تطور الأسماك

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 36 صور
الموسوعة الحرة

شهد العصر الديفوني (419-359 مليون سنة مضت )، والمعروف أيضًا باسم عصر الأسماك ، تطور أسماك القرش المبكرة، والأسماك المدرعة ، وأنواع مختلفة من الأسماك ذات الزعانف الفصية ، بما في ذلك الأنواع الانتقالية رباعية الأطراف.

بدأ تطور الأسماك قبل حوالي 530 مليون سنة خلال الانفجار الكامبري . في ذلك الوقت، تطورت الجمجمة والعمود الفقري لدى الحبليات المبكرة ، مما أدى إلى ظهور أولى الفقاريات . تنتمي السلالات الأولى من الأسماك إلى اللافكيات ، أو الأسماك عديمة الفك. ومن الأمثلة المبكرة على ذلك سمكة هايكويشثيس . خلال أواخر العصر الكامبري ، ظهرت لأول مرة أسماك عديمة الفك تشبه ثعابين البحر تُسمى الكونودونتات ، وأسماك صغيرة مدرعة في الغالب تُعرف باسم الأوستراكوديرمات . انقرضت معظم الأسماك عديمة الفك الآن ؛ لكن أسماك الجلكي الموجودة حاليًا قد تكون قريبة من الأسماك القديمة التي سبقت امتلاك الفك. تنتمي أسماك الجلكي إلى اللافكيات الفموية ، والتي تشمل سمكة الهاجفيش الموجودة حاليًا ، وربما انفصلت هذه المجموعة مبكرًا عن اللافكيات الأخرى.

من المرجح أن أقدم الفقاريات الفكية قد تطورت خلال أواخر العصر الأوردوفيسي . وقد ظهرت في السجل الأحفوري لأول مرة في العصر السيلوري من خلال مجموعتين من الأسماك: الأسماك المدرعة المعروفة باسم البلاكوديرمات ، والتي تطورت من الأوستراكوديرمات؛ والأكانثوديات ( أو أسماك القرش الشوكية). كما ظهرت الأسماك الفكية التي لا تزال موجودة في العصر الحديث خلال أواخر العصر السيلوري: الغضروفية (أو الأسماك الغضروفية) والعظمية ( أو الأسماك العظمية). وقد تطورت الأسماك العظمية إلى مجموعتين منفصلتين: شعاعيات الزعانف (أو الأسماك شعاعية الزعانف) ولحميات الزعانف (والتي تشمل الأسماك ذات الزعانف الفصية).

شهد العصر الديفوني زيادةً كبيرةً في تنوع الأسماك، لا سيما بين أسماك الأوستراكوديرم والبلاكوديرم، وكذلك بين الأسماك ذات الزعانف الفصية وأسماك القرش المبكرة. وقد أدى ذلك إلى تسمية العصر الديفوني بعصر الأسماك . ومن الأسماك ذات الزعانف الفصية تطورت رباعيات الأطراف ، وهي الفقاريات ذات الأطراف الأربعة، والتي تُمثلها اليوم البرمائيات والزواحف والثدييات والطيور . ظهرت رباعيات الأطراف الانتقالية لأول مرة خلال العصر الديفوني المبكر، وبحلول أواخر العصر الديفوني ظهرت أولى رباعيات الأطراف. قد يُشير تنوع الفقاريات الفكية إلى الميزة التطورية للفم الفكي ؛ ولكن من غير الواضح ما إذا كانت ميزة الفك المفصلي تتمثل في قوة عض أكبر، أو تحسين التنفس، أو مزيج من العوامل.

تأثرت الأسماك، كغيرها من الكائنات الحية، بشكل كبير بأحداث الانقراض عبر التاريخ الطبيعي. فقد أدت أقدم هذه الانقراضات، وهي انقراضات العصر الأوردوفيسي-السيلوري ، إلى فقدان العديد من الأنواع. كما أدى انقراض أواخر العصر الديفوني إلى انقراض الأوستراكوديرم والبلاكوديرم بنهاية هذا العصر، بالإضافة إلى أنواع أخرى من الأسماك. وانقرضت أسماك القرش الشوكية في حدث انقراض العصر البرمي-الترياسي ، بينما انقرضت المخروطيات في حدث انقراض العصر الترياسي-الجوراسي . وقد أثر انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني ، وانقراض الهولوسين الحالي ، على تنوع الأسماك ومخزونها .

ملخص

فئات الفقاريات
مخطط المغزل لتطور الأسماك وفئات الفقاريات الأخرى. يستند المخطط إلى مايكل بنتون ، 2005. [ 1 ] يصنف التصنيف التقليدي الفقاريات الحية كشعبة فرعية، مُجمّعة في ثماني فئات بناءً على التفسيرات التقليدية للصفات التشريحية والفسيولوجية العامة . بدورها، تُصنّف هذه الفئات إلى فقاريات ذات أربعة أطراف ( رباعيات الأطراف ) وفقاريات لا تمتلكها: الأسماك . فئات الفقاريات الموجودة حاليًا هي: [ 2 ]
سمكة:
رباعيات الأطراف:
بالإضافة إلى ذلك، هناك فئتان من الأسماك الفكية المنقرضة، وهما أسماك البلاكوديرم المدرعة وأسماك القرش الشوكية .

ربما تطورت الأسماك من حيوان يشبه حيوان البخاخ البحري (من فصيلة الكيسيات )، الذي تشبه يرقاته الأسماك البدائية في جوانب مهمة. وربما احتفظ أسلاف الأسماك الأوائل بشكل اليرقة حتى مرحلة البلوغ ، كما تفعل بعض أنواع البخاخات البحرية اليوم، على الرغم من أن هذا المسار لا يمكن إثباته.

نشأت الفقاريات ، أو بعبارة أخرى الأسماك الأولى ، منذ حوالي 530 مليون سنة خلال الانفجار الكامبري ، الذي شهد ارتفاعًا في تنوع الحيوانات. [ 3 ]

يُعدّ السهيمال ، وهو حيوان صغير شفاف يشبه السمكة، أقرب الكائنات الحية اللافقارية صلةً بالفقاريات الشمية (الفقاريات والأسيديات). [ 4 ] [ 5 ]

كانت أسلاف الأسماك الأولى، أو الحيوانات التي يُحتمل أنها كانت وثيقة الصلة بها، هي هايكويشثيس وميلوكونمينجيا . [ 6 ] [ 3 ] ظهر هذان الجنسان معًا حوالي 530 مليون سنة مضت . وعلى عكس الحيوانات الأخرى التي سادت العصر الكامبري، امتلكت هذه المجموعات البنية الأساسية لجسم الفقاريات : حبل ظهري ، وفقرات بدائية، ورأس وذيل واضحين. [ 7 ] افتقرت جميع هذه الفقاريات المبكرة إلى الفكوك ، معتمدةً بدلًا من ذلك على التغذية الترشيحية بالقرب من قاع البحر. [ 8 ]

تبع ذلك اكتشاف أحافير فقاريات لا جدال فيها على شكل أسماك مدرعة بشكل كبير في الصخور من العصر الأوردوفيسي (500-430 مليون سنة ).

ظهرت الفقاريات الفكية الأولى في أواخر العصر الأوردوفيسي ، وانتشرت في العصر الديفوني ، المعروف غالبًا باسم "عصر الأسماك". [ 9 ] تطورت مجموعتا الأسماك العظمية ، شعاعيات الزعانف ولحميات الزعانف ، وأصبحتا شائعتين. [ 10 ] شهد العصر الديفوني انقراض جميع الأسماك عديمة الفك تقريبًا، باستثناء الجلكيات والهاجفيش، بالإضافة إلى البلاكوديرمي ، وهي مجموعة من الأسماك المدرعة التي سيطرت على معظم أواخر العصر السيلوري ، وظهور أولى اللابرينثودونتات ، وهي مرحلة انتقالية بين الأسماك والبرمائيات . [ 10 ]

مخطط مثالي لجسم الفقاريات، يوضح الخصائص الرئيسية

أدى استيطان بيئات جديدة إلى تنوع في أشكال الأجسام، وأحيانًا إلى زيادة في الحجم. شهد العصر الديفوني (منذ 395 إلى 345 مليون سنة) ظهور كائنات عملاقة مثل سمكة دنكليوستيوس المدرعة التي يصل طولها إلى سبعة أمتار، وأسماك مبكرة تتنفس الهواء قادرة على البقاء على اليابسة لفترات طويلة. ومن بين هذه المجموعة الأخيرة، كانت هناك برمائيات بدائية .

ظهرت الزواحف من اللابرينثودونتات في العصر الكربوني اللاحق . كانت السلويات عديمة الأقواس ومزدوجة الأقواس شائعة خلال حقبة الحياة القديمة المتأخرة ، بينما أصبحت السلويات ثنائية الأقواس هي السائدة خلال حقبة الحياة الوسطى . وفي البحر، سيطرت الأسماك العظمية .

شهدت الأنواع اللاحقة، مثل تلك التي ظهرت في الأسماك خلال العصرين السيلوري والديفوني، عددًا أقل من التصنيفات، ذات بنية جسمية متشابهة إلى حد كبير. وكانت المفصليات أول الحيوانات التي غامرت بالخروج إلى اليابسة . كما امتلكت بعض الأسماك رئتين وزعانف عظمية قوية، واستطاعت الزحف إلى اليابسة أيضًا.

سمكة بلا فك

سمكة حديثة عديمة الفك، وهي سمكة الجريث ، ملتصقة بسمكة حديثة ذات فك.
فم سمك الجريث

تنتمي الأسماك عديمة الفك إلى فوق طائفة اللافكيات (Agnatha) ضمن شعبة الحبليات (Chordata )، وشعبة الفقاريات (Vertebrata ). تعني كلمة "لافكيات" (Agnatha ) "عديم الفك" (من اليونانية القديمة ). [ 11 ] وهي تستثني جميع الفقاريات ذات الفك، المعروفة باسم الفكيات الفمية (gnathostomes ). على الرغم من كونها عنصرًا ثانويًا في الحيوانات البحرية الحديثة ، إلا أن الأسماك عديمة الفك كانت بارزة بين الأسماك المبكرة في حقبة الحياة القديمة المبكرة . عُثر على نوعين من حيوانات العصر الكامبري المبكر ، والتي يبدو أنها كانت تمتلك زعانف وعضلات فقارية وخياشيم، في صخور ماوتيانشان الطينية في الصين : هايكويشثيس (Haikouichthys) وميلوكونمينغيا (Myllokunmingia ). وقد صنّفها جانفييه مبدئيًا ضمن اللافكيات. وهناك نوع ثالث محتمل من اللافكيات من المنطقة نفسها هو هايكويلا (Haikouella ).

كانت العديد من اللافكيات التي عاشت في العصر الأوردوفيسي والسيلوري والديفوني مُدرّعة بصفائح عظمية ثقيلة، وغالبًا ما كانت منحوتة بدقة، مُشتقة من حراشف مُتمعدنة. عُرفت أولى اللافكيات المُدرّعة - الأوستراكوديرمات ، أسلاف الأسماك العظمية ، وبالتالي رباعيات الأطراف (بما في ذلك البشر) - من العصر الأوردوفيسي الأوسط ، وبحلول العصر السيلوري المتأخر ، بلغت اللافكيات ذروة تطورها. كانت معظم الأوستراكوديرمات، مثل الثيلودونتات والأوستيوستراكانات والجالياسبيدات ، أقرب صلةً بالفكيات الفمية منها باللافكيات الباقية، المعروفة باسم السيكلوستومات. يبدو أن السيكلوستومات انفصلت عن اللافكيات الأخرى قبل تطور العاج والعظم، الموجودين في العديد من اللافكيات الأحفورية، بما في ذلك المخروطيات السنية . [ 12 ] تراجعت اللافكيات في العصر الديفوني ولم تتعافَ أبدًا.

تُعتبر اللافكيات ككل شبه عرقية ، [ 13 ] لأن معظم اللافكيات المنقرضة تنتمي إلى المجموعة الجذعية للفكيات الفمية، وهي الأسماك الفكية التي تطورت منها. [ 14 ] [ 15 ] تدعم البيانات الجزيئية، سواء من الحمض النووي الريبوزي [ 16 ] أو من الحمض النووي للميتوكوندريا [ 17 ]، بقوة نظرية أن اللافكيات الحية، المعروفة باسم السيكلوستومات ، أحادية العرق . [ 18 ] في التصنيف التطوري ، لا تُقسم العلاقات بين الحيوانات عادةً إلى رتب، بل تُوضح على شكل "شجرة عائلة" متداخلة تُعرف باسم المخطط التفرعي . تُعطى المجموعات التطورية تعريفات بناءً على علاقتها ببعضها البعض، بدلاً من الاعتماد فقط على السمات الفيزيائية مثل وجود العمود الفقري. غالبًا ما يُدمج نمط التداخل هذا مع التصنيف التقليدي، في ممارسة تُعرف باسم التصنيف التطوري .

تطور الأسماك عديمة الفك . يستند الرسم التخطيطي إلى مايكل بنتون ، 2005. [ 19 ]

يستند المخطط التفرعي أدناه للأسماك عديمة الفك إلى دراسات أجراها فيليب جانفييه وآخرون لصالح مشروع شجرة الحياة على الإنترنت . وهو أقدم من الدراسات الجزيئية. [ 20 ] († = المجموعة منقرضة)

 سمكة بلا فك

هايبروأرتيا (اللامبري)

† Euconodonta (حيوانات تشبه الثعابين)

مجهول الاسم

† أسماك بلا فك ( Pteraspidomorphi )

† ثيلودونتي (أسماك بلا فكوك ذات قشور)

مجهول الاسم

؟† أناسبيدا

مجهول الاسم

† جالياسبيدا (سمكة بلا فكوك ذات دروع عظمية على الرأس)

مجهول الاسم

† Pituriaspida (سمكة مدرعة بلا فكوك ذات مناقير كبيرة)

† أوستيوستراتسي (أسماك عظمية مدرعة عديمة الفك برؤوس مغطاة بدرع عظمي)

الفقاريات الفكية ← يتبع في القسم أدناه

قارن ما سبق بتفسير أحدث يجمع بين أسماك الهاجفيش واللامبري: [ 21 ]

لم تدعم جينومات أسماك الهاجفيش واللامبري الانقسام بين Cyclostomata و Gnathostomata فحسب، بل أوضحت أيضًا تفاصيل حول كيفية نشوء كلتا المجموعتين. [ 22 ]

† المخروطيات

† تشبه المخروطيات (المنقرضة) ثعابين البحر البدائية عديمة الفك

كانت المخروطيات تشبه ثعابين البحر البدائية عديمة الفك. ظهرت قبل 520 مليون سنة وانقرضت قبل 200 مليون سنة. [ 23 ] في البداية، لم تكن معروفة إلا من خلال أحافير دقيقة تشبه الأسنان تُسمى عناصر المخروطيات . وقد فُسِّرت هذه "الأسنان" بتفسيرات مختلفة، منها أنها أجهزة للتغذية بالترشيح أو أنها "مجموعة إمساك وسحق". [ 24 ] تراوحت أطوال المخروطيات من سنتيمتر واحد إلى 40  سم في نوع بروميسوم . كانت عيونها الكبيرة ذات موقع جانبي، مما يجعل دورها المفترس غير مرجح. تشير العضلات المحفوظة إلى أن بعض المخروطيات ( بروميسوم على الأقل) كانت قادرة على التجوال بكفاءة ولكنها غير قادرة على الانطلاق بسرعات عالية. [ 24 ] في عام 2012، صنّف الباحثون المخروطيات ضمن شعبة الحبليات بناءً على زعانفها ذات الأشعة الزعنفية، وعضلاتها على شكل حرف V ، وحبلها الظهري . [ 25 ] يرى بعض الباحثين أنها فقاريات تشبه في مظهرها أسماك الهاجفيش واللامبري الحديثة ، [ 26 ] على الرغم من أن التحليل التطوري يشير إلى أنها أكثر تطوراً من أي من هاتين المجموعتين. [ 27 ]

† أوستراكوديرم

† كانت أسماك الأوستراكوديرم (المنقرضة) أسماكًا مدرعة عديمة الفك

الأوستراكوديرمات ( وتعني حرفيًا "ذات القشرة الصدفية") هي أسماك مدرعة عديمة الفك عاشت في حقبة الحياة القديمة . لا يظهر هذا المصطلح كثيرًا في التصنيفات الحديثة لأن هذه المجموعة التصنيفية شبه عرقية أو متعددة العرق ، ولا تحمل دلالة تطورية. [ 28 ] ومع ذلك، لا يزال المصطلح يُستخدم بشكل غير رسمي لتجميع الأسماك المدرعة عديمة الفك.

كان درع الأوستراكوديرم يتألف من  صفائح مضلعة يتراوح طولها بين 3 و5 ملم، تحمي الرأس والخياشيم، ثم تتداخل مع باقي الجسم كالحراشف. وكانت العيون محمية بشكل خاص. استخدمت الحبليات القديمة خياشيمها للتنفس والتغذية معًا، بينما استخدمت الأوستراكوديرم خياشيمها للتنفس فقط. كان لديها ما يصل إلى ثمانية جيوب خيشومية بلعومية منفصلة على جانبي الرأس، وكانت مفتوحة باستمرار دون غطاء واقٍ . على عكس اللافقاريات التي تستخدم الحركة الهدبية لنقل الطعام، استخدمت الأوستراكوديرم بلعومها العضلي لخلق قوة شفط تسحب الفرائس الصغيرة وبطيئة الحركة إلى أفواهها.

كانت أسماك الأوستراكوديرم أولى الأسماك الأحفورية التي تم اكتشافها. تلقى عالم التشريح السويسري لويس أغاسيز بعض أحافير الأسماك العظمية المدرعة من اسكتلندا في ثلاثينيات القرن التاسع عشر. وقد واجه صعوبة في تصنيفها لعدم تشابهها مع أي كائن حي. قارنها في البداية بالأسماك المدرعة الموجودة حاليًا مثل سمك السلور وسمك الحفش، لكنه أدرك لاحقًا أنها لا تمتلك فكوكًا متحركة، فصنفها عام 1844 ضمن مجموعة جديدة تُسمى "الأوستراكوديرم". [ 29 ]

كانت الأوستراكوديرمات موجودة في مجموعتين رئيسيتين، هما الهيتروستراكا الأكثر بدائية والسيفالاسبيدا . وفي وقت لاحق، قبل حوالي 420 مليون سنة، تطورت الأسماك الفكية من إحدى الأوستراكوديرمات. بعد ظهور الأسماك الفكية، شهدت معظم أنواع الأوستراكوديرمات انخفاضًا في أعدادها، وانقرضت آخر أنواع الأوستراكوديرمات في نهاية العصر الديفوني . [ 30 ]

سمكة الفك

من المحتمل أن يكون فك الفقاريات قد تطور في الأصل خلال العصر السيلوري ، وظهر في أسماك البلاكوديرم ، التي تنوعت بشكل أكبر في العصر الديفوني . يُعتقد أن القوسين البلعوميين الأماميين قد أصبحا الفك نفسه والقوس اللامي، على التوالي. يُعلق الجهاز اللامي الفك من علبة الدماغ في الجمجمة، مما يسمح بحركة كبيرة للفكين. بعد أن كان يُفترض منذ فترة طويلة أن البلاكوديرم مجموعة شبه عرقية تؤدي إلى فكيات أكثر تطورًا، يشير اكتشاف إنتيلوغناثوس إلى أن البلاكوديرم هي السلف المباشر للأسماك العظمية الحديثة.

كما هو الحال في معظم الفقاريات ، تكون فكوك الأسماك عظمية أو غضروفية ومتقابلة عموديًا، وتتألف من فك علوي وفك سفلي . وينشأ الفك من القوسين البلعوميين الأماميين اللذين يدعمان الخياشيم، وعادةً ما يحمل العديد من الأسنان . ويُفترض أن جمجمة السلف المشترك الأخير للفقاريات الفكية الحالية كانت تُشبه جمجمة أسماك القرش. [ 31 ]

يُعتقد أن المزايا الانتقائية الأصلية التي توفرها الفك لم تكن مرتبطة بالتغذية، بل بزيادة كفاءة التنفس. استُخدمت الفكوك في المضخة الفموية (التي تُلاحظ في الأسماك والبرمائيات الحديثة ) والتي تضخ الماء عبر خياشيم الأسماك أو الهواء إلى الرئتين في حالة البرمائيات. مع مرور الزمن التطوري، تم اختيار الاستخدام الأكثر شيوعًا للفكوك (لدى البشر) في التغذية، وأصبح وظيفة بالغة الأهمية في الفقاريات. طوّرت العديد من الأسماك العظمية فكوكها بشكل كبير للتغذية بالشفط وبروز الفك ، مما أدى إلى فكوك بالغة التعقيد تضم عشرات العظام.

تطورت الفقاريات الفكية والأسماك الفكية من أسماك سابقة عديمة الفك. يُعدّ مخطط التفرع للفقاريات الفكية امتدادًا لمخطط التفرع في القسم أعلاه. († = منقرض)

 الفقاريات الفكية

† بلاكوديرمي (الأسماك المدرعة)

مجهول الاسم

الأكانثوديات والأسماك الغضروفية (الأسماك الغضروفية)

 الأسماك العظمية

الأسماك شعاعية الزعانف ( Actinopterygii )، وهي الفئة السائدة من الأسماك اليوم

 الأسماك ذات الزعانف الفصية

؟† أونيكودونتيفورميس (ذات الزعانف الفصية)

الأكتينيستيا (السيلاكانث)

مجهول الاسم

† بوروليبيفورميس (ذات الزعانف الفصية)

سمكة الرئة ( Dipnoi )

مجهول الاسم

† ريزودونتيمورفا (مفترس ذو زعانف فصية)

† Tristichopteridae ( رباعيات الأطراف )

رباعيات الأطراف (الحيوانات ذات الأربع أرجل)

† أسماك البلاكوديرم

تطور البلاكوديرمات (المنقرضة الآن) . يستند الرسم التخطيطي إلى مايكل بنتون ، 2005. [ 19 ]
† كانت الأسماك المدرعة (المنقرضة) أسماكًا ذات فكوك مدرعة (قارن مع الأسماك المدرعة أعلاه)

البلاكوديرمات، من فئة البلاكوديرمي (ذات الجلد الصفيحي)، هي أسماك ما قبل التاريخ المدرعة المنقرضة ، ظهرت قبل حوالي 430 مليون سنة في العصر السيلوري المبكر إلى الأوسط. انقرضت معظمها خلال حدث انقراض العصر الديفوني المتأخر ، قبل 378 مليون سنة، على الرغم من نجاة بعضها وتعافيها الطفيف في التنوع خلال حقبة الفامينيان قبل انقراضها تمامًا في نهاية العصر الديفوني، قبل 360 مليون سنة؛ وهي في النهاية أسلاف الفقاريات الفكية الحديثة. [ 32 ] [ 33 ] كان رأسها وصدرها مغطى بصفائح مدرعة ضخمة ومزخرفة في كثير من الأحيان. أما باقي الجسم فكان مغطى بالحراشف أو عاريًا، حسب النوع. كان الدرع مفصليًا، حيث كان درع الرأس متصلًا بدرع الصدر. سمح هذا للبلاكوديرمات برفع رؤوسها، على عكس الأوستراكوديرمات. كانت البلاكوديرمات أول الأسماك ذات الفكين؛ ومن المحتمل أن فكوكها قد تطورت من أول أقواس الخياشيم لديها . يوضح الرسم البياني على اليمين صعود وسقوط سلالات البلاكوديرم المنفصلة: Acanthothoraci و Rhenanida و Antiarchi و Petalichthyidae و Ptyctodontida و Arthrodira .

† أسماك القرش الشوكية

† كانت أسماك القرش الشوكية (المنقرضة) أقدم الأسماك الفكية المعروفة. كانت تشبه أسماك القرش وكانت أسلافها.

أسماك القرش الشوكية، من فئة الأكانثوديات ، هي أسماك منقرضة تشترك في بعض الخصائص مع كل من الأسماك العظمية والغضروفية، إلا أنها في نهاية المطاف أقرب صلةً بالأخيرة وأسلافها. على الرغم من تسميتها بـ"أسماك القرش الشوكية"، فإن الأكانثوديات أقدم من أسماك القرش، وإن كانت هي أصلها. تطورت هذه الأسماك في البحر في بداية العصر السيلوري، قبل ظهور أسماك القرش الأولى بنحو 50 مليون سنة. في نهاية المطاف، أثبتت المنافسة الشديدة من الأسماك العظمية أنها لا تُطاق، فانقرضت أسماك القرش الشوكية في العصر البرمي قبل حوالي 250 مليون سنة. كانت تشبه أسماك القرش في شكلها، لكن بشرتها كانت مغطاة بصفائح معينية صغيرة تشبه حراشف الأسماك العظمية ( مثل أسماك الغار وأسماك البوفين ).

الأسماك الغضروفية

الإشعاع في الأسماك الغضروفية ، مستمد من عمل مايكل بنتون ، 2005. [ 34 ]

ظهرت الأسماك الغضروفية، من فئة Chondrichthyes ، التي تضم أسماك القرش والشفنين والأسماك الغضروفية ، منذ حوالي 395 مليون سنة، في العصر الديفوني الأوسط ، متطورةً من الأسماك الشوكية. تحتوي هذه الفئة على فئتين فرعيتين: Holocephali ( الأسماك الغضروفية ) و Elasmobranchii ( أسماك القرش والشفنين ). ينقسم تنوع الأسماك الغضروفية في الرسم البياني على اليمين إلى التصنيفات التالية: Cladoselache ، Eugeneodontiformes ، Symmoriida ، Xenacanthiformes ، Ctenacanthiformes ، Hybodontiformes ، Galeomorphi ، Squaliformes ، و Batoidea .

الأسماك العظمية

تتميز الأسماك العظمية، من فئة Osteichthyes ، بهيكل عظمي بدلاً من الغضروف . وقد ظهرت في أواخر العصر السيلوري ، قبل حوالي 419 مليون سنة. ويشير الاكتشاف الحديث لسمكة Entelognathus بقوة إلى أن الأسماك العظمية (وربما الأسماك الغضروفية، عبر الأكانثوديات) تطورت من البلاكوديرمات المبكرة. [ 35 ] وقد أصبحت فئة فرعية من Osteichthyes، وهي الأسماك شعاعية الزعانف ( Actinopterygii )، المجموعة المهيمنة من الأسماك في العالم ما بعد حقبة الحياة القديمة والعالم الحديث، حيث تضم حوالي 30,000 نوع حي. وقد تميزت مجموعات الأسماك العظمية (والغضروفية) التي ظهرت بعد العصر الديفوني بتحسينات مستمرة في البحث عن الطعام والحركة. [ 36 ]

الأسماك ذات الزعانف الفصية

سمكة الرئة في كوينزلاند: سمكة الرئة هي سمكة ذات زعانف فصية، تُوصف بشكل عام بأنها أحفورة حية . طوّرت أسماك الرئة أولى الرئتين والأطراف البدائية. وقد طوّرت القدرة على العيش خارج البيئة المائية في العصر الديفوني الأوسط (منذ 397 إلى 385 مليون سنة)، وظلت على حالها تقريبًا لأكثر من 100 مليون سنة. [ 37 ]
أظهر التحليل الجيني التطوري أن "أقرب الأسماك الحية إلى سلف رباعيات الأطراف هي سمكة الرئة، وليس سمكة السيلاكانث". [ 38 ]

الأسماك ذات الزعانف الفصية، التي تنتمي إلى فئة ساركوبتريجي ، هي في الغالب أسماك عظمية منقرضة، تتميز في الأساس بزعانف فصية قوية وقصيرة تحتوي على هيكل داخلي متين، وقشور كوزمويدية ، وفتحات أنف داخلية. زعانفها لحمية، فصية ، ومزدوجة، متصلة بالجسم بعظمة واحدة. [ 39 ] تختلف زعانف الأسماك ذات الزعانف الفصية عن زعانف جميع الأسماك الأخرى في أن كل زعنفة محمولة على ساق لحمية فصية الشكل مغطاة بقشور تمتد من الجسم. الزعانف الصدرية والحوضية مفصلية بطرق تشبه أطراف رباعيات الأطراف التي كانت أسلافها. تطورت الزعانف إلى أرجل أول الفقاريات البرية رباعية الأطراف، وهي البرمائيات . كما أنها تمتلك زعنفتين ظهريتين بقواعد منفصلة، ​​على عكس الزعنفة الظهرية الواحدة للأسماك شعاعية الزعانف . كان جمجمة الأسماك ذات الزعانف الفصية تحتوي في الأصل على خط مفصلي، لكن هذا الخط اختفى في رباعيات الأطراف والأسماك الرئوية. وكان للعديد من الأسماك المبكرة ذات الزعانف الفصية ذيل متناظر. وتمتلك جميع الأسماك ذات الزعانف الفصية أسناناً مغطاة بمينا حقيقي .

كانت الأسماك ذات الزعانف الفصية، مثل سمك السيلاكانث وسمك الرئة ، المجموعة الأكثر تنوعًا من الأسماك العظمية في العصر الديفوني. يُصنِّف علماء التصنيف الذين يتبنون المنهج التفرعي رباعيات الأطراف ضمن شعبة ساركوبتريجي، وتشمل رباعيات الأطراف بدورها جميع أنواع الفقاريات ذات الأطراف الأربعة. [ 40 ] تُظهر زعانف الأسماك ذات الزعانف الفصية، مثل سمك السيلاكانث، تشابهًا كبيرًا مع الشكل السلفي المتوقع لأطراف رباعيات الأطراف. ويبدو أن الأسماك ذات الزعانف الفصية قد اتبعت مسارين مختلفين من التطور، وبناءً على ذلك، تُقسَّم إلى فئتين فرعيتين: ريبيديستيا ( التي تشمل سمك الرئة، وتيترابودومورفا ، التي تشمل رباعيات الأطراف) وأكتينيستيا ( التي تشمل سمك السيلاكانث). كانت أولى الأسماك ذات الزعانف الفصية، التي عُثر عليها في العصر السيلوري العلوي (حوالي 418 مليون سنة مضت)، تُشبه إلى حد كبير أسماك القرش الشوكية ، التي انقرضت في نهاية حقبة الحياة القديمة. وفي العصر الديفوني المبكر إلى الأوسط (416-385 مليون سنة مضت)، بينما سيطرت الأسماك المفترسة من فصيلة البلاكوديرم على البحار، دخلت بعض الأسماك ذات الزعانف الفصية إلى بيئات المياه العذبة .

سمكة السيلاكانث هي نوع آخر من الأسماك ذات الزعانف الفصية، وتُعرف بشكل عام باسم " الأحفورة الحية ". تطور شكل جسم السيلاكانث منذ حوالي 408 ملايين سنة، خلال العصر الديفوني المبكر؛ [ 41 ] ويتشابه النوعان الحديثان إلى حد كبير في الشكل. [ 42 ]

في العصر الديفوني المبكر (416-397 مليون سنة مضت)، انقسمت الأسماك ذات الزعانف الفصية إلى سلالتين رئيسيتين: السيلاكانث والريبيديستيان . بلغت السيلاكانث ذروة انتشارها في أواخر العصر الديفوني والكربوني ، من 385 إلى 299 مليون سنة مضت ، حيث كانت أكثر شيوعًا خلال هاتين الفترتين من أي فترة أخرى في حقبة الحياة الظاهرة؛ ولا تزال السيلاكانث تعيش حتى اليوم في المحيطات (جنس لاتيميريا ). أما الريبيديستيان، التي يُرجح أن أسلافها عاشت في مصبات الأنهار ، فقد هاجرت إلى بيئات المياه العذبة. وانقسمت بدورها إلى مجموعتين رئيسيتين: أسماك الرئة والرباعيات الأطراف . بلغ تنوع أسماك الرئة ذروته في العصر الترياسي ؛ ولم يتبق منها اليوم سوى ثلاثة أجناس. [ 43 ] طوّرت أسماك الرئة أولى الرئتين والأطراف البدائية، واكتسبت القدرة على العيش خارج البيئة المائية في العصر الديفوني الأوسط (397-385 مليون سنة مضت). كانت أولى رباعيات الأطراف، والتي شملت أسماك الريزودونت العملاقة، تمتلك نفس التشريح العام لأسماك الرئة، التي كانت أقرب أقربائها، ولكن يبدو أنها لم تغادر موطنها المائي حتى أواخر العصر الديفوني (385-359 مليون سنة مضت)، مع ظهور رباعيات الأطراف (الفقاريات ذات الأربع أرجل). استمرت الأسماك ذات الزعانف الفصية حتى نهاية حقبة الحياة القديمة، حيث عانت من خسائر فادحة خلال حدث انقراض العصر البرمي-الترياسي (251 مليون سنة مضت).

الأسماك شعاعية الزعانف

تختلف الأسماك شعاعية الزعانف، من فئة شعاعيات الزعانف ، عن الأسماك فصية الزعانف في أن زعانفها تتكون من أغشية جلدية مدعومة بأشواك (أشعة) مصنوعة من العظم أو القرن. وهناك اختلافات أخرى في الجهازين التنفسي والدوري. عادةً ما تمتلك الأسماك شعاعية الزعانف هياكل عظمية مصنوعة من عظم حقيقي، على عكس سمك الحفش وسمك المجداف . [ 44 ]

تُعدّ الأسماك شعاعية الزعانف مجموعةً سائدةً من الفقاريات، إذ تضمّ نصف جميع أنواع الفقاريات المعروفة. وهي تعيش في أعماق البحار، والخلجان الساحلية، والأنهار والبحيرات العذبة، وتُشكّل مصدراً رئيسياً للغذاء للإنسان. [ 44 ]

الجدول الزمني

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ بنتون، إم جيه (2005) علم الحفريات الفقارية. مؤرشف بتاريخ 9 يونيو 2020 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine). جون وايلي، الطبعة الثالثة، صفحة 14. رقم ISBN 9781405144490.
  2. ↑ رومر 1970 .
  3. 1 2 دوكينز، ريتشارد (2004). حكاية الأجداد: رحلة إلى فجر الحياة . بوسطن: شركة هوتون ميفلين. ص 357. ISBN  978-0-618-00583-3.
  4. ↑ جيوين، ف. (2005). "علم الجينوم الوظيفي يُعمّق الحبكة البيولوجية" . مجلة PLOS Biology . 3 (6): e219. doi : 10.1371/journal.pbio.0030219 . PMC 1149496. PMID 15941356 .  
  5. ↑ جينوم الرميح (الرميح) وأصل الفقاريات مؤرشف في 2016-03-04 في Wayback Machine Ars Technica ، 19 يونيو 2008.
  6. ↑ شو، د.ج.؛ لو، هـ.ل.؛ كونواي موريس، س.؛ تشانغ، إكس.إل.؛ هو، إس.إكس.؛ وآخرون . (4 نوفمبر 1999). "فقاريات العصر الكامبري السفلي من جنوب الصين". مجلة نيتشر . 402 (6757): 42-46 . رمز Bibcode : 1999Natur.402...42S . doi : 10.1038/46965 . S2CID 4402854 .  
  7. ↑ واغونر، بن. "الفقاريات: السجل الأحفوري" . متحف علم الحفريات الفقارية بجامعة كاليفورنيا. مؤرشف من الأصل في 29 يونيو 2011. تم الاطلاع عليه في 15 يوليو 2011 .
  8. ↑ هاينز، تيم؛ تشامبرز، بول (2005). الدليل الكامل للحياة في عصور ما قبل التاريخ . كتب فايرفلاي.
  9. ^ Encyclopædia Britannica 1954 ، ص. 107.
  10. 1 2 بيرج 2004 ، ص. 599.
  11. ↑ "agnathan" . قاموس أكسفورد الإنجليزي ( الطبعة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد. (يشترط الاشتراك أو عضوية المؤسسة المشاركة .)
  12. ↑ بيكر، كلير في إتش (2008). "تطور وتطور خلايا العرف العصبي في الفقاريات". الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 18 (6): 536-543 . doi : 10.1016/j.gde.2008.11.006 . PMID 19121930 . 
  13. ↑ بورنيل، م.أ. (2001). ديريك إي. جي. بريغز وبيتر ر. كروثر (محرران). علم الأحياء القديمة 2. أكسفورد : بلاكويل للنشر . ص 401. ISBN  978-0-632-05149-6.
  14. ^ تشاو ون جين؛ تشو مين (2007). "التنويع والتحول الحيواني للفقاريات السيلورو الديفونية في الصين" . المجلة الجيولوجية . 42 ( 3– 4): 351– 369. بيب كود : 2007GeolJ..42..351W . دوى : 10.1002/gj.1072 . S2CID 84943412 . {{cite journal}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  15. ↑ سانسوم، روبرت س. (2009). "التطور السلالي، والتصنيف، وقطبية الصفات في رتبة العظاميات (الفقاريات)" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 7 (1): 95-115 . Bibcode : 2009JSPal...7...95S . doi : 10.1017/S1477201908002551 . S2CID 85924210. مؤرشف من الأصل في 19 أكتوبر 2012. تم الاطلاع عليه في 16 يناير 2013 . 
  16. ↑ مالات، ج.؛ ج. سوليفان. 1998. (1998). "تسلسلات الحمض النووي الريبوزي 28S و18S تدعم وحدة الأصل لأسماك الجلكي والهاجفيش" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 15 (12): 1706-1718 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025897 . PMID 9866205 . {{cite journal}}: صيانة CS1: الأسماء الرقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  17. ↑ دي لاربر كريستيان؛ غالوت سيريل؛ بارييل فيرونيك؛ جانفييه فيليب؛ غاشلين غابرييل (2002). "الحمض النووي للميتوكوندريا الكامل لسمكة الهاغفش، إيبتاتريتوس بورغيري: التحليل المقارن لتسلسلات الحمض النووي للميتوكوندريا يدعم بقوة أحادية النمط الوراثي للسايكلوستوم". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 22 (2): 184-192 . Bibcode : 2002MolPE..22..184D . doi : 10.1006/mpev.2001.1045 . PMID 11820840 . 
  18. ↑ جانفييه، ب. 2010. "الميكرو آر إن إيه يعيد إحياء وجهات النظر القديمة حول تباين وتطور الفقاريات عديمة الفك." وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم (الولايات المتحدة الأمريكية) 107:19137-19138.مؤرشف بتاريخ 24-09-2015 في أرشيف الإنترنت " على الرغم من أنني كنت من أوائل المؤيدين لنظرية عدم تجانس الفقاريات، إلا أنني معجب بالأدلة التي قدمها هايمبرغ وآخرون، ومستعد للاعتراف بأن أسماك الفكيات، في الواقع، أحادية الأصل. والنتيجة هي أنها قد لا تخبرنا إلا بالقليل، إن أخبرتنا بشيء، عن فجر تطور الفقاريات، باستثناء أن حدس علماء الحيوان في القرن التاسع عشر كان صحيحًا في افتراض أن هذه الفقاريات الغريبة (ولا سيما أسماك الهاجفيش) متدهورة بشدة وفقدت العديد من الصفات بمرور الوقت. "
  19. 1 2 بنتون، إم جيه (2005) علم الحفريات الفقارية، بلاكويل، الطبعة الثالثة، الشكل 3.25 في الصفحة 73.
  20. ↑ جانفييه، فيليب (1997) الفقاريات. حيوانات ذات عمود فقري. مؤرشف في 12 مارس 2013 على موقع Wayback Machine . الإصدار 1 يناير 1997 في مشروع شجرة الحياة على الويب . مؤرشف في 15 مايو 2011 على موقع Wayback Machine.
  21. ↑ مياشيتا، تيتسوتو؛ كوتس، مايكل آي.؛ فارار، روبرت؛ لارسون، بيتر؛ مانينغ، فيليب إل.؛ وآخرون . (5 فبراير 2019). "أسماك الهاجفيش من بحر تيثيس الطباشيري وتوفيق التناقض المورفولوجي-الجزيئي في التطور المبكر للفقاريات" (ملف PDF) . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 116 (6): 2146-2151 . Bibcode : 2019PNAS..116.2146M . doi : 10.1073/pnas.1814794116 . ISSN 0027-8424 .  
  22. ^ مارليتاز، فرديناند. تيموشيفسكايا، ناتاليا؛ تيموشيفسكي، فلاديمير أ.؛ باري، إليز. سيماكوف، أوليغ؛ جافريوشكينا، داريا؛ سوزوكي، ماساكازو؛ كوبوكاوا، كاورو؛ برينر، سيدني؛ سميث، جيراميا J.؛ روكسار ، دانيال س. (28 مارس 2024). “جينوم سمك الجريث وتطور الفقاريات” . طبيعة . 627 (8005): 811-820 . دوى : 10.1038 / s41586-024-07070-3 . بمك 10972751 . 
  23. ^ دي رينزي م، بودوروف ك، سودار م (1996). “انقراض الكونودونات – من حيث العناصر المنفصلة – عند الحدود الترياسية – الجوراسية” . كوادرنوس دي جيولوجيا إيبيريكا . 20 : 347– 364. مؤرشفة من الأصلي في 6 أغسطس 2016 . تم الاسترجاع 20 يناير 2013 .
  24. 1 2 جابوت، إس إي؛ آر جيه ألدريدج؛ جيه إن ثيرون (1995). "مخروط سني عملاق مع نسيج عضلي محفوظ من العصر الأوردوفيسي العلوي في جنوب إفريقيا". مجلة نيتشر . 374 (6525): 800-803 . Bibcode : 1995Natur.374..800G . doi : 10.1038/374800a0 . S2CID 4342260 . 
  25. ↑ بريغز، د. (مايو 1992). "المخروطيات: مجموعة منقرضة رئيسية أضيفت إلى الفقاريات". مجلة ساينس . 256 (5061): 1285-1286 . Bibcode : 1992Sci...256.1285B . doi : 10.1126/science.1598571 . PMID 1598571 . 
  26. ↑ ميلسوم، كلير؛ ريغبي، سو (2004). "الفقاريات". لمحة عن الأحافير . فيكتوريا، أستراليا: دار بلاكويل للنشر. ص 88. ISBN  978-0-632-06047-4.
  27. ↑ دونوهيو، بي سي جيه؛ فوري ، بي إل ؛ ألدريدج، آر جيه (2000). "التقارب مع المخروطيات وتطور الحبليات" . المراجعات البيولوجية . 75 (2): 191-251 . doi : 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00045.x . PMID 10881388. S2CID 22803015. مؤرشف من الأصل في 13 أبريل 2020. تم الاسترجاع في 7 أبريل 2008 .  
  28. ↑ بنتون 2005 ، ص 44 . 
  29. ↑ مايسي ، جون ج. (1996). اكتشاف الأسماك الأحفورية ( طبعة مصورة). نيويورك: هنري هولت وشركاه. ص 37. ISBN   9780805043662.
  30. ↑ تصميم فك الفقاريات تم تثبيته مبكراً. مؤرشف بتاريخ 8 سبتمبر 2012 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
  31. ↑ ديفيس، س.؛ فيناريلي، ج.؛ كوتس، م. (2012). "الأشواك والظروف الشبيهة بأسماك القرش في السلف المشترك الأخير للفكيات الحديثة" . مجلة نيتشر . 486 (7402): 247-250 . Bibcode : 2012Natur.486..247D . doi : 10.1038/nature11080 . PMID 22699617. S2CID 4304310. مؤرشف من الأصل في 25 مارس 2019. تم الاسترجاع في 25 مارس 2019 .  
  32. ↑ بارفورد، إليوت (25 سبتمبر 2013). " وجه سمكة قديمة يُظهر جذور الفك الحديث" . مجلة نيتشر . doi : 10.1038/nature.2013.13823 . S2CID 87470088. مؤرشف من الأصل في 31 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 26 سبتمبر 2013 . 
  33. ↑ ميريديث سميث، مويا؛ كلارك، بريت؛ غوجيه، دانيال؛ جوهانسون، زيرينا (17 أغسطس 2017). "الأصول التطورية للأسنان في الفقاريات الفكية: بيانات متضاربة من صفائح الأسنان لدى الأكانثوثوراكيد (بلاكوديرمي)" . علم الأحياء القديمة . 60 (6): 829-836 . Bibcode : 2017Palgy..60..829M . doi : 10.1111/pala.12318 . hdl : 10141/622339 . ISSN 0031-0239 . 
  34. ↑ بنتون، إم جيه (2005) علم الحفريات الفقارية، بلاكويل، الطبعة الثالثة، الشكل 7.13 في الصفحة 185.
  35. ^ تشو، مين؛ شياوبو يو؛ لكل إريك أهلبيرج؛ بريان تشو؛ جينغ لو؛ تو تشياو؛ تشينغمينغ تشو؛ ونجين تشاو؛ ليانتاو جيا؛ هينينج بلوم؛ يوآن تشو (2013). “لوحية سيلوري مع عظام الفك الهامشية الشبيهة بالعظم العظمي”. طبيعة . 502 (7470): 188– 193. بيب كود : 2013Natur.502..188Z . دوى : 10.1038 / طبيعة 12617 . بميد 24067611 . S2CID 4462506 .  
  36. ^ هيلفمان وآخرون. 2009 ، ص. 198.
  37. ↑ ألين، جي آر، إس إتش ميدجلي، إم. ألين. دليل ميداني لأسماك المياه العذبة في أستراليا. تحرير جان نايت/ويندي بولجين . بيرث، غرب أستراليا: متحف غرب أستراليا، 2002. الصفحات 54-55 . {{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  38. ↑ أميميا، سي تي؛ ألفولدي، جيه؛ لي، إيه بي؛ فان، إس؛ فيليب، إتش؛ ماك كالوم، آي؛ وآخرون (2013). "يقدم جينوم سمكة السيلاكانث الأفريقية رؤى ثاقبة حول تطور رباعيات الأطراف" . مجلة نيتشر . 496 (7445): 311-316 . Bibcode : 2013Natur.496..311A . doi : 10.1038/nature12027 . PMC 3633110. PMID 23598338 .   
  39. ↑ كلاك، جينيفر أ. (2012). اكتساب الأرض: أصل وتطور رباعيات الأطراف . مطبعة جامعة إنديانا. ISBN 9780253356758.
  40. ↑ نيلسون 2006 .
  41. ↑ جوهانسون زيرينا؛ لونغ جون أ.؛ تالنت جون أ.؛ جانفييه فيليب؛ وارن جيمس و. (2006). "أقدم سمكة كولاكانث، من العصر الديفوني المبكر في أستراليا" . رسائل علم الأحياء . 2 (3): 443-446 . doi : 10.1098/rsbl.2006.0470 . PMC 1686207. PMID 17148426 .  {{cite journal}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  42. ↑ فوري، بيتر ل. (1998). تاريخ أسماك الكويلاكانث . لندن: تشابمان وهول.
  43. ↑ براونشتاين، تشيس دوران؛ هارينغتون، ريتشارد سي؛ نير، توماس جيه. (يوليو 2023). "الجغرافيا الحيوية لأسماك الرئة الحالية تتتبع تفكك غوندوانا" . مجلة الجغرافيا الحيوية . 50 (7): 1191-1198 . Bibcode : 2023JBiog..50.1191B . doi : 10.1111/jbi.14609 . ISSN 0305-0270 . 
  44. 1 2 مقدمة عن شعاعيات الزعانف مؤرشفة في 2013-02-17 في Wayback Machine متحف علم الأحياء القديمة ، جامعة كاليفورنيا.

مصادر

  • بنتون، مايكل ج. (2005). علم الحفريات الفقارية .
  • بيرغ، ليندا ر.؛ إلدرا بيرل سولومون؛ ديانا و. مارتن (2004). علم الأحياء . سينجايج ليرنينج. ISBN 978-0-534-49276-2.
  • الموسوعة البريطانية (1954). الموسوعة البريطانية: مسح جديد للمعرفة العالمية . المجلد  17.
  • هيلفمان، ج.؛ كوليت، ب.؛ فايسي، د.؛ بوين، ب. (2009). تنوع الأسماك: علم الأحياء، والتطور، وعلم البيئة (  الطبعة الثانية). وايلي-بلاك ويل. ISBN 978-1-4051-2494-2أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 26 أغسطس 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 يناير 2010 .
  • نيلسون، جوزيف س. (2006). أسماك العالم . جون وايلي وأولاده . ISBN 978-0-471-25031-9.
  • رومر، أ.س. (1970). جسم الفقاريات (  الطبعة الرابعة). لندن: دبليو بي سوندرز.

للمزيد من القراءة