القرقف الكبير

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 20 صور
الموسوعة الحرة

طائر القرقف الكبير في السويد، شتاء 2016

القرقف الكبير ( Parus major ) طائر صغير من رتبة العصفوريات ، ينتمي إلى فصيلة القرقف (Paridae). ينتشر بكثرة في أوروبا والشرق الأوسط وآسيا الوسطى ، ويصل انتشاره شرقًا إلى نهر آمور . كما يتواجد في أجزاء من شمال إفريقيا ، حيث يستوطن عادةً أي نوع من الغابات. لا يهاجر معظم القرقف الكبير إلا في فصول الشتاء القاسية. حتى عام 2005، كان هذا النوع يُصنف مع العديد من الأنواع الفرعية الأخرى. إلا أن دراسات الحمض النووي كشفت أن هذه الأنواع الفرعية تختلف عن القرقف الكبير، وقد صُنفت الآن كنوعين متميزين: القرقف الرمادي ( Parus cinereus ) في جنوب آسيا، والقرقف الياباني ( Parus minor ) في شرق آسيا. يبقى القرقف الكبير أكثر أنواع جنس القرقف انتشارًا .

القرقف الكبير طائر مميز برأسه وعنقه الأسودين، وخديه البيضاوين البارزين، وظهره الزيتوني، وبطنه الأصفر. توجد بعض الاختلافات بين أنواعه الفرعية العديدة. يتغذى هذا الطائر بشكل أساسي على الحشرات في الصيف، بينما يستهلك مجموعة أوسع من الأطعمة في فصل الشتاء، بما في ذلك الخفافيش الصغيرة التي تدخل في سبات شتوي. [ 3 ] وكجميع أنواع القرقف، يبني القرقف الكبير أعشاشه في تجاويف الأشجار، وعادةً ما يكون ذلك في تجاويف الأشجار. تضع الأنثى حوالي 12 بيضة وتحضنها بمفردها، على الرغم من أن كلا الأبوين يشاركان في تربية الفراخ. في معظم السنوات، يربي الزوجان مجموعتين من الفراخ. مع ذلك، قد تتعرض الأعشاش لهجمات نقار الخشب والسناجب وابن عرس ، وقد تصاب بالبراغيث ، كما قد يقع البالغون فريسة للصقور . تكيف القرقف الكبير جيدًا مع التغيرات البيئية التي أحدثها الإنسان، وهو طائر شائع ومعروف في الحدائق والمتنزهات الحضرية. كما يُعد القرقف الكبير نوعًا مهمًا للدراسة في علم الطيور .

التصنيف

وُصِفَ طائر القرقف الكبير لأول مرة باسمه العلمي الحالي من قِبَل كارل لينيوس في الطبعة العاشرة من كتابه "نظام الطبيعة" (Systema Naturae) عام 1758. [ 4 ] ويُشتق اسمه العلمي من الكلمتين اللاتينيتين parus بمعنى "قرقف" و maior بمعنى "أكبر". [ 5 ] وكان فرانسيس ويلوبي قد استخدم هذا الاسم في القرن السابع عشر. [ 6 ]

كان يُعتقد سابقًا أن نطاق انتشار طائر القرقف الكبير يمتد من بريطانيا إلى اليابان وجنوبًا حتى جزر إندونيسيا، مع وجود 36 نوعًا فرعيًا موصوفًا تُنسب إلى أربع مجموعات رئيسية. ضمت المجموعة الرئيسية 13 نوعًا فرعيًا في جميع أنحاء أوروبا وآسيا المعتدلة وشمال إفريقيا؛ بينما وُجدت الأنواع الفرعية التسعة للمجموعة الثانوية من جنوب شرق روسيا واليابان إلى شمال جنوب شرق آسيا، أما الأنواع الفرعية الـ 11 في مجموعة cinereus فقد وُجدت من إيران عبر جنوب آسيا إلى إندونيسيا . غالبًا ما كانت تُعامل الأنواع الفرعية الثلاثة من جنس bokharensis كنوع منفصل، Parus bokharensis ، وهو قرقف تركستان. كان يُعتقد سابقًا أن هذا النوع يُشكل حلقة حول هضبة التبت ، مع تدفق جيني بين الأنواع الفرعية، ولكن تم التخلي عن هذه النظرية عند فحص تسلسلات الحمض النووي للميتوكوندريا ، حيث وُجد أن المجموعات الأربع متميزة ( أحادية النمط ) وأن مناطق التهجين بين المجموعات كانت نتيجة اتصال ثانوي بعد فترة مؤقتة من العزلة. [ 7 ] [ 8 ]

أكدت دراسة نُشرت عام ٢٠٠٥ أن المجموعة الرئيسية متميزة عن مجموعتي القرقف الرمادي (Parus cinereus) والقرقف الياباني (Parus minor ) ، وأنها انفصلت عنهما، إلى جانب القرقف البوخاري (Parus  m. bokharensis)، منذ حوالي ١.٥ مليون سنة. وقُدِّر أن الانفصال بين القرقف البوخاري والمجموعات الرئيسية حدث قبل حوالي نصف مليون سنة. كما فحصت الدراسة الهجائن بين ممثلي المجموعتين الرئيسية والثانوية في وادي آمور ، حيث تلتقي المجموعتان. وكانت الهجائن نادرة، مما يشير إلى وجود بعض العوائق التناسلية بين المجموعتين. وأوصت الدراسة بفصل المجموعتين الشرقيتين كنوعين جديدين، وهما القرقف الرمادي ( Parus cinereus ) والقرقف الياباني ( Parus minor )، بينما يُدمج القرقف التركستاني مع القرقف الكبير. [ ٩ ] وقد اعتمدت بعض الجهات التصنيفية هذا التصنيف، مثل قائمة الطيور العالمية الصادرة عن اللجنة الأولمبية الدولية . [ 10 ] اعتمد مجلد "دليل طيور العالم " الذي تناول أنواع الباروس التصنيف الأكثر تقليدية، حيث اعتبر القرقف التركستاني نوعًا منفصلاً، لكنه أبقى على القرقف الياباني والقرقف الرمادي مع القرقف الكبير، [ 11 ] وهي خطوة لم تخلُ من الانتقادات. [ 12 ]

يُعدّ النوع الفرعي الأصلي من طائر القرقف الكبير الأكثر انتشارًا، إذ يمتد نطاقه من شبه الجزيرة الأيبيرية إلى وادي آمور، ومن الدول الاسكندنافية إلى الشرق الأوسط. أما الأنواع الفرعية الأخرى، فتتوزع في مناطق أضيق بكثير؛ أربعة منها محصورة في الجزر، بينما تمثل بقية الأنواع الفرعية الرئيسية (P. m. major) تجمعات سكانية كانت ملاذات جليدية . تشير هيمنة نوع فرعي واحد متجانس شكليًا على هذه المساحة الشاسعة إلى أن السلالة الأصلية أعادت استيطان مساحة واسعة بسرعة بعد العصر الجليدي الأخير . وتدعم هذه الفرضية دراسات جينية تشير إلى حدوث اختناق جيني حديث جيولوجيًا ، تلاه توسع سكاني سريع. [ 11 ]

كان جنس Parus يضم في السابق معظم أنواع القرقف التابعة لفصيلة Paridae ، لكن الدراسات المورفولوجية والوراثية أدت إلى تقسيم هذا الجنس الكبير عام 1998. وبقي القرقف الكبير ضمن جنس Parus ، الذي يشكل مع جنس Cyanistes سلالة من القرقف تُعرف باسم "غير المُخزِّنين"، في إشارة إلى سلوك التخزين لدى أفراد المجموعة الأخرى. ولا يزال جنس Parus هو الأكبر في الفصيلة، ولكنه قد يُقسَّم مرة أخرى. [ 11 ] وباستثناء الأنواع التي كانت تُعتبر سابقًا أنواعًا فرعية، فإن أقرب أقرباء القرقف الكبير هما القرقف أبيض القفا والقرقف أخضر الظهر في جنوب آسيا. وتُعد الهجائن مع أنواع القرقف من خارج جنس Parus نادرة جدًا، ولكن سُجِّلت مع القرقف الأزرق ، والقرقف الفحمي ، وربما قرقف المستنقعات . [ 13 ]

الأنواع الفرعية

يوجد حاليًا 15 نوعًا فرعيًا معترفًا به من طائر القرقف الكبير: [ 11 ]

طائر القرقف الكبير جاثم على غصن. لديه شريط أسود عريض يمتد على صدره وبطنه.
في حدائق كيو بلندن. يتميز النوع الفرعي البريطاني P. m. newtoni بوجود شريط بطني أعرض في منتصف أسفل البطن مقارنةً بالسلالة الأصلية.
طائر القرقف الكبير على غصن

وصف

طائر القرقف الكبير ذو الريش الباهت والصدر الضعيف وخطوط البطن الضعيفة
يكون الشريط الوسطي لدى الإناث واليافعين أضيق وأحيانًا يكون غير متصل.

يُعدّ القرقف الكبير طائرًا كبيرًا نسبيًا، إذ يتراوح طوله بين 12.5 و14 سم ( 4 و 7 / 8 - 5 و 1 / 2 بوصة) ، ويتميز بمظهر فريد يسهل التعرف عليه. يتميز النوع الأصلي، P. major major ، بتاج أزرق داكن ، وعنق وحلق وصدر ورأس سوداء، وخدود وأغطية أذن بيضاء. صدره أصفر ليموني زاهٍ، ويمتدّ منه شريط أسود عريض في المنتصف من الصدر إلى فتحة الشرج. توجد بقعة بيضاء باهتة على العنق تتحول إلى أصفر مخضر في الجزء العلوي من مؤخرة العنق . أما باقي مؤخرة العنق والظهر، فيكون لونهما أخضر مائل إلى الزيتوني. أغطية الجناح خضراء، وباقي الجناح رمادي مزرق مع شريط أبيض. الذيل رمادي مزرق ذو أطراف خارجية بيضاء. يشبه ريش الأنثى ريش الذكر، إلا أن ألوانه باهتة بشكل عام. يكون لون صدر الطائر أقل سوادًا، [ 11 ] وكذلك الخط الممتد أسفل البطن، والذي يكون أيضًا أضيق وأحيانًا متقطعًا. [ 16 ] تشبه الطيور الصغيرة الإناث، باستثناء أن لها مؤخرة رقبة ورقبة بلون بني زيتوني باهت، وذيل رمادي، وأطراف بيضاء أقل وضوحًا. [ 11 ]   

طائر القرقف الكبير ذو الجوانب الصفراء الزاهية، جاثم على غصن.
عادةً ما يكون ريش الذكر زاهياً، على الرغم من أن هذا يختلف باختلاف الأنواع الفرعية.

يوجد بعض التباين بين الأنواع الفرعية. يشبه نوع P. m. newtoni النوع الأصلي، لكن منقاره أطول قليلاً، وظهره أخضر داكن قليلاً، وبياض أطراف ذيله أقل، وخطه الوسطي البطني أعرض. يشبه نوع P. m. corsus النوع الأصلي أيضاً، لكن أجزاءه العلوية باهتة، وذيله أقل بياضاً، ومؤخرة رقبته أقل اصفراراً. يشبه نوع P. m. mallorcae النوع الأصلي، لكن منقاره أكبر، وأجزاءه العلوية رمادية زرقاء، وأجزاءه السفلية أفتح قليلاً. يشبه نوع P. m. ecki نوع P. m. mallorcae باستثناء أن أجزاءه العلوية زرقاء أكثر، وأجزاءه السفلية أفتح. يشبه نوع P. m. excelsus النوع الأصلي، لكن أجزاءه العلوية خضراء أكثر إشراقاً، وأجزاءه السفلية صفراء زاهية، وذيله خالٍ من البياض (أو قليل جداً). يتميز نوع P. m . aphrodite بأجزاء علوية أغمق، تميل إلى الرمادي الزيتوني، وأجزاء سفلية صفراء إلى كريمية باهتة. يشبه طائر القرقف niethammeri طائر القرقف aphrodite ، لكن أجزاءه العلوية باهتة وأقل خضرة، وأجزاؤه السفلية صفراء باهتة. يشبه طائر القرقف terrasanctae النوعين الفرعيين السابقين، لكن أجزاءه العلوية أفتح قليلاً. يشبه طائر القرقف blandfordi النوع الأصلي، لكن ريشه العلوي وكتفيه رماديان أكثر، وأجزاؤه السفلية صفراء باهتة. أما طائر القرقف karelini فهو متوسط ​​بين النوع الأصلي وطائر القرقف blandfordi ، ويفتقر إلى اللون الأبيض على الذيل. يتميز ريش طائر القرقف bokharensis بلون رمادي أكثر، وأجزاء سفلية بيضاء كريمية باهتة إلى رمادية باهتة، وبقعة بيضاء أكبر على الريش الأمامي، وذيل وأجنحة وظهر ومؤخرة رقبة رمادية. كما أنه أصغر قليلاً، بمنقار أصغر وذيل أطول. وينطبق الأمر نفسه على النوعين الفرعيين المرتبطين به في مجموعة طيور القرقف التركستانية. يشبه طائر القرقف turkestanicus طائر القرقف bokharensis، لكن بمنقار أكبر وأجزاء علوية أغمق. يشبه طائر P. m. ferghanensis طائر P. m. bokharensis ، لكن بمنقار أصغر، ولون رمادي أغمق على الجانبين، ولون أصفر باهت على الطيور اليافعة. [ 11 ]

أنثى وذكر من فصيلة القرقف الكبير

ثبت أن لون صدر الطائر الذكر يرتبط بقوة الحيوانات المنوية، وهو إحدى الطرق التي يُظهر بها الذكر تفوقه التناسلي على الإناث. تزيد المستويات المرتفعة من الكاروتينات من شدة اللون الأصفر للصدر، كما تُمكّن الحيوانات المنوية من مقاومة هجوم الجذور الحرة بشكل أفضل . [ 17 ] لا يستطيع الطائر تصنيع الكاروتينات، بل يجب الحصول عليها من الغذاء، لذا فإن اللون الزاهي لدى الذكر يدل على قدرته على الحصول على تغذية جيدة. [ 18 ] مع ذلك، يتأثر تشبع اللون الأصفر أيضًا بعوامل بيئية، مثل الأحوال الجوية. [ 19 ] يتم اختيار عرض الشريط البطني للذكر، والذي يختلف من فرد لآخر، من قِبل الإناث، حيث يبدو أن الإناث ذات الجودة الأعلى تُفضل الذكور ذوي الأشرطة الأعرض. [ 16 ]

صوت

نوع الأغنية
سوناجرام طائر القرقف الكبير
تغريد طائر القرقف الكبير

يُعدّ القرقف الكبير، كغيره من أنواع القرقف، طائرًا كثير التغريد ، إذ يمتلك ما يصل إلى 40 نوعًا من الأصوات والأغاني. تتشابه الأصوات عمومًا بين الجنسين، إلا أن الذكر أكثر تغريدًا بكثير، بينما نادرًا ما تُغرّد الأنثى. تُستخدم نغمات منفردة ناعمة مثل "بيت" و"سبيك" و"تشيت" للتواصل. أما صوت "تينك" العالي فيستخدمه الذكور البالغة كإنذار أو في النزاعات على المناطق. ومن أشهر الأصوات صوت "تيتشر، تيتشر"، الذي يُشبه غالبًا صوت عجلة عربة يدوية تُصدر صريرًا ، ويُستخدم لإعلان ملكية منطقة ما. [ 11 ] في الماضي، كان الإنجليز يعتبرون صوت "شحذ المنشار" نذيرًا بالمطر. [ 20 ] تُظهر أصوات القرقف من مناطق جغرافية مختلفة بعض التباين، [ 21 ] ولا تتعرف القرقف من المجموعتين الجنوب آسيويتين اللتين انفصلتا مؤخرًا عن القرقف الكبير على أصوات القرقف الكبير المعتدل، ولا تتفاعل معها. [ 11 ]

أحد التفسيرات لتنوع أصوات طائر القرقف الكبير هو فرضية "بو جيست" . ففي الرواية، قام البطل الذي تحمل الرواية اسمه بتدعيم جثث الجنود على أسوار القلعة لإيهام الناس بأن حصنه أكثر تحصينًا مما هو عليه في الواقع. وبالمثل، يُوحي تنوع أصوات القرقف بأن منطقته أكثر كثافة مما هي عليه في الحقيقة. وبغض النظر عن صحة هذه النظرية، فإن الطيور التي تمتلك مفردات صوتية واسعة تميل إلى أن تكون مهيمنة اجتماعيًا وتتكاثر بنجاح أكبر. [ 22 ]

التوزيع والحركات والموئل

فسحة في الغابة ذات أرضية مغطاة بالأوراق المتساقطة، ونباتات منخفضة وأشجار صغيرة، وأشجار طويلة تحجب السماء جزئيًا
تُعد الغابات المختلطة أحد الموائل التي تستخدمها طيور القرقف الكبيرة في أوروبا
صندوق تعشيش في ألتنبيكن ، ألمانيا

ينتشر طائر القرقف الكبير على نطاق واسع في معظم أنحاء أوراسيا. ويمكن العثور عليه في جميع أنحاء أوروبا باستثناء أيسلندا وشمال الدول الاسكندنافية ، بما في ذلك العديد من جزر البحر الأبيض المتوسط . وفي شمال إفريقيا ، يعيش في المغرب والجزائر وتونس . كما يتواجد في جميع أنحاء الشرق الأوسط ، وأجزاء من آسيا الوسطى من شمال إيران وأفغانستان إلى منغوليا ، وكذلك في جميع أنحاء شمال آسيا من جبال الأورال شرقًا حتى شمال الصين ووادي آمور . [ 11 ]

يعيش طائر القرقف الكبير في بيئات متنوعة. ويُوجد بكثرة في الغابات النفضية المفتوحة ، والغابات المختلطة ، وحواف الغابات، والحدائق. أما في الغابات الكثيفة، بما فيها غابات الصنوبريات، فيُفضّل المساحات المفتوحة. وفي شمال سيبيريا ، يعيش في التايغا الشمالية . وفي شمال أفريقيا، يسكن بشكل أساسي غابات البلوط ، بالإضافة إلى غابات أرز الأطلس وحتى بساتين النخيل . وفي الجزء الشرقي من نطاق انتشاره، في سيبيريا ومنغوليا والصين، يُفضّل غابات الصفصاف والبتولا على ضفاف الأنهار . وتُعدّ غابات الصفصاف والحور على ضفاف الأنهار من بين بيئات سلالة تركستان، بالإضافة إلى الأراضي الشجرية المنخفضة والواحات ؛ أما في المرتفعات العالية، فيعيش في بيئات تتراوح بين الغابات النفضية والصنوبرية الكثيفة والمناطق المفتوحة ذات الأشجار المتناثرة. [ 11 ]

لا يُعتبر طائر القرقف الكبير من الطيور المهاجرة عمومًا . عادةً ما تبقى الأزواج بالقرب من مناطقها أو داخلها على مدار العام، حتى في الأجزاء الشمالية من نطاق انتشارها. تتفرق الطيور الصغيرة من مناطق والديها، ولكن عادةً ليس بعيدًا. قد تشهد أعدادها هجرات مفاجئة في فصول الشتاء القاسية أو شديدة البرودة، مما يعني أن مجموعات تصل إلى ألف طائر قد تنتقل بشكل غير متوقع من شمال أوروبا إلى بحر البلطيق ، وكذلك إلى هولندا وبريطانيا، وحتى إلى جنوب البلقان . [ 23 ]

أُدخل طائر القرقف الكبير إلى الولايات المتحدة، لكنه لم يستوطنها بعد إطلاقه بالقرب من سينسيناتي، أوهايو، بين عامي 1872 و1874. وكادت اقتراحاتٌ بأنه سيكون وسيلةً فعّالةً لمكافحة دودة التفاح أن تؤدي إلى إدخاله إلى بعض المناطق الجديدة، لا سيما في الولايات المتحدة، لكن هذه الخطة لم تُنفّذ. [ 24 ] توجد مجموعة صغيرة منه في الغرب الأوسط العلوي، ويُعتقد أنها من نسل الطيور التي أُطلقت في شيكاغو عام 2002 مع طيور الحسون الأوروبي ، والقيق الأوراسي ، والشرشور الشائع ، والشرشور الأخضر الأوروبي ، والشرشور الزعفراني ، والقرقف الأزرق ، والحسون الأوراسي ، على الرغم من أن مشاهدات بعض هذه الأنواع تعود إلى ما قبل تاريخ الإدخال المفترض. [ 25 ] أُدخلت الطيور إلى مقاطعة ألماتي فيما يُعرف الآن بكازاخستان في الفترة 1960-1961 واستوطنت فيها، على الرغم من أن وضعها الحالي غير واضح. [ 26 ]

سلوك

النظام الغذائي والتغذية

ذكر القرقف الكبير على غصن مع بذور عباد الشمس
مثل أنواع القرقف الأخرى ، ينقل القرقف الكبير الطعام بمنقاره، ثم ينقله إلى قدميه، حيث يمسكه أثناء تناوله الطعام.

تتغذى طيور القرقف الكبير بشكل أساسي على الحشرات في فصل الصيف، حيث تصطاد الحشرات والعناكب من خلال التقاطها من أوراق الشجر . [ 27 ] تشمل فرائسها من اللافقاريات الأكبر حجمًا الصراصير والجنادب والصرصور الليلي وذباب المنّ وذباب الأذن والبق ( نصفية الأجنحة ) والنمل والذباب (ثنائية الأجنحة) وذباب القمص والخنافس وذباب العقرب وحصادات النحل والدبابير والقواقع وقمل الخشب. [ 11 ] خلال موسم التكاثر ، تُفضل طيور القرقف إطعام صغارها اليرقات الغنية بالبروتين . [ 28 ] وجدت دراسة نُشرت عام 2007 أن طيور القرقف الكبير ساهمت في تقليل أضرار اليرقات في بساتين التفاح بنسبة تصل إلى 50%. [ 29 ] كما تمر الفراخ بفترة في مراحل نموها المبكرة حيث تتغذى على عدد من العناكب، ربما لأسباب غذائية. [ ٢٨ ] في فصلي الخريف والشتاء، عندما يقلّ فرائس الحشرات، يُضيف القرقف الكبير التوت والبذور إلى نظامه الغذائي. عادةً ما تأتي البذور والثمار من الأشجار والشجيرات المتساقطة الأوراق، مثل بذور الزان والبندق . وحيثما توفرت، فإنه يتناول بسهولة بقايا الطعام والفول السوداني والبذور من موائد الطيور . في فصول الشتاء القاسية بشكل خاص ، قد يستهلك ما يصل إلى ٤٤٪ من وزن جسمه من بذور عباد الشمس. [ ١١ ] غالبًا ما يبحث عن الطعام على الأرض، لا سيما في السنوات التي تشهد وفرة في إنتاج ثمار الزان . [ ٢٧ ] ينضم القرقف الكبير، إلى جانب أنواع أخرى من القرقف، إلى أسراب الطيور المختلطة الأنواع التي تبحث عن الطعام في فصل الشتاء . [ ١٣ ]

طائر القرقف الكبير وهو يطعم صغاره حشرة

تُعالج قطع الطعام الكبيرة، كالبذور الكبيرة أو الفرائس، بتقنية "الإمساك والضرب"، حيث تُمسك القطعة بإحدى القدمين أو كلتيهما ثم تُضرب بالمنقار حتى تصبح جاهزة للأكل. بهذه الطريقة، يستطيع طائر القرقف الكبير أن يأكل حبة بندق في غضون عشرين دقيقة تقريبًا. عند إطعام الصغار، يقوم البالغون بكسر رؤوس الحشرات الكبيرة لتسهيل تناولها، ويزيلون أحشاء اليرقات حتى لا تعيق مادة التانين الموجودة في أحشائها نمو الفراخ. [ 11 ]

تجمع طيور القرقف الكبيرة بين تنوع غذائها وذكائها الملحوظ وقدرتها على حل المشكلات بالاستبصار، أي حل المشكلة من خلال الفهم العميق بدلاً من التجربة والخطأ. [ 11 ] في إنجلترا، تعلمت طيور القرقف الكبيرة كسر أغطية زجاجات الحليب التي تُسلّم إلى المنازل للحصول على القشدة في الأعلى. [ 30 ] انتشر هذا السلوك، الذي لُوحظ لأول مرة عام 1921، بسرعة خلال العقدين التاليين. [ 31 ] في عام 2009، أُبلغ عن قيام طيور القرقف الكبيرة بقتل خفافيش البيبيستريل وأكل أدمغتها أثناء مبيتها . وهذه هي المرة الأولى التي يُسجل فيها طائر مغرد وهو يفترس الخفافيش. لا تفعل طيور القرقف ذلك إلا خلال فصل الشتاء عندما تكون الخفافيش في حالة سبات شتوي ويندر الطعام. [ 32 ] كما سُجل استخدامها للأدوات ، حيث استخدمت إبرة صنوبر في منقارها لاستخراج اليرقات من ثقب في شجرة. [ 11 ]

تربية

طيور القرقف الكبير أحادية التزاوج وتُنشئ مناطق تكاثر خاصة بها . [ 33 ] تُنشأ هذه المناطق في أواخر يناير، ويبدأ الدفاع عنها في أواخر الشتاء أو أوائل الربيع. [ 11 ] عادةً ما تُعاد احتلال هذه المناطق في السنوات اللاحقة، حتى لو مات أحد الزوجين، طالما أن الصغار يُربى بنجاح. من المرجح أن تنتقل الإناث إلى مناطق جديدة إذا تعرض عشها للافتراس في العام السابق. إذا انفصل الزوجان لأي سبب من الأسباب، فإن الطيور ستتفرق، حيث تسافر الإناث لمسافات أبعد من الذكور لإنشاء مناطق جديدة. [ 34 ] على الرغم من أن القرقف الكبير أحادي التزاوج اجتماعيًا، إلا أن التزاوج خارج نطاق الزوجية شائع. وجدت إحدى الدراسات في ألمانيا أن 40% من الأعشاش تحتوي على بعض الصغار من آباء آخرين غير الذكر المُتكاثر، وأن 8.5% من جميع الفراخ كانت نتيجة للخيانة الزوجية . [ 35 ] يميل الذكور البالغون إلى تحقيق نجاح تكاثري أعلى مقارنةً بالذكور غير البالغة. [ 36 ]

بيض، مجموعة متحف فيسبادن
عشٌّ فيه سبعة فراخ. هذه الفراخ مغطاة بزغب رمادي، ولها مناقير صفراء زاهية.
فراخ صغيرة في العش

تتكاثر طيور القرقف الكبير موسمياً. ويختلف التوقيت الدقيق للتكاثر تبعاً لعدة عوامل، أهمها الموقع الجغرافي. يحدث معظم التكاثر بين شهري يناير وسبتمبر؛ وفي أوروبا، يبدأ موسم التكاثر عادةً بعد مارس. أما في إسرائيل، فتُسجل حالات تكاثر استثنائية خلال الفترة من أكتوبر إلى ديسمبر. كما يؤثر مقدار ضوء الشمس ودرجات حرارة النهار على توقيت التكاثر. [ 11 ] وقد وجدت إحدى الدراسات ارتباطاً قوياً بين توقيت وضع البيض وذروة وفرة اليرقات، والتي ترتبط بدورها بدرجة الحرارة. [ 37 ] وعلى المستوى الفردي، تميل الإناث الأصغر سناً إلى بدء وضع البيض في وقت متأخر مقارنةً بالإناث الأكبر سناً. [ 38 ]

يغادر القرقف الكبير صندوق عشه الخشبي
مغادرة صندوق التعشيش
طائر القرقف الكبير يعشش في صندوق التعشيش

تُعشش طيور القرقف الكبير في تجاويف الأشجار، وتتكاثر في ثقوبٍ عادةً ما تكون داخل الأشجار، وإن كانت أحيانًا في الجدران أو واجهات الصخور، كما أنها تتقبل صناديق التعشيش بسهولة . تبني الأنثى العش داخل التجويف، وهو مصنوع من ألياف نباتية، وأعشاب، وطحالب، وشعر، وصوف، وريش. غالبًا ما يكون عدد البيض في العش كبيرًا جدًا، يصل إلى 18 بيضة، ولكن العدد الأكثر شيوعًا يتراوح بين 5 و12 بيضة. يقل عدد البيض في العش عندما تبدأ الطيور في وضع البيض في وقت متأخر، كما يقل أيضًا عندما تزداد كثافة المنافسين. [ 39 ] تميل الفقسات الثانية إلى أن يكون عدد البيض فيها أقل. يؤثر موقع العش أيضًا على حجم العش، حيث تضع طيور القرقف الكبير في الجزر البحرية أعشاشًا أصغر حجمًا ببيض أكبر من طيور البر الرئيسي. [ 40 ] البيض أبيض اللون مع بقع حمراء. تتولى الأنثى جميع مهام الحضانة ، ويطعمها الذكر خلال فترة الحضانة. [ 11 ] هذا الطائر يراقب بيضه عن كثب، ويصدر صوت فحيح عند إزعاجه. يمكن التحكم في توقيت الفقس، الذي يتزامن على أفضل وجه مع ذروة وفرة الفرائس، عند تغير الظروف البيئية بعد وضع البيضة الأولى، وذلك بتأخير بدء الحضانة، أو وضع المزيد من البيض، أو التوقف مؤقتًا أثناء الحضانة. [ 41 ] تتراوح فترة الحضانة بين 12 و15 يومًا. [ 11 ]

طائر صغير ذو ريش منفوش يشبه ريش الطيور البالغة ومنقار أصفر
مبتدئ

تفقس فراخ القرقف، كغيرها من فراخ جميع أنواع القرقف ، بلا ريش وعمياء. وبمجرد أن يبدأ ريشها بالنمو، تتميز هذه الفراخ عن غيرها من الطيور التي تعتمد على والديها في النمو ، بأن ريشها ملون بالكاروتينات المشابهة لتلك الموجودة لدى والديها. في معظم الأنواع، يكون لون الريش بنيًا داكنًا لتجنب الافتراس. أما مؤخرة العنق فهي صفراء اللون، وتجذب انتباه الوالدين بانعكاسها للأشعة فوق البنفسجية . قد يكون ذلك لتسهيل العثور عليها في الإضاءة الخافتة، أو كإشارة إلى لياقتها البدنية لجذب انتباه الوالدين. تتحول هذه البقعة إلى اللون الأبيض بعد أول تبديل للريش في عمر شهرين، وتتقلص مساحتها مع نمو الطائر. [ 42 ]

يتغذى الصغار من كلا الأبوين، ويتلقون عادةً من 6 إلى 7 غرامات (0.21-0.25 أونصة) من الطعام يوميًا. [ 11 ] يُزوّد ​​كلا الأبوين الصغار بالغذاء ويساعدان في تنظيف العش بإزالة فضلاتهم، دون أي اختلاف في جهد التغذية بين الجنسين. [ 43 ] تتراوح فترة بقاء الصغار في العش بين 16 و22 يومًا، ويصبحون مستقلين عن والديهم بعد ثمانية أيام من مغادرتهم العش . قد يستمر إطعام الصغار بعد استقلالهم، لمدة تصل إلى 25 يومًا في الفراخ من الفقس الأول، ولكن قد تصل إلى 50 يومًا في الفقس الثاني. [ 11 ] تتميز فراخ الفقس الثاني بضعف جهاز المناعة وحالة الجسم مقارنةً بفراخ الفقس الأول، وبالتالي يكون معدل بقائها على قيد الحياة أقل. [ 44 ]   

يحدث انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي عندما يُظهر النسل الناتج عن تزاوج بين أقارب مقربين انخفاضًا في اللياقة. ويُعزى هذا الانخفاض عمومًا إلى زيادة ظهور الأليلات المتنحية الضارة في هذا النسل. في التجمعات الطبيعية لـ P. major ، يُتجنب التزاوج الداخلي عن طريق تشتت الأفراد من موطن ولادتهم، مما يقلل من فرص التزاوج مع قريب مقرّب. [ 45 ]

علم البيئة

يُعدّ الصقر الأوراسي من مفترسات طيور القرقف الكبير، حيث تكون صغار الحضنة الثانية أكثر عرضة للخطر، ويعود ذلك جزئيًا إلى حاجة الصقر المُلحة للغذاء لإطعام صغاره النامية. [ 46 ] [ 47 ] تتعرض أعشاش طيور القرقف الكبير لهجمات نقار الخشب المرقط الكبير ، خاصةً عند التعشيش في أنواع معينة من صناديق التعشيش. [ 48 ] تشمل المفترسات الأخرى للأعشاش السناجب الرمادية المُدخَلة (في بريطانيا) وابن عرس الصغير ، القادرة على مهاجمة الطيور البالغة المُعششة أيضًا. [ 49 ] تم عزل ووصف نوع من قمل العاض ( Mallophaga ) يُسمى Rostrinirmus hudeci في عام 1981 من طيور القرقف الكبير في أوروبا الوسطى. [ 50 ] يُعدّ برغوث الدجاج Ceratophyllus gallinae شائعًا للغاية في أعشاش طيور القرقف الأزرق والكبير. كان في الأصل برغوثًا متخصصًا في طيور القرقف، لكن الظروف الجافة والمزدحمة في حظائر الدجاج مكّنته من الازدهار مع مضيفه الجديد. [ 51 ] يُفترس هذا البرغوث بشكل أساسي من قبل خنفساء المهرج Gnathoncus punctulatus ، [ 51 ] كما تتغذى خنفساء الروف Microglotta pulla على البراغيث ويرقاتها. على الرغم من أن هذه الخنافس غالبًا ما تبقى في الأعشاش المهجورة، إلا أنها لا تستطيع التكاثر إلا في درجات الحرارة المرتفعة الناتجة عن الطيور الحاضنة، وتُعد طيور القرقف المضيف المفضل لها. [ 51 ] يتنافس القرقف الكبير مع خاطف الذباب المرقط على صناديق التعشيش، ويمكنه قتل ذكور خاطف الذباب الباحثة عن مكان للتعشيش. تزداد حالات التنافس المميت عندما تتداخل أوقات التعشيش، وقد أدى تغير المناخ إلى زيادة تزامن التعشيش بين النوعين ونفوق طيور خاطف الذباب. بعد قتل طيور خاطف الذباب، قد يلتهم القرقف الكبير أدمغتها. [ 52 ]

علم وظائف الأعضاء

وُجد أن طيور القرقف الكبير تمتلك تكيفات فسيولوجية خاصة للبيئات الباردة. فعند الاستعداد لفصل الشتاء، يزيد القرقف الكبير من قدرة دمه على توليد الحرارة. [ 53 ] وتتمثل آلية هذا التكيف في زيادة موسمية في حجم الميتوكوندريا والتنفس الميتوكوندري في خلايا الدم الحمراء، وزيادة فصل نقل الإلكترون عن إنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). [ 53 ] ونتيجة لذلك، تُطلق الطاقة التي كانت ستُستخدم لإنتاج ATP على شكل حرارة، فيصبح دمها أكثر قدرة على توليد الحرارة. [ 53 ] وفي مواجهة نقص الغذاء في فصل الشتاء، أظهر القرقف الكبير أيضًا نوعًا من تضيق الأوعية الدموية الطرفية لتقليل فقدان الحرارة والإصابة بالبرد. [ 54 ] ويتحقق تقليل الإصابة بالبرد وفقدان الحرارة من خلال الترتيبات الوعائية ذات التيار المعاكس لدى القرقف الكبير، وتضيق الأوعية الدموية الطرفية في الأوعية الرئيسية داخل وحول منقار الطيور وأرجلها. [ 54 ] تسمح هذه الآلية للمناطق غير المعزولة (مثل المنقار والساقين) بالبقاء قريبة من درجة الحرارة المحيطة. فاستجابةً لتقييد الغذاء، انخفضت درجة حرارة منقار طائر القرقف الكبير، وبمجرد زيادة توافر الغذاء، عادت درجة حرارة المنقار تدريجيًا إلى طبيعتها. [ 54 ] لا يقتصر دور انقباض الأوعية الدموية في المنقار على كونه آلية لتوفير الطاقة فحسب، بل يقلل أيضًا من كمية الحرارة المنتقلة من أنسجة الجسم الداخلية إلى الجلد (عن طريق توسع الأوعية الدموية الجلدية)، مما يقلل بدوره من معدل فقدان الحرارة عن طريق خفض درجة حرارة الجلد مقارنةً بالبيئة المحيطة. [ 54 ]

العلاقة مع البشر

طائر القرقف الكبير البالغ جاثم على اليد
إن استعداد طائر القرقف الكبير لاستخدام مغذيات الطيور وصناديق التعشيش يجعله محبوبًا لدى عامة الناس ومفيدًا للعلماء

يُعدّ القرقف الكبير طائرًا شائعًا في الحدائق نظرًا لحركاته البهلوانية أثناء تغذيته على المكسرات أو البذور. وقد جعلته رغبته في الانتقال إلى صناديق التعشيش موضوعًا قيّمًا للدراسة في علم الطيور ؛ إذ كان مفيدًا بشكل خاص كنموذج لدراسة تطور سمات دورة الحياة المختلفة، ولا سيما حجم العش. [ 55 ] وقد وجدت دراسة بحثية في قاعدة بيانات الأدبيات 1349 مقالة تتعلق بـ Parus major للفترة ما بين عامي 1969 و2002. [ 7 ]

تكيّف طائر القرقف الكبير عمومًا مع التغييرات التي أحدثها الإنسان في البيئة. وهو أكثر شيوعًا ويحقق نجاحًا أكبر في التكاثر في المناطق ذات الغطاء الحرجي غير المتضرر، ولكنه تكيّف جيدًا مع الموائل التي عدّلها الإنسان، ويمكن أن يكون شائعًا جدًا في المناطق الحضرية . [ 11 ] على سبيل المثال، قُدّر عدد أفراد التكاثر في مدينة شيفيلد (مدينة يبلغ عدد سكانها نصف مليون نسمة) بنحو 17000 فرد. [ 56 ] لوحظ أن تغريده يتغير في البيئات الحضرية الملوثة بالضوضاء، وذلك في سياق تكيّفه مع البيئات البشرية. ففي المناطق ذات التلوث الضوضائي الخلفي منخفض التردد، يكون تغريده بتردد أعلى منه في المناطق الأكثر هدوءًا. [ 57 ] وقد وسّع هذا القرقف نطاق انتشاره، متحركًا شمالًا إلى الدول الاسكندنافية واسكتلندا، وجنوبًا إلى إسرائيل ومصر. [ 11 ] ويُقدّر إجمالي عدد أفراده بما بين 300 و1100 مليون طائر في مساحة تبلغ 32.4  مليون  كيلومتر مربع (12.5  مليون ميل  مربع  ). على الرغم من وجود بعض الانخفاضات المحلية في أعدادها في المناطق ذات الموائل الأقل جودة، إلا أن نطاقها الواسع وأعدادها الكبيرة تعني أن طائر القرقف الكبير لا يعتبر مهددًا، وهو مصنف على أنه أقل تهديدًا في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . [ 2 ]

الحواشي

  1. ↑ تم العثور على بقايا أحفورية تعود إلى ما بين 1.81 و 0.78 مليون سنة مضت. [ 1 ]

مراجع

  1. ↑ "Parus major" . www.mindat.org . 8 أغسطس 2025. تم الاطلاع عليه في 19 سبتمبر 2025 .
  2. 1 2 منظمة بيردلايف الدولية (2016). Parus major . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة لعام 2016. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22735990A87431138.en
  3. ↑ إستوك، بيتر؛ زيبوك، ساندور؛ سيمرز، بيورن م. (2009). "طيور القرقف الكبيرة تبحث عن الخفافيش في سباتها الشتوي، وتصطادها، وتقتلها، وتأكلها" . رسائل علم الأحياء . 6 (1): 59-62 . doi : 10.1098/rsbl.2009.0611 . PMC 2817260. PMID 19740892 .  
  4. ^ لينيوس، كارل (1758). Systema naturae per regna tria naturae، الطبقات الثانية، الترتيب، الأجناس، الأنواع، مع الخصائص، التفاضل، المرادفات، الموقع. Tomus I. Editio decima، reformata (باللاتينية). هولمي (لورنتي سالفي). ص. 189. P. capite nigro، temporibus albis، nucha lutea 
  5. ↑ سيمبسون، د.ب. (1979). قاموس كاسيل اللاتيني ( الطبعة الخامسة). لندن: كاسيل المحدودة. ص 883. ISBN   978-0-304-52257-6.
  6. ↑ ويلوبي، فرانسيس (1681). علم الطيور لفرانسيس ويلوبي من ميدلتون في مقاطعة وارويك، المحترم ... لندن، المملكة المتحدة: AC لجون مارتن. ص 240. 
  7. 1 2 كفيست، لورا؛ مارتنز، يوشين؛ هيغوتشي، هيرويوشي؛ نازارينكو، ألكسندر أ؛ فالتشوك، أولغا ب؛ أوريل، ماركو (2003). "التطور والبنية الجينية لمجموعة طيور القرقف الكبير ( Parus major )" . وقائع الجمعية الملكية ب . 270 (1523): 1447-1454 . doi : 10.1098/rspb.2002.2321 . PMC 1691391. PMID 12965008 .  
  8. ↑ باينتر الابن، آر إيه، محرر. (1967). قائمة طيور العالم. المجلد 11. كامبريدج، ماساتشوستس: متحف علم الحيوان المقارن. الصفحات 104-110 . 
  9. ↑ باكيرت، مارتن؛ مارتنز، يوشين؛ إيك، سيغفريد؛ نازارينكو، ألكسندر أ؛ فالتشوك، أولغا ب؛ بيتري، بيرند؛ فيث، مايكل (2005). "القرقف الكبير ( Parus major ) - نوع حلقي مصنف بشكل خاطئ" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 86 (2): 153-174 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2005.00529.x .
  10. ↑ جيل، فرانك؛ دونسكر، ديفيد، محرران. (2010). "أسماء الطيور العالمية للجنة الأولمبية الدولية (الإصدار 2.3)" . مؤرشف من الأصل في 24 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه في 19 فبراير 2010 .
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 جوسلر ، أندرو ؛ كليمنت ، بيتر ( 2007 ) . " عائلة القرقف (الطيور الصغيرة والطيور الصغيرة)". في ديل هويو، جوزيب؛ إليوت، أندرو؛ كريستي، ديفيد (محررون). دليل طيور العالم. المجلد 12: من بيكاثارتس إلى القرقف والطيور الصغيرة . برشلونة: لينكس إديسيونس. الصفحات 662-709 . ISBN  978-84-96553-42-2.
  12. ↑ باكيرت، مارتن؛ مارتنز، يوشين (2008). "المزالق التصنيفية في طيور القرقف - تعليقات على فصل فصيلة القرقف في دليل طيور العالم" (ملف PDF) . مجلة إيبس . 154 (4): 829-831 . doi : 10.1111/j.1474-919X.2008.00871.x . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 22 فبراير 2012. تم الاطلاع عليه في 19 فبراير 2010 .
  13. 1 2 هاراب، سيمون؛ كوين، ديفيد (1996). طيور القرقف، وطيور نقار الخشب، وطيور متسلقة الأشجار . كريستوفر هيلم. ص 353-371 . ISBN  978-0-7136-3964-3.
  14. 1 2 مليكوفسكي، جيري (26 أغسطس 2011). “الحالة التسمية والتصنيفية لأصناف الطيور (Aves) التي وصفها محتال الطيور، جوزيف بروكوب براجاك (1870–1904)”. زوتاكسا . 3005 (3005): 45–68 . دوى : 10.11646/zootaxa.3005.1.2 .
  15. ↑ "Avibase. قاعدة بيانات الطيور العالمية" .
  16. 1 2 نوريس، ك. ج. (1990). "اختيار الإناث وتطور لون الريش البارز لدى ذكور القرقف الكبير أحادية الزواج". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 26 (2): 129-138 . Bibcode : 1990BEcoS..26..129N . doi : 10.1007/bf00171582 . S2CID 36757531 . 
  17. ↑ ديل أموري، كريستين (20 يناير 2010). "طيور القرقف الكبيرة الأكثر بريقًا تنتج حيوانات منوية أقوى" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 24 يناير 2010. تم الاطلاع عليه في 21 يناير 2010 .
  18. ↑ فيتز، ب.س.؛ كوليكر، م.؛ هاينز ريشنر (2003). "تأثير الأصل المشترك والبيئة المشتركة على لون ريش فراخ القرقف الكبير ( Parus major )" . التطور . 57 (1): 144-150 . doi : 10.1111 / j.0014-3820.2003.tb00222.x . PMID 12643574. S2CID 24748894 .  
  19. ^ لاكزي، ميكلوس. هيجي، جيرجيلي؛ ناجي، جيرجيلي؛ بونجراتش، ريتا؛ توروك ، يانوس (2020). "يرتبط لون الريش الأصفر لأسماك Great Tits Parus الكبرى بتغير درجات الحرارة وهطول الأمطار" . إيبيس . 162 (1): 232-237 . دوى : 10.1111/ibi.12761 . اتش دي ال : 10831/46350 . ISSN 1474-919X . 
  20. ↑ سوان، إتش كيرك (1913). قاموس الأسماء الإنجليزية والشعبية للطيور البريطانية . ويذربي وشركاه، لندن. ص 108. ISBN  978-0-7158-1239-6.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  21. ↑ هنتر، مالكولم ل.؛ كريبس، جون ر. (أكتوبر 1979). "التنوع الجغرافي في تغريد طائر القرقف الكبير (Parus major) وعلاقته بالعوامل البيئية". مجلة علم البيئة الحيوانية . 48 (3): 759. Bibcode : 1979JAnEc..48..759H . doi : 10.2307/4194 . JSTOR 4194 . 
  22. ↑ كوكر، مارك؛ مابي، ريتشارد (2005). طيور بريتانيكا . لندن: تشاتو آند ويندوس. ص 391-392 . ISBN  978-0-7011-6907-7.
  23. ↑ نوفاكوفسكي، ياروسلاف ك. (2001). "سرعة وتزامن هجرة الخريف لطائر القرقف الكبير ( Parus major ) على طول الساحل الشرقي والجنوبي لبحر البلطيق" (ملف PDF) . مجلة The Ring . 23 (1): 55-71 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 20 يوليو 2011.
  24. ↑ بالمر تي إس (1893). خطر إدخال الحيوانات والطيور الضارة . وزارة الزراعة الأمريكية. ص 104-105 . 
  25. ↑ "الفصول المتغيرة: التوسعات" (ملف PDF) .
  26. ↑ لونغ، جون ل. (1981). الطيور الدخيلة في العالم: التاريخ العالمي، والتوزيع، وتأثير الطيور التي تم إدخالها إلى بيئات جديدة . تيري هيلز، سيدني: ريد. ص 332. ISBN  978-0-589-50260-7.
  27. 1 2 إيرليخ، بول؛ دوبكين، ديفيد؛ واي، داريل؛ بيم، ستيوارت (1994). دليل مراقب الطيور . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 434. ISBN  978-0-19-858407-0.
  28. 1 2 رويوما، ت. (1970). "العوامل المؤثرة على سلوك الصيد واختيار الغذاء لدى طائر القرقف الكبير ( Parus major L.)". مجلة علم البيئة الحيوانية . 39 (3): 619-668 . Bibcode : 1970JAnEc..39..619R . doi : 10.2307/2858 . JSTOR 2858 . 
  29. ↑ مولز، سي؛ فيسر، إم؛ جونز، بيتر (2007). جونز، بيتر (محرر). "طيور القرقف الكبير ( Parus major ) تقلل من أضرار اليرقات في بساتين التفاح التجارية" . PLOS ONE . 2 (2): e202. Bibcode : 2007PLoSO...2..202M . doi : 10.1371/ journal.pone.0000202 . PMC 1784073. PMID 17285148 .  
  30. ↑ هوكينز، ت. (1950). "فتح زجاجات الحليب بواسطة الطيور" . مجلة نيتشر . 165 (4194): 435-436 . Bibcode : 1950Natur.165..435H . doi : 10.1038/165435a0 .
  31. ↑ لوفيفر، لويس (1995). "فتح الطيور لزجاجات الحليب: دليل على تسارع معدلات التعلم، ولكن ضد نموذج موجة التقدم في النقل الثقافي". العمليات السلوكية . 34 (1): 43-53 . doi : 10.1016/0376-6357(94)00051-H . PMID 24897247. S2CID 26052031 .  
  32. ↑ إستوك، بيتر؛ زيبوك، ساندور؛ سيمرز، بيورن م (2010). "طيور القرقف الكبيرة تبحث عن الخفافيش في سباتها الشتوي، وتصطادها، وتقتلها، وتأكلها" . رسائل علم الأحياء . 6 (1): 59-62 . doi : 10.1098/rsbl.2009.0611 . PMC 2817260. PMID 19740892 .  
  33. ↑ كريبس، جون ر. (1971). "المساحة وكثافة التكاثر في طائر القرقف الكبير، Parus major L". علم البيئة . 52 (1): 3-22 . Bibcode : 1971Ecol...52....2K . doi : 10.2307/1934734 . JSTOR 1934734 . 
  34. ↑ هارفي، بول هـ؛ غرينوود، بول ج؛ بيرينز، كريستوفر م (1979). "ولاء طيور القرقف الكبير ( Parus major ) لمنطقة التكاثر ". مجلة علم البيئة الحيوانية . 48 (1): 305-313 . Bibcode : 1979JAnEc..48..305H . doi : 10.2307/4115 . JSTOR 4115 . 
  35. ↑ ستروباخ، سابين؛ كوريو، إيبرهارد؛ باثين، أندريا؛ إبلين، يورغ؛ لوبجون، توماس (1998). "الأبوة خارج نطاق الزوج في طائر القرقف الكبير ( Parus major ): اختبار لفرضية "الجينات الجيدة"" . علم البيئة السلوكي . 9 (4): 388-396 . doi : 10.1093/beheco/9.4.388 .
  36. ↑ بيجولت، رومان؛ كوزارولو، كاميل-صوفي؛ جلايزو، أوليفييه؛ كريست، فيليب (2020). "تأثير العمر، والعدوى بالدموية، والحالة البدنية على تكوين الزوج والنجاح التناسلي في طيور القرقف الكبير (Parus major)" (ملف PDF) . مجلة إيبس . 162 (3): 613-626 . doi : 10.1111/ibi.12774 . ISSN 1474-919X . S2CID 202013338 .  
  37. ↑ فان نوردويك، أ. ج.؛ مككليري، ر. هـ.؛ بيرينز، س. م. (1995). "انتقاء توقيت تكاثر القرقف الكبير وعلاقته بنمو اليرقات ودرجة الحرارة". مجلة علم البيئة الحيوانية . 64 (4): 451-458 . Bibcode : 1995JAnEc..64..451N . doi : 10.2307/5648 . JSTOR 5648 . 
  38. ↑ جارفين، أنترو (1991). "دراسة تحليلية شاملة لتأثير عمر الأنثى على تاريخ وضع البيض وحجم العش في طائر القرقف الكبير ( Parus major) وطائر صائد الذباب المرقط (Ficedula hypoleuca )". مجلة إيبس . 133 (1): 62-67 . doi : 10.1111/j.1474-919X.1991.tb04811.x
  39. ↑ بيرينز، سي إم؛ ماكليري، آر إتش (1989). "مواعيد وضع البيض وحجم العش في طائر القرقف الكبير". نشرة ويلسون . 101 (2): 236-253 .
  40. ^ ويجينز، ديفيد أ. مولر، أندرس P .؛ سورنسن، مارتن؛ براند إل. أريانا (1998). “الجغرافيا الحيوية للجزيرة والبيئة الإنجابية للثدي الكبير Parus Major ”. علم البيئة . 115 (4): 478– 482. بيب كود : 1998Oecol.115..478W . دوى : 10.1007/s004420050544 . بميد 28308267 . S2CID 10078007 .  
  41. ↑ كريسويل، ويل؛ ماكليري، روبن (2003). "كيف تحافظ طيور القرقف الكبيرة على تزامن تاريخ فقسها مع وفرة الغذاء استجابةً للتقلبات طويلة الأمد في درجة الحرارة" . مجلة علم البيئة الحيوانية . 72 (2): 356-366 . Bibcode : 2003JAnEc..72..356C . doi : 10.1046/j.1365-2656.2003.00701.x .
  42. ↑ غالفان، إسماعيل؛ آمو، لويزا؛ سانز، خوان ج. (2008). "انعكاس الأشعة فوق البنفسجية الزرقاء لبعض بقع ريش الفراخ يُؤثر على تفضيل الوالدين لدى طيور القرقف الكبير (Parus major) " . مجلة علم الأحياء الطيرية . 39 (3): 277-282 . doi : 10.1111/j.0908-8857.2008.04273.x
  43. ↑ ويلكين، تيدي أ.؛ كينغ، لوسي إي.؛ شيلدون، بن سي. (2009). "جودة الموائل، ونظام غذاء الفراخ، وسلوك التغذية لدى طيور القرقف الكبير (Parus major) " . مجلة علم الأحياء الطيرية . 40 (2): 135-145 . doi : 10.1111/j.1600-048X.2009.04362.x
  44. ↑ دوبيك، آنا؛ سيشون، ماريوس (2001). "التدهور الموسمي في الحالة الصحية لفراخ طائر القرقف الكبير ( Parus major )". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 79 (10): 1829-1833 . doi : 10.1139/cjz-79-10-1829 .
  45. ↑ Szulkin M, Sheldon BC (2008). " الانتشار كوسيلة لتجنب التزاوج الداخلي في جماعة من الطيور البرية" . وقائع العلوم البيولوجية . 275 (1635): 703-11 . doi : 10.1098/rspb.2007.0989 . PMC 2596843. PMID 18211876 .  
  46. ↑ غوتمارك، فرانك؛ أندرسون (2005). "ينخفض ​​افتراس الصقور مع ازدياد كثافة التكاثر لدى طائر مغرد، وهو القرقف الكبير". Oecologia . 142 ( 2): 177–183 . Bibcode : 2005Oecol.142..177G . doi : 10.1007/s00442-004-1715-z . PMID 15480803. S2CID 35611518 .  
  47. ↑ غوتمارك، فرانك (2002). "افتراس الصقور يُفضّل التكاثر المبكر وصغار الطيور الصغيرة لدى القرقف الكبير". مجلة علم البيئة . 130 (1): 25-32 . Bibcode : 2002Oecol.130...25G . doi : 10.1007/s004420100769 . PMID 28547022. S2CID 19909152 .  
  48. ↑ سكوارسكا، جوانا أ.؛ كالينسكي، آدم؛ واورزينياك، ياروسلاف؛ بانبورا، جيرزي (2009). "الفرصة تصنع المفترس: افتراس نقار الخشب المرقط الكبير لصغار طائر القرقف يعتمد على تصميم صندوق التعشيش" . أورنيس فينيكا . 86 (3): 109-112 . ISSN 0030-5685 . 
  49. ↑ دان، إيوان (1977). "افتراس ابن عرس ( Mustela nivalis ) لطيور القرقف المتكاثرة ( Parus spp.) وعلاقته بكثافة طيور القرقف والقوارض". مجلة علم البيئة الحيوانية . 46 (2): 633-652 . Bibcode : 1977JAnEc..46..633D . doi : 10.2307/3835 . JSTOR 3835 . 
  50. ^ بلاط، ف (1981). “أنواع جديدة من القمل القارض (Mallophaga) من أجناس Penenirmus و Rostrinirmus ” (PDF) . فوليا باراسيتولوجيكا . 28 : 161– 68. مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 11 أكتوبر 2008 . تم الاسترجاع 12 فبراير 2010 .
  51. 1 2 3 روتشيلد، ميريام ؛ كلاي، تيريزا (1953). البراغيث والديدان المثقوبة والوقواق. دراسة عن طفيليات الطيور . لندن: كولينز. ​​ص 111، 249. 
  52. ↑ سامبلونيوس، جيلمر م.؛ بوث، كريستيان (2019). "قد يؤثر تغير المناخ على المنافسة المميتة بين نوعين من الطيور" . علم الأحياء الحالي . 29 (2): 327-331.e2. Bibcode : 2019CBio...29E.327S . doi : 10.1016/j.cub.2018.11.063 . PMID 30639109 . 
  53. 1 2 3 نورد، أندرياس؛ ميتكالف، نيل ب.؛ بيج، جينيفر ل.؛ هوكستابل، آنا؛ مكافيرتي، دومينيك ج.؛ داوسون، نيل ج. (2021). "تنتج ميتوكوندريا خلايا الدم الحمراء لدى الطيور حرارة أكبر في الشتاء مقارنةً بالخريف" . مجلة FASEB . 35 (5): e21490. doi : 10.1096/fj.202100107R . ISSN 1530-6860 . PMID 33829547. S2CID 233185485 .   
  54. 1 2 3 4 ويندر، لوسي أ.؛ وايت، ستيوارت أ.؛ نورد، أندرياس؛ هيلم، باربرا؛ مكافيرتي، دومينيك ج. (20 أبريل 2020). "استجابات درجة حرارة سطح الجسم لتقييد الغذاء في طيور القرقف الكبيرة البرية والمأسورة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 223 (8) jeb220046. Bibcode : 2020JExpB.223B0046W . doi : 10.1242 / jeb.220046 . ISSN 0022-0949 . PMID 32312718. S2CID 216047432 .   
  55. ↑ بيرينز، سي إم (1965). "تقلبات أعداد الطيور وحجم العش في طائر القرقف الكبير، باروس ماجور إل" (ملف PDF) . مجلة علم البيئة الحيوانية . 34 (3): 601-647 . رمز Bibcode : 1965JAnEc..34..601P . doi : 10.2307/2453 . JSTOR 2453. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 11 يونيو 2011. تم الاطلاع عليه في 13 فبراير 2010 . 
  56. ↑ فولر، ر. أ.، تراتالوس، ج.، جاستون، ك. ج. (2009). "كم عدد الطيور في مدينة يبلغ عدد سكانها نصف مليون نسمة؟" . التنوع والتوزيع . 15 (2): 328-337 . Bibcode : 2009DivDi..15..328F . doi : 10.1111/j.1472-4642.2008.00537.x .
  57. ↑ سلابيكورن ، هانز؛ مارغريت بيت (2003). "تغرد الطيور بنبرة أعلى في الضوضاء الحضرية" . مجلة نيتشر . 424 (6946): 267. Bibcode : 2003Natur.424..267S . doi : 10.1038/424267a . PMID 12867967. S2CID 4348883 .