الديدان الأسطوانية

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 15 صور
الموسوعة الحرة

الديدان الخيطية ( / ˈnɛmətoʊdz / / ˈniːm - / NEM -ə - tohdz أو NEEM - ؛ اليونانية القديمة : Νηματώδη ؛ اللاتينية : Nematoda ) ، الديدان المستديرة أو الديدان الأنقليسية تشكل شعبة النيماتودا .​​​​ الأنواع في الشعبة تعيش في مجموعة واسعة من البيئات . معظم الأنواع تعيش حرة، وتتغذى على الكائنات الحية الدقيقة ، ولكن العديد منها طفيلية . الديدان الطفيلية (الديدان الطفيلية) هي السبب في الإصابة بالديدان الطفيلية المنقولة بالتربة .

تُصنَّف الديدان الأسطوانية مع المفصليات ، والدببة المائية ، وغيرها من الحيوانات التي تنسلخ في شعبة الإكديسوزوا . وعلى عكس الديدان المسطحة ، تمتلك الديدان الأسطوانية جهازًا هضميًا أنبوبيًا بفتحتين في كلا الطرفين. ومثل الدببة المائية، لديها عدد أقل من جينات هوكس ، لكن شعبة النيماتومورفا الشقيقة لها احتفظت بالنمط الجيني الأصلي لجينات هوكس في البروتوستوم ، مما يدل على أن هذا الانخفاض قد حدث داخل شعبة الديدان الأسطوانية. [ 3 ]

يصعب أحيانًا التمييز بين أنواع الديدان الأسطوانية ، ولذا فإن تقديرات عددها غير دقيقة. أشارت دراسة استقصائية للتنوع البيولوجي الحيواني أُجريت عام ٢٠١٣ إلى وجود أكثر من ٢٥٠٠٠ نوع. [ ٤ ] [ ٥ ] وتخضع تقديرات العدد الإجمالي للأنواع الموجودة لتفاوت أكبر. فقد قدّرت مقالة نُشرت عام ١٩٩٣، والتي حظيت بمراجع واسعة، وجود أكثر من مليون نوع من الديدان الأسطوانية. [ ٦ ] إلا أن منشورًا لاحقًا شكّك في هذا الادعاء، مقدّرًا العدد بما لا يقل عن ٤٠٠٠٠  نوع. [ ٧ ] ورغم أن أعلى التقديرات (التي تصل إلى ١٠٠ مليون نوع) قد تم دحضها لاحقًا، إلا أن التقديرات المدعومة بمنحنيات التخفيف ، [ ٨ ] [ ٩ ] إلى جانب استخدام الترميز الجيني [ ١٠ ] والاعتراف المتزايد بانتشار الأنواع الخفية بين الديدان الأسطوانية، [ ١١ ] قد قرّبت العدد من مليون نوع. [ ١٢ ]

تكيفت الديدان الأسطوانية بنجاح مع جميع النظم البيئية تقريبًا : من المياه المالحة إلى المياه العذبة، ومن التربة إلى المناطق القطبية والاستوائية، ومن أعلى المرتفعات إلى أدناها. وهي منتشرة في بيئات المياه العذبة والبحرية والبرية، حيث غالبًا ما تفوق أعدادها أعداد الحيوانات الأخرى، سواءً من حيث عدد الأفراد أو الأنواع ، وتوجد في مواقع متنوعة كالجبال والصحاري والخنادق المحيطية . وتوجد في جميع أجزاء الغلاف الصخري للأرض ، [ 13 ] حتى على أعماق كبيرة، تتراوح بين 0.9 و3.6 كيلومتر (3000-12000 قدم) تحت سطح الأرض في مناجم الذهب بجنوب إفريقيا. [ 13 ] وهي تمثل 90% من جميع الحيوانات في قاع المحيط . [ 14 ] يعيش ما مجموعه 4.4 × 10²⁰ من الديدان الأسطوانية في الطبقة السطحية للتربة، أي ما يقارب 60 مليار دودة لكل إنسان، مع أعلى كثافة تُلاحظ في التندرا والغابات الشمالية. [ 15 ] تشير هيمنتها العددية، التي غالبًا ما تتجاوز مليون فرد لكل متر مربع، وتشكل حوالي 80% من جميع الحيوانات على الأرض، وتنوع دورات حياتها، ووجودها في مستويات غذائية مختلفة، إلى دورها المهم في العديد من النظم البيئية. [ 15 ] [ 16 ] وتلعب أدوارًا حاسمة في النظم البيئية القطبية. [ 17 ] [ 18 ] تُصنف الأجناس البالغ عددها 2271 جنسًا تقريبًا ضمن 256 عائلة . [ 19 ] تشمل الأشكال الطفيلية العديدة مسببات الأمراض في معظم النباتات والحيوانات. يوجد ثلث الأجناس كطفيليات للفقاريات ؛ وحوالي 35 نوعًا من الديدان الأسطوانية طفيليات تصيب الإنسان . [ 19 ]  

أصل الكلمة

كلمة "نيماتودا" مشتقة من الكلمة اللاتينية الحديثة المركبة " نيما- " بمعنى "خيط" (من اليونانية "نيما " ، بصيغة المضاف إليها " نيماتوس " بمعنى " خيط"، من الجذر " نين " بمعنى "يغزل"؛ انظر أيضًا "إبرة ") + " أوديس " بمعنى "شبيه، من طبيعة" (انظر "أويد "). إضافة "أويد" أولًا ثم "أويد" إلى "أويد" تُعطي معنى "شبيه بالخيط". [ 20 ]

التصنيف والمنهجية

تاريخ

وصف كارل لينيوس الديدان الأسطوانية بما في ذلك الطفيلي Dracunculus medinensis ، والذي يظهر هنا تحت جلد شخص ما. [ 21 ]

في عام 1758، وصف كارل لينيوس الديدان الخيطية من أجناس قليلة بما في ذلك الأسكاريس والدراكونكولوس ، والتي كانت آنذاك مدرجة في الديدان . [ 21 ] جاء اسم مجموعة Nematoda، والتي تسمى بشكل غير رسمي "الديدان الخيطية"، من Nematoidea ، التي حددها كارل رودولفي في الأصل عام 1808، [ 22 ] من اليونانية القديمة νῆμα ( nêma، nêmatos ، "خيط") و-ειδής ( -eidēs ، "نوع") (قارن بالألمانية الأصلية Fadenwurm < Faden ( غزل، خيط ) + Wurm ، الموثقة منذ منتصف القرن الثامن عشر ). صُنفت ضمن عائلة الديدان الأسطوانية (Nematoda) من قِبل بورميستر عام 1837. [ 22 ] في الأصل، شملت "Nematoidea" خطأً الديدان الأسطوانية والديدان الأسطوانية الشكل (Nematomorpha) ، والتي نسبها كارل ثيودور إرنست فون سيبولد عام 1843. إلى جانب الديدان الشوكية الرأس (Acanthocephala) والديدان المثقوبة (Trematoda ) والديدان الشريطية (Cestoidea) ، شكلت مجموعة Entozoa القديمة ، [ 23 ] التي أنشأها رودولفي عام 1808. [ 24 ] صُنفت مع الديدان الشوكية الرأس في شعبة الديدان الأسطوانية القديمة (Nemathelminthes) من قِبل غيغنباور عام 1859. [ 22 ] في عام 1861، صنف كارل موريتز ديسينغ المجموعة كرتبة من الديدان الأسطوانية (Nematoda). [ 22 ] في عام 1877، رُفِعَ تصنيف Nematoidea، الذي يشمل عائلة Gordiidae (ديدان شعر الخيل)، إلى رتبة شعبة بواسطة راي لانكستر . [ 22 ] وقد أدرك فرانتيشيك فيجدوفسكي أول تمييز واضح بين Nemas وGordiidae عندما أطلق على المجموعة التي تضم ديدان شعر الخيل اسم رتبة Nematomorpha في عام 1886. [ 25 ]

في عام 1910، اقترح غروبن شعبة الديدان الأسطوانية (Aschelminthes)، وأُدرجت الديدان الأسطوانية ضمن فئة الديدان الأسطوانية (Nematoda) إلى جانب فئات الديدان الدوارة (Rotifera )، والديدان المعدية (Gastrotricha) ، والديدان الكينورينشية (Kinorhyncha) ، والديدان البريابوليدية (Priapulida )، والديدان الأسطوانية الشكل (Nematomorpha ) . [ 26 ] وفي عام 1919، اقترح ناثان كوب الاعتراف بالديدان الأسطوانية كشعبة مستقلة. وجادل بأنه ينبغي تسميتها "nema" في اللغة الإنجليزية بدلاً من "nematodes"، وعرّف تصنيف Nemates (الذي عُدّل لاحقًا إلى Nemata، وهو الجمع اللاتيني لكلمة nema )، مُدرجًا Nematoidea sensu restricto كمرادف لها. [ 27 ] وفي عام 1932، رفع بوتس فئة الديدان الأسطوانية إلى مستوى الشعبة، مع الإبقاء على الاسم نفسه. وعلى الرغم من أن تصنيفات بوتس وكوب متكافئة، إلا أن كلا الاسمين يُستخدم، وأصبح مصطلح Nematode شائعًا في علم الحيوان. [ 28 ] ومع ذلك، استمر بعض المؤلفين في قبول شعبة الديدان الأسطوانية في النصف الثاني من القرن العشرين. [ 29 ] [ 30 ]

نسالة

لا تزال العلاقات التطورية للديدان الأسطوانية وأقاربها المقربين ضمن الأوليات الفم محل نقاش. في البداية، قبلت بعض التصنيفات التطورية القائمة على المورفولوجيا مجموعة Aschelmithes/Nemathelminthes كمجموعة مستقلة. [ 31 ] [ 32 ] في تسعينيات القرن الماضي ، اقتُرح أن تُشكّل الديدان الأسطوانية مجموعة Ecdysozoa مع الحيوانات التي تنسلخ ، مثل المفصليات . لطالما اعتُبرت هوية أقرب الأقارب الأحياء للديدان الأسطوانية واضحة تمامًا. تتفق الدراسات المورفولوجية والجزيئية على تصنيف الديدان الأسطوانية كمجموعة شقيقة للديدان الطفيلية Nematomorpha ؛ وتشكلان معًا مجموعة Nematoida . إلى جانب Scalidophora (المعروفة سابقًا باسم Cephalorhyncha)، قد تُشكّل Nematoida فرع Cycloneuralia ، ولكن يوجد تباين كبير بين البيانات المورفولوجية والجزيئية المتاحة. غالبًا ما تُصنَّف شعبة السيكلونيورات أو شعبة الإنتروفيرتا -بحسب صحة الأولى- كشعبة فائقة . [ 33 ] وقد وضعت التحليلات الجزيئية الحديثة شعبة النيماتودا أقرب إلى شعبة البانارثروبودا منها إلى شعبة السكاليدوفورا، مُشكِّلةً معها فرعًا حيويًا يُسمى كريبتوفرمس. [ 34 ] ومع ذلك، دعمت بعض الدراسات فرضيات بديلة، حيث جمعت النيماتودا مع شعبة التارديغرادا [ 35 ] أو مع شعبة اللوريسيفيرا . [ 36 ] كما ساهمت التطورات في علم الوراثة الجزيئي في توضيح التفرعات الداخلية لشعبة النيماتودا. [ 35 ] [ 37 ]

علم التصنيف

نظراً لقلة المعلومات المتوفرة حول العديد من الديدان الأسطوانية، فإن تصنيفها لا يزال محل جدل. وقد اقترح تشيتوود وتشيتوود تصنيفاً مبكراً ومؤثراً [ 38 ] ، ثم نقّحه تشيتوود لاحقاً [ 39 ] ، حيث قسّم الشعبة إلى فئتين: Aphasmidia و Phasmidia . أُعيد تسمية هاتين الفئتين لاحقاً إلى Adenophorea (حاملات الغدد) و Secernentea (المفرزات)، على التوالي [ 40 ] . تشترك Secernentea في العديد من الخصائص، بما في ذلك وجود الفاسميدات ، وهي زوج من الأعضاء الحسية الموجودة في المنطقة الخلفية الجانبية، وقد استُخدمت هذه الخاصية كأساس لهذا التقسيم. وقد تم الالتزام بهذا التصنيف في العديد من التصنيفات اللاحقة، على الرغم من أن Adenophorea لم تكن ضمن مجموعة موحدة.

أشارت الدراسات الأولية لتسلسلات الحمض النووي غير المكتملة [ 41 ] إلى وجود خمسة فروع : [ 42 ]

يبدو أن مجموعة Secernentea تشكل مجموعة طبيعية من الأقارب المقربين، بينما تبدو مجموعة Adenophorea مجموعة شبه عرقية من الديدان الأسطوانية التي تحتفظ بعدد كبير من الصفات السلفية . ولا يبدو أن مجموعة Enoplia القديمة أحادية العرق أيضًا، بل تحتوي على سلالتين متميزتين. ويبدو أن مجموعة Chromadorea القديمة هي مجموعة شبه عرقية أخرى، حيث تمثل Monhysterida مجموعة فرعية قديمة جدًا من الديدان الأسطوانية. ومن بين مجموعة Secernentea، قد يلزم دمج Diplogasteria مع Rhabditia ، بينما قد تكون Tylenchia شبه عرقية مع Rhabditia. [ 43 ]

يُلخص ما يلي فهمنا لتصنيف وتطور الديدان الأسطوانية حتى عام 2002:

شعبة الديدان الأسطوانية

أشارت دراسات لاحقة إلى وجود 12 مجموعة تصنيفية. [ 44 ] في عام 2019، حددت دراسةٌ طفرةً جينيةً محفوظةً (CSI) موجودةً حصريًا في أفراد شعبة الديدان الأسطوانية من خلال تحليلات جينية مقارنة. [ 45 ] تتكون هذه الطفرة من إدخال حمض أميني واحد ضمن منطقة محفوظة من بروتين عامل تنظيم تبادل أيونات الصوديوم/الهيدروجين NRFL-1، وهي علامة جزيئية تميز هذه الشعبة عن الأنواع الأخرى. [ 45 ] يشير تحليل الحمض النووي للميتوكوندريا إلى صحة التصنيفات التالية . [ 46 ]

في عام 2022، قدم م. هودا تصنيفًا جديدًا لشعبة الديدان الأسطوانية بأكملها، استنادًا إلى الأدلة الجزيئية والتطورية والمورفولوجية الحالية. [ 47 ] وبموجب هذا التصنيف، فإن الأصناف والأصناف الفرعية هي:

السجل الأحفوري

تم اكتشاف بيوض الديدان الأسطوانية من مجموعات أسكاريدينا، وسبيرورينا، وتريكوسيفاليدا في براز متحجر من تكوين تريميمبي الذي يعود إلى العصر الأوليغوسيني ، والذي كان يمثل بحيرة قديمة في ساو باولو الحالية، مع مجموعة متنوعة من الأحافير للطيور والأسماك والمفصليات، مما ساهم في تعزيز تنوع كبير للديدان الأسطوانية. [ 48 ] كما تم العثور على الديدان الأسطوانية في العديد من المواقع الأحفورية النادرة ، مثل الكهرمان البورمي ، وتكوين مولتراسيو ، وصوان رايني ، حيث عُثر على أقدم الأحافير المعروفة.

تشريح

التشريح الداخلي لذكر دودة C.  elegans
مقطع عرضي لأنثى الأسكاريس . الدوائر الكبيرة المملوءة بدوائر خضراء صغيرة تمثل الرحم والبيض. الجزء الطويل الضيق هو القناة الهضمية . الدوائر الحمراء والبرتقالية الأصغر تمثل المبيضين وقناتي البيض . مجموعة البقع الخضراء والسوداء في أعلى اليمين وأسفل اليسار هي الحبال العصبية ( البطنية والظهرية ). تحيط بالأعضاء الداخلية عضلات طولية خضراء مُهدّبة، وطبقة تحت الجلد داكنة، وطبقة خارجية خضراء .

الديدان الأسطوانية ديدان صغيرة جدًا ونحيلة. معظمها يعيش حرًا، وغالبًا ما يقل  طولها عن 2.5 مم، وبعضها لا يتجاوز 1  مم. العديد من الديدان الأسطوانية مجهرية. يمكن أن يصل  طول بعض الديدان الأسطوانية التي تعيش في التربة إلى 7 مم، وبعض الأنواع البحرية إلى 5  سم. بعضها طفيلي ويمكن أن يصل طوله إلى 50  سم أو أكثر. [ 49 ]

غالباً ما يكون الجسم مزيناً بنتوءات أو حلقات أو شعيرات أو غيرها من التراكيب المميزة. [ 50 ]

يتميز الرأس بوضوح نسبي. فبينما يتميز باقي الجسم بتناظر ثنائي، يتميز الرأس بتناظر شعاعي، مع شعيرات حسية، وفي كثير من الحالات، دروع رأسية صلبة تشع للخارج حول الفم. يحتوي الفم على ثلاث أو ست شفاه، تحمل عادةً سلسلة من الأسنان على حوافها الداخلية. غالبًا ما توجد غدة ذيلية لاصقة في طرف الذيل. [ 51 ] تتكون البشرة إما من خلايا متصلة أو طبقة واحدة، وتُغطى بطبقة سميكة من الكولاجين . غالبًا ما تكون هذه الطبقة ذات بنية معقدة وقد تتكون من طبقتين أو ثلاث طبقات متميزة. أسفل البشرة توجد طبقة من خلايا عضلية طولية . تعمل هذه الطبقة الصلبة نسبيًا مع العضلات لتكوين هيكل مائي، نظرًا لافتقار الديدان الأسطوانية إلى عضلات محيطية. تمتد نتوءات من السطح الداخلي للخلايا العضلية باتجاه الحبال العصبية ؛ وهذا ترتيب فريد في المملكة الحيوانية، حيث تمتد ألياف الخلايا العصبية عادةً إلى العضلات وليس العكس . [ 51 ]

الجهاز الهضمي

يُبطَّن تجويف الفم بطبقة من الجلد الخارجي، والتي غالبًا ما تكون مُدعَّمة بتراكيب، مثل الحواف، خاصةً في الأنواع اللاحمة التي قد تمتلك عدة أسنان. غالبًا ما يحتوي الفم على إبرة حادة ، يستطيع الحيوان غرزها في فريسته. في بعض الأنواع، تكون الإبرة مجوفة ويمكن استخدامها لامتصاص السوائل من النباتات أو الحيوانات. [ 51 ] يفتح تجويف الفم على بلعوم عضلي ماص ، مُبطَّن أيضًا بطبقة من الجلد الخارجي. توجد غدد هضمية في هذه المنطقة من الأمعاء، تُنتج إنزيمات تبدأ في تكسير الطعام. في الأنواع التي تمتلك إبرة، قد تُحقن هذه الإنزيمات في الفريسة. [ 51 ]

لا يوجد معدة ، إذ يتصل البلعوم مباشرةً بأمعاءٍ عديمة العضلات تُشكّل الجزء الأكبر من الجهاز الهضمي. تُنتج هذه الأمعاء المزيد من الإنزيمات، كما تمتص العناصر الغذائية عبر بطانتها الرقيقة المكونة من خلية واحدة. يُبطّن الجزء الأخير من الأمعاء بطبقة خارجية تُشكّل المستقيم ، الذي يطرد الفضلات عبر فتحة الشرج أسفل وأمام طرف الذيل مباشرةً. حركة الطعام عبر الجهاز الهضمي ناتجة عن حركات جسم الدودة. تحتوي الأمعاء على صمامات أو عضلات عاصرة في طرفيها للمساعدة في تنظيم حركة الطعام عبر الجسم. [ 51 ]

الجهاز الإخراجي

تُطرح الفضلات النيتروجينية على شكل أمونيا عبر جدار الجسم، ولا ترتبط بأي أعضاء محددة. مع ذلك، فإن آليات طرح الملح للحفاظ على التوازن الأسموزي عادةً ما تكون أكثر تعقيدًا. [ 51 ]

توجد غدة إفرازية، تُعرف أيضًا بالخلية البطنية أو خلية رينيت ، في جميع أنواع الأدينوفوريا. أما في السيكرنينتيا، فيوجد نظام قناة إفرازية قد يستخدم خلية غدية أو لا يستخدمها. [ 49 ]

الجهاز العصبي

في الطرف الأمامي للحيوان، تحيط بالبلعوم حلقة عصبية دائرية كثيفة تُشكل الدماغ . [ 51 ] تتفرع من هذه الحلقة ستة حبال عصبية حليمية شفوية إلى الأمام، بينما تتفرع ستة حبال عصبية أخرى إلى الخلف؛ حبل بطني كبير، وحبل ظهري أصغر، وزوجان من الحبال تحت الجانبية. [ 52 ] يقع كل عصب داخل حبل من النسيج الضام أسفل الجلد وبين الخلايا العضلية. العصب البطني هو الأكبر، وله بنية مزدوجة أمام فتحة الإخراج . العصب الظهري مسؤول عن التحكم الحركي، بينما الأعصاب الجانبية حسية، ويجمع العصب البطني بين الوظيفتين. [ 51 ]

يُعد الجهاز العصبي المكان الوحيد في الجسم الذي يحتوي على أهداب ؛ وهذه الأهداب جميعها غير متحركة ولها وظيفة حسية. [ 53 ] [ 54 ]

يُغطى الجسم بالعديد من الشعيرات الحسية والحليمات التي تُوفر معًا حاسة اللمس. خلف الشعيرات الحسية على الرأس توجد حفرتان صغيرتان، أو ما يُعرفان بـ" الأمفيدات ". وهما غنيتان بالخلايا العصبية، ويُحتمل أن تكونا أعضاء استقبال كيميائي . تمتلك بعض الديدان الأسطوانية المائية ما يبدو أنه بقع عينية مصبوغة ، ولكن من غير الواضح ما إذا كانت هذه البقع حسية بالفعل أم لا. [ 51 ]

التكاثر

طرف دودة نيماتودا ذكرية يظهر الشوكة ، المستخدمة للتزاوج، المقياس = 100 ميكرومتر [ 55 ]

معظم أنواع الديدان الأسطوانية ثنائية الجنس ، حيث يوجد ذكور وإناث منفصلة، ​​مع أن بعضها، مثل Caenorhabditis elegans ، ثنائي الجنس ، أي يتكون من خناثى وذكور نادرة. يمتلك كلا الجنسين غدة تناسلية أنبوبية واحدة أو اثنتين . في الذكور، تُنتَج الحيوانات المنوية في نهاية الغدة التناسلية وتنتقل على طولها أثناء نضجها. تفتح الخصية في حويصلة منوية واسعة نسبيًا ، ثم أثناء الجماع في قناة قذف غدية وعضلية مرتبطة بالأسهر والمذرق . في الإناث، يفتح كل مبيض في قناة بيض (في الخناثى، تدخل البويضات أولًا إلى مستودع الحيوانات المنوية ) ثم في رحم غدي . يفتح الرحمان في فرج/مهبل مشترك، يقع عادةً في منتصف السطح البطني من الناحية المورفولوجية. [ 51 ]

التكاثر عادةً ما يكون جنسيًا، مع أن الخنثى قادرة على الإخصاب الذاتي. الذكور عادةً ما تكون أصغر حجمًا من الإناث أو الخنثى (أصغر بكثير في كثير من الأحيان)، وغالبًا ما يكون لها ذيل مميز منحني أو على شكل مروحة. أثناء التزاوج ، تخرج واحدة أو أكثر من الشويكات الكيتينية من المجمع وتُدخل في فتحة الأعضاء التناسلية للأنثى. تزحف الحيوانات المنوية الأميبية على طول الشويكة إلى داخل الدودة الأنثوية. يُعتقد أن الحيوانات المنوية للديدان الأسطوانية هي الخلية حقيقية النواة الوحيدة التي لا تحتوي على بروتين الأكتين الكروي G. [ 56 ]

قد تكون البيوض مخصبة أو غير مخصبة عند خروجها من الأنثى، ما يعني أن بيوضها المخصبة قد لا تكون قد نمت بعد. ومن المعروف أن بعض الأنواع تتكاثر بالولادة البيضية . تُحمي البيوض بقشرة خارجية يفرزها الرحم. في الديدان الأسطوانية الحرة المعيشة، تفقس البيوض لتُنتج يرقات تبدو مطابقة للبالغات تقريبًا، باستثناء جهازها التناسلي غير المكتمل النمو؛ أما في الديدان الأسطوانية الطفيلية، فغالبًا ما تكون دورة الحياة أكثر تعقيدًا. [ 51 ] يتميز تركيب قشرة البيضة بالتعقيد، إذ يتضمن عدة طبقات؛ وقد اقتُرح إطار تشريحي ومصطلحي مفصل لهذه الطبقات في عام 2023. [ 57 ]

تمتلك الديدان الأسطوانية عمومًا طيفًا واسعًا من طرق التكاثر. [ 58 ] تخضع بعض الديدان الأسطوانية، مثل Heterorhabditis spp.، لعملية تُسمى الولادة داخل الرحم (endotokia matricida ): وهي ولادة داخل الرحم تؤدي إلى موت الأم. [ 59 ] بعض الديدان الأسطوانية خنثى ، وتحتفظ ببيضها المخصب ذاتيًا داخل الرحم حتى يفقس. ثم تبتلع الديدان الأسطوانية اليافعة الدودة الأم. وتزداد هذه العملية بشكل ملحوظ في البيئات التي تعاني من نقص الغذاء. [ 59 ]

تُظهر أنواع الديدان الأسطوانية النموذجية، مثل C. elegans و C. briggsae و Pristionchus pacificus ، من بين أنواع أخرى، ظاهرة ثنائية الجنس الذكري [ 60 ] ، وهي ظاهرة نادرة جدًا بين الحيوانات. ويُظهر جنس Meloidogyne (ديدان العقد الجذرية) مجموعة متنوعة من أنماط التكاثر، بما في ذلك التكاثر الجنسي ، والتكاثر الجنسي الاختياري (حيث تتكاثر معظم الأجيال، وليس جميعها، لا جنسيًا)، والتكاثر العذري الانقسامي والانقسامي المتساوي .

يُظهر جنس Mesorhabditis شكلاً غير عادي من التوالد العذري، حيث تتزاوج الذكور المنتجة للحيوانات المنوية مع الإناث، لكن الحيوانات المنوية لا تندمج مع البويضة. يُعدّ التلامس مع الحيوانات المنوية ضروريًا لبدء انقسام البويضة، ولكن نظرًا لعدم حدوث اندماج للخلايا، لا يُساهم الذكر بأي مادة وراثية في النسل، الذي يُعتبر في الأساس نسخًا طبق الأصل من الأنثى. [ 51 ]

شيخوخة

تُستخدم الدودة الأسطوانية Caenorhabditis elegans غالبًا ككائن نموذجي لدراسة الشيخوخة على المستوى الجزيئي. فعلى سبيل المثال، تؤثر الشيخوخة سلبًا على إصلاح الحمض النووي في هذه الدودة ، وقد أظهرت الدراسات أن طفرات C. elegans طويلة العمر تتمتع بقدرة متزايدة على إصلاح الحمض النووي. [ 61 ] تشير هذه النتائج إلى وجود ارتباط وراثي بين قدرة إصلاح الحمض النووي والعمر. [ 61 ] وفي إناث C. elegans ، تبين أن العمليات الجرثومية التي تتحكم في إصلاح الحمض النووي وتكوين عمليات العبور الكروموسومي أثناء الانقسام الاختزالي تتدهور تدريجيًا مع التقدم في العمر. [ 62 ]

الأنواع التي تعيش في البرية

تتغذى أنواع مختلفة من الكائنات الحية الحرة على مواد متنوعة كالبكتيريا والطحالب والفطريات والحيوانات الصغيرة والفضلات والكائنات الميتة والأنسجة الحية. تُعدّ الديدان الأسطوانية البحرية الحرة من أهمّ وأكثر الكائنات وفرةً في قاع البحر . فهي تلعب دورًا هامًا في عملية التحلل ، وتساعد في إعادة تدوير العناصر الغذائية في البيئات البحرية، كما أنها حساسة للتغيرات البيئية الناتجة عن التلوث. ومن أبرز هذه الديدان، دودة C. elegans ، التي تعيش في التربة، والتي تُستخدم على نطاق واسع ككائن نموذجي . وقد تمّ تحديد التسلسل الجيني الكامل لـ C. elegans ، [ 63 ] وتحديد مصير نمو كل خلية، ورسم خريطة لكل عصبون. [ 64 ]

الأنواع الطفيلية

الديدان الطفيلية المعوية (غالباً) الموجودة في براز قرود العالم القديم

تشمل الديدان الأسطوانية التي تُصيب الإنسان عادةً: الأسكاريس ، والفيلاريا ، والديدان الخطافية، والديدان الدبوسية، والديدان السوطية . وتوجد دودة التريكينيلا الحلزونية ، المعروفة باسم دودة التريكينا، في الجرذان والخنازير والدببة والبشر، وهي المسؤولة عن داء التريكينوز . أما دودة بايليس أسكاريس فتُصيب الحيوانات البرية عادةً، ولكنها قد تكون قاتلة للإنسان أيضًا. وتُعرف دودة ديروفيلاريا إيميتيس بتسببها في داء الديدان القلبية من خلال استيطانها في قلوب وشرايين ورئتي الكلاب وبعض القطط. وتُعد دودة هيمونكس كونتورتوس من أكثر العوامل المُعدية انتشارًا في الأغنام حول العالم، مُسببةً أضرارًا اقتصادية جسيمة لها. في المقابل، تُصيب الديدان الأسطوانية المُمرضة للحشرات الحشرات، ويُعتبر معظمها مفيدًا للإنسان، إلا أن بعضها يُهاجم الحشرات النافعة.

يعتمد أحد أنواع الديدان الخيطية كلياً على دبابير التين ، التي تُعدّ المصدر الوحيد لتلقيح التين . تفترس هذه الديدان الدبابير، وتنتقل معها من ثمرة التين الناضجة التي وُلدت فيها الدبابير إلى زهرة التين التي ماتت فيها، حيث تقتلها، وينتظر نسلها ولادة الجيل التالي من الدبابير مع نضوج ثمرة التين.

صورة مجهرية إلكترونية ملونة لديدان السيست في فول الصويا ( Heterodera glycines ) وبيضها

تُسبب دودة نيماتودية طفيلية من نوع تيترادونيماتيد، اكتُشفت عام ٢٠٠٥، تُدعى ميرميكونيما نيوتروبيكوم ، سلوكًا يُحاكي الفاكهة لدى النملة الاستوائية سيفالوتس أتراتوس . تُصاب النملة المصابة ببطون حمراء زاهية ، وتميل إلى أن تكون أكثر خمولًا، وتمشي وبطونها في وضع مرتفع بشكل واضح. من المرجح أن هذه التغيرات تجعل الطيور آكلة الفاكهة تظن النمل المصاب ثمارًا، فتأكله. بعد ذلك، تقوم النملة سيفالوتس أتراتوس، أثناء بحثها عن الطعام، بجمع بيض الطفيلي الموجود في براز الطائر، وتُطعمه ليرقاتها ، وبذلك تكتمل دورة حياة ميرميكونيما نيوتروبيكوم . [ ٦٥ ]

وبالمثل، تم العثور على أنواع متعددة من الديدان الخيطية في تجاويف بطن نحلة العرق الاجتماعية البدائية، Lasioglossum zephyrus . داخل جسم الأنثى، تعيق الديدان الخيطية نمو المبيض وتجعل النحلة أقل نشاطًا، وبالتالي أقل فعالية في جمع حبوب اللقاح. [ 66 ]

الزراعة والبستنة

تختلف أنواع الديدان الخيطية باختلاف أنواعها، فقد تكون مفيدة أو ضارة بصحة النبات. من منظور الزراعة والبستنة ، تُصنف الديدان الخيطية إلى فئتين: الديدان المفترسة التي تقضي على آفات الحدائق، والديدان الطفيلية التي تهاجم النباتات أو تعمل كناقلات للفيروسات النباتية بين المحاصيل. [ 67 ] تشمل الديدان المفترسة دودة Phasmarhabditis hermaphrodita ، وهي طفيلي قاتل للرخويات مثل البزاقات والقواقع . [ 68 ] بعض أنواع جنس Steinernema، مثل Steinernema carpocapsae و Steinernema riobrave ، طفيليات عامة تصيب ديدان الشبكة ، والديدان القارضة ، والديدان العسكرية، وديدان الحشائش ، وبعض أنواع السوس ، وحفارات الخشب ، وعث ثمار الذرة . [ 69 ] تُزرع هذه الكائنات تجاريًا كعوامل مكافحة بيولوجية للآفات ، ويمكن استخدامها كبديل للمبيدات الحشرية . يُعتبر استخدامها آمنًا للغاية. [ 70 ] تشمل الديدان الخيطية الطفيلية النباتية عدة مجموعات تُسبب خسائر فادحة في المحاصيل، حيث تُصيب 10% من المحاصيل على مستوى العالم سنويًا. [ 71 ] من أكثر الأجناس شيوعًا: Aphelenchoides ( الديدان الخيطية الورقية )، وDitylenchus ، و Globodera (ديدان الكيس في البطاطس)، و Heterodera (ديدان الكيس في فول الصويا)، و Longidorus ، وMeloidogyne ( ديدان تعقد الجذور )، وNacobbus ، وPratylenchus (ديدان الآفات)، و Trichodorus ، و Xiphinema (الديدان الخنجرية). تُسبب العديد من أنواع الديدان الخيطية الطفيلية النباتية أضرارًا نسيجية للجذور، بما في ذلك تكوين أورام مرئية (مثل تلك التي تُسببها ديدان تعقد الجذور)، وهي سمات مفيدة لتشخيصها في الحقل. تنقل بعض أنواع الديدان الخيطية الفيروسات النباتية من خلال تغذيتها على الجذور. من بينها دودة Xiphinema index ، الناقلة لفيروس تبرقش أوراق العنب ، وهو مرض خطير يصيب العنب، ودودة Xiphinema diversicaudatum ، الناقلة لفيروس موزاييك أرابيس . وتهاجم أنواع أخرى من الديدان الخيطية لحاء الأشجار وأشجار الغابات. وأهم ممثل لهذه المجموعة هو دودة Bursaphelenchus xylophilus.دودة الخشب الصنوبرية، الموجودة في آسيا وأمريكا، والتي تم اكتشافها مؤخرًا في أوروبا. تنتقل هذه الدودة من شجرة إلى أخرى بواسطة خنافس المنشار ( Monochamus ). [ 72 ]

يستخدم مزارعو البيوت المحمية الديدان الخيطية الممرضة للحشرات كعوامل مفيدة لمكافحة ذباب الفطر . تدخل هذه الديدان إلى يرقات الذباب عبر فتحة الشرج والفم والفتحات التنفسية، ثم تطلق بكتيريا تقضي على يرقات الذباب. تشمل أنواع الديدان الخيطية الشائعة الاستخدام لمكافحة الآفات في محاصيل البيوت المحمية: Steinernema feltiae لمكافحة ذباب الفطر وذبابة الزهور الغربية ، و Steinernema carpocapsae لمكافحة ذباب الشاطئ، و Steinernema kraussei لمكافحة سوسة الكرمة السوداء ، و Heterorhabditis bacteriophora لمكافحة يرقات الخنافس. [ 73 ]

يُعدّ تناوب المحاصيل مع الأنواع أو الأصناف المقاومة للديدان الخيطية أحد وسائل مكافحة الإصابة بها. فعلى سبيل المثال، أظهرت الدراسات أن زراعة زهور القطيفة (Tagetes masrigolds) كمحصول تغطية قبل زراعة نبات مُعرّض للإصابة بالديدان الخيطية، تُسهم في الحدّ من انتشارها. [ 74 ] وثمة نهج آخر يتمثل في استخدام الكائنات الحية المضادة الطبيعية، ولا سيما البكتيريا والفطريات، التي أثبتت فعاليتها في مكافحة الديدان الخيطية الطفيلية على النباتات، [ 75 ] مثل فطر Gliocladium roseum . ويُحفّز الكيتوزان ، وهو مُكافحة بيولوجية طبيعية ، استجابات دفاعية في النبات للقضاء على الديدان الخيطية الكيسية الطفيلية على جذور محاصيل فول الصويا والذرة وبنجر السكر والبطاطس والطماطم ، دون الإضرار بالديدان الخيطية النافعة في التربة. [ 76 ] ويُعدّ تبخير التربة طريقة فعّالة لقتل الديدان الخيطية قبل زراعة المحصول، ولكنه يقضي بشكل عشوائي على كلٍّ من الكائنات الحية الضارة والنافعة في التربة .

تُعدّ الدودة الذهبية (Globodera rostochiensis) آفةً ضارةً للغاية، وقد تسبّبت في فرض الحجر الصحي وفشل المحاصيل في جميع أنحاء العالم. ومع ذلك، يُمكن السيطرة عليها. فقد وجدت منظمة الكومنولث للبحوث العلمية والصناعية (CSIRO) ، وهي الهيئة البحثية العلمية التابعة للحكومة الأسترالية، انخفاضًا في كثافة أعداد الديدان بمقدار 13 إلى 14 ضعفًا في الحقول التي تحتوي تربتها على سماد أخضر من الخردل الصيني (Brassica juncea ) أو مسحوق بذوره. [ 77 ]

الأمراض عند البشر

سنوات العمر المصححة حسب الإعاقة لحالات الإصابة بالديدان الأسطوانية المعوية لكل 100,000 في عام 2002.
    أقل من  25
  25-50
  50–75
  75–100
  100–120
  120–140
  140–160
  160–180
  180–200
  200–220
  220–240
    >  240
  لا توجد بيانات
تأثير الباباين المضاد للديدان على دودة هيليغموسومويدس بيكري

تُسبب العديد من الديدان الأسطوانية المعوية الممرضة أمراضًا لدى البشر، بما في ذلك داء الأسكاريس ، وداء السوطيات ، وداء الديدان الشصية . تتطفل أنواع الأنيساكيس على الأسماك والثدييات البحرية ، وعند تناولها من قبل البشر، قد تُسبب داء الأنيساكيس ، وهو مرض معوي أو تحسسي معوي. [ 78 ] تُعدّ عدوى الديدان الأسطوانية المعوية شائعة بين البشر، حيث يُصاب بها ما يقرب من 50% من سكان العالم. وتُعدّ الدول النامية الأكثر تضررًا، ويعود ذلك جزئيًا إلى نقص إمكانية الحصول على الرعاية الطبية. [ 79 ]

يبدأ داء الشعرينات في الأمعاء، لكن اليرقات قد تهاجر إلى العضلات. وتسبب الديدان الخيطية داء الفيلاريات .

داء التوكسوكاريا هو عدوى حيوانية المنشأ تسببها الديدان الأسطوانية التي تنتقل من الكلاب، وأحيانًا من القطط. ويمكن أن يؤدي إلى أنواع مختلفة من هجرة اليرقات ، مثل هجرة اليرقات الحشوية وهجرة اليرقات العينية .

أظهرت الدراسات أن الديدان الخيطية الطفيلية تصيب ثعابين البحر الأمريكية ، مما يسبب تلفًا في مثانة السباحة الخاصة بها، [ 80 ] وحيوانات الألبان مثل الأبقار والجاموس، [ 81 ] وجميع أنواع الأغنام. [ 82 ]

النظم البيئية للتربة

تستوطن حوالي 90% من الديدان الخيطية الطبقة السطحية  من التربة بعمق 15 سم (6 بوصات). لا تُحلل الديدان الخيطية المواد العضوية، بل هي كائنات طفيلية حرة المعيشة تتغذى على المواد الحية. وتستطيع هذه الديدان تنظيم أعداد البكتيريا وتكوين مجتمعاتها بكفاءة عالية، إذ قد تلتهم ما يصل إلى 5000 بكتيريا في الدقيقة. كما تلعب دورًا هامًا في دورة النيتروجين من خلال عملية تمعدن النيتروجين. [ 83 ] إلا أن الديدان الخيطية الطفيلية للنباتات تُسبب أضرارًا تُقدر بمليارات الدولارات سنويًا للمحاصيل في جميع أنحاء العالم. [ 84 ]

تُعدّ الفطريات اللاحمة ، وهي الفطريات المتغذية على الديدان الخيطية ، من مفترسات الديدان الخيطية الموجودة في التربة. [ 85 ] ويمكنها أن تُهيّئ إغراءات للديدان الخيطية على شكل حلقات أو تراكيب لاصقة. [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ] كما يمكنها إطلاق سموم قوية عند ملامستها للديدان الخيطية. [ 89 ]

القدرة على البقاء

استُخدمت الدودة الأسطوانية Caenorhabditis elegans ، وهي كائن نموذجي هام ، كجزء من مشروع بحثي مستمر أُجري على متن مكوك الفضاء كولومبيا في مهمة STS-107 عام 2003 ، ونجت من تفكك الغلاف الجوي أثناء دخولها الغلاف الجوي . ويُعتقد أنها أول نوع معروف ينجو من هبوط جوي غير محمي تقريبًا إلى سطح الأرض. [ 90 ] [ 91 ] كما تمكنت الدودة الأسطوانية القطبية الجنوبية Panagrolaimus davidi من تحمل التجمد داخل خلاياها اعتمادًا على جودة تغذيتها. [ 92 ] وفي عام 2023، أُعيد إحياء فرد من Panagrolaimus kolymaensis بعد 46000 عام في التربة الصقيعية السيبيرية. [ 93 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ بوينار، جورج؛ كيرب، هانز؛ هاس، هاجن (يناير 2008). " Palaeonema phyticum gen. n., sp. n. (Nematoda: Palaeonematidae fam. n.), a devonian nematode a associated with early land plants" . علم الديدان الخيطية . 10 (1): 9– 14. Bibcode : 2008Nemat..10....9P . doi : 10.1163/156854108783360159 .
  2. ↑ ماس، أندرياس؛ والوسيك، ديتر؛ هاوغ، يواكيم؛ مولر، كلاوس (يناير 2007). "دودة أسطوانية يرقية محتملة من العصر الكامبري 'أورستن' وتأثيرها على تطور سلالات Cycloneuralia" . مذكرات جمعية علماء الحفريات الأستراليين . 34 : 499-519 .
  3. ↑ بيكر، إميلي أ.؛ وولارد، أليسون (2019). "ما مدى غرابة الدودة؟ تطور مجموعة أدوات الجينات التنموية في Caenorhabditis elegans " . مجلة علم الأحياء التنموي . 7 (4): 19. doi : 10.3390 / jdb7040019 . PMC 6956190. PMID 31569401 .  
  4. ↑ هودا، م. (2011). تشانغ، ز.-ك. (محرر). "شعبة الديدان الأسطوانية (كوب، 1932) ". التنوع البيولوجي الحيواني: مخطط للتصنيف على مستوى أعلى ومسح للثراء التصنيفي. زوتاكسا . 3148 : 63-95 . doi : 10.11646/zootaxa.3148.1.11 .
  5. ↑ تشانغ، ز. (2013). تشانغ، ز.-ك. (محرر). "التنوع البيولوجي الحيواني: تحديث للتصنيف والتنوع في عام 2013" . التنوع البيولوجي الحيواني: تحديث للتصنيف والتنوع (إضافات 2013). زوتاكسا . 3703 (1): 5-11 . doi : 10.11646/zootaxa.3703.1.3 .
  6. ↑ لامبشيد، ب. جون د. (يناير 1993). "التطورات الحديثة في أبحاث التنوع البيولوجي القاعي البحري" . أوشينيس . 19 (6): 5-24 . تم الاطلاع عليه في 5 نوفمبر 2018 .
  7. ↑ أندرسون، روي سي. (2000). الديدان الأسطوانية الطفيلية للفقاريات: تطورها وانتقالها . CABI. ص 1-2 . doi : 10.1079/9780851994215.0000 . ISBN  978-0-85199-421-5. OCLC 559243334 . تقديرات تتراوح بين 500,000 إلى مليون نوع لا أساس لها من الصحة. 
  8. ↑ لامبشيد، بي جيه؛ بوشيه، جي. (2003). "التنوع البيولوجي للديدان الأسطوانية البحرية في أعماق البحار - تنوع هائل أم مجرد ضجة إعلامية؟" . مجلة الجغرافيا الحيوية . 30 (4): 475-485 . Bibcode : 2003JBiog..30..475L . doi : 10.1046/j.1365-2699.2003.00843.x . S2CID 86504164 . 
  9. ↑ تشينغ، إكس.؛ بيرت، دبليو. (2019). "عائلة تايلنشيداي (الديدان الأسطوانية): نظرة عامة وآفاق مستقبلية" . تنوع الكائنات الحية وتطورها . 19 (3): 391-408 . Bibcode : 2019ODivE..19..391Q . doi : 10.1007/s13127-019-00404-4 . S2CID 190873905 . 
  10. ↑ فلويد، روبن؛ أبيبي، إيواليم؛ بابيرت، أرتيميس؛ بلاكستر، مارك (2002). "الرموز الشريطية الجزيئية لتحديد هوية الديدان الخيطية في التربة" . علم البيئة الجزيئية . 11 (4): 839-850 . Bibcode : 2002MolEc..11..839F . doi : 10.1046/j.1365-294X.2002.01485.x . PMID 11972769. S2CID 12955921 .  
  11. ↑ ديريك، س.؛ شيباني تيزرجي، ر.؛ ريغو، أ.؛ موينز، ت. (2012). "دراسة بيئة وتطور أنواع الديدان الخيطية البحرية الخفية من خلال تفاعل البوليميراز المتسلسل الكمي في الوقت الحقيقي لمنطقة ITS الريبوسومية" . موارد علم البيئة الجزيئية . 12 (4): 607-619 . Bibcode : 2012MolER..12..607D . doi : 10.1111/j.1755-0998.2012.03128.x . hdl : 1854 / LU-3127487 . PMID 22385909. S2CID 4818657 .  
  12. ↑ بلاكستر، مارك (2016). "تخيّل سيزيف سعيدًا: الترميز الجيني للحمض النووي والأغلبية المجهولة" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب . 371 ( 1702) 20150329. doi : 10.1098/rstb.2015.0329 . PMC 4971181. PMID 27481781 .  
  13. 1 2 بورغوني، ج.؛ غارسيا مويانو، أ؛ ليثاور، د.؛ بيرت، دبليو؛ بيستر، أ.؛ فان هيردن، إي؛ مولر، C.؛ إيراسموس، م.؛ أونستوت، TC (يونيو 2011). "النيماتودا من باطن الأرض العميق في جنوب أفريقيا" . طبيعة . 474 (7349): 79– 82. بيب كود : 2011Natur.474...79B . دوى : 10.1038 / طبيعة 09974 . اتش دي ال : 1854/LU-1269676 . بميد 21637257 . S2CID 4399763 .  
  14. ^ دانوفارو، روبرتو. جامبي، كريستينا؛ ديلانو، أنطونيو؛ كورينالديزي، سينزيا؛ فراشيتي، سيمونيتا؛ فانرويسل، آن؛ فينكس، ماجدة؛ جوداي ، أندرو ج. (2008). “الانخفاض الهائل في أداء النظام البيئي في أعماق البحار المرتبط بفقدان التنوع البيولوجي القاعي” . علم الأحياء الحالي . 18 (1): 1– 8. بيب كود : 2008CBio...18....1D . دوى : 10.1016/j.cub.2007.11.056 . بميد 18164201 . تم الاسترجاع في 21 ديسمبر 2024 . 
  15. 1 2 فان دن هوجن، يوهان؛ جيسن، ستيفان. روث، ديفين. فيريس، هوارد. تراونسبورجر، والتر. وآخرون . (24 يوليو 2019). "وفرة نيماتودا التربة وتكوين المجموعة الوظيفية على نطاق عالمي" . طبيعة . 572 (7768): 194– 198. بيب كود : 2019Natur.572..194V . دوى : 10.1038/s41586-019-1418-6 . اتش دي ال : 20.500.11755/c8c7bc6a-585c-4a13-9e36-4851939c1b10 . بميد 31341281 . S2CID 198492891 . أُرشف من المصدر الأصلي في 2 مارس 2020. تم الاطلاع عليه في 10 ديسمبر 2019 .   
  16. ↑ بلات، إتش إم (1994). "مقدمة". في لورينزن، إس؛ لورينزن، إس إيه (محرران). التصنيف التطوري للديدان الخيطية الحرة المعيشة . جمعية راي (سلسلة). المجلد 162. لندن، المملكة المتحدة: جمعية راي. ISBN  978-0-903874-22-9. OCLC 1440106662 . 
  17. ↑ لي، تشارلز ك.؛ لافلين، دانيال س.؛ بوتوس، إريك م.؛ كاروسو، تانكريدي؛ جوي، كورت؛ وآخرون . (15 فبراير 2019). "التفاعلات الحيوية عامل تحكم غير متوقع ولكنه بالغ الأهمية في تعقيد النظام البيئي القطبي الذي تحركه عوامل غير حيوية" ( ملف PDF) . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 2 (1): 62. Bibcode : 2019CmBio...2...62L . doi : 10.1038/s42003-018-0274-5 . ISSN 2399-3642 . PMC 6377621. PMID 30793041. تاريخ الاسترجاع: 21 ديسمبر 2024 .    
  18. ↑ كاروسو، تانكريدي؛ هوغ، إيان د.؛ نيلسن، أوفي ن.؛ بوتوس، إريك م.؛ لي، تشارلز ك.؛ هوبكنز، ديفيد و.؛ كاري، إس. كريغ؛ باريت، جون إي.؛ غرين، تي جي آلان؛ ستوري، برايان سي.؛ وول، ديانا هـ.؛ آدامز، بايرون ج. (15 فبراير 2019). "الديدان الأسطوانية في صحراء قطبية تكشف الدور النسبي للتفاعلات الحيوية في تعايش حيوانات التربة" ( ملف PDF) . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 2 (1): 63. Bibcode : 2019CmBio...2...63C . doi : 10.1038/s42003-018-0260-y . ISSN 2399-3642 . PMC 6377602. PMID 30793042 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 ديسمبر 2024 .   
  19. 1 2 أندرسون، روي سي. (8 فبراير 2000). الديدان الأسطوانية الطفيلية للفقاريات: تطورها وانتقالها . CABI. ص 1. ISBN  978-0-85199-786-5.
  20. ↑ "اسم الشعبة" . nemaplex.ucdavis.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 ديسمبر 2024 .
  21. 1 2 كوكس، إف إي جي (2002). " تاريخ علم الطفيليات البشرية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 15 (4): 595-612 . Bibcode : 2002CliMR..15..595C . doi : 10.1128/CMR.15.4.595-612.2002 . PMC 126866. PMID 12364371 .  
  22. 1 2 3 4 5 تشيتوود، بي جي (1957). "مراجعة الكلمة الإنجليزية "Nema"". علم الأحياء المنهجي . 4 (45): 1619. doi : 10.2307/sysbio/6.4.184 .
  23. ↑ صديقي، م. ر. (2000). "مقدمة، مراجعة تاريخية، وتقنيات". تايلينشيدا: طفيليات النباتات والحشرات . CABI. ص 23-29 . ISBN  978-0-85199-202-0.
  24. ↑ شميدت-رايسا، أ. (2014). "Gastrotricha، Cycloneuralia، وGnathifera: التاريخ العام والتطور السلالي". في شميدت-رايسا، أ. (محرر). دليل علم الحيوان (الذي أسسه و. كوكينثال) . المجلد 1، Nematomorpha، Priapulida، Kinorhyncha، Loricifera. برلين، بوسطن: دي جرويتر. 
  25. ↑ بليدورن، كريستوف؛ شميدت-رايسا، أندرياس؛ غاري، جيمس ر. (2002). "العلاقات التصنيفية للديدان الخيطية الشكل بناءً على البيانات الجزيئية والمورفولوجية" . علم الأحياء اللافقارية . 121 (4): 357-364 . Bibcode : 2002InvBi.121..357B . doi : 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00136.x .
  26. ↑ ماركوس، إرنستو (1958). "حول تطور شعب الحيوانات". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 33 (1): 24-58 . doi : 10.1086/402207 .
  27. ↑ كوب، ن. أ. (1919). "رتب وأنواع الديدان الخيطية" . مساهمات في علم الديدان الخيطية . 8 : 213-216 .
  28. ↑ ويلسون، إي أو. "شعبة الديدان الخيطية" . nematode.unl.edu . الديدان الخيطية الطفيلية للنباتات والحشرات. مؤرشف من الأصل في 30 أبريل 2018. تم الاطلاع عليه في 29 أبريل 2018 .
  29. ^ كايستنر، ألفريد (1964). Lehrbuch der Speziellen Zoologie [ علم حيوان اللافقاريات ] (بالألمانية). المجلد. I. VEB غوستاف فيشر فيرلاغ؛ جون وايلي وأولاده. 
  30. ↑ ويتاكر، آر إتش (10 يناير 1969). "مفاهيم جديدة لممالك الكائنات الحية" . مجلة ساينس . 163 (3863): 150-160 . doi : 10.1126/science.163.3863.150 .
  31. ↑ نيلسن، كلاوس (1995). تطور الحيوانات: العلاقات المتبادلة بين الشعب الحية ( الطبعة الأولى). مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN  0 19 854868 0.
  32. ^ فأس بيتر (2001). نظام ميتازوا الثالث. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik [ نظام الحيوانات متعددة الخلايا في الطبيعة – النظام الذي صنعه الإنسان المجلد الثالث ] (بالألمانية). المجلد. ثالثا. سبيكتروم أكاديميشر فيرلاغ غوستاف فيشر. 
  33. ↑ "الثنائيات" . شجرة الحياة (tolweb.org) . مشروع شجرة الحياة على الإنترنت . 2002. تم الاطلاع عليه في 2 نوفمبر 2008 .
  34. ^ هوارد ، ريتشارد ج. جياكوميلي ماتيا. لوزانو فرنانديز، يسوع؛ إيدجكومب، جريجوري د.؛ فليمنج، جيمس ف. كريستنسن، رينهارت م.؛ ما، شياويا؛ أولسن، يورغن. سورينسن، مارتن V.؛ تومسن، فيليب F.؛ الوصايا، ماثيو أ. دونوغو، فيليب سي جيه؛ بيساني، دافيد (2022). "الأصل الإدياكاري لـ Ecdysozoa: دمج البيانات الأحفورية والتطورية" . مجلة الجمعية الجيولوجية . 179 (4). دوى : 10.1144/jgs2021-107 . اتش دي ال : 10261/295775 . ISSN 0016-7649 . 
  35. 1 2 سميث، آشلي ب.؛ هولوفاشوف، أولكسندر؛ كوكوت، كيفن م. (13 يونيو 2019). "تحسين أخذ عينات علم الوراثة التطورية للديدان الخيطية الحرة المعيشة يعزز دقة علم الوراثة التطورية للديدان الخيطية على مستوى أعلى" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 19 (1): 121. doi : 10.1186/s12862-019-1444-x . ISSN 1471-2148 . PMC 6567515. PMID 31195978 .   
  36. ^ لومر، كريستوفر إي. فرنانديز، روزا؛ ليمر، سارة؛ كومبوش، ديفيد. كوكوت، كيفن م.؛ ريسجو، آنا؛ أندرادي ، سونيا سي إس ؛ سترير، وولفغانغ. سورينسن، مارتن V.؛ جريبيت ، جونزالو (10 يوليو 2019). "إعادة النظر في نسالة الميتازوان مع أخذ العينات الجينومية لجميع الشعب" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 286 (1906) 20190831. دوى : 10.1098/rspb.2019.0831 . ISSN 0962-8452 . بمك 6650721 . بميد 31288696 .   
  37. ↑ للحصول على عرض محدث (حتى عام 2022)، انظر التحليل الجينومي لشعبة الديدان الأسطوانية: التناقضات والتوافقات مع المورفولوجيا، و18S rRNA، والجينومات الميتوكوندرية .
  38. ↑ تشيتوود، بي جي؛ تشيتوود، إم بي (1933). "خصائص الدودة الأسطوانية الأولية". مجلة علم الطفيليات . 20 : 130.
  39. ↑ تشيتوود، بي جي (1937). "تصنيف منقح للديدان الأسطوانية ". أوراق بحثية في علم الديدان نُشرت إحياءً للذكرى الثلاثين لـ ... كيه جيه سكريابين ... موسكو: أكاديمية لينين للعلوم الزراعية لعموم الاتحاد. ص 67-79 .   
  40. ↑ تشيتوود، بي جي (1958). "تحديد الأسماء الرسمية للتصنيفات العليا لللافقاريات" . نشرة علم الحيوان والتسمية . 15 : 860-895 . doi : 10.5962/bhl.part.19410 .
  41. ↑ كوجلان، أ. (7 سبتمبر 2005). "تطور جينوم الديدان الأسطوانية" ( ملف PDF) . WormBook : 1-15 . doi : 10.1895/wormbook.1.15.1 . PMC 4781476. PMID 18050393. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 5 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 13 يناير 2016 .  
  42. ↑ بلاكستر، مارك ل.؛ دي لي، بول؛ غاري، جيمس ر.؛ ليو، ليو إكس.؛ شيلدمان، باتسي؛ وآخرون . (مارس 1998). "إطار تطوري جزيئي لشعبة الديدان الأسطوانية". مجلة نيتشر . 392 (6671): 71-75 . Bibcode : 1998Natur.392...71B . doi : 10.1038/32160 . PMID 9510248. S2CID 4301939 .   
  43. ↑ "الديدان الأسطوانية" . مشروع شجرة الحياة على الإنترنت . 2002. تم الاطلاع عليه في 2 نوفمبر 2008 .
  44. ^ هولترمان ، مارتين. فان دير وورف، أندريه؛ فان دن إلسن، سفين؛ فان ميجن، هاني؛ بونجيرس، توم؛ وآخرون . (2006). "التحليل على نطاق واسع لـ SSU rDNA يكشف عن علاقات تطورية عميقة بين الديدان الخيطية والتطور المتسارع نحو تاج التاج" . مول بيول إيفول . 23 (9): 1792–1800 . دوى : 10.1093/molbev/msl044 . بميد 16790472 .  
  45. 1 2 خادكا، بيجيندرا؛ تشاتيرجي، تونوكا؛ غوبتا، بهاغواتي ب.؛ غوبتا، رادهاي س. (24 سبتمبر 2019). " تحليلات جينومية تحدد بصمات جزيئية جديدة خاصة بـ Caenorhabditis وأنواع أخرى من الديدان الأسطوانية، مما يوفر وسائل جديدة للدراسات الجينية والكيميائية الحيوية" . جينات . 10 (10): 739. doi : 10.3390/genes10100739 . PMC 6826867. PMID 31554175 .  
  46. ↑ ليو، غو-هوا؛ شاو، رينفو؛ لي، جيا-يوان؛ تشو، دونغ-هوي؛ لي، هو؛ تشو، شينغ-كوان (2013). "الجينومات الميتوكوندرية الكاملة لثلاثة أنواع من الديدان الأسطوانية الطفيلية التي تصيب الطيور: ترتيب جيني فريد ورؤى ثاقبة حول تطور الديدان الأسطوانية" . BMC Genomics . 14 (1): 414. doi : 10.1186/1471-2164-14-414 . PMC 3693896. PMID 23800363 .  
  47. ↑ هودا، م. (2022). "شعبة الديدان الأسطوانية: تصنيف وفهرس وقائمة بالأجناس الصالحة، مع إحصاء للأنواع الصالحة" . زوتاكسا . 5114 (1): 1-289 . Bibcode : 2022Zoot.5114....1H . doi : 10.11646/zootaxa.5114.1.1 . PMID 35391386 . 
  48. ^ ماسيدو دو كارمو، جوستافو؛ جارسيا، ريناتو أروجو؛ فييرا، فابيانو ماتوس؛ دي سوزا ليما، سولي؛ إسماعيل دي أراوجو جونيور، هيرمينيو؛ بينهيرو ، رالف ماتورانو (مايو 2023). "دراسة الطفيليات القديمة لحفريات آثار الطيور من تكوين تريميمبي (أوليجوسين في حوض توباتي)، ساو باولو، البرازيل" . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 125 104319. بيب كود : 2023JSAES.12504319M . دوى : 10.1016/j.jsames.2023.104319 . تم الاسترجاع في 12 أبريل 2024 – عبر Elsevier Science Direct.
  49. 1 2 روبرت، إدوارد إي.؛ بارنز، روبرت د.؛ فوكس، ريتشارد س. (2019). علم الحيوان اللافقاري: منهج تطوري وظيفي (الطبعة السابعة، الطبعة الهندية السابعة المعاد طباعتها ). دلهي، الهند: سينجايج ليرنينج. ص 757-770 . ISBN   978-81-315-0104-7.
  50. ↑ فايشر، ب.؛ براون، د. ج. (2000). مقدمة في الديدان الأسطوانية: علم الديدان الأسطوانية العام . صوفيا، بلغاريا: بنسوفت. ص 75-76 . ISBN  978-954-642-087-9.
  51. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 بارنز، آر جي (1980). علم الحيوان اللافقاري . فيلادلفيا: كلية ساندرز. ISBN 978-0-03-056747-6.
  52. ↑ هوانغ، يونغ؛ غو، يوتشينغ (27 نوفمبر 2021). الديدان الخيطية البحرية الحرة المعيشة من بحر الصين الشرقي . سبرينغر نيتشر. ISBN 978-981-16-3836-7– عبر كتب جوجل.
  53. ↑ "الأهداب الحسية في Caenorhabditis elegans " . www.wormbook.org .
  54. ↑ كافلي، آر جي؛ كيرنان، إم جيه؛ إيبرل، دي إف (مايو 2010). "السمع في ذبابة الفاكهة يتطلب بروتين TilB، وهو بروتين محفوظ مرتبط بحركة الأهداب" . علم الوراثة . 185 (1): 177-188 . doi : 10.1534/genetics.110.114009 . PMC 2870953. PMID 20215474 .  
  55. ^ لالوسيفيتش، ف. لالوسيفيتش، د.؛ كابو، أنا. سيمين، V.؛ جالفي، أ.؛ ترافيرسا، د. (2013). "ارتفاع معدل الإصابة بعدوى Eucoleus aerophilus الحيوانية المنشأ في الثعالب من صربيا" . طفيل . 20 : 3. دوى : 10.1051/طفيلي/2012003 . بمك 3718516 . بميد 23340229 .  
  56. ↑ نيلسون، جي إيه؛ روبرتس، تي إم؛ وارد، إس (1 يناير 1982). "حركة الحيوانات المنوية في الدودة الأسطوانية Caenorhabditis elegans: حركة أميبية مع غياب شبه تام للأكتين" . مجلة بيولوجيا الخلية . 92 (1): 121-131 . doi : 10.1083/jcb.92.1.121 . PMC 2111997. PMID 7199049 .  
  57. ↑ بوند، آلان توماس؛ هوفمان، ديفيد جورج (2023). "قشور بيض الديدان الأسطوانية: إطار تشريحي ومصطلحي جديد، مع مراجعة نقدية للأدبيات ذات الصلة ومبادئ توجيهية مقترحة لتفسير صور قشور البيض والإبلاغ عنها" . مجلة Parasite . 30 : 6. doi : 10.1051/parasite/2023007 . PMC 10016204. PMID 36920277 .  أيقونة الوصول المفتوح
  58. ↑ بيل، ج. (1982). تحفة الطبيعة: تطور وعلم وراثة الجنسانية . بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ISBN 978-0-520-04583-5.
  59. جونيك ، ستيفان-أندرياس؛ إيلرز، رالف-أودو ( 1999). " إندوتوكيا ماتريسيدا في الخناثى من جنس هيترورابديتيس وتأثير الإمداد الغذائي". علم الديدان الخيطية . 1 ( 7-8 ): 717-726 . Bibcode : 1999Nemat...1..717J . doi : 10.1163/156854199508748 . ISSN 1388-5545 . S2CID 85279418 .  
  60. ↑ هاغ، إريك س.؛ هيلدر، يوهانس؛ مويجمان، بول جيه دبليو؛ ين، دا؛ هو، شوانغ (2018). "تطور التكاثر أحادي الأبوين في ديدان رابديتينا الخيطية: الأنماط التطورية، والأسباب النمائية، والنتائج المفاجئة" . في ليونارد، جيه إل (محرر). التحولات بين الأنظمة الجنسية . سبرينغر. ص 99-122 . doi : 10.1007/978-3-319-94139-4_4 . ISBN  978-3-319-94137-0.
  61. 1 2 هيون، مونجونغ؛ لي، جيهيون؛ لي، كيونغجين؛ ماي، ألفريد؛ بور، فيلهلم أ.؛ آهن، بيونغشان (مارس 2008). "طول العمر ومقاومة الإجهاد يرتبطان بقدرة إصلاح الحمض النووي في دودة Caenorhabditis elegans " . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 36 (4): 1380-1389 . doi : 10.1093/nar/ gkm1161 . PMC 2275101. PMID 18203746 .  
  62. ↑ رايسيس، ماريلينا؛ بومان، ريتشارد؛ سموليكوف، ساريت؛ يانوفيتز، جوديث ل. (2021). "الشيخوخة تؤثر سلبًا على إصلاح الحمض النووي وتكوين الثنائيات في الخلايا الجرثومية لديدان C. elegans " . فرونت سيل ديف بيول . 9 695333. doi : 10.3389/fcell.2021.695333 . PMC 8371636. PMID 34422819 .  
  63. ↑ تسلسل جينوم الدودة الأسطوانية C. elegans، كونسورتيوم (1998). "تسلسل جينوم الدودة الأسطوانية C. elegans: منصة لدراسة علم الأحياء". مجلة ساينس . 282 (5396): 2012-2018 . doi : 10.1126/science.282.5396.2012 . PMID 9851916 . 
  64. ↑ "الأسلاك العصبية" .
  65. ↑ يانوفياك، إس. بي.؛ كاسباري، إم.؛ دادلي، آر.؛ بوينار، جي. (أبريل 2008). "محاكاة الفاكهة الناتجة عن الطفيليات في نملة مظلة استوائية". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة 171 (4): 536-544 . Bibcode : 2008ANat..171..536Y . doi : 10.1086/528968 . PMID 18279076. S2CID 23857167 .  
  66. ↑ باترا، سوزان دبليو تي (1 أكتوبر 1965). "الكائنات الحية المرتبطة بـ Lasioglossum zephyrum (غشائيات الأجنحة: هاليكتيداي)". مجلة جمعية كانساس لعلم الحشرات . 38 (4): 367-389 . JSTOR 25083474 . 
  67. ↑ بورسيل، ماري؛ جونسون، مارشال دبليو؛ ليبك، لين إم؛ هارا، أرنولد إتش. (1992). "المكافحة البيولوجية لـ Helicoverpa zea (حرشفيات الأجنحة: نوكتويدي) باستخدام Steinernema carpocapsae (رابديتيدا: ستاينرنيماتيدي) في الذرة المستخدمة كمحصول فخ". علم الحشرات البيئي . 21 (6): 1441-1447 . doi : 10.1093/ee/21.6.1441 .
  68. ↑ ويلسون، إم جيه؛ جلين، دي إم؛ جورج، إس كيه (يناير 1993). "الديدان الخيطية من نوع فاسمارهابديتيس هيرمافروديتا كعامل مكافحة بيولوجية محتمل للبزاقات". مجلة علوم وتكنولوجيا المكافحة البيولوجية . 3 (4): 503-511 . رمز Bibcode : 1993BioST...3..503W . doi : 10.1080/09583159309355306 .
  69. ↑ راجاماني، ميناشي؛ نيجي، أديتي (2021). "المبيدات الحيوية لإدارة الآفات". الاقتصاد الحيوي المستدام . ص 239-266 . doi : 10.1007/978-981-15-7321-7_11 . ISBN  978-981-15-7320-0. S2CID 228845133 . 
  70. ↑ إيلرز، ر.-أ.؛ هوكانين، هـ.م.ت. (سبتمبر 1996). "المكافحة البيولوجية للحشرات باستخدام الديدان الخيطية الممرضة للحشرات غير المستوطنة (أنواع Steinernema وHeterorhabditis): استنتاجات وتوصيات ورشة عمل مشتركة بين منظمة التعاون الاقتصادي والتنمية وبرنامج COST حول قضايا السياسات العلمية والتنظيمية". مجلة علوم وتكنولوجيا المكافحة البيولوجية . 6 (3): 295-302 . Bibcode : 1996BioST...6..295E . doi : 10.1080/09583159631280 .
  71. ^ مبتسم ، ريتشارد دبليو. دبابات، عبد الفتاح أ؛ إقبال، ساديا؛ جونز، مايكل ج.ك. معافي، زهرة تنها؛ بنغ، ديليانغ؛ سوبوتين، سيرجي أ. واينبيرج، ليفن (2017). "نيماتودا كيس الحبوب: مجموعة معقدة ومدمرة من أنواع Heterodera " . أمراض النبات . 101 (10). الجمعية الأمريكية لعلم الأمراض النباتية : 1692–1720 . بيب كود : 2017PlDis.101.1692S . دوى : 10.1094/pdis-03-17-0355-fe . ISSN 0191-2917 . بميد 30676930 .  
  72. ↑ جيبس، جيه إن؛ ويبر، جيه إف (2004)، "علم الأمراض | أمراض الأشجار المرتبطة بالحشرات" ، موسوعة علوم الغابات ، إلسيفير، ص 802-808 ، doi : 10.1016/b0-12-145160-7/00070-3 ، ISBN  978-0-12-145160-8تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 مارس 2023
  73. ↑ كلوسترمان، ستيفن (أبريل 2022). "جنود صغار". أخبار منتجات البيوت الزجاجية . المجلد 32، العدد 4. الصفحات 26-29 .   
  74. ↑ كروجر، ر.؛ دوفر، ك.إ.؛ ماكسورلي، ر.؛ وانغ، ك.هـ. "ENY-056/NG045: القطيفة (Tagetes spp.) لإدارة النيماتودا" . معهد علوم الأغذية والزراعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 نوفمبر 2023 .
  75. ^ بيريس ، ديفيد. فيسينتي، كلوديا إس إل؛ مينينديز، استير. فاريا، خورخي MS؛ روسينك، ليدي؛ كاماتشو، ماريا ج.؛ إيناسيو ماريا إل. (أكتوبر 2022). "مكافحة النيماتودا الطفيلية النباتية: الوضع الحالي لعوامل المكافحة الحيوية البكتيرية والفطرية" . مسببات الأمراض . 11 (10): 1178. دوى : 10.3390/مسببات الأمراض11101178 . اتش دي ال : 10174/32705 . بمك 9566127 . بميد 36231510 .  
  76. ↑ طلب براءة اختراع أمريكي رقم 2008072494 ، ستونر، آر جيه؛ ليندن، جيه سي، "محفز المغذيات الدقيقة لعلاج الديدان الخيطية في المحاصيل الحقلية"، نُشر في 27 مارس 2008 
  77. ↑ لوثفار، ر.؛ توني، س. (22 مارس 2005). "مكافحة دودة العقد الجذرية ( Meloidogyne javanica ) بعد دمج الخردل الهندي صنف Nemfix كسماد أخضر ومسحوق بذور في مزارع الكروم" . علم أمراض النبات الأسترالي . 34 (1): 77-83 . Bibcode : 2005AuPP...34...77R . doi : 10.1071/AP04081 . S2CID 24299033. تاريخ الاسترجاع: 14 يونيو 2010 . 
  78. ^ باتينيو، جا. أوليفيرا، إم جي (15 يونيو 2019). "داء المتشاخسات التحسسي المعدي: الحالة الأولى التي تم الإبلاغ عنها في كولومبيا ومراجعة الأدبيات" . الطب الحيوي: مجلة المعهد الوطني للصحة . 39 (2): 241-246 . دوى : 10.7705/biomedica.v39i2.3936 . بميد 31529811 . 
  79. ↑ ستيبك، جيليان؛ بوتل، ديفيد جيه؛ دوس، إيان آر؛ بينكي، جيرزي إم. (أكتوبر 2006). " عدوى الديدان الأسطوانية المعوية البشرية: هل هناك حاجة إلى أساليب مكافحة جديدة؟" . المجلة الدولية لعلم الأمراض التجريبي . 87 (5): 325-341 . doi : 10.1111/j.1365-2613.2006.00495.x . PMC 2517378. PMID 16965561 .  
  80. ↑ وارشافسكي، زويما ت.؛ تاكي، تروي د.؛ فوغلبين، وولفغانغ ك.؛ لاتور، روبرت ج.؛ وارغو، أندرو ر. (2019). "التغير الزمني والمكاني والبيولوجي لوباء الديدان الأسطوانية في ثعابين البحر الأمريكية" . المجلة الكندية لعلوم مصايد الأسماك والأحياء المائية . 76 (10): 1808-1818 . Bibcode : 2019CJFAS..76.1808W . doi : 10.1139/cjfas-2018-0136 . hdl : 1807/95295 .
  81. ↑ جيتيندران، ك.ب.؛ بهات، ت.ك. (1999). "وبائيات الطفيليات في حيوانات الألبان في منطقة الهيمالايا الرطبة الشمالية الغربية في الهند مع إشارة خاصة إلى الديدان الأسطوانية المعوية". صحة وإنتاج الحيوانات الاستوائية . 31 (4): 205-214 . doi : 10.1023/A:1005263009921 . PMID 10504100 . 
  82. ↑ مورغان، إي آر؛ فان دايك، جيه. (سبتمبر 2012). "المناخ ووبائيات عدوى الديدان الأسطوانية المعوية لدى الأغنام في أوروبا". مجلة علم الطفيليات البيطرية . 189 (1): 8-14 . doi : 10.1016/j.vetpar.2012.03.028 . PMID 22494941 . 
  83. ↑ برادي، نايل سي؛ ويل، راي آر. (2009). عناصر طبيعة وخصائص التربة ( الطبعة الثالثة). برنتيس هول. ISBN  978-0-13-501433-2. OCLC 1015309711 . 
  84. ↑ جاسمر، دوغلاس ب.؛ جوفرس، أسكا؛ سمانت، جيرت (2003). "تفاعلات الديدان الخيطية الطفيلية مع الثدييات والنباتات" . المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 41 (1): 245-270 . Bibcode : 2003AnRvP..41..245J . doi : 10.1146/annurev.phyto.41.052102.104023 . PMID 14527330 . 
  85. ↑ نوسويتز، فان (8 فبراير 2021). "كيف حاربت محاصيل كاليفورنيا آفة دون استخدام مبيدات حشرية" . مجلة المزارع الحديث . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 فبراير 2021 .
  86. ↑ برامر، سي. (1964). "الفطريات المفترسة للديدان الخيطية". مجلة ساينس . 144 (3617): 382-388 . Bibcode : 1964Sci...144..382P . doi : 10.1126/science.144.3617.382 . PMID 14169325 . 
  87. ↑ هاوزر، جيه تي (ديسمبر 1985). "الفطريات المفترسة للديدان الخيطية" (ملف PDF) . نشرة النباتات اللاحمة . 14 (1): 8-11 . doi : 10.55360/cpn141.jh945 .
  88. ↑ أهرين، د.؛ أورسينغ، ب.م.؛ تونليد، أ. (1998). "التصنيف التطوري للفطريات المفترسة للديدان الخيطية بناءً على تسلسلات الحمض النووي الريبوزي 18S". رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 158 (2): 179-184 . doi : 10.1111/j.1574-6968.1998.tb12817.x . PMID 9465391 . 
  89. ↑ لي، تش؛ لي، واي واي؛ تشانغ، واي سي؛ بون، دبليو إل؛ لي، إس بي؛ والي، إن؛ ناكازاوا، تي؛ هوندا، واي؛ شي، جيه جيه؛ هسوه، واي بي (18 يناير 2023). " فطر لاحم يشل ويقتل الديدان الخيطية عبر كيتون متطاير" . مجلة ساينس أدفانسز . 9 (3) eade4809. رمز Bibcode : 2023SciA....9E4809L . doi : 10.1126/sciadv.ade4809 . PMC 9848476. PMID 36652525 .  
  90. ↑ "الناجون من كارثة كولومبيا" . مجلة علم الأحياء الفلكي . 1 يناير 2006. مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 12 يناير 2016 .
  91. ↑ شيفشيك، ناثانيال جيه؛ مانشينيلي، روكو إل؛ ماكلامب، ويليام؛ ريد، ديفيد؛ بلومبرغ، باروخ إس؛ كونلي، كاثرين إيه. (ديسمبر 2005). " بقاء دودة Caenorhabditis elegans بعد تفكك مكوك الفضاء كولومبيا STS-107 في الغلاف الجوي". علم الأحياء الفلكي . 5 (6): 690-705 . Bibcode : 2005AsBio...5..690S . doi : 10.1089/ast.2005.5.690 . PMID 16379525 . 
  92. ↑ ريموند، ميلاني ر.؛ وارتون، ديفيد أ. (فبراير 2013). " تعتمد قدرة الدودة الأسطوانية القطبية الجنوبية Panagrolaimus davidi على البقاء على قيد الحياة في حالة التجميد داخل الخلايا على حالتها التغذوية" . مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن ب . 183 (2): 181-188 . doi : 10.1007/s00360-012-0697-0 . PMID 22836298. S2CID 17294698 .  
  93. ↑ شاتيلوفيتش، أناستاسيا؛ غاد، فامشيدهار ر. (27 يوليو 2023). "نوع جديد من الديدان الأسطوانية من التربة الصقيعية السيبيرية يشترك في آليات تكيفية للبقاء على قيد الحياة في الظروف الخفية مع يرقة C. elegans الدائمة" . PLOS Genetics . 19 (7) e1010798. doi : 10.1371/journal.pgen.1010798 . PMC 10374039. PMID 37498820 .