلوتاثيون في ذباب الفاكهة المعدل وراثيًا طويل العمر إلى زيادة الحد الأقصى للعمر بنسبة 50٪ تقريبًا ^[⁸⁶^{] .}
أدت طفرة في جين age-1 في دودة Caenorhabditis elegans إلى زيادة متوسط العمر بنسبة 65% والحد الأقصى للعمر بنسبة 110%. ^{[ 87 ]} ومع ذلك، فإن درجة زيادة العمر النسبية الناتجة عن كل من طفرتي age-1 و daf-2 تعتمد بشدة على درجة الحرارة المحيطة، حيث تبلغ الزيادة حوالي 10% عند 16 درجة مئوية و65% عند 27 درجة مئوية.
تتميز الفئران المعدلة وراثيًا التي تفتقر إلى مستقبلات الأنسولين الخاصة بالدهون (FIRKO) بانخفاض كتلة الدهون، وتناول سعرات حرارية طبيعية، وزيادة في الحد الأقصى للعمر بنسبة 18%. ^{[ 88 ]}
ترتبط قدرة أنواع الثدييات على إزالة سمية مادة البنزو[أ]بيرين الكيميائية المسرطنة وتحويلها إلى شكل قابل للذوبان في الماء ارتباطًا وثيقًا بأقصى عمر متوقع. ^[⁸⁹^]
يؤدي التحفيز قصير الأمد للإجهاد التأكسدي الناتج عن تقييد السعرات الحرارية إلى زيادة متوسط العمر في دودة Caenorhabditis elegans عن طريق تعزيز آليات الدفاع ضد الإجهاد، وتحديدًا عن طريق تحفيز إنزيم يُسمى الكاتالاز. وكما أظهر مايكل ريستو وزملاؤه، فإن مضادات الأكسدة الغذائية تقضي تمامًا على هذا التمديد في العمر عن طريق تثبيط عملية تُسمى التحفيز الميتوكوندري . ^{[ 90 ]}

انظر أيضاً

علم الشيخوخة (تتبع طول العمر المفرط)
علم الوراثة للشيخوخة
معامل طول العمر
استراتيجيات للشيخوخة المهملة المصممة هندسيًا (SENS)

مراجع

↑ غافريلوف إل إيه، غافريلوفا إن إس (1991). بيولوجيا العمر: منهج كمي . نيويورك: هاروود أكاديميك. ISBN 978-3-7186-4983-9.
↑ برودي جيه إي (25 أغسطس 2008). "العيش لفترة أطول، بصحة جيدة حتى النهاية" . صحيفة نيويورك تايمز . ص. د7.
↑ ليفي، ج؛ ليفين، ب (2022). "نموذج قائم على التطور لتحديد أسباب الأمراض المرتبطة بالشيخوخة والوفيات الذاتية: الخصائص التفسيرية وآثارها على الشيخوخة الصحية" . مجلة فرونتيرز في الصحة العامة . 10 774668. Bibcode : 2022FrPH...1074668L . doi : 10.3389 / fpubh.2022.774668 . PMC 8894190. PMID 35252084 .
↑ فوبل ، جيه دبليو (مارس 2010). "الديموغرافيا الحيوية للشيخوخة البشرية" . مجلة نيتشر . 464 (7288): 536-542 . Bibcode : 2010Natur.464..536V . doi : 10.1038/nature08984 . PMC 4010874. PMID 20336136 .
↑ بن حاييم، م.س.، كانفي، ي.، ميتشل، س.ج.، ماعوز، ن.، فوغان، ك.ل.، أماريلجيو، ن.، ليرر، ب.، دي كابو، ر.، ريشافي، ج.، كوهين، هـ.ي. (أكتوبر 2018). " كسر سقف الحد الأقصى لعمر الإنسان" . مجلات علم الشيخوخة. السلسلة أ، العلوم البيولوجية والعلوم الطبية . 73 (11): 1465-1471 . doi : 10.1093/gerona/glx219 . PMC 6454488. PMID 29121176 .
↑ مجلة الطبيعة ، 1 أبريل 2014.
↑ إنجرام دي كيه، روث جي إس، لين إم إيه، أوتينجر إم إيه، زو إس، دي كابو آر، ماتيسون جيه إيه (يونيو 2006). "إمكانية زيادة طول العمر لدى البشر من خلال تقييد النظام الغذائي: استقراء من دراسات القرود" . علم الشيخوخة البيولوجية . 7 (3): 143-148 . doi : 10.1007/s10522-006-9013-2 . PMID 16732404. S2CID 2859875 .
↑ غافريلوف إل إيه، غافريلوفا إن إس (1991). بيولوجيا العمر: منهج كمي . مدينة نيويورك : دار نشر ستاروود الأكاديمية.
↑ غافريلوف إل إيه، غافريلوفا إن إس (يونيو 2000). "مراجعات الكتب: التحقق من صحة طول العمر الاستثنائي " (ملف PDF) . مجلة السكان والتنمية . 26 (2): 403-404 . تاريخ الاسترجاع: 18 مايو 2009 .
↑ غافريلوف، ل. أ. (5 مارس 2004). "الديموغرافيا الحيوية لطول عمر الإنسان" . المؤتمر الدولي لطول العمر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 يناير 2018 .
↑ غرينوود م، إيروين ج.أو. (1939). "الإحصاء الحيوي للشيخوخة" (ملف PDF) . علم الأحياء البشري . 11 : 1-23 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18-05-2009 .
↑ غافريلوفا ، ن. س.، وغافريلوف ، ل. أ. (2014). "مسارات الوفيات في الأعمار المتقدمة جدًا: دراسة مقارنة لمصادر بيانات مختلفة حول وفيات كبار السن في الولايات المتحدة" . دراسة حول العيش حتى سن المئة . 2014. PMC 4318539. PMID 25664347 .
1 2 نيومان إس جيه (ديسمبر 2018). "الأخطاء كسبب رئيسي لتباطؤ معدل الوفيات واستقراره في أواخر العمر" . مجلة PLOS Biology . 16 (12) e2006776. doi : 10.1371/journal.pbio.2006776 . PMC 6301557. PMID 30571676 .
↑ ويلموث جيه آر، ديجان إل جيه، لوندستروم إتش، هوريوكي إس (سبتمبر 2000). "زيادة متوسط العمر المتوقع في السويد، 1861-1999". مجلة ساينس . 289 (5488): 2366-2368 . رمز Bibcode : 2000Sci...289.2366W . doi : 10.1126/science.289.5488.2366 . PMID 11009426 .
↑ وون بي إم، جي جيه إتش (فبراير 2009). "التقدير النظري لأقصى عمر بشري". علم الشيخوخة البيولوجية . 10 (1): 65-71 . doi : 10.1007 / s10522-008-9156-4 . PMID 18560989. S2CID 8554128 .
↑ دونغ إكس، ميلولاند بي، فيج جيه (أكتوبر 2016). "دليل على وجود حد أقصى لعمر الإنسان" . نيتشر . 538 (7624): 257-259 . Bibcode : 2016Natur.538..257D . doi : 10.1038 / nature19793 . PMC 11673931. PMID 27706136. S2CID 3623127 .
↑ ليو إكس (ديسمبر 2015). " معادلات الحياة لعملية الشيخوخة" . تقارير الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية . 4 : 228-233 . arXiv : 1502.00759 . doi : 10.1016/j.bbrep.2015.09.020 . PMC 5669524. PMID 29124208 .
↑ كاستانهيرا، هـ.، بيليتييه، ف. وريبيرو، إ. (2017). تحليل حساسية الإطار البايزي لتوقع متوسط العمر المتوقع عند الولادة، شعبة السكان بالأمم المتحدة، ورقة فنية رقم 7. نيويورك: الأمم المتحدة.
↑ نوكس تي (1985). تقاليد الجري . مطبعة جامعة أكسفورد.
↑ نوكس (1985) ص 84.
↑ جيراسيموف، آي جي، وإغناتوف، دي واي (2004). "ديناميكيات كتلة الجسم وعمر الإنسان مع التقدم في العمر". مجلة الكيمياء الحيوية وعلم وظائف الأعضاء التطوري . 40 (3): 343-349 . doi : 10.1023/B:JOEY.0000042639.72529.e1 . S2CID 9070790 .
↑ بالدوين، مارك. "بقاء السنجاب، ووفياته، والطفيليات | الحياة البرية على الإنترنت" . www.wildlifeonline.me.uk . تاريخ الاسترجاع: 14 أبريل 2026 .
↑ "قاعدة بيانات شيخوخة الحيوانات وطول عمرها" . Anage .
↑ شاينر، جيه إس؛ أوهلينجر، دي إي (ديسمبر 2001). "مؤشر كتلة الجسم: مقياس لطول العمر". فرضيات طبية . 57 (6): 780-783 . doi : 10.1054/mehy.2001.1493 . ISSN 0306-9877 . PMID 11918447 .
↑ هيلي ك، غييرمي ت، فينلي س، كين أ، كيلي س ب، ماكلين د، كيلي د ج، دونوهيو إ، جاكسون أ ل، كوبر ن (يونيو 2014). "علم البيئة ونمط الحياة يفسران تباين متوسط العمر في الطيور والثدييات" . وقائع العلوم البيولوجية . 281 (1784) 20140298. doi : 10.1098/rspb.2014.0298 . PMC 4043093. PMID 24741018 .
↑ شاتوك، ميلينا ر.؛ ويليامز، سكوت أ. (9 مارس 2010). "العيش على الأشجار سمح بتطور زيادة طول العمر لدى الثدييات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (10): 4635-4639 . Bibcode : 2010PNAS..107.4635S . doi : 10.1073/pnas.0911439107 . ISSN 0027-8424 . PMC 2842055. PMID 20176952 .
↑ هوسي تي جيه، هاسال سي، ني دبليو، شيرات تي إن (يوليو 2013). "الأنواع التي تمتلك دفاعًا كيميائيًا، وليس هجومًا كيميائيًا، تعيش لفترة أطول" . مجلة علم الأحياء التطوري . 26 (7): 1598-1602 . doi : 10.1111/jeb.12143 . PMID 23638626 .
↑ كراوس ج، روكستون ج (19 ديسمبر 2002). العيش في جماعات ( الطبعة الأولى). مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-850818-2.
↑ كولارد، ماكسيم ك.؛ باردين، جيريمي؛ لورين، ميشيل؛ أوجييه-دينيس، إريك (نوفمبر 2021). " الزائدة الدودية مرتبطة بزيادة طول العمر الأقصى لدى الثدييات" . مجلة التشريح . 239 (5): 1157-1169 . doi : 10.1111/joa.13501 . ISSN 0021-8782 . PMC 8546507. PMID 34235746 .
↑ "مدخل AnAge الخاص بـ Mus musculus " . قاعدة بيانات AnAge لشيخوخة الحيوانات وطول عمرها . تم الاسترجاع في 13 أغسطس 2009 .
↑ "طول عمر جرذ النرويج (Rattus norvegicus) وشيخوخته ودورة حياته" . genomics.senescence.info . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15-03-2017 .
↑ "ماكس يفوت لقب 'أقدم كلب في العالم'" . iberianet.com . 21 مايو 2013. مؤرشف من الأصل في 15 يونيو 2013. تم الاطلاع عليه في 17 أغسطس 2015 .
↑ موسوعة غينيس للأرقام القياسية 2010. بانتام . 2010. ص 320. ISBN 978-0-553-59337-2كانت أكبر قطة على الإطلاق هي كريم باف، التي ولدت في 3 أغسطس 1967، وعاشت حتى 6 أغسطس 2005 - 38 عامًا و3 أيام في المجموع .
↑ ميتشل، بي سي (1911). "حول طول العمر والقدرة النسبية على البقاء في الثدييات والطيور؛ مع ملاحظة حول نظرية طول العمر" . وقائع الجمعية الحيوانية في لندن . 81 (2): 425-548 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1911.tb01942.x .
↑ "أقدم دب قطبي في العالم" . صحيفة وينيبيغ فري برس. مؤرشف من الأصل في 3 أغسطس 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 نوفمبر 2008 .
↑ إنسمنجر، م. إ. (1990). الخيول والفروسية: سلسلة الزراعة الحيوانية ( الطبعة السادسة). دانفيل، إنديانا: دار النشر إنترستيت. رقم ISBN 978-0-8134-2883-3. OCLC 21977751 . ، الصفحات 46-50
↑ "لين وانغ، فيل آسيوي ( Elephas maximus ) في حديقة حيوان تايبيه" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أغسطس 2009 .
↑ "مركز الترويج الدولي لنيشيكيغوي - علم الأنساب" . Japan-nishikigoi.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أبريل 2009 .
↑ بارتون، ل. (12 أبريل 2007). "هل ستطعمني ... ؟" . صحيفة الغارديان . لندن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أبريل 2009 .
↑ "أسبوع في العلوم: 23-29 يونيو" . سيد . 31 أكتوبر 2007. مؤرشف من الأصل في 31 أكتوبر 2007.
↑ تواتارا#استشهد بالملاحظة رقم 43
↑ "قد تكون ثعابين برانتيفيك هي الأقدم في العالم" . 11 أبريل 2008. مؤرشف من الأصل في 13 أغسطس 2010.
↑ "أقدم إنسان في العالم مات - عاش 155 عامًا في بئر (مقال باللغة السويدية)" . 8 أغسطس 2014.
↑ «عُثر على شظية قنبلة عمرها 125 عامًا من نيو بيدفورد مغروسة في حوت مقوس الرأس في ألاسكا» . مؤرشف من الأصل في 28 يوليو 2011.
↑ "حيتان القوس قد تكون أقدم الثدييات في العالم" . 2001. مؤرشف من الأصل في 9 ديسمبر 2009. تم الاطلاع عليه في 5 يناير 2019 .
↑ "حيتان القوس قد تكون أقدم الثدييات في العالم" . 2007 [2001].
↑ جورج جيه سي، بادا جيه، زيه جيه، سكوت إل، براون إس إي، أوهارا تي، سويدام آر (1999). "تقديرات العمر والنمو لحيتان القوس ( بالاينا ميستيسيتوس ) عن طريق تحويل حمض الأسبارتيك إلى راسيمي". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 77 (4): 571-580 . doi : 10.1139/cjz-77-4-571 .
1 2 نيلسن ج، هيديهولم ر.ب، هاينماير ج، بوشنيل ب.ج، كريستيانسن ج.س، أولسن ج، رامزي س.ب، بريل ر.و، سيمون م، ستيفنسن ك.ف، ستيفنسن ج.ف (أغسطس 2016). "الكربون المشع لعدسة العين يكشف عن قرون من طول العمر لدى قرش غرينلاند (Somniosus microcephalus)" . مجلة ساينس . 353 (6300): 702-704 . Bibcode : 2016Sci...353..702N . doi : 10.1126/science.aaf1703 . hdl : 2022/26597 . PMID 27516602. S2CID 206647043 .
- إنريكو دي لازارو (12 أغسطس 2016). "أسماك القرش في غرينلاند هي أطول الفقاريات عمراً على وجه الأرض، بحسب علماء الأحياء البحرية" . أخبار العلوم .
↑ باتلر، بي. جي.، واناميكر، إيه. دي.، سكورس، جيه. دي.، ريتشاردسون، سي. إيه.، رينولدز، دي. جيه. (مارس 2013). "تقلب المناخ البحري على الجرف القاري لشمال أيسلندا في سجل بيانات غير مباشرة يمتد لـ 1357 عامًا، استنادًا إلى زيادات النمو في المحار Arctica islandica". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 373 : 141-151 . Bibcode : 2013PPP...373..141B . doi : 10.1016/j.palaeo.2012.01.016 .
↑ بريكس إل (6 نوفمبر 2013). "رقم قياسي جديد: أقدم حيوان في العالم يبلغ من العمر 507 أعوام" . ساينس نورديك . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 نوفمبر 2013 .{{cite web}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
^ دي فيتو د، بيراينو إس، شميتش جي، بوالون جي، بويرو إف (2006). “دليل على التطور العكسي في Leptomedusae (Cnidaria، Hydrozoa): حالة Laodicea undulata (Forbes and Goodsir 1851) o”. علم الأحياء البحرية . 149 (2): 339– 346. بيب كود : 2006MarBi.149..339D . دوى : 10.1007/s00227-005-0182-3 . S2CID 84325535 .
↑ هي جيه، تشنغ إل، تشانغ دبليو، لين واي (21 ديسمبر 2015). "انعكاس دورة الحياة في أوريليا sp.1 (اللاسعات، قناديل البحر)" . PLOS ONE . 10 (12) e0145314. Bibcode : 2015PLoSO..1045314H . doi : 10.1371/journal.pone.0145314 . PMC 4687044. PMID 26690755 .
↑ بيرينو إس، بويرو إف، إيشباخ بي، شميد في (يونيو 1996). "عكس دورة الحياة: تحول قناديل البحر إلى بوليبات وتحول الخلايا في Turritopsis nutricula (اللاسعات، الهيدرويات)". النشرة البيولوجية . 190 (3): 302-312 . Bibcode : 1996BiolB.190..302P . doi : 10.2307/1543022 . JSTOR 1543022. PMID 29227703 .
↑ سالو إي (مايو 2006). "قوة التجدد ومملكة الخلايا الجذعية: ديدان المياه العذبة المسطحة (Platyhelminthes)" . BioEssays . 28 (5): 546–559 . doi : 10.1002/bies.20416 . PMID 16615086 .
↑ مارينا كورين (3 يونيو 2013). "لا تصدقوا الشائعات: جراد البحر ليس خالداً في الواقع" . Smithsonian.com.
↑ "نباتات معمرة طويلة الأمد للزراعة | مجلة بي بي سي جاردنرز وورلد" . www.gardenersworld.com . تاريخ الاطلاع: 14 أبريل 2026 .
↑ وصف صنوبر بريستلكون (Pinus longaeva) - قاعدة بيانات عاريات البذور . www.conifers.org . تاريخ الاسترجاع: 1 مارس 2021 .
↑ بيكر، العنوان البريدي: 100 منتزه غريت باسين الوطني، نيفادا 89311، هاتف: 775-234-7331، متاح من 8:00 صباحًا إلى 4:00 مساءً؛ مغلق في عيد الشكر، من الاثنين إلى الجمعة؛ عيد الميلاد؛ رأس السنة الميلادية. للتواصل: "قصة بروميثيوس - منتزه غريت باسين الوطني (خدمة المتنزهات الوطنية الأمريكية)" . www.nps.gov . تاريخ الوصول: 20 مارس 2022 .{{cite web}}: صيانة CS1: الأسماء الرقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ أرمسترونج، ريتشارد (مارس 2025). "دورة حياة الأشنة القشرية Rhizocarpon Geographicum" .{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=
↑ كوبوفا ج، غوارينتي ل (فبراير 2003). "كيف يعمل تقييد السعرات الحرارية؟" . الجينات والتطور . 17 (3): 313-21 . doi : 10.1101/gad.1052903 . PMID 12569120 .
↑ ماير دبليو، جويمر بي، بليتشر إس دي، بارتريدج إل (سبتمبر 2003). "ديموغرافيا تقييد النظام الغذائي والوفاة في ذبابة الفاكهة". مجلة ساينس . 301 (5640): 1731-1733 . Bibcode : 2003Sci...301.1731M . doi : 10.1126/science.1086016 . PMID 14500985. S2CID 27653353 .
↑ الشيخوخة، معهد الطب (الولايات المتحدة الأمريكية)، لجنة أجندة البحث الوطنية؛ لونيرجان، إدموند ت. (1991). البحوث الطبية الحيوية الأساسية . مطبعة الأكاديميات الوطنية (الولايات المتحدة الأمريكية) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 يناير 2023 .
↑ كايبرلين م (فبراير 2010). "الريسفيراترول والراباميسين: هل هما دواءان مضادان للشيخوخة؟". مقالات بيولوجية . 32 (2): 96-99 . doi : 10.1002/bies.200900171 . PMID 20091754. S2CID 16882387 .
↑ "العمل" . مؤسسة متوشلخ . مؤرشف من الأصل بتاريخ 14 فبراير 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 ديسمبر 2018 .
↑ داغلاس، إياس؛ جيل، ديبندر (2021). "كوليسترول البروتين الدهني منخفض الكثافة والعمر المتوقع: دراسة عشوائية مندلية" . المجلة البريطانية لعلم الصيدلة السريرية . 87 (10): 3916-3924 . doi : 10.1111/bcp.14811 . ISSN 0306-5251 . PMID 33704808 .
↑ فيرنس، برايان أ.؛ جينسبيرغ، هنري ن.؛ غراهام، إيان؛ راي، كاوسيك ك.؛ باكارد، كريس ج.؛ بروكيرت، إريك؛ هيجيل، روبرت أ.؛ كراوس، رونالد م.؛ رال، فريدريك ج.؛ شونكرت، هيريبيرت؛ واتس، جيرالد ف.؛ بورين، جان؛ فازيو، سيرجيو؛ هورتون، جاي د.؛ ماسانا، لويس (21 أغسطس/آب 2017). "البروتينات الدهنية منخفضة الكثافة تسبب أمراض القلب والأوعية الدموية التصلبية. 1. أدلة من الدراسات الجينية والوبائية والسريرية. بيان توافق آراء من لجنة توافق آراء الجمعية الأوروبية لتصلب الشرايين" . المجلة الأوروبية لأمراض القلب . 38 (32): 2459-2472 . doi : 10.1093/eurheartj/ehx144 . ISSN 0195-668X . PMC 5837225. PMID 28444290 .
↑ هويجمايكرز، جيه إتش (أكتوبر 2009). "تلف الحمض النووي، والشيخوخة، والسرطان". مجلة نيو إنجلاند الطبية . 361 (15): 1475-1485 . doi : 10.1056/NEJMra0804615 . hdl : 1765/17811 . PMID 19812404 .
1 2 ديديريش ك، ألانزي م، هويجمايكرز جيه إتش (يوليو 2011). " الشيخوخة المبكرة والسرطان في اضطرابات إصلاح استئصال النيوكليوتيدات" . إصلاح الحمض النووي . 10 (7): 772-80 . doi : 10.1016/j.dnarep.2011.04.025 . PMC 4128095. PMID 21680258 .
↑Freitas AA, de Magalhães JP (2011). "A review and appraisal of the DNA damage theory of ageing". Mutation Research. 728 (1–2): 12–22. Bibcode:2011MRRMR.728...12F. doi:10.1016/j.mrrev.2011.05.001. PMID 21600302.
↑Bernstein H, Payne CM, Bernstein C, Garewal H, Dvorak K (2008). "Chapter 1: Cancer and aging as consequences of un-repaired DNA damage.". In Kimura H, Suzuki A (eds.). New Research on DNA Damages. New York: Nova Science Publishers, Inc. pp. 1–47. ISBN 978-1-60456-581-2.
↑Hart RW, Setlow RB (June 1974). "Correlation between deoxyribonucleic acid excision-repair and life-span in a number of mammalian species". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 71 (6): 2169–73. Bibcode:1974PNAS...71.2169H. doi:10.1073/pnas.71.6.2169. PMC 388412. PMID 4526202.
↑Bernstein C, Bernstein H (1991). Aging, Sex, and DNA Repair. San Diego: Academic Press. ISBN 978-0-12-092860-6.
↑Bürkle A, Brabeck C, Diefenbach J, Beneke S (May 2005). "The emerging role of poly(ADP-ribose) polymerase-1 in longevity". The International Journal of Biochemistry & Cell Biology. 37 (5): 1043–53. doi:10.1016/j.biocel.2004.10.006. PMID 15743677.
↑Herrero A, Barja G (November 1997). "Sites and mechanisms responsible for the low rate of free radical production of heart mitochondria in the long-lived pigeon". Mechanisms of Ageing and Development. 98 (2): 95–111. doi:10.1016/S0047-6374(97)00076-6. PMID 9379714. S2CID 20424838.
↑Pamplona R, Portero-Otín M, Riba D, Ruiz C, Prat J, Bellmunt MJ, Barja G (October 1998). "Mitochondrial membrane peroxidizability index is inversely related to maximum life span in mammals". Journal of Lipid Research. 39 (10): 1989–94. doi:10.1016/S0022-2275(20)32497-4. hdl:10459.1/83293. PMID 9788245.
↑Pamplona R, Portero-Otín M, Riba D, Requena JR, Thorpe SR, López-Torres M, Barja G (June 2000). "Low fatty acid unsaturation: a mechanism for lowered lipoperoxidative modification of tissue proteins in mammalian species with long life spans". The Journals of Gerontology. Series A, Biological Sciences and Medical Sciences. 55 (6): B286–91. doi:10.1093/gerona/55.6.b286. PMID 10843345.
↑Haussmann MF, Winkler DW, O'Reilly KM, Huntington CE, Nisbet IC, Vleck CM (July 2003). "Telomeres shorten more slowly in long-lived birds and mammals than in short-lived ones". Proceedings. Biological Sciences. 270 (1522): 1387–92. doi:10.1098/rspb.2003.2385. PMC 1691385. PMID 12965030.
↑Perez-Campo R, López-Torres M, Cadenas S, Rojas C, Barja G (April 1998). "The rate of free radical production as a determinant of the rate of aging: evidence from the comparative approach". Journal of Comparative Physiology B: Biochemical, Systemic, and Environmental Physiology. 168 (3): 149–58. Bibcode:1998JCmPB.168..149P. doi:10.1007/s003600050131. PMID 9591361. S2CID 12080649.
↑Viña J, Borrás C, Gambini J, Sastre J, Pallardó FV (May 2005). "Why females live longer than males? Importance of the upregulation of longevity-associated genes by oestrogenic compounds". FEBS Letters. 579 (12): 2541–5. Bibcode:2005FEBSL.579.2541V. doi:10.1016/j.febslet.2005.03.090. PMID 15862287.
↑Schriner SE, Linford NJ, Martin GM, Treuting P, Ogburn CE, Emond M, Coskun PE, Ladiges W, Wolf N, Van Remmen H, Wallace DC, Rabinovitch PS (June 2005). "Extension of murine life span by overexpression of catalase targeted to mitochondria". Science. 308 (5730): 1909–11. Bibcode:2005Sci...308.1909S. doi:10.1126/science.1106653. PMID 15879174. S2CID 38568666.
↑Ku HH, Brunk UT, Sohal RS (December 1993). "Relationship between mitochondrial superoxide and hydrogen peroxide production and longevity of mammalian species". Free Radical Biology & Medicine. 15 (6): 621–7. Bibcode:1993FRBM...15..621K. doi:10.1016/0891-5849(93)90165-Q. PMID 8138188.
↑Barja G, Herrero A (February 2000). "Oxidative damage to mitochondrial DNA is inversely related to maximum life span in the heart and brain of mammals". FASEB Journal. 14 (2): 312–8. Bibcode:2000FASEJ..14..312B. doi:10.1096/fasebj.14.2.312. PMID 10657987. S2CID 14826037.
↑Agarwal S, Sohal RS (1996). "Relationship between susceptibility to protein oxidation, aging, and maximum life span potential of different species". Experimental Gerontology. 31 (3): 365–72. doi:10.1016/0531-5565(95)02039-X. PMID 9415119. S2CID 21564827.
↑Cortopassi GA, Wang E (November 1996). "There is substantial agreement among interspecies estimates of DNA repair activity". Mechanisms of Ageing and Development. 91 (3): 211–8. doi:10.1016/S0047-6374(96)01788-5. PMID 9055244. S2CID 24364141.
↑ كوراباتي ر، باسانتي هـ ب، روز م ر، تاور ج (نوفمبر 2000). "زيادة مستويات الحمض النووي الريبوزي hsp22 في سلالات ذبابة الفاكهة المختارة وراثيًا لزيادة طول العمر" . مجلات علم الشيخوخة. السلسلة أ، العلوم البيولوجية والعلوم الطبية . 55 (11): B552–9. doi : 10.1093/gerona/55.11.b552 . PMID 11078089 .
↑ أور، دبليو سي، راديوك، إس إن، برابهوديساي، إل، توروسر، دي، بينيس، جيه جيه، لوتشاك، جيه إم، موكيت، آر جيه، ريبرين، آي، هوبارد، جيه جي، سوهال، آر إس (نوفمبر 2005). "الإفراط في التعبير عن إنزيم غلوتامات-سيستين ليغاز يطيل عمر ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوغاستر)" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 280 (45): 37331-37338 . doi : 10.1074/jbc.M508272200 . PMID 16148000 .
↑ فريدمان، د.ب.، وجونسون، ت.إ. (يناير 1988). "طفرة في جين age-1 في دودة Caenorhabditis elegans تُطيل العمر وتقلل خصوبة الخنثى" . علم الوراثة . 118 (1): 75-86 . doi : 10.1093/genetics/118.1.75 . PMC 1203268. PMID 8608934 .
↑ بلوهر م، خان ب ب، خان س ر (يناير 2003). "إطالة العمر في الفئران التي تفتقر إلى مستقبلات الأنسولين في الأنسجة الدهنية". مجلة ساينس . 299 (5606): 572-574 . Bibcode : 2003Sci...299..572B . doi : 10.1126/science.1078223 . PMID 12543978. S2CID 24114184 .
↑ مور سي جيه، شوارتز إيه جي (أكتوبر 1978). "علاقة عكسية بين عمر الأنواع وقدرة الخلايا الليفية المستزرعة على تحويل البنزوبيرين إلى مستقلبات قابلة للذوبان في الماء". بحوث الخلايا التجريبية . 116 (2): 359-364 . doi : 10.1016/0014-4827(78)90459-7 . PMID 101383 .
↑ شولز تي جيه، زارس كيه، فويغت إيه، أوربان إن، بيرينجر إم، ريستو إم (أكتوبر 2007). "تقييد الجلوكوز يطيل عمر دودة Caenorhabditis elegans عن طريق تحفيز التنفس الميتوكوندري وزيادة الإجهاد التأكسدي" . أيض الخلية . 6 (4): 280-293 . doi : 10.1016/j.cmet.2007.08.011 . PMID 17908557 .

روابط خارجية

[1] غافريلوف إل إيه، غافريلوفا إن إس (1991). بيولوجيا العمر: منهج كمي . نيويورك: هاروود أكاديميك. ISBN 978-3-7186-4983-9.

[2] برودي جيه إي (25 أغسطس 2008). "العيش لفترة أطول، بصحة جيدة حتى النهاية" . صحيفة نيويورك تايمز . ص. د7.

[3] ليفي، ج؛ ليفين، ب (2022). "نموذج قائم على التطور لتحديد أسباب الأمراض المرتبطة بالشيخوخة والوفيات الذاتية: الخصائص التفسيرية وآثارها على الشيخوخة الصحية" . مجلة فرونتيرز في الصحة العامة . 10 774668. Bibcode : 2022FrPH...1074668L . doi : 10.3389 / fpubh.2022.774668 . PMC 8894190. PMID 35252084 .

[4] فوبل ، جيه دبليو (مارس 2010). "الديموغرافيا الحيوية للشيخوخة البشرية" . مجلة نيتشر . 464 (7288): 536-542 . Bibcode : 2010Natur.464..536V . doi : 10.1038/nature08984 . PMC 4010874. PMID 20336136 .

[5] بن حاييم، م.س.، كانفي، ي.، ميتشل، س.ج.، ماعوز، ن.، فوغان، ك.ل.، أماريلجيو، ن.، ليرر، ب.، دي كابو، ر.، ريشافي، ج.، كوهين، هـ.ي. (أكتوبر 2018). " كسر سقف الحد الأقصى لعمر الإنسان" . مجلات علم الشيخوخة. السلسلة أ، العلوم البيولوجية والعلوم الطبية . 73 (11): 1465-1471 . doi : 10.1093/gerona/glx219 . PMC 6454488. PMID 29121176 .

[6] مجلة الطبيعة ، 1 أبريل 2014.

[7] إنجرام دي كيه، روث جي إس، لين إم إيه، أوتينجر إم إيه، زو إس، دي كابو آر، ماتيسون جيه إيه (يونيو 2006). "إمكانية زيادة طول العمر لدى البشر من خلال تقييد النظام الغذائي: استقراء من دراسات القرود" . علم الشيخوخة البيولوجية . 7 (3): 143-148 . doi : 10.1007/s10522-006-9013-2 . PMID 16732404. S2CID 2859875 .

[8] غافريلوف إل إيه، غافريلوفا إن إس (1991). بيولوجيا العمر: منهج كمي . مدينة نيويورك : دار نشر ستاروود الأكاديمية.

[9] غافريلوف إل إيه، غافريلوفا إن إس (يونيو 2000). "مراجعات الكتب: التحقق من صحة طول العمر الاستثنائي " (ملف PDF) . مجلة السكان والتنمية . 26 (2): 403-404 . تاريخ الاسترجاع: 18 مايو 2009 .

[10] غافريلوف، ل. أ. (5 مارس 2004). "الديموغرافيا الحيوية لطول عمر الإنسان" . المؤتمر الدولي لطول العمر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 يناير 2018 .

[11] غرينوود م، إيروين ج.أو. (1939). "الإحصاء الحيوي للشيخوخة" (ملف PDF) . علم الأحياء البشري . 11 : 1-23 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18-05-2009 .

[12] غافريلوفا ، ن. س.، وغافريلوف ، ل. أ. (2014). "مسارات الوفيات في الأعمار المتقدمة جدًا: دراسة مقارنة لمصادر بيانات مختلفة حول وفيات كبار السن في الولايات المتحدة" . دراسة حول العيش حتى سن المئة . 2014. PMC 4318539. PMID 25664347 .

[:2-13] 1 2 نيومان إس جيه (ديسمبر 2018). "الأخطاء كسبب رئيسي لتباطؤ معدل الوفيات واستقراره في أواخر العمر" . مجلة PLOS Biology . 16 (12) e2006776. doi : 10.1371/journal.pbio.2006776 . PMC 6301557. PMID 30571676 .

[14] ويلموث جيه آر، ديجان إل جيه، لوندستروم إتش، هوريوكي إس (سبتمبر 2000). "زيادة متوسط العمر المتوقع في السويد، 1861-1999". مجلة ساينس . 289 (5488): 2366-2368 . رمز Bibcode : 2000Sci...289.2366W . doi : 10.1126/science.289.5488.2366 . PMID 11009426 .

[15] وون بي إم، جي جيه إتش (فبراير 2009). "التقدير النظري لأقصى عمر بشري". علم الشيخوخة البيولوجية . 10 (1): 65-71 . doi : 10.1007 / s10522-008-9156-4 . PMID 18560989. S2CID 8554128 .

[:0-16] دونغ إكس، ميلولاند بي، فيج جيه (أكتوبر 2016). "دليل على وجود حد أقصى لعمر الإنسان" . نيتشر . 538 (7624): 257-259 . Bibcode : 2016Natur.538..257D . doi : 10.1038 / nature19793 . PMC 11673931. PMID 27706136. S2CID 3623127 .

[17] ليو إكس (ديسمبر 2015). " معادلات الحياة لعملية الشيخوخة" . تقارير الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية . 4 : 228-233 . arXiv : 1502.00759 . doi : 10.1016/j.bbrep.2015.09.020 . PMC 5669524. PMID 29124208 .

[18] كاستانهيرا، هـ.، بيليتييه، ف. وريبيرو، إ. (2017). تحليل حساسية الإطار البايزي لتوقع متوسط العمر المتوقع عند الولادة، شعبة السكان بالأمم المتحدة، ورقة فنية رقم 7. نيويورك: الأمم المتحدة.

[Nokes_Lore-19] نوكس تي (1985). تقاليد الجري . مطبعة جامعة أكسفورد.

[20] نوكس (1985) ص 84.

[Age_dynamics-21] جيراسيموف، آي جي، وإغناتوف، دي واي (2004). "ديناميكيات كتلة الجسم وعمر الإنسان مع التقدم في العمر". مجلة الكيمياء الحيوية وعلم وظائف الأعضاء التطوري . 40 (3): 343-349 . doi : 10.1023/B:JOEY.0000042639.72529.e1 . S2CID 9070790 .

[22] بالدوين، مارك. "بقاء السنجاب، ووفياته، والطفيليات | الحياة البرية على الإنترنت" . www.wildlifeonline.me.uk . تاريخ الاسترجاع: 14 أبريل 2026 .

[23] "قاعدة بيانات شيخوخة الحيوانات وطول عمرها" . Anage .

[Shiner_&_Uehlinger_2001-24] شاينر، جيه إس؛ أوهلينجر، دي إي (ديسمبر 2001). "مؤشر كتلة الجسم: مقياس لطول العمر". فرضيات طبية . 57 (6): 780-783 . doi : 10.1054/mehy.2001.1493 . ISSN 0306-9877 . PMID 11918447 .

[25] هيلي ك، غييرمي ت، فينلي س، كين أ، كيلي س ب، ماكلين د، كيلي د ج، دونوهيو إ، جاكسون أ ل، كوبر ن (يونيو 2014). "علم البيئة ونمط الحياة يفسران تباين متوسط العمر في الطيور والثدييات" . وقائع العلوم البيولوجية . 281 (1784) 20140298. doi : 10.1098/rspb.2014.0298 . PMC 4043093. PMID 24741018 .

[Shattuck_&_Williams_20210-26] شاتوك، ميلينا ر.؛ ويليامز، سكوت أ. (9 مارس 2010). "العيش على الأشجار سمح بتطور زيادة طول العمر لدى الثدييات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (10): 4635-4639 . Bibcode : 2010PNAS..107.4635S . doi : 10.1073/pnas.0911439107 . ISSN 0027-8424 . PMC 2842055. PMID 20176952 .

[27] هوسي تي جيه، هاسال سي، ني دبليو، شيرات تي إن (يوليو 2013). "الأنواع التي تمتلك دفاعًا كيميائيًا، وليس هجومًا كيميائيًا، تعيش لفترة أطول" . مجلة علم الأحياء التطوري . 26 (7): 1598-1602 . doi : 10.1111/jeb.12143 . PMID 23638626 .

[28] كراوس ج، روكستون ج (19 ديسمبر 2002). العيش في جماعات ( الطبعة الأولى). مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-850818-2.

[Collard_et_al._2021-29] كولارد، ماكسيم ك.؛ باردين، جيريمي؛ لورين، ميشيل؛ أوجييه-دينيس، إريك (نوفمبر 2021). " الزائدة الدودية مرتبطة بزيادة طول العمر الأقصى لدى الثدييات" . مجلة التشريح . 239 (5): 1157-1169 . doi : 10.1111/joa.13501 . ISSN 0021-8782 . PMC 8546507. PMID 34235746 .

[30] "مدخل AnAge الخاص بـ Mus musculus " . قاعدة بيانات AnAge لشيخوخة الحيوانات وطول عمرها . تم الاسترجاع في 13 أغسطس 2009 .

[31] "طول عمر جرذ النرويج (Rattus norvegicus) وشيخوخته ودورة حياته" . genomics.senescence.info . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15-03-2017 .

[iberianet-32] "ماكس يفوت لقب 'أقدم كلب في العالم'" . iberianet.com . 21 مايو 2013. مؤرشف من الأصل في 15 يونيو 2013. تم الاطلاع عليه في 17 أغسطس 2015 .

[33] موسوعة غينيس للأرقام القياسية 2010. بانتام . 2010. ص 320. ISBN 978-0-553-59337-2كانت أكبر قطة على الإطلاق هي كريم باف، التي ولدت في 3 أغسطس 1967، وعاشت حتى 6 أغسطس 2005 - 38 عامًا و3 أيام في المجموع .

[Mitchell1911-34] ميتشل، بي سي (1911). "حول طول العمر والقدرة النسبية على البقاء في الثدييات والطيور؛ مع ملاحظة حول نظرية طول العمر" . وقائع الجمعية الحيوانية في لندن . 81 (2): 425-548 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1911.tb01942.x .

[35] "أقدم دب قطبي في العالم" . صحيفة وينيبيغ فري برس. مؤرشف من الأصل في 3 أغسطس 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 نوفمبر 2008 .

[36] إنسمنجر، م. إ. (1990). الخيول والفروسية: سلسلة الزراعة الحيوانية ( الطبعة السادسة). دانفيل، إنديانا: دار النشر إنترستيت. رقم ISBN 978-0-8134-2883-3. OCLC 21977751 . ، الصفحات 46-50

[37] "لين وانغ، فيل آسيوي ( Elephas maximus ) في حديقة حيوان تايبيه" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أغسطس 2009 .

[38] "مركز الترويج الدولي لنيشيكيغوي - علم الأنساب" . Japan-nishikigoi.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أبريل 2009 .

[39] بارتون، ل. (12 أبريل 2007). "هل ستطعمني ... ؟" . صحيفة الغارديان . لندن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أبريل 2009 .

[40] "أسبوع في العلوم: 23-29 يونيو" . سيد . 31 أكتوبر 2007. مؤرشف من الأصل في 31 أكتوبر 2007.

[41] تواتارا#استشهد بالملاحظة رقم 43

[42] "قد تكون ثعابين برانتيفيك هي الأقدم في العالم" . 11 أبريل 2008. مؤرشف من الأصل في 13 أغسطس 2010.

[43] "أقدم إنسان في العالم مات - عاش 155 عامًا في بئر (مقال باللغة السويدية)" . 8 أغسطس 2014.

[44] «عُثر على شظية قنبلة عمرها 125 عامًا من نيو بيدفورد مغروسة في حوت مقوس الرأس في ألاسكا» . مؤرشف من الأصل في 28 يوليو 2011.

[45] "حيتان القوس قد تكون أقدم الثدييات في العالم" . 2001. مؤرشف من الأصل في 9 ديسمبر 2009. تم الاطلاع عليه في 5 يناير 2019 .

[46] "حيتان القوس قد تكون أقدم الثدييات في العالم" . 2007 [2001].

[47] جورج جيه سي، بادا جيه، زيه جيه، سكوت إل، براون إس إي، أوهارا تي، سويدام آر (1999). "تقديرات العمر والنمو لحيتان القوس ( بالاينا ميستيسيتوس ) عن طريق تحويل حمض الأسبارتيك إلى راسيمي". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 77 (4): 571-580 . doi : 10.1139/cjz-77-4-571 .

[Nielsen2016-48] 1 2 نيلسن ج، هيديهولم ر.ب، هاينماير ج، بوشنيل ب.ج، كريستيانسن ج.س، أولسن ج، رامزي س.ب، بريل ر.و، سيمون م، ستيفنسن ك.ف، ستيفنسن ج.ف (أغسطس 2016). "الكربون المشع لعدسة العين يكشف عن قرون من طول العمر لدى قرش غرينلاند (Somniosus microcephalus)" . مجلة ساينس . 353 (6300): 702-704 . Bibcode : 2016Sci...353..702N . doi : 10.1126/science.aaf1703 . hdl : 2022/26597 . PMID 27516602. S2CID 206647043 .
إنريكو دي لازارو (12 أغسطس 2016). "أسماك القرش في غرينلاند هي أطول الفقاريات عمراً على وجه الأرض، بحسب علماء الأحياء البحرية" . أخبار العلوم .

[mwBSY] إنريكو دي لازارو (12 أغسطس 2016). "أسماك القرش في غرينلاند هي أطول الفقاريات عمراً على وجه الأرض، بحسب علماء الأحياء البحرية" . أخبار العلوم .

[Butler_2013-49] باتلر، بي. جي.، واناميكر، إيه. دي.، سكورس، جيه. دي.، ريتشاردسون، سي. إيه.، رينولدز، دي. جيه. (مارس 2013). "تقلب المناخ البحري على الجرف القاري لشمال أيسلندا في سجل بيانات غير مباشرة يمتد لـ 1357 عامًا، استنادًا إلى زيادات النمو في المحار Arctica islandica". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 373 : 141-151 . Bibcode : 2013PPP...373..141B . doi : 10.1016/j.palaeo.2012.01.016 .

[ScienceNordic-50] بريكس إل (6 نوفمبر 2013). "رقم قياسي جديد: أقدم حيوان في العالم يبلغ من العمر 507 أعوام" . ساينس نورديك . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 نوفمبر 2013 .{{cite web}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )

[51] دي فيتو د، بيراينو إس، شميتش جي، بوالون جي، بويرو إف (2006). “دليل على التطور العكسي في Leptomedusae (Cnidaria، Hydrozoa): حالة Laodicea undulata (Forbes and Goodsir 1851) o”. علم الأحياء البحرية . 149 (2): 339– 346. بيب كود : 2006MarBi.149..339D . دوى : 10.1007/s00227-005-0182-3 . S2CID 84325535 .

[52] هي جيه، تشنغ إل، تشانغ دبليو، لين واي (21 ديسمبر 2015). "انعكاس دورة الحياة في أوريليا sp.1 (اللاسعات، قناديل البحر)" . PLOS ONE . 10 (12) e0145314. Bibcode : 2015PLoSO..1045314H . doi : 10.1371/journal.pone.0145314 . PMC 4687044. PMID 26690755 .

[piraino-96-53] بيرينو إس، بويرو إف، إيشباخ بي، شميد في (يونيو 1996). "عكس دورة الحياة: تحول قناديل البحر إلى بوليبات وتحول الخلايا في Turritopsis nutricula (اللاسعات، الهيدرويات)". النشرة البيولوجية . 190 (3): 302-312 . Bibcode : 1996BiolB.190..302P . doi : 10.2307/1543022 . JSTOR 1543022. PMID 29227703 .

[54] سالو إي (مايو 2006). "قوة التجدد ومملكة الخلايا الجذعية: ديدان المياه العذبة المسطحة (Platyhelminthes)" . BioEssays . 28 (5): 546–559 . doi : 10.1002/bies.20416 . PMID 16615086 .

[55] مارينا كورين (3 يونيو 2013). "لا تصدقوا الشائعات: جراد البحر ليس خالداً في الواقع" . Smithsonian.com.

[56] "نباتات معمرة طويلة الأمد للزراعة | مجلة بي بي سي جاردنرز وورلد" . www.gardenersworld.com . تاريخ الاطلاع: 14 أبريل 2026 .

[57] وصف صنوبر بريستلكون (Pinus longaeva) - قاعدة بيانات عاريات البذور . www.conifers.org . تاريخ الاسترجاع: 1 مارس 2021 .

[58] بيكر، العنوان البريدي: 100 منتزه غريت باسين الوطني، نيفادا 89311، هاتف: 775-234-7331، متاح من 8:00 صباحًا إلى 4:00 مساءً؛ مغلق في عيد الشكر، من الاثنين إلى الجمعة؛ عيد الميلاد؛ رأس السنة الميلادية. للتواصل: "قصة بروميثيوس - منتزه غريت باسين الوطني (خدمة المتنزهات الوطنية الأمريكية)" . www.nps.gov . تاريخ الوصول: 20 مارس 2022 .{{cite web}}: صيانة CS1: الأسماء الرقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )

[59] أرمسترونج، ريتشارد (مارس 2025). "دورة حياة الأشنة القشرية Rhizocarpon Geographicum" .{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=

[60] كوبوفا ج، غوارينتي ل (فبراير 2003). "كيف يعمل تقييد السعرات الحرارية؟" . الجينات والتطور . 17 (3): 313-21 . doi : 10.1101/gad.1052903 . PMID 12569120 .

[61] ماير دبليو، جويمر بي، بليتشر إس دي، بارتريدج إل (سبتمبر 2003). "ديموغرافيا تقييد النظام الغذائي والوفاة في ذبابة الفاكهة". مجلة ساينس . 301 (5640): 1731-1733 . Bibcode : 2003Sci...301.1731M . doi : 10.1126/science.1086016 . PMID 14500985. S2CID 27653353 .

[62] الشيخوخة، معهد الطب (الولايات المتحدة الأمريكية)، لجنة أجندة البحث الوطنية؛ لونيرجان، إدموند ت. (1991). البحوث الطبية الحيوية الأساسية . مطبعة الأكاديميات الوطنية (الولايات المتحدة الأمريكية) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 يناير 2023 .

[Kaeberlein-63] كايبرلين م (فبراير 2010). "الريسفيراترول والراباميسين: هل هما دواءان مضادان للشيخوخة؟". مقالات بيولوجية . 32 (2): 96-99 . doi : 10.1002/bies.200900171 . PMID 20091754. S2CID 16882387 .

[64] "العمل" . مؤسسة متوشلخ . مؤرشف من الأصل بتاريخ 14 فبراير 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 ديسمبر 2018 .

[65] داغلاس، إياس؛ جيل، ديبندر (2021). "كوليسترول البروتين الدهني منخفض الكثافة والعمر المتوقع: دراسة عشوائية مندلية" . المجلة البريطانية لعلم الصيدلة السريرية . 87 (10): 3916-3924 . doi : 10.1111/bcp.14811 . ISSN 0306-5251 . PMID 33704808 .

[66] فيرنس، برايان أ.؛ جينسبيرغ، هنري ن.؛ غراهام، إيان؛ راي، كاوسيك ك.؛ باكارد، كريس ج.؛ بروكيرت، إريك؛ هيجيل، روبرت أ.؛ كراوس، رونالد م.؛ رال، فريدريك ج.؛ شونكرت، هيريبيرت؛ واتس، جيرالد ف.؛ بورين، جان؛ فازيو، سيرجيو؛ هورتون، جاي د.؛ ماسانا، لويس (21 أغسطس/آب 2017). "البروتينات الدهنية منخفضة الكثافة تسبب أمراض القلب والأوعية الدموية التصلبية. 1. أدلة من الدراسات الجينية والوبائية والسريرية. بيان توافق آراء من لجنة توافق آراء الجمعية الأوروبية لتصلب الشرايين" . المجلة الأوروبية لأمراض القلب . 38 (32): 2459-2472 . doi : 10.1093/eurheartj/ehx144 . ISSN 0195-668X . PMC 5837225. PMID 28444290 .

[67] هويجمايكرز، جيه إتش (أكتوبر 2009). "تلف الحمض النووي، والشيخوخة، والسرطان". مجلة نيو إنجلاند الطبية . 361 (15): 1475-1485 . doi : 10.1056/NEJMra0804615 . hdl : 1765/17811 . PMID 19812404 .

[Diderich-68] 1 2 ديديريش ك، ألانزي م، هويجمايكرز جيه إتش (يوليو 2011). " الشيخوخة المبكرة والسرطان في اضطرابات إصلاح استئصال النيوكليوتيدات" . إصلاح الحمض النووي . 10 (7): 772-80 . doi : 10.1016/j.dnarep.2011.04.025 . PMC 4128095. PMID 21680258 .

[Freitas_2011-69] Freitas AA, de Magalhães JP (2011). "A review and appraisal of the DNA damage theory of ageing". Mutation Research. 728 (1–2): 12–22. Bibcode:2011MRRMR.728...12F. doi:10.1016/j.mrrev.2011.05.001. PMID 21600302.

[70] Bernstein H, Payne CM, Bernstein C, Garewal H, Dvorak K (2008). "Chapter 1: Cancer and aging as consequences of un-repaired DNA damage.". In Kimura H, Suzuki A (eds.). New Research on DNA Damages. New York: Nova Science Publishers, Inc. pp. 1–47. ISBN 978-1-60456-581-2.

[71] Hart RW, Setlow RB (June 1974). "Correlation between deoxyribonucleic acid excision-repair and life-span in a number of mammalian species". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 71 (6): 2169–73. Bibcode:1974PNAS...71.2169H. doi:10.1073/pnas.71.6.2169. PMC 388412. PMID 4526202.

[72] Bernstein C, Bernstein H (1991). Aging, Sex, and DNA Repair. San Diego: Academic Press. ISBN 978-0-12-092860-6.

[pmid15743677-73] Bürkle A, Brabeck C, Diefenbach J, Beneke S (May 2005). "The emerging role of poly(ADP-ribose) polymerase-1 in longevity". The International Journal of Biochemistry & Cell Biology. 37 (5): 1043–53. doi:10.1016/j.biocel.2004.10.006. PMID 15743677.

[74] Herrero A, Barja G (November 1997). "Sites and mechanisms responsible for the low rate of free radical production of heart mitochondria in the long-lived pigeon". Mechanisms of Ageing and Development. 98 (2): 95–111. doi:10.1016/S0047-6374(97)00076-6. PMID 9379714. S2CID 20424838.

[75] Pamplona R, Portero-Otín M, Riba D, Ruiz C, Prat J, Bellmunt MJ, Barja G (October 1998). "Mitochondrial membrane peroxidizability index is inversely related to maximum life span in mammals". Journal of Lipid Research. 39 (10): 1989–94. doi:10.1016/S0022-2275(20)32497-4. hdl:10459.1/83293. PMID 9788245.

[76] Pamplona R, Portero-Otín M, Riba D, Requena JR, Thorpe SR, López-Torres M, Barja G (June 2000). "Low fatty acid unsaturation: a mechanism for lowered lipoperoxidative modification of tissue proteins in mammalian species with long life spans". The Journals of Gerontology. Series A, Biological Sciences and Medical Sciences. 55 (6): B286–91. doi:10.1093/gerona/55.6.b286. PMID 10843345.

[77] Haussmann MF, Winkler DW, O'Reilly KM, Huntington CE, Nisbet IC, Vleck CM (July 2003). "Telomeres shorten more slowly in long-lived birds and mammals than in short-lived ones". Proceedings. Biological Sciences. 270 (1522): 1387–92. doi:10.1098/rspb.2003.2385. PMC 1691385. PMID 12965030.

[78] Perez-Campo R, López-Torres M, Cadenas S, Rojas C, Barja G (April 1998). "The rate of free radical production as a determinant of the rate of aging: evidence from the comparative approach". Journal of Comparative Physiology B: Biochemical, Systemic, and Environmental Physiology. 168 (3): 149–58. Bibcode:1998JCmPB.168..149P. doi:10.1007/s003600050131. PMID 9591361. S2CID 12080649.

[79] Viña J, Borrás C, Gambini J, Sastre J, Pallardó FV (May 2005). "Why females live longer than males? Importance of the upregulation of longevity-associated genes by oestrogenic compounds". FEBS Letters. 579 (12): 2541–5. Bibcode:2005FEBSL.579.2541V. doi:10.1016/j.febslet.2005.03.090. PMID 15862287.

[80] Schriner SE, Linford NJ, Martin GM, Treuting P, Ogburn CE, Emond M, Coskun PE, Ladiges W, Wolf N, Van Remmen H, Wallace DC, Rabinovitch PS (June 2005). "Extension of murine life span by overexpression of catalase targeted to mitochondria". Science. 308 (5730): 1909–11. Bibcode:2005Sci...308.1909S. doi:10.1126/science.1106653. PMID 15879174. S2CID 38568666.

[81] Ku HH, Brunk UT, Sohal RS (December 1993). "Relationship between mitochondrial superoxide and hydrogen peroxide production and longevity of mammalian species". Free Radical Biology & Medicine. 15 (6): 621–7. Bibcode:1993FRBM...15..621K. doi:10.1016/0891-5849(93)90165-Q. PMID 8138188.

[82] Barja G, Herrero A (February 2000). "Oxidative damage to mitochondrial DNA is inversely related to maximum life span in the heart and brain of mammals". FASEB Journal. 14 (2): 312–8. Bibcode:2000FASEJ..14..312B. doi:10.1096/fasebj.14.2.312. PMID 10657987. S2CID 14826037.

[83] Agarwal S, Sohal RS (1996). "Relationship between susceptibility to protein oxidation, aging, and maximum life span potential of different species". Experimental Gerontology. 31 (3): 365–72. doi:10.1016/0531-5565(95)02039-X. PMID 9415119. S2CID 21564827.

[84] Cortopassi GA, Wang E (November 1996). "There is substantial agreement among interspecies estimates of DNA repair activity". Mechanisms of Ageing and Development. 91 (3): 211–8. doi:10.1016/S0047-6374(96)01788-5. PMID 9055244. S2CID 24364141.

[85] كوراباتي ر، باسانتي هـ ب، روز م ر، تاور ج (نوفمبر 2000). "زيادة مستويات الحمض النووي الريبوزي hsp22 في سلالات ذبابة الفاكهة المختارة وراثيًا لزيادة طول العمر" . مجلات علم الشيخوخة. السلسلة أ، العلوم البيولوجية والعلوم الطبية . 55 (11): B552–9. doi : 10.1093/gerona/55.11.b552 . PMID 11078089 .

[86] أور، دبليو سي، راديوك، إس إن، برابهوديساي، إل، توروسر، دي، بينيس، جيه جيه، لوتشاك، جيه إم، موكيت، آر جيه، ريبرين، آي، هوبارد، جيه جي، سوهال، آر إس (نوفمبر 2005). "الإفراط في التعبير عن إنزيم غلوتامات-سيستين ليغاز يطيل عمر ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوغاستر)" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 280 (45): 37331-37338 . doi : 10.1074/jbc.M508272200 . PMID 16148000 .

[87] فريدمان، د.ب.، وجونسون، ت.إ. (يناير 1988). "طفرة في جين age-1 في دودة Caenorhabditis elegans تُطيل العمر وتقلل خصوبة الخنثى" . علم الوراثة . 118 (1): 75-86 . doi : 10.1093/genetics/118.1.75 . PMC 1203268. PMID 8608934 .

[88] بلوهر م، خان ب ب، خان س ر (يناير 2003). "إطالة العمر في الفئران التي تفتقر إلى مستقبلات الأنسولين في الأنسجة الدهنية". مجلة ساينس . 299 (5606): 572-574 . Bibcode : 2003Sci...299..572B . doi : 10.1126/science.1078223 . PMID 12543978. S2CID 24114184 .

[89] مور سي جيه، شوارتز إيه جي (أكتوبر 1978). "علاقة عكسية بين عمر الأنواع وقدرة الخلايا الليفية المستزرعة على تحويل البنزوبيرين إلى مستقلبات قابلة للذوبان في الماء". بحوث الخلايا التجريبية . 116 (2): 359-364 . doi : 10.1016/0014-4827(78)90459-7 . PMID 101383 .

[90] شولز تي جيه، زارس كيه، فويغت إيه، أوربان إن، بيرينجر إم، ريستو إم (أكتوبر 2007). "تقييد الجلوكوز يطيل عمر دودة Caenorhabditis elegans عن طريق تحفيز التنفس الميتوكوندري وزيادة الإجهاد التأكسدي" . أيض الخلية . 6 (4): 280-293 . doi : 10.1016/j.cmet.2007.08.011 . PMID 17908557 .

[ 1 ]

[

[

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[12]

[14]

[15]

[17]

[18]

[

[

[ 21 ]

[

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

، [ 27 ]

[ 28 ]

[

[ 30 ]

[ 31 ]

[

[

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

51 ] و

52 ] ،

[ 53 ]

[

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[

[

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ].

[

[

[ 77 ].

[

[ 79 ]

[ 80 ].

[ 81 ].

[ 82 ].

[ 83 ].

[ 84 ]

[ 85 ].

[

[ 87 ]

[ 88 ]

[

[ 90 ]

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗