المنخربات

المنخربات ( تُلفظ / fəˌræməˈnɪfərə / ، وتعني باللاتينية " حاملات الثقوب "، وتُعرف أيضاً باسم " المنخربات " ) هي كائنات وحيدة الخلية ، تنتمي إلى شعبة أو فئة من الطلائعيات الريزارية ، وتتميز بوجود مادة خارجية حبيبية متدفقة تُستخدم في صيد الغذاء والقيام بوظائف أخرى ، وعادةً ما يكون لها غلاف خارجي يُسمى " الصدفة " بأشكال ومواد متنوعة . ويُعتقد أن أصداف الكيتين (الموجودة في بعض الأجناس البسيطة ، وخاصةً جنس Textularia ) هي النوع الأكثر بدائية. معظم المنخربات بحرية ، وغالبيتها تعيش على رواسب قاع البحر أو داخلها (أي أنها قاعية ، وتلعب أنواعها المختلفة الأحجام دورًا في الكائنات القاعية الكبيرة والمتوسطة والصغيرة )، ^[²^] بينما يطفو عدد أقل منها في عمود الماء على أعماق مختلفة (أي أنها عوالق )، وتنتمي إلى رتبة Globigerinina الفرعية . ^[³^] ويُعرف عدد أقل منها في المياه العذبة ^[⁴^] أو المياه قليلة الملوحة ^[⁵^] ، وقد تم تحديد عدد قليل جدًا من أنواع التربة (غير المائية) من خلال التحليل الجزيئي للحمض النووي الريبوزي للوحدة الفرعية الصغيرة . ^[⁶^]^[⁷^]

تُنتج المنخربات عادةً غلافًا خاصًا بها ، أو صدفة، قد تحتوي على حجرة واحدة أو عدة حجرات، بعضها معقد التركيب . ^{[ 8 ]} تتكون هذه الأصداف عادةً من كربونات الكالسيوم ( CaCO3).₃ ) أوجزيئات الرواسب المتراصة . يُعرف أكثر من 50,000 نوع، منها أنواع حية (6,700-10,000)^[⁹^]^[¹⁰^] وأخرىأحفورية(40,000).^[¹¹^]^[¹²^] عادةً ما يقل حجمها عن 1مم، لكن بعضها أكبر بكثير،أكبر الأنواعإلى20سم.^[¹³^]

في اللغة الإنجليزية العلمية الحديثة ، يُستخدم مصطلح "فورامينيفيرا" بصيغتي المفرد والجمع (بغض النظر عن أصله اللاتيني )، ويُستخدم لوصف عينة واحدة أو أكثر أو مجموعة تصنيفية واحدة أو أكثر : ويُحدد استخدامه بصيغة المفرد أو الجمع من السياق. ويُستخدم مصطلح "فورامينيفيرا" بشكل غير رسمي في كثير من الأحيان لوصف المجموعة، وفي هذه الحالات يُكتب عادةً بأحرف صغيرة . ^[¹⁴^]

تاريخ الدراسة

أقدم إشارة معروفة إلى المنخربات تعود إلى هيرودوت ، الذي ذكرها في القرن الخامس قبل الميلاد باعتبارها مكونة للصخر الذي يشكل الهرم الأكبر في الجيزة . وتُعرف هذه المنخربات اليوم بأنها من جنس نوموليتس . وفي القرن الأول قبل الميلاد ، أشار سترابو إلى نفس المنخربات، واقترح أنها بقايا عدس تركها العمال الذين بنوا الأهرامات . ^[¹⁵^]

لاحظ روبرت هوك أحد أنواع المنخربات تحت المجهر ، كما هو موضح ومصور في كتابه "ميكروغرافيا" الصادر عام 1665 :

كنت أجرب عدة عدسات مكبرة صغيرة ومفردة ، وأنظر عرضًا إلى قطعة من الرمل الأبيض ، عندما لاحظت إحدى الحبيبات على شكل صدفة تمامًا ومحاطة بإكليل [...] رأيتها من جميع الجوانب باستخدام مجهر أفضل ووجدت أنها من كلا الجانبين ، وعلى الحواف، تشبه صدفة حلزون مائي صغير ذي صدفة حلزونية مسطحة [...] ^[¹⁶^]

وصف أنطوني فان ليفينهوك ورسم هياكل المنخربات في عام 1700، واصفًا إياها بأنها محار صغير؛ ويمكن التعرف على رسمه التوضيحي على أنه من جنس إلفيديوم . ^{[ 17 ]} صنف الباحثون الأوائل المنخربات ضمن جنس نوتيلوس ، مشيرين إلى تشابهها مع بعض رأسيات الأرجل . أدرك لورنز سبينغلر في عام 1781 أن المنخربات تحتوي على ثقوب في الحواجز، وهو ما منح المجموعة اسمها لاحقًا. ^{[ 18 ]} لاحظ سبينغلر أيضًا أن حواجز المنخربات تنحني في الاتجاه المعاكس لحواجز النوتيلوس، وأنها تفتقر إلى أنبوب عصبي. ^{[ 19 ]}

اعتبر ألسيد دوربيني ، في كتابه الصادر عام 1826، هذه الكائنات مجموعة من رأسيات الأرجل الدقيقة ، ولاحظ شكلها الغريب، مُفسرًا الأقدام الكاذبة على أنها لوامس، ومُشيرًا إلى الرأس المُختزل للغاية (في الواقع، غائب). ^{[ 20 ]} أطلق على هذه المجموعة اسم "المنخربات " أو "حاملات الثقوب"، نظرًا لوجود ثقوب في الفواصل بين حجرات أصدافها، على عكس النوتيلي أو الأمونيتات . ^{[ 14 ]}

تم التعرف على الطبيعة الأولية للمنخربات لأول مرة من قبل دوجاردان في عام 1835. ^{[ 18 ]} بعد ذلك بوقت قصير، في عام 1852، وضع دوربيني مخططًا تصنيفيًا، معترفًا بـ 72 جنسًا من المنخربات، والتي صنفها بناءً على شكل الصدفة - وهو مخطط تعرض لانتقادات شديدة من زملائه. ^{[ 17 ]}

وصفت دراسة إتش بي برادي لعام 1884 اكتشافات المنخربات لبعثة تشالنجر . وقد صنف برادي 10 عائلات تضم 29 فصيلة فرعية، مع إيلاء اهتمام ضئيل للنطاق الطبقي؛ وأكد تصنيفه على فكرة أن العديد من الصفات المختلفة يجب أن تفصل المجموعات التصنيفية، وعلى هذا النحو وضع الأجناس الملتصقة والكلسية في علاقة وثيقة.

ظل هذا المخطط العام للتصنيف قائماً حتى عمل كوشمان في أواخر عشرينيات القرن العشرين. اعتبر كوشمان تكوين الجدار السمة الأكثر أهمية في تصنيف المنخربات؛ أصبح تصنيفه مقبولاً على نطاق واسع ولكنه تعرض أيضاً لانتقادات من زملائه لكونه "غير سليم بيولوجياً".

أجرت الجيولوجية إيرين كريسبين أبحاثاً مستفيضة في هذا المجال، ونشرت نحو تسعين ورقة بحثية - بما في ذلك أعمال بارزة حول المنخربات - بصفتها المؤلفة الوحيدة، بالإضافة إلى أكثر من عشرين ورقة بحثية بالتعاون مع علماء آخرين. ^{[ 21 ]}

مع ذلك، ظل تصنيف كوشمان هو التصنيف السائد حتى تصنيف تابان ولوبليش عام 1964، الذي وضع المنخربات في المجموعات العامة المستخدمة حتى اليوم، استنادًا إلى البنية المجهرية لجدار الصدفة. ^{[ 17 ]} وقد أُعيد ترتيب هذه المجموعات بشكل متفاوت وفقًا لتصنيفات مختلفة ذات مستوى أعلى. وقد أكد استخدام باولووسكي (2013) للتصنيف الجزيئي عمومًا تصنيفات تابان ولوبليش، حيث وُجد أن بعضها متعدد العرق أو شبه عرقي؛ كما ساعد هذا العمل في تحديد العلاقات ذات المستوى الأعلى بين مجموعات المنخربات الرئيسية. ^{[ 22 ]}

التصنيف

"أحاديات المينا" (شبه عرقية)

لاجينيدا

"المونوثالاميدات"

توبوثالاميا

	ميليوليدا

	سبيريلينيدا

	"المونوثالاميدات"

	زينوفيوفوريا

جلوبوثالاميا

	روبرتينيدا

	روتاليدا

	" Textulariida " (شبه عرقي)

علم الوراثة للفورامينيفيرا وفقًا لباولوفسكي وآخرون 2013. ^{[ 22 ]} رتبتا أحاديات المهاد Astrorhizida و Allogromiida كلاهما شبه عرقي.

تفاوت التصنيف العلمي للمنخربات منذ أن أشار إليها شولتز عام 1854 ^{[ 23 ]} كرتبة، وهي المنخربات. أعاد لوبليش (1987) وتابان (1992) تصنيف المنخربات كفئة ^{[ 24 ]} كما هو شائع الآن.

عادةً ما تُصنَّف المنخربات ضمن شعبة الأوليات ، ^{[ 25 ]}^{[ 26 ]}^{[ 27 ]} أو ضمن مملكة الطلائعيات أو الطلائعيات المشابهة . ^[²⁸^]^[²⁹^] وتوجد أدلة قوية، تستند أساسًا إلى علم الوراثة الجزيئي ، على انتمائها إلى مجموعة رئيسية ضمن الأوليات تُعرف باسم الريزاريا . ^[²⁵^] قبل إدراك العلاقات التطورية بين أفراد الريزاريا، كانت المنخربات تُصنَّف عمومًا مع الأميبات الأخرى ضمن شعبة الريزوبوديا (أو الساركودينا) في فئة الحبيبات الشبكية.

يُعرّف كافاليير سميث الريزاريا بأنها مملكة فرعية داخل مملكة الأوليات. ^{[ 25 ]}

بعض التصنيفات تضع المنخربات في شعبة خاصة بها، مما يجعلها على قدم المساواة مع الساركودينا الأميبية التي تم وضعها فيها.

على الرغم من عدم وجود أدلة مورفولوجية تدعم ذلك حتى الآن، تشير البيانات الجزيئية بقوة إلى أن المنخربات ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالسيركوزوا والراديولاريا ، وكلاهما يضم أيضًا أميبات ذات أصداف معقدة؛ وتشكل هذه المجموعات الثلاث الريزاريا. ^[²⁶^] ومع ذلك، فإن العلاقات الدقيقة بين المنخربات والمجموعات الأخرى، وكذلك فيما بينها، لا تزال غير واضحة تمامًا. ترتبط المنخربات ارتباطًا وثيقًا بالأميبات ذات الأصداف . ^[³⁰^]

التصنيف من ميخاليفيتش 2013 ^{[ 31 ]}
* فورامينيفيرا دوربيني 1826 رتبة الشبكية المخاطية فئة شيزوكلاديا سيدهاجن وماتسون 1992 رتبة الشيزوكلايدا فئة زينوفيوفوريا شولتز 1904 رتبة ستانوميدا تيندال 1972 Order Psamminida Tendal 1972 فئة أسترهيزاتا سعيدوفا 1981 الفئة الفرعية لاغينانا ميخاليفيتش 1980 أمر أموسكالارييدا ميخاليفيتش 1980 أمر لاجينيدا ميخاليفيتش 1980 طلب Allogromiida Loeblich & Tappan 1961 فئة فرعية Astrorhizana سعيدوفا 1981 طلب Astrorhizida لانكستر 1885 أمر ديندروفريدا ميخاليفيتش 1995 ترتيب هيبوكريبينيدا سعيدوفا 1981 الأمر † باراتورامينيدا ميخاليفيتش 1980 Order Psammosphaerida Haeckel 1894 فئة روتالياتا ميخاليفيتش 1980 (المنخربات الشفافة) فئة فرعية Globigerinana ميخاليفيتش 1980 طلب كاسيجيرينيليدا ميخاليفيتش 2013 رتبة جلوبيجيرينيدا كاربنتر، باركر وجونز 1862 أمر هانتكينينيدا ميخاليفيتش 1980 رتبة Heterohelicida Fursenko 1958 طلب Globorotaliida ميخاليفيتش 1980 الفئة الفرعية Textulariana Mikhalevich 1980 رتبة نوتيلوكولينيدا ميخاليفيتش 2003 رتبة سبيروبليكتامينيدا ميخاليفيتش 1992 طلب Textulariida Delage & Hérouard 1896 ترتيب تروشامينيدا سعيدوفا 1981 ( كارتيرينيدا لوبليتش و تابان 1955 ] طلب فيرنويلينيدا ميخاليفيتش وكامينسكي 2003 الفئة الفرعية روتاليانا ميخاليفيتش 1980 سوبر أوردر روبرتينويدا ميخاليفيتش 1980 أمر روبرتينيدا ميخاليفيتش 1980 رتبة فائقة نونيونويدا سعيدوفا 1981 النظام إلفيديدا سايدوفا 1981 طلب نوموليتيدا كاربنتر وباركر وجونز 1862 رتبة † أوربيتويديدا كوبلاند 1956 Order Nonionida Saidova 1981 رتبة بوليمينويدا سعيدوفا 1981 Order Cassidulinida d'Orbigny 1839 أوردر بوليمينيدا سايدوفا 1981 وسام بوليفينيتيدا سعيدوفا 1981 Superorder Discorpoida Ehrenberg 1838 Order Chilostomellida Haeckel 1894 Order Discorpida Ehrenberg 1838 أوردر غلابراتيليدا ميخاليفيتش 1994 طلب بلانوربولينيدا ميخاليفيتش 1992 طلب روتالييدا لانكستر 1885 طلب روزالينيدا ديلاج وهيروارد 1896 كلاس نودوسارياتا ميخاليفيتش 1992 الفئة الفرعية هورموسينانا ميخاليفيتش 1992 طلب Ammomarginulinida Mikhalevich 2002 أمر نوريدا ميخاليفيتش 1980 رتبة † Pseudopalmulida Mikhalevich 1992 طلب ساكامينيدا لانكستر 1885 أمر هورموزينيدا ميخاليفيتش 1980 الفئة الفرعية نودوساريانا ميخاليفيتش 1992 وسام † بيسيريامينيدا ميخاليفيتش 1981 Order Delosinida Revets 1989 طلب لاجينيدا ديلاج وهيروارد 1896 طلب † Palaeotextulariida Hohenegger & Piller 1975 رتبة بوليمورفينيدا ميخاليفيتش 1980 طلب فاجينولينيدا ميخاليفيتش 1993 أمر نودوساريدا كالكينز 1926 فئة سبيريليناتا ميخاليفيتش 1992 الفئة الفرعية Ammodiscana Mikhalevich 1980 الطلب † بلاجيورافيدا ميخاليفيتش 2003 طلب Ammodiscida Mikhalevich 1980 [Pseudoammodiscoida Conil & Lys 1970 ] Order Ammovertellinida Mikhalevich 1999 رتبة أتاكسوفراغميدا فورسينكو 1958 [أوربيتولينيدا إهرنبرغ 1839 ] الفئة الفرعية Spirillinana Mikhalevich 1992 النظام الفائق † أركيدسكويدا بوجاركوف وسكفورتسوف 1979 الترتيب † أرتشيديسيدا بوجاركوف وسكفورتسوف 1979 الأمر † Lasiodiscida Mikhalevich 1993 النظام † تتراتاكسيدا ميخاليفيتش 1981 Superorder Involutinoida Hohenegger & Piller 1977 طلب † هوتينجيريليدا ميخاليفيتش 1993 طلب Involutinida Hohenegger & Piller 1977 Superorder Spirillinoida Hohenegger & Piller 1975 طلب سيبروكيدا ميخاليفيتش 1980 أوردر سيمبالوبوريدا ميخائيليفيتش 2013 اطلب Spirillinida Hohenegger & Piller 1975 أمر باتيلينيدا ميخاليفيتش 1992 فئة ميليولاتا سعيدوفا 1981 (المنخربات الخزفية) الفئة الفرعية Schlumbergerinana Mikhalevich 1992 أمر ليتوتوبيدا ميخاليفيتش 1992 طلب لوفتوسيدا كامينسكي وميخاليفيتش 2004 طلب سفيرامينيدا ميخاليفيتش وكامينسكي 2004 طلب سيكلولينيدا ميخاليفيتش 1992 Order Haplophragmiida Loeblich & Tappan 1989 طلب شلمبرجيرينيدا ميخاليفيتش 1980 [رزهاكينيدا سعيدوفا 1981 ] طلب ليتووليدا لانكستر 1885 فئة فرعية ميليولانا سعيدوفا 1981 فرع الفيوزولينويدات وسام † أوزاواينيليدا سولوفييفا 1980 رتبة † Endothyroida فورسينكو 1958 طلب † تورنايليدا هوهينيغر وبيلر 1973 وسام † فوسولينيدا فورسينكو 1958 الطلب † نيوشفاغيرينيدا ميناتو وهونجو 1966 وسام † شوبيرتيليدا سكينر 1931 النظام † شواجرينيدا سولوفييفا 1985 وسام † ستافيليدا ميكلوخو-ماكلاي 1949 مجموعة ميليوليدات طلب † كوستيفريدا ميخاليفيتش 1988 رتبة الحرشفيات ميخاليفيتش 1988 طلب كورنوسبيريدا جيروفيك 1953 ترتيب سوريتيدا شولتز 1854 [Orbitolitida Wedekind 1937 ] رتبة نوبيكولاريدا جونز 1875 طلب ميليوليدا ديلاج وهيروارد 1896

تشريح

أبرز ما يميز معظم المنخربات هو أصدافها الصلبة، أو ما يُعرف بالصدفة. قد تتكون هذه الصدفة من حجرة واحدة أو عدة حجرات، وقد تتألف من البروتين، أو جزيئات الرواسب، أو الكالسيت، أو الأراغونيت، أو (في حالة واحدة) السيليكا. [ ^{24 ] بعض} المنخربات تفتقر إلى الصدفة تمامًا. ^{[ 32 ]} على عكس الكائنات الحية الأخرى التي تفرز الصدفة، مثل الرخويات أو المرجان ، تقع صدفة المنخربات داخل غشاء الخلية ، ضمن البروتوبلازم . تقع عضيات الخلية داخل حجرات الصدفة، وتسمح ثقوب الصدفة بانتقال المواد من الأقدام الكاذبة إلى الخلية الداخلية وبالعكس. ^[³³^]

تنقسم خلية المنخربات إلى سيتوبلازم داخلي حبيبي وسيتوبلازم خارجي شفاف، وقد تنبثق منه شبكة من الأقدام الكاذبة عبر فتحة واحدة أو عبر ثقوب متعددة في الهيكل. تتميز الأقدام الكاذبة الفردية بوجود حبيبات صغيرة تتدفق في كلا الاتجاهين. ^{[ 34 ]} تتميز المنخربات بامتلاكها أقدامًا كاذبة حبيبية شبكية ؛ أي أن أقدامها الكاذبة تبدو حبيبية تحت المجهر؛ وغالبًا ما تكون هذه الأقدام الكاذبة مستطيلة وقد تنقسم وتتصل ببعضها. يمكن لهذه الأقدام أن تمتد وتنكمش لتناسب احتياجات الخلية. تُستخدم الأقدام الكاذبة في الحركة، والتثبيت، والإخراج، وبناء الهيكل، وفي التقاط الغذاء، الذي يتكون من كائنات دقيقة مثل الدياتومات أو البكتيريا. ^{[ 35 ]}^{[ 33 ]}

إلى جانب الأغلفة الخارجية، تُدعَم خلايا المنخربات بهيكل خلوي من الأنيبيبات الدقيقة، وهي مرتبة بشكل فضفاض دون البنية الموجودة في الأميبات الأخرى. وقد طورت المنخربات آليات خلوية خاصة لتجميع الأنيبيبات الدقيقة وتفكيكها بسرعة، مما يسمح بتكوين وانكماش الأقدام الكاذبة الطويلة بسرعة. ^{[ 24 ]}

في الطور التكاثري (الطور الجنسي)، تحتوي المنخربات عمومًا على نواة واحدة فقط، بينما يميل الطور اللاجنسي (الطور اللاجنسي) إلى امتلاك عدة نوى. في بعض الأنواع على الأقل، تكون النوى ثنائية الشكل، حيث تحتوي النوى الجسدية على ثلاثة أضعاف كمية البروتين والحمض النووي الريبوزي (RNA) الموجودة في النوى التناسلية. ومع ذلك، يبدو أن التركيب النووي شديد التنوع. ^{[ 36 ]} لا تقتصر النوى بالضرورة على حجرة واحدة في الأنواع متعددة الحجرات. يمكن أن تكون النوى كروية أو متعددة الفصوص. يتراوح قطر النوى عادةً بين 30 و50 ميكرومترًا. ^{[ 37 ]}

تحتوي بعض أنواع المنخربات على فجوات كبيرة فارغة داخل خلاياها؛ والغرض الدقيق من هذه الفجوات غير واضح، ولكن يُعتقد أنها تعمل كمخزن للنترات. ^{[ 37 ]}

تتوزع الميتوكوندريا بالتساوي في جميع أنحاء الخلية، إلا أنها في بعض الأنواع تتركز تحت المسام وحول الحافة الخارجية للخلية. وقد افترض أن هذا تكيف مع البيئات منخفضة الأكسجين. ^{[ 37 ]}

وُجد أن العديد من أنواع الكائنات الحية التي تعيش في بيئات غريبة تحتوي على تركيزات عالية بشكل غير عادي من النظائر المشعة داخل خلاياها، وهي من بين أعلى التركيزات الموجودة في أي كائن حقيقي النواة. والغرض من ذلك غير معروف. ^{[ 38 ]}

علم البيئة

تُعدّ المنخربات الحديثة كائنات بحرية في المقام الأول، ولكن عُثر على أفراد حية منها في المياه قليلة الملوحة والمياه العذبة ^{[ 34 ]} وحتى في بيئات أرضية. ^{[ 7 ]} غالبية الأنواع قاعية ، بالإضافة إلى 50 نوعًا شكليًا آخر من العوالق . ^{[ 35 ]} مع ذلك، قد لا يُمثّل هذا العدد سوى جزء ضئيل من التنوع الفعلي، نظرًا لأن العديد من الأنواع المتميزة جينيًا قد لا يُمكن تمييزها شكليًا. ^{[ 40 ]}

توجد المنخربات القاعية عادة في الرواسب ذات الحبيبات الدقيقة، حيث تتحرك بنشاط بين الطبقات؛ ومع ذلك، توجد العديد من الأنواع على ركائز الصخور الصلبة، أو ملتصقة بالأعشاب البحرية، أو مستقرة فوق سطح الرواسب. ^{[ 24 ]}

توجد غالبية المنخربات العوالقية في فصيلة غلوبيغيرينينا ، وهي سلالة ضمن الروتاليدا . ^{[ 22 ]} مع ذلك، يبدو أن سلالة أخرى من الروتاليدا، وهي نيوغاليتيليا ، قد طورت نمط حياة عوالقي بشكل مستقل. ^{[ 41 ]}^{[ 42 ]} علاوة على ذلك، يُقترح أن بعض المنخربات الأحفورية الجوراسية ربما تكون قد طورت أيضًا نمط حياة عوالقي بشكل مستقل، وقد تكون أعضاءً في الروبرتينيدا. ^{[ 43 ]}

تضم العديد من المنخربات، القاعية منها والعوالق، [ ^{44 ] [}^{45 ] طحالب} وحيدة الخلية كمتعايشات داخلية ، من سلالات متنوعة مثل الطحالب الخضراء والحمراء والذهبية والدياتومات والسوطيات الدوارة . ^[³⁵^] وتنتشر هذه المنخربات المختلطة التغذية بشكل خاص في المياه المحيطية الفقيرة بالمغذيات. [ ⁴⁶^]^بعض المنخربات من نوع كليبتوبلاست ، حيث تحتفظ بالبلاستيدات الخضراء من الطحالب المبتلعة لإجراء عملية التمثيل الضوئي . ^[⁴⁷^]

معظم المنخربات كائنات غيرية التغذية، تتغذى على الكائنات الحية الدقيقة والمواد العضوية؛ بعض الأنواع الصغيرة متخصصة في التغذي على الفتات النباتي ، بينما يتخصص البعض الآخر في التغذي على الدياتومات. تبني بعض المنخربات القاعية أكياسًا للتغذية، مستخدمةً الأقدام الكاذبة لتكوين أكياس داخل الرواسب والجزيئات العضوية. ^{[ 24 ]} تفترس بعض المنخربات حيوانات صغيرة مثل مجدافيات الأرجل أو الكوماسيات ؛ بل إن بعضها يفترس منخربات أخرى، مثقبًا أصداف فرائسها. ^{[ 48 ]} وقد اقتُرح أن مجموعة واحدة، وهي زينوفيوفورات، تربي البكتيريا داخل أصدافها، على الرغم من أن الدراسات لم تجد ما يدعم هذه الفرضية. ^{[ 49 ]} كما أن التغذية بالترشيح شائعة في هذه المجموعة، ويمكن لبعض الأنواع على الأقل الاستفادة من الكربون العضوي المذاب . ^{[ 24 ]}

بعض أنواع المنخربات طفيلية ، تصيب الإسفنجيات والرخويات والمرجان، أو حتى أنواعًا أخرى من المنخربات. وتختلف استراتيجيات التطفل؛ فبعضها يعمل كطفيليات خارجية، مستخدمًا أقدامه الكاذبة لسرقة الغذاء من العائل، بينما يحفر البعض الآخر عبر صدفة أو جدار جسم العائل ليتغذى على أنسجته الرخوة. ^{[ 24 ]}

تُفترس الكائنات الحية الأكبر حجمًا، بما في ذلك اللافقاريات والأسماك والطيور الشاطئية وغيرها من الكائنات الحية، من المنخربات. ومع ذلك، يُعتقد أن بعض المفترسات قد تكون أكثر اهتمامًا بالكالسيوم الموجود في أصداف المنخربات من اهتمامها بالكائنات الحية نفسها. ومن المعروف أن العديد من أنواع القواقع المائية تتغذى بشكل انتقائي على المنخربات، بل وتفضل في كثير من الأحيان أنواعًا معينة منها. ^{[ 50 ]}

وُجد أن بعض أنواع المنخربات القاعية قادرة على البقاء في ظروف انعدام الأكسجين لأكثر من 24 ساعة، مما يشير إلى قدرتها على التنفس اللاهوائي الانتقائي . ويُفسر ذلك على أنه تكيف للبقاء على قيد الحياة في ظل تغيرات ظروف الأكسجين بالقرب من سطح التماس بين الرواسب والماء. ^{[ 51 ]}

توجد المنخربات في أعمق أجزاء المحيط، مثل خندق ماريانا ، بما في ذلك خندق تشالنجر ، وهو أعمق جزء معروف. عند هذه الأعماق، أسفل مستوى تعويض الكربونات ، تذوب كربونات الكالسيوم الموجودة في أصداف المنخربات في الماء بسبب الضغط الهائل. ولذلك، فإن المنخربات الموجودة في خندق تشالنجر لا تحتوي على أصداف كربوناتية، بل تحتوي على أصداف من مواد عضوية. ^{[ 52 ]}

لطالما أُهملت المنخربات غير البحرية في أبحاث المنخربات، لكن الدراسات الحديثة تُظهر أنها أكثر تنوعًا بكثير مما كان معروفًا سابقًا. ومن المعروف أنها تسكن بيئات إيكولوجية متباينة، بما في ذلك الطحالب والأنهار والبحيرات والبرك والأراضي الرطبة والتربة ومستنقعات الخث والكثبان الرملية. ^{[ 53 ]}

التكاثر

تتضمن دورة حياة المنخربات العامة تناوبًا بين الأجيال أحادية المجموعة الكروموسومية وثنائية المجموعة الكروموسومية ، على الرغم من تشابهها في الشكل إلى حد كبير. ^{[ 23 ]}^{[ 54 ]} تحتوي الخلية أحادية المجموعة الكروموسومية، أو الجاميت، في البداية على نواة واحدة ، وتنقسم لإنتاج العديد من الأمشاج ، التي عادةً ما تحتوي على سوطين . أما الخلية ثنائية المجموعة الكروموسومية، أو اللاجاميت، فهي متعددة النوى ، وبعد الانقسام الاختزالي تنقسم لإنتاج جاميتات جديدة. وتُعدّ دورات التكاثر اللاجنسي المتعددة بين الأجيال الجنسية شائعة في الكائنات القاعية. ^{[ 34 ]}

تُظهر المنخربات ازدواجية شكلية مرتبطة بدورة تكاثرها. فالجامونت، أو الشكل أحادي الصيغة الصبغية الذي يتكاثر جنسيًا، يكون ضخمًا كرويًا ، أي أن حجرة البرولوكولوس ، أو الحجرة الأولى، كبيرة نسبيًا. يُعرف الجامونت أيضًا بالشكل A. وعلى الرغم من أن الجامونتات تتميز عادةً بحجرة برولوكولوس أكبر، إلا أن قطر هيكلها الكلي أصغر عمومًا من اللاجامونتات.

بعد بلوغها النضج، تنقسم الجاميتة انقسامًا متساويًا لإنتاج آلاف الأمشاج، وهي أيضًا أحادية المجموعة الكروموسومية. تحتوي كل من هذه الأمشاج على مجموعة كاملة من العضيات ، وتُطرد من الغلاف إلى البيئة دون أن تتضرر. لا تتمايز الأمشاج إلى حيوانات منوية وبويضات ، ويمكن لأي مشيجين من نفس النوع أن يُخصبا بعضهما البعض.

عندما تتحد خليتان مشيجيتان، تتكون خلية ثنائية المجموعة الكروموسومية متعددة النوى تُعرف باسم الخلية اللاجنسية ( أو الشكل B) . وعلى عكس الخلية المشيجية، فإن الخلية اللاجنسية كروية الشكل ، ذات حجرة أولى صغيرة نسبيًا، ولكن قطرها الإجمالي عادةً ما يكون أكبر وتحتوي على عدد أكبر من الحجرات. تُعد الخلية اللاجنسية مرحلة التكاثر اللاجنسي في المنخربات؛ فعند بلوغها النضج، ينفصل البروتوبلازم تمامًا عن الغلاف الخارجي، وينقسم سيتوبلازمه انقسامًا اختزاليًا عبر انقسامات متعددة لتكوين عدد من النسل أحادي المجموعة الكروموسومية. ثم يبدأ هذا النسل بتكوين حجرته الأولى الكروية الشكل قبل أن ينتشر.

_{في بعض الحالات ،} قد ينضج اليرقات أحادية المجموعة الكروموسومية إلى شكل كروي ضخم، والذي يتكاثر لا جنسيًا لإنتاج نسل كروي ضخم آخر أحادي المجموعة الكروموسومية. في هذه الحالة، يُشار إلى الشكل الكروي الضخم الأول باسم الشيزونت _أو الشكل A1 ، بينما يُشار إلى الثاني باسم الجامونت أو الشكل A2 .

أحافير من المنخربات من نوع نيموليتيد تُظهر أفرادًا مجهرية كروية (أكبر حجمًا) وأفرادًا ضخمة كروية (أصغر حجمًا)؛ من العصر الإيوسيني في دولة الإمارات العربية المتحدة؛ المقياس بالمليمتر

يحدث النضج والتكاثر ببطء أكبر في المياه الباردة والعميقة؛ وتؤدي هذه الظروف أيضًا إلى نمو المنخربات بشكل أكبر. ويبدو أن أشكال النوع (أ) أكثر عددًا بكثير من أشكال النوع (ب) ، ويرجع ذلك على الأرجح إلى انخفاض احتمالية التقاء مشيجين ونجاح اندماجهما. ^{[ 55 ]}^{[ 33 ]}

اختلافات في نمط التكاثر

يوجد تنوع كبير في استراتيجيات التكاثر في مجموعات مختلفة من المنخربات.

في الأنواع أحادية الحجرة ، لا يزال الشكلان A و B موجودين. وكما هو الحال في الشكل الكروي الدقيق للثقوبيات متعددة الحجرات، فإن الشكل B الذي يتكاثر لا جنسياً يكون أكبر من الشكل A الذي يتكاثر جنسياً .

تتميز المنخربات من عائلة Spirillinidae بأمشاج أميبية الشكل بدلاً من الأمشاج السوطية. أما الجوانب الأخرى للتكاثر في هذه المجموعة فهي متشابهة عموماً مع تلك الموجودة في مجموعات المنخربات الأخرى.

تختلف استراتيجية التكاثر لدى الحلزونية الكلسية Patellina corrugata قليلاً عن معظم أنواع المنخربات الأخرى. يُنتج الشكل B ، الذي يتكاثر لا جنسياً ، كيساً يُحيط بالخلية بأكملها؛ ثم ينقسم داخل هذا الكيس، وتتغذى الخلايا اليافعة على الكالسيت الموجود في غلاف الخلية الأم لتكوين الحجرة الأولى من غلافها الخاص. تتجمع هذه الأشكال A ، عند بلوغها، في مجموعات تصل إلى تسعة أفراد؛ ثم تُشكل كيساً واقياً حول المجموعة بأكملها. يحدث تكوين الأمشاج داخل هذا الكيس، مُنتجاً أعداداً قليلة جداً من الأمشاج. تُنتج يرقات الشكل B داخل الكيس؛ وتُستهلك أي نوى غير مرتبطة بالخلايا كغذاء لليرقات النامية. يُذكر أن Patellina في الشكل A ثنائية الجنس ، ويُشار إلى الجنسين بـ "موجب" و"سالب"؛ ويختلف هذان الجنسان في عدد النوى، حيث يحتوي الشكل "الموجب" على ثلاث نوى، بينما يحتوي الشكل "السالب" على أربع نوى. ويكون الشكل B أكبر حجماً من الشكل A. ^{[ 33 ]}^{[ 55 ]}^{[ 48 ]}

الاختبارات

تُستخدم أصداف المنخربات لحماية الكائن الحي الموجود بداخلها. ونظرًا لبنيتها الصلبة والمتينة عمومًا (مقارنةً بالطلائعيات الأخرى)، تُعدّ أصداف المنخربات مصدرًا رئيسيًا للمعرفة العلمية حول هذه المجموعة.

تُسمى الفتحات الموجودة في الهيكل والتي تسمح للسيتوبلازم بالامتداد إلى الخارج بالفتحات. ^{[ 56 ]} تتخذ الفتحة الرئيسية ، المؤدية إلى الخارج، أشكالًا مختلفة في الأنواع المختلفة، بما في ذلك على سبيل المثال لا الحصر: المستديرة، والهلالية، والشقّية، والمغطاة، والشعاعية (النجمية)، والمتفرعة. بعض المنخربات لها فتحات رئيسية "مسننة" أو ذات حواف أو شفة. قد توجد فتحة رئيسية واحدة فقط أو عدة فتحات؛ وعند وجود فتحات متعددة، قد تكون متجمعة أو استوائية. بالإضافة إلى الفتحة الرئيسية، تمتلك العديد من المنخربات فتحات إضافية . قد تتشكل هذه الفتحات كبقايا فتحات رئيسية سابقة (من مرحلة نمو سابقة) أو كبنى فريدة.

يختلف شكل الصدفة اختلافًا كبيرًا بين أنواع المنخربات المختلفة؛ فقد تكون أحادية الحجرة (أحادية الحجرة) أو متعددة الحجرات (متعددة الحجرات). في الأشكال متعددة الحجرات، تُضاف حجرات جديدة مع نمو الكائن الحي. وتوجد مجموعة واسعة من أشكال الصدفة في كل من الأشكال أحادية الحجرة ومتعددة الحجرات، بما في ذلك الحلزونية والمتسلسلة والمليولينية، وغيرها. ^{[ 33 ]}

تُظهر العديد من المنخربات ازدواجية شكلية في هياكلها، حيث توجد أفراد ضخمة وأخرى صغيرة. ولا ينبغي اعتبار هذه التسميات إشارةً إلى حجم الكائن الحي بأكمله، بل تشير إلى حجم الحجرة الأولى، أو ما يُعرف بالبرولوكولوس . وقد عُثر على أحافير هذه المنخربات منذ العصر الإدياكاري ، ^{[ 57 ]} وتتكون العديد من الرواسب البحرية منها بشكل أساسي. فعلى سبيل المثال، يتكون الحجر الجيري الذي تُشكل به أهرامات مصر بالكامل تقريبًا من منخربات قاعية من نوع نوموليتيك . ^{[ 58 ]} ويُقدّر أن منخربات الشعاب المرجانية تُنتج حوالي 43 مليون طن من كربونات الكالسيوم سنويًا. ^{[ 59 ]}

حددت الدراسات الجينية الأميبا العارية Reticulomyxa والزينوفيوفورات الغريبة على أنها من المنخربات التي لا تمتلك أغلفة. وتنتج بعض الأميبات الأخرى أقدامًا كاذبة شبكية، وكانت تُصنف سابقًا مع المنخربات ضمن مجموعة Granuloreticulosa، ولكن لم يعد هذا يُعتبر مجموعة طبيعية، ومعظمها يُصنف الآن ضمن مجموعة Cercozoa. ^{[ 60 ]}

التاريخ التطوري

تشير الساعات الجزيئية إلى أن المجموعة التاجية من المنخربات تطورت على الأرجح خلال العصر النيوبروتيروزوي ، بين 900 و650 مليون سنة مضت؛ ويتوافق هذا التوقيت مع أحافير العصر النيوبروتيروزوي للأميبات الخيطية وثيقة الصلة . ولأن أحافير المنخربات لم تُعثر عليها قبل نهاية العصر الإدياكاري ، فمن المرجح أن معظم هذه الأشكال البروتيروزوية لم تكن تمتلك أصدافًا صلبة. ^{[ 61 ]}^{[ 62 ]}

بسبب عدم وجود معادن في هياكلها، لا يوجد سجل أحفوري لـ " allogromiids ". ^{[ 61 ]}

يُعتقد أن كائنات Vendobionta الغامضة من العصر الإدياكاري تمثل أحافيرًا لكائنات زينوفيوفور . ^{[ 63 ]} ومع ذلك، فإن اكتشاف ستيرولات C27 المتغيرة بفعل عمليات التحول اللاحق للترسيب والمرتبطة ببقايا Dickinsonia يُشكك في هذا التحديد، ويُشير إلى أنها قد تكون حيوانًا. _[⁶⁴^]^وقد اقترح باحثون آخرون أن أحفورة Paleodictyon الأثرية المراوغة وأقاربها قد تمثل أحفورة لكائن زينوفيوفور ^[⁶⁵^] ، ولاحظوا تشابه كائن زينوفيوفور Occultammina الموجود حاليًا مع الأحفورة؛ ^[⁶⁶^] ومع ذلك، لم تتمكن الأمثلة الحديثة من Paleodictyon من حسم الأمر، وقد يُمثل الأثر جحرًا أو إسفنجة زجاجية. ^[⁶⁷^] ويدعم هذا الطرح تشابه بيئة كائنات زينوفيوفور الحية مع البيئة المُفترضة لأحافير graphoglyptids. مع ذلك، فإن الحجم الكبير والانتظام في العديد من الجرافوجليبتيدات، بالإضافة إلى الغياب الواضح للزينوفيات في أحافيرها، يثير الشكوك حول هذه الإمكانية. ^[⁶⁶^] وحتى عام 2017، لم يتم العثور على أي أحافير مؤكدة للزينوفيات. ^[⁶⁸^]

تتمتع المنخربات ذات الصدفة بسجل أحفوري ممتاز طوال حقبة البشائر . ظهرت أقدم المنخربات المعروفة في السجل الأحفوري قرب نهاية العصر الإدياكاري؛ جميع هذه الأشكال ذات صدفة ملتصقة وأحادية الحجرة. تشمل هذه الأشكال بلاتيسولينيتس وسبيروسولينيتس . [ 69 ^]^[⁵⁷^]^استمرت^{المنخربات} أحادية الحجرة في التنوع خلال العصر الكامبري. من بين الأشكال الشائعة أموديسكوس ، وغلوموسبيرا ، وبساموسفيرا ، وتوريتيليلا ؛ جميع هذه الأنواع ملتصقة. وهي تشكل جزءًا من أموديسكينا ، وهي سلالة من الحلزونيات لا تزال تحتوي على أشكال حديثة. ^[⁷⁰^]^[²²^] تطورت الحلزونيات لاحقًا إلى تعدد الحجرات وصدفة كلسية، مع ظهور أولى هذه الأشكال خلال العصر الترياسي . لم تشهد المجموعة سوى تأثيرات طفيفة على التنوع بسبب انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني . ^[⁷¹^]

أقدم أنواع المنخربات متعددة الحجرات هي أنواع ملتصقة، وقد ظهرت في السجل الأحفوري خلال العصر الكامبري الأوسط . ونظرًا لضعف حفظها، لا يمكن تصنيفها بشكل قاطع ضمن أي مجموعة رئيسية من المنخربات. ^{[ 70 ]}

أقدم أنواع المنخربات المعروفة ذات الجدران الكلسية هي الفيوزولينيدات ، والتي ظهرت في السجل الأحفوري خلال حقبة اللاندوفيريان من العصر السيلوري المبكر . كانت أقدمها مجهرية، ذات شكل حلزوني مستوٍ، ومتطورة؛ أما الأشكال اللاحقة فقد تطورت إلى أشكال متنوعة تشمل العدسية والكروية والمستطيلة التي تشبه حبة الأرز. ^{[ 72 ]}^{[ 73 ]}

تطورت الأنواع اللاحقة من الفيوزولينيدات إلى أحجام أكبر بكثير، حيث بلغ طول بعضها 5 سم؛ ويُقال إن بعض العينات وصلت إلى 14 سم، مما يجعلها من بين أكبر المنخربات الحية أو المنقرضة. تُعد الفيوزولينيدات أقدم سلالة من المنخربات يُعتقد أنها طورت علاقة تكافلية مع الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي. عُثر على أحافير الفيوزولينيدات في جميع قارات العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية ؛ وبلغت ذروة تنوعها خلال حقبة الفيسيان من العصر الكربوني . ثم انخفض تنوع هذه المجموعة تدريجيًا حتى انقرضت نهائيًا خلال حدث انقراض العصر البرمي-الترياسي . ^{[ 33 ]}^{[ 71 ]}^{[ 74 ]}

خلال حقبة التورناسيان من العصر الكربوني، ظهرت المنخربات من نوع ميليوليد لأول مرة في السجل الأحفوري، بعد أن تفرعت من الحلزونيات ضمن مجموعة توبوثالاميا . وقد تعرضت الميليوليدات لخسائر بلغت حوالي 50% خلال انقراض العصر البرمي-الترياسي وانقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني، لكنها نجت حتى يومنا هذا. ووصل قطر بعض أحافير الميليوليدات إلى 2 سم. ^{[ 71 ]}

ظهرت أقدم أحافير اللاجينيدات المعروفة خلال العصر الموسكوفي من العصر الكربوني. ونظرًا لقلة تأثرها بانقراضات العصر البرمي-الترياسي أو انقراضات العصر الطباشيري-الباليوجيني، فقد تنوعت هذه المجموعة بمرور الزمن. وتطورت لاحقًا أنواع أحادية الحجرة خلال العصرين الجوراسي والطباشيري.

ظهرت أقدم أحافير الإنفولوتينيد خلال العصر البرمي؛ وتنوع هذا السلالة خلال حقبة الحياة الوسطى في أوراسيا قبل أن تختفي على ما يبدو من السجل الأحفوري بعد حدث نقص الأكسجين في المحيط خلال العصرين السينوماني والتوروني . وقد نُسبت مجموعة بلانيسبيريلينيداي الحالية إلى الإنفولوتينيد، لكن هذا الأمر لا يزال محل نقاش. ^{[ 75 ]}^{[ 71 ]}

ظهرت مجموعة روبرتينيدا لأول مرة في السجل الأحفوري خلال حقبة أنيسيان من العصر الترياسي. وظلت المجموعة ذات تنوع منخفض طوال تاريخها الأحفوري؛ جميع الممثلين الأحياء ينتمون إلى عائلة روبرتينيدا ، التي ظهرت لأول مرة خلال العصر الباليوسيني . ^{[ 71 ]}

لم تظهر أولى أحافير الروتالييد المؤكدة في السجل الأحفوري إلا في العصر البلينسباخي من العصر الجوراسي، عقب حدث الترياسي-الجوراسي . ^{[ 76 ]} وظل تنوع المجموعة منخفضًا حتى ما بعد حدث السينوماني-التوروني، وبعدها شهدت المجموعة تنوعًا سريعًا. ومن بين هذه المجموعة، ظهرت غلوبيغيرينينا العوالقية - أول مجموعة معروفة من المنخربات العوالقية - لأول مرة في أعقاب انقلاب التورسي ؛ وقد شهدت المجموعة خسائر فادحة خلال انقراض الطباشيري-الباليوجيني وانقراض الإيوسين-الأوليغوسين ، لكنها لا تزال موجودة ومتنوعة حتى يومنا هذا. ^{[ 71 ]} وحدث تطور إضافي لنمط الحياة العوالقي في الميوسين أو البليوسين، عندما طورت الروتالييد نيوغاليتيليا نمط حياة عوالقي بشكل مستقل. ^{[ 41 ]}^{[ 42 ]}

التطبيقات الأحفورية

تتساقط أعداد هائلة من الكائنات الحية الدقيقة العوالقية المحتضرة باستمرار على قاع البحر، حيث تُحفظ أصدافها المعدنية كأحافير في الرواسب المتراكمة . منذ ستينيات القرن الماضي، وتحت رعاية برامج الحفر في أعماق البحار ، والحفر المحيطي ، والحفر المحيطي الدولي، بالإضافة إلى أغراض التنقيب عن النفط، بدأت تقنيات الحفر المتقدمة في أعماق البحار باستخراج عينات لبية من الرواسب تحتوي على أحافير الكائنات الحية الدقيقة العوالقية. ^{[ 77 ]} وقد أدى الإمداد غير المحدود فعليًا من هذه الأصداف الأحفورية، ونماذج تحديد العمر عالية الدقة نسبيًا المتاحة للعينات اللبية، إلى إنتاج سجل أحفوري عالي الجودة بشكل استثنائي للكائنات الحية الدقيقة العوالقية يعود تاريخه إلى منتصف العصر الجوراسي ، ويُقدم سجلًا لا مثيل له للعلماء الذين يختبرون ويوثقون عملية التطور. ^{[ 77 ]} سمحت الجودة الاستثنائية للسجل الأحفوري بتطوير صورة مفصلة بشكل مثير للإعجاب للعلاقات بين الأنواع على أساس الأحافير، وفي كثير من الحالات تم التحقق منها بشكل مستقل من خلال الدراسات الجينية الجزيئية على العينات الموجودة ^{[ 78 ].}

نظراً لأن أنواعاً معينة من المنخربات لا توجد إلا في بيئات محددة، يمكن استخدام أحافيرها لتحديد نوع البيئة التي ترسبت فيها الرواسب البحرية القديمة؛ إذ يمكن تحديد ظروف مثل الملوحة والعمق ومستويات الأكسجين والإضاءة من خلال تفضيلات الموائل المختلفة لأنواع المنخربات المتنوعة. وهذا يسمح للباحثين بتتبع تغير المناخ والظروف البيئية عبر الزمن من خلال تجميع المعلومات حول المنخربات الموجودة. ^{[ 79 ]}

في حالات أخرى، يمكن استخدام النسبة النسبية لأحافير المنخربات العوالقية إلى أحافير المنخربات القاعية الموجودة في الصخور كمؤشر على عمق موقع معين عند ترسب الصخور. ^{[ 80 ]}

منذ عام 1997 على الأقل، دُرست فترة الاحترار الأقصى في العصر الباليوسيني-الإيوسيني (PETM) كنموذج لفهم آثار الاحتباس الحراري العالمي والتدفقات الهائلة للكربون إلى المحيط والغلاف الجوي، بما في ذلك تحمض المحيطات . ^{[ 85 ]} يُصدر البشر اليوم حوالي 10 جيجا طن من الكربون (حوالي 37 جيجا طن من مكافئ ثاني أكسيد الكربون) سنويًا، وبهذا المعدل سيُصدرون كمية مماثلة لتلك التي أُصدرت خلال فترة الاحترار الأقصى في العصر الباليوسيني-الإيوسيني في غضون ألف عام تقريبًا. ويكمن الاختلاف الرئيسي في أن الكوكب كان خاليًا من الجليد خلال تلك الفترة، حيث لم يكن مضيق دريك قد فُتح بعد، ولم يكن الممر البحري لأمريكا الوسطى قد أُغلق بعد. ^{[ 86 ]} على الرغم من أن فترة الاحترار الأقصى في العصر الباليوسيني-الإيوسيني تُعتبر الآن دراسة حالة للاحتباس الحراري العالمي وانبعاثات الكربون الهائلة، إلا أن سببها وتفاصيلها وأهميتها الإجمالية لا تزال غير مؤكدة. ^{[ 87 ]}^{[ 88 ]}^{[ 89 ]}^{[ 90 ]}

تُعدّ المنخربات ذات أهمية بالغة في مجال علم الطبقات الحيوية . فبفضل صغر حجمها وصلابة أصدافها، يُمكن حفظها بوفرة كبيرة وبجودة عالية؛ كما يسهل تمييز أنواعها الفردية نظرًا لشكلها المعقد. وتتميز أنواع المنخربات في السجل الأحفوري بنطاق زمني محدود بين ظهورها الأول واختفائها؛ وقد درس علماء الطبقات التغيرات المتتالية في تجمعات المنخربات خلال معظم حقبة الحياة الظاهرة . وبذلك، يُمكن تحليل تجمعات المنخربات في موقع معين ومقارنتها بتواريخ ظهورها واختفائها المعروفة لتحديد عمر الصخور بدقة أكبر. وهذا يُتيح لعلماء الحفريات تفسير عمر الصخور الرسوبية عندما لا يكون التأريخ الإشعاعي مناسبًا. ^{[ 91 ]} وقد اكتشف ألفا سي. إليسور هذا التطبيق للمنخربات عام 1920. ^{[ 92 ]}

تتكون الأحافير الكلسية من عناصر موجودة في البحار القديمة التي عاشت فيها. ولذلك، فهي ذات فائدة كبيرة في علم المناخ القديم وعلم المحيطات القديم . ويمكن استخدامها، كمؤشر مناخي ، لإعادة بناء المناخ الماضي من خلال فحص نسب النظائر المستقرة ومحتوى العناصر النزرة في أصدافها. ويمكن الكشف عن درجة الحرارة العالمية وحجم الجليد من خلال نظائر الأكسجين، وتاريخ دورة الكربون وإنتاجية المحيطات من خلال فحص نسب النظائر المستقرة للكربون؛ ^{[ 93 ]} انظر δ18O و δ13C . كما أن تركيز العناصر النزرة، مثل السترونتيوم (Sr)، ^{[ 94 ]} والمغنيسيوم (Mg)، ^{[ 95 ]} والليثيوم (Li)، [96] والبورون ^{( B )} ، [ ⁹⁷^]^يحمل أيضًا ثروة من المعلومات حول دورات درجة الحرارة العالمية، والتجوية القارية، ودور المحيط في دورة الكربون العالمية. تُستخدم الأنماط الجغرافية التي تظهر في السجلات الأحفورية للعوالق أيضًا لإعادة بناء تيارات المحيطات القديمة . ^[⁹⁸^]

الاستخدامات الحديثة

تعتمد صناعة النفط بشكل كبير على الأحافير الدقيقة مثل المنخربات للعثور على رواسب الهيدروكربونات المحتملة. ^{[ 99 ]}

وللأسباب نفسها التي تجعلها مؤشرات حيوية مفيدة، استُخدمت تجمعات المنخربات الحية كمؤشرات حيوية في البيئات الساحلية، بما في ذلك مؤشرات صحة الشعاب المرجانية. ونظرًا لأن كربونات الكالسيوم عرضة للذوبان في الظروف الحمضية، فقد تتأثر المنخربات بشكل خاص بتغير المناخ وتحمض المحيطات .

تُستخدم المنخربات على نطاق واسع في استكشاف النفط ، وتُستخدم بشكل روتيني لتفسير أعمار وبيئات الطبقات الرسوبية القديمة في آبار النفط. ^{[ 100 ]} يمكن استخدام المنخربات الأحفورية المتراصة المدفونة على أعماق كبيرة في الأحواض الرسوبية لتقدير النضج الحراري، وهو عامل أساسي في تكوين النفط. يُستخدم مؤشر تلوين المنخربات ^{[ 101 ]} (FCI) لتحديد كمية تغيرات اللون وتقدير درجة حرارة الدفن. تُعد بيانات FCI مفيدة بشكل خاص في المراحل المبكرة من تكوين النفط (حوالي 100 درجة مئوية).

يمكن استخدام المنخربات أيضًا في علم الآثار لتحديد مصدر بعض أنواع المواد الحجرية الخام. فبعض أنواع الأحجار، كالحجر الجيري ، تحتوي عادةً على منخربات متحجرة. ويمكن استخدام أنواع هذه الأحافير وتركيزاتها في عينة من الحجر لمطابقة تلك العينة مع مصدر معروف باحتوائه على نفس "البصمة الأحفورية". ^{[ 102 ]}

معرض

منخربات جزيرة باغ، البحر الأدرياتيكي -60 مترًا، عرض الحقل 5.5 ملم
منخربات جزيرة باغ، البحر الأدرياتيكي -60 مترًا، عرض الحقل 5.5 ملم
منخربات جزيرة باغ، البحر الأدرياتيكي -60 مترًا، عرض الحقل 5.5 ملم
منخربات جزيرة باغ، البحر الأدرياتيكي -60 مترًا، عرض الحقل 5.5 ملم
منخربات المحيط الهندي، الساحل الجنوبي الشرقي لبالي، عرض الحقل 5.5 مم
منخربات المحيط الهندي، الساحل الجنوبي الشرقي لبالي، عرض الحقل 5.5 مم
منخربات المحيط الهندي، الساحل الجنوبي الشرقي لبالي، عرض الحقل 5.5 مم
المنخربات في نغابالي، ميانمار، عرض الحقل 5.22 مم
المنخربات Heterostegina depressa ، عرض الحقل 4.4 مم

انظر أيضاً

رمال النجوم

مراجع

↑ لورا ويغنر بارفري ؛ دانيال جيه جي لاهر؛ أندرو إتش نول ؛ لورا إيه كاتز (16 أغسطس 2011). "تقدير توقيت التنوع المبكر للكائنات حقيقية النواة باستخدام الساعات الجزيئية متعددة الجينات" (ملف PDF) . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (33 ) : 13624-13629 . Bibcode : 2011PNAS..10813624P . doi : 10.1073 / PNAS.1110633108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3158185. PMID 21810989. Wikidata Q24614721 .
^ بينتشيفسكا، آنا؛ بولوفودوفا أستيمان، إيرينا؛ فارمر، إليزابيث ج. (2014)، “Foraminifers (Benthic)”، في Harff، Jan؛ ميشيده، مارتن؛ بيترسن، سفين. Thiede، Jörn (eds.)، موسوعة علوم الأرض البحرية ، دوردريخت: سبرينغر هولندا، الصفحات من 1 إلى 8، دوى : 10.1007 / 978-94-007-6644-0_60-1 ، ISBN 978-94-007-6644-0
^ كيموتو، كاتسونوري (2015)، “المنخربات العوالق”، في أوتسوكا، سوسومو؛ سوزاكي، توشينوبو؛ هوريجوتشي، تاكيو؛ سوزوكي ، نوريتوشي (محرران)، البروتستانت البحريون: التنوع والديناميكيات ، طوكيو: سبرينغر اليابان، الصفحات من 129 إلى 178، دوى : 10.1007 / 978-4-431-55130-0_7 ، ISBN 978-4-431-55130-0
↑ سيمينسما، فيري؛ أبوتيلوز-بيريه-جنتيل، لور؛ هولزمان، ماريا؛ كلاوس، ستيفن؛ فولكر، إيكهارد؛ باولووسكي، يان (1 أغسطس 2017). "مراجعة تصنيفية للمنخربات في المياه العذبة مع وصف نوعين وجنسين جديدين ملتصقين" . المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 60 : 28-44 . doi : 10.1016/j.ejop.2017.05.006 . ISSN 0932-4739 . PMID 28609684 .
↑ بولتوفسكوي، إستيبان؛ رايت، راميل (1976)، "المنخربات القاعية في المياه قليلة الملوحة، والمياه شديدة الملوحة، والمياه فائقة الملوحة، والمياه العذبة"، في بولتوفسكوي، إستيبان؛ رايت، راميل (محرران)، المنخربات الحديثة ، دوردريخت: سبرينغر هولندا، ص 139-150 ، doi : 10.1007/978-94-017-2860-7_5 ، ISBN 978-94-017-2860-7
↑ جيري، أولاف (2009). علم الأحياء الدقيقة القاعية: الحيوانات المجهرية المتحركة في الرواسب المائية ( الطبعة الثانية). برلين: سبرينغر. ISBN 978-3-540-68657-6.
1 2 ليزيروفيتش، فرانك؛ باولووسكي، يان؛ فرايسينيه-تاشيه، لورانس؛ مارميس، رولاند (1 سبتمبر 2010). "دليل جزيئي على الانتشار الواسع للمنخربات في التربة" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 12 (9): 2518-2526 . Bibcode : 2010EnvMi..12.2518L . doi : 10.1111/ j.1462-2920.2010.02225.x . PMID 20406290. S2CID 20940138 .
↑ كينيت، جيه بي؛ سرينيفاسان، إم إس (1983). المنخربات العوالقية في العصر النيوجيني: أطلس تصنيفي . هاتشينسون روس. ISBN 978-0-87933-070-5.
↑ باولووسكي، ج.؛ ليزيروفيتش، ف.؛ إسلينغ، ب. (1 أكتوبر 2014). "مسوح التنوع البيئي للجيل القادم من المنخربات: التحضير للمستقبل" . النشرة البيولوجية . 227 (2): 93-106 . Bibcode : 2014BiolB.227...93P . doi : 10.1086/BBLv227n2p93 . ISSN 0006-3185 . PMID 25411369. S2CID 24388876 .
↑ Ald, SM et al . (2007) التنوع، والتسمية، وتصنيف الطلائعيات ، علم الأحياء النظامي 56(4)، 684-689، DOI: 10.1080/10635150701494127.
↑ باولووسكي، ج.، ليزيروفيتش، ف.، وإسلينغ، ب. (2014). مسوحات التنوع البيئي للجيل القادم من المنخربات: إعداد المستقبل . النشرة البيولوجية، 227(2)، 93-106.
↑ "المنخربات - قاعدة بيانات المنخربات العالمية" . www.marinespecies.org .
↑ مارشال م (3 فبراير 2010). "عالم حيوان: 'كرة الشاطئ الحية' هي خلية عملاقة وحيدة الخلية" . مجلة نيو ساينتست .
1 2 ليبس جيه إتش، فينغر كيه إل، ووكر إس إي (أكتوبر 2011). "ماذا ينبغي أن نسمي المنخربات؟" (ملف PDF) . مجلة أبحاث المنخربات . 41 (4): 309-313 . رمز Bibcode : 2011JForR..41..309L . doi : 10.2113/gsjfr.41.4.309 . تاريخ الاسترجاع: 10 أبريل 2018 .
↑ "المنخربات | التركيز على الأحافير | الزمن | اكتشاف الجيولوجيا | هيئة المسح الجيولوجي البريطانية (BGS)" . bgs.ac.uk. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 يوليو 2020 .
↑ "ميكروغرافيا، أو، بعض الأوصاف الفيزيولوجية للأجسام الدقيقة التي تم الحصول عليها بواسطة العدسات المكبرة؟ مع ملاحظات واستفسارات عنها / بقلم ر. هوك ... : هوك، روبرت،: تحميل مجاني، استعارة، وبث مباشر" . أرشيف الإنترنت . 1665. تم الاسترجاع في 20 يوليو 2020 .
1 2 3 سين غوبتا، بارون ك. (2003)، "تصنيف المنخربات الحديثة"، في سين غوبتا، بارون ك. (محرر)، المنخربات الحديثة ، سبرينغر هولندا، ص 7-36 ، doi : 10.1007/0-306-48104-9_2 ، ISBN 978-0-306-48104-8
1 2 بوداغر-فاضل، مارسيل ك. (2018)، "بيولوجيا وتاريخ تطور المنخربات القاعية الكبيرة"، تطور وأهمية المنخربات القاعية الكبيرة الجيولوجية (الطبعة الثانية )، مطبعة جامعة لندن، ص 1-44 ، doi : 10.2307/j.ctvqhsq3.3 ، ISBN 978-1-911576-94-5JSTOR j.ctvqhsq3.3
↑ هانسن، هـ. (1 يناير 1981). "حول لورنتز سبينجلر والنمط الجديد للفورامينيفر كالكارينا سبينجلي" .
^ دوربيني ، ألسيد (1826). "Tableau Méthodique de la Classe des Céphalopodes" . حوليات العلوم الطبيعية، باريس . السلسلة 1. 7 : 245–314 – عبر مكتبة تراث التنوع البيولوجي .
↑ "كينيدي، مارغريت مور (1896-1967)"، قاموس أكسفورد للسير الوطنية ، مطبعة جامعة أكسفورد، 6 فبراير 2018، doi : 10.1093/odnb/9780192683120.013.34281
باولووسكي ، يان؛ هولزمان، ماريا؛ تيشكا ، ياروسلاف ( 1 أبريل 2013). "تصنيف فوق رتبي جديد للمنخربات: الجزيئات تلتقي بالمورفولوجيا" . علم الأحياء الدقيقة البحرية . 100 : 1-10 . Bibcode : 2013MarMP.100 ....1P . doi : 10.1016/j.marmicro.2013.04.002 . ISSN 0377-8398 .
1 2 لوبليتش، أ. ر. الابن؛ تابان، هـ. (1964). "المنخربات". الجزء ج، الطلائعيات 2. دراسة في علم الحفريات اللافقارية. الجمعية الجيولوجية الأمريكية. الصفحات ج55- ج786. ISBN 978-0-8137-3003-5.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
1 2 3 4 5 6 7 سين غوبتا، بارون ك. (2002). المنخربات الحديثة . سبرينغر. ص. 16. رقم ISBN 978-1-4020-0598-5.
1 2 3 كافاليير-سميث، ت . (2004). "ست ممالك فقط للحياة" (ملف PDF) . وقائع العلوم البيولوجية . 271 (1545): 1251-1262 . doi : 10.1098/rspb.2004.2705 . PMC 1691724. PMID 15306349 .
1 2 كافاليير-سميث، ت. (2003). "تطور السلالات الأولية والتصنيف عالي المستوى للأوليات". المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 34 (4): 338-348 . doi : 10.1078/0932-4739-00002 .
↑ "Tolweb Cercozoa" . مؤرشف من الأصل في 25 ديسمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 21 يونيو 2010 .
↑ "نظام بيانات ماربيف - السجل الأوروبي للأنواع البحرية (ERMS)" . www.marbef.org .
↑ تصنيف المنتديات الإلكترونية ( مؤرشف في 3 أكتوبر 2011 على موقع Wayback Machine)
↑ الأميبات المغلفة كمؤشرات بيئية (ملف PDF) ، مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 27 نوفمبر 2016 ، تم استرجاعه في 27 نوفمبر 2016
↑ ميخاليفيتش، في. آي. (2013). "رؤى جديدة في تصنيف وتطور المنخربات" . علم الأحياء الدقيقة القديمة . 59 (6): 493-527 . Bibcode : 2013MiPal..59..493M . doi : 10.47894/mpal.59.6.01 . S2CID 90243148 .
↑ باولووسكي، جان؛ بوليفار، إغناسيو؛ فارني، خوسيه ف.؛ فارغاس، كولومبان دي؛ باوزر، صموئيل س. (1999). "دليل جزيئي على أن ريتيكولوميكسا فيلوزا هي منخربات عارية تعيش في المياه العذبة". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 46 (6): 612-617 . Bibcode : 1999JEJEM..46..612P . doi : 10.1111/j.1550-7408.1999.tb05137.x . ISSN 1550-7408 . PMID 10568034. S2CID 36497475 .
1 2 3 4 5 6 ساراسواتي، براتول كومار؛ سرينيفاسان، إم إس (2016)، "الأحافير الدقيقة ذات الجدران الكلسية"، في ساراسواتي، براتول كومار؛ سرينيفاسان، إم إس (محرران)، علم الأحافير الدقيقة: المبادئ والتطبيقات ، دار نشر سبرينغر الدولية، الصفحات 81-119 ، doi : 10.1007/978-3-319-14574-7_6 ، ISBN 978-3-319-14574-7
1 2 3 سين غوبتا، بارون ك. (1982). "بيئة المنخربات القاعية" . في برودهيد، تي دبليو (محرر). المنخربات: ملاحظات لدورة قصيرة نظمها إم إيه بوزاس وبي كي سين غوبتا . دراسات في الجيولوجيا. المجلد 6. جامعة تينيسي، قسم العلوم الجيولوجية. الصفحات 37-50 . ISBN 978-0-910249-05-8. OCLC 9276403 .
1 2 3 هيمليبن، سي.؛ أندرسون، أو آر؛ سبيندلر، إم. (1989). المنخربات العوالقية الحديثة . سبرينغر-فيرلاغ. ISBN 978-3-540-96815-3.
↑ غريل، ك. ج. (1 يناير 1979). "الأنظمة الخلوية الوراثية والتطور في المنخربات". مجلة أبحاث المنخربات . 9 (1): 1-13 . رمز Bibcode : 1979JForR...9....1G . doi : 10.2113/gsjfr.9.1.1 . ISSN 0096-1191 .
1 2 3 ليكيفري، شارلوت؛ برنارد، جوان م.؛ مابيلو، غيوم؛ فيليبسون، هيلينا ل.؛ ميبوم، أندرس؛ جيسلين، إيمانويل (1 يناير 2018). "نظرة عامة على البنية الخلوية الدقيقة في المنخربات القاعية: ملاحظات جديدة على أنواع الروتاليد في سياق الأدبيات الموجودة" . علم الأحياء الدقيقة البحرية . 138 : 12-32 . Bibcode : 2018MarMP.138...12L . doi : 10.1016/j.marmicro.2017.10.005 . hdl : 1912/9530 . ISSN 0377-8398 .
↑ دومانوف، م.م. (يوليو 2015). "النظائر المشعة الطبيعية 226Ra و232Th في زينوفيوفورات المحيط الهادئ" . مجلة الجيوكيمياء الدولية . 53 (7): 664-669 . Bibcode : 2015GeocI..53..664D . doi : 10.1134/S0016702915070034 . ISSN 0016-7029 . S2CID 127121951 .
↑ تاكاغي، هـ.، كيموتو، ك.، فوجيكي، ت.، سايتو، هـ.، شميدت، س.، كوتشيرا، م.، وموريا، ك. (2019). "توصيف التكافل الضوئي في المنخربات العوالقية الحديثة". علوم الأرض الحيوية ، 16 (17). doi : 10.5194/bg-16-3377-2019 .نُسخت المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International .
↑ كوتشيرا، م.؛ دارلينج، ك. ف. (أبريل 2002). "الأنواع الخفية من المنخربات العوالقية: تأثيرها على إعادة بناء علم المحيطات القديمة". معاملات الجمعية الملكية أ . 360 (1793): 695-718 . Bibcode : 2002RSPTA.360..695K . doi : 10.1098/rsta.2001.0962 . PMID 12804300. S2CID 21279683 .
1 2 أوجيي، يوريكا؛ كيموتو، كاتسونوري؛ باولووسكي، يان (ديسمبر 2008). "دليل جزيئي على أصل مستقل للمنخربات العوالقية ثلاثية الصفوف الحديثة من أسلاف قاعية". علم الأحياء الدقيقة البحرية . 69 ( 3-4 ): 334-340 . Bibcode : 2008MarMP..69..334U . doi : 10.1016/j.marmicro.2008.09.003 .
1 2 أوزديكمن، حسين (يونيو 2009). "أسماء بديلة لبعض تصنيفات الحيوانات وحيدة الخلية (الأوليات)" (ملف PDF) . علم الحشرات وعلم الحيوان في جامعة مونيس . 4 (1): 233-256 .
↑ دوبيكا ، زوفيا (2019). "ترتيب الحجرات مقابل بنية الجدار في التصنيف التطوري عالي الرتبة للمنخربات" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 64. doi : 10.4202/app.00564.2018 . ISSN 0567-7920 .
↑ برازيريس، مارتينا؛ أينسورث، تريسي؛ روبرتس، تي. إدوارد؛ باندولفي، جون إم.؛ ليجات، ويليام (23 مارس 2017). " التكافل ومرونة الميكروبيوم في المنخربات القاعية المتكلسة في الحاجز المرجاني العظيم" . ميكروبيوم . 5 (1): 38. Bibcode : 2017Micb....5...38P . doi : 10.1186/s40168-017-0257-7 . PMC 5364595. PMID 28335814 .
↑ توصيف التكافل الضوئي في المنخربات العوالقية الحديثة - BG
↑ مارشال، كيه سي (11 نوفمبر 2013). التطورات في علم البيئة الميكروبية . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ISBN 978-1-4684-7612-5– عبر كتب جوجل.
↑ برنارد، جيه إم؛ باوزر، إس إم (1999). "المنخربات القاعية في الرواسب قليلة الأكسجين: عزل البلاستيدات الخضراء والشكل الوظيفي". مراجعات علوم الأرض . 46 (1): 149-165 . Bibcode : 1999ESRv...46..149B . doi : 10.1016/S0012-8252(99)00017-3 .
1 2 غولدشتاين، سوزان ت. (2003)، "المنخربات: نظرة عامة بيولوجية"، في سين غوبتا، بارون ك. (محرر)، المنخربات الحديثة ، سبرينغر هولندا، ص 37-55 ، doi : 10.1007/0-306-48104-9_3 ، ISBN 978-0-306-48104-8
↑ تسوتشيا، ماساشي؛ نوماكي، هيدتاكا (1 أكتوبر 2021). "الاستجابة السريعة للطلائعيات العملاقة زينوفيوفورات (المنخربات، الريزاريا) لإمدادات المواد العضوية في أعماق سحيقة، كما كشفت عنها تجربة وسم نظائر مستقرة مزدوجة في الموقع" . أبحاث أعماق البحار، الجزء الأول: أوراق بحثية في علم المحيطات . 176 103608. رمز Bibcode : 2021DSRI..17603608T . doi : 10.1016/j.dsr.2021.103608 . ISSN 0967-0637 .
↑ كولفر، ستيفن جيه؛ ليبس، جيري إتش (2003)، "الافتراس على ومن قبل المنخربات" ، في كيلي، باتريشيا إتش؛ كواليفسكي، ميخال؛ هانسن، ثور إيه (محررون)، تفاعلات المفترس والفريسة في السجل الأحفوري ، بوسطن، ماساتشوستس: سبرينغر الولايات المتحدة، ص 7-32 ، doi : 10.1007/978-1-4615-0161-9_2 ، ISBN 978-1-4613-4947-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 سبتمبر 2020
↑ مودلي، ل.؛ هيس، س. (1 أغسطس 1992). "تحمل الكائنات الحية القاعية من نوع فورامينيفيرا لتركيزات الأكسجين المنخفضة والعالية" . النشرة البيولوجية . 183 (1): 94-98 . doi : 10.2307/1542410 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1542410. PMID 29304574 .
↑ غوداي، أ. ج.؛ تودو، ي.؛ أوماتسو، ك.؛ كيتازاتو، هـ. (يوليو 2008). "أنواع جديدة من المنخربات ذات الجدران العضوية (الطلائعيات) من أعمق نقطة في المحيط، خندق تشالنجر (غرب المحيط الهادئ)" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 153 (3): 399-423 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00393.x
↑ هولزمان، ماريا؛ غوداي، أندرو جيه؛ سيمينسما، فيري؛ باولووسكي، جان (29 أكتوبر 2021). "مراجعة: المنخربات في المياه العذبة والتربة - قصة أقارب منسية منذ زمن طويل". مجلة أبحاث المنخربات . 51 (4): 318-331 . Bibcode : 2021JForR..51..318H . doi : 10.2113/gsjfr.51.4.318 . ISSN 0096-1191 . S2CID 240240437 .
↑ مور، آر سي؛ لاليكر، إيه جي؛ فيشر، سي جي (1952). "الفصل 2: المنخربات والشعاعيات". أحافير اللافقاريات . ماكجرو هيل. OCLC 547380 .
1 2 هاينز، الابن (18 يونيو 1981). المنخربات . سبرينغر. ISBN 978-1-349-05397-1.
↑ لانا، سي (2001). "كارتيرينا العصر الطباشيري (المنخربات)". علم الأحياء الدقيقة البحرية . 41 ( 1-2 ): 97-102 . Bibcode : 2001MarMP..41...97L . doi : 10.1016/S0377-8398(00)00050-5 .
1 2 كونتوروفيتش، الإمارات؛ فارلاموف، منظمة العفو الدولية؛ غرازدانكين، DV؛ كارلوفا، جورجيا؛ كليتس، ايه جي؛ كونتوروفيتش، فيرجينيا؛ سراييف، SV؛ تيرلييف، أأ؛ بيلييف، S. يو. فاراكسينا، الرابع؛ إيفيموف، AS (1 ديسمبر 2008). "قسم من فينديان في شرق صفيحة سيبيريا الغربية (استنادًا إلى بيانات من بئر فوستوك 3)" . الجيولوجيا والجيوفيزياء الروسية . 49 (12): 932– 939. بيب كود : 2008RuGG...49..932K . دوى : 10.1016/j.rgg.2008.06.012 . ردمك 1068-7971 .
↑ المنخربات: تاريخ الدراسة ، جامعة لندن ، تم الاطلاع عليه في 20 سبتمبر 2007
↑ لانجر، إم آر؛ سيلك، إم تي بي؛ ليبس، جيه إتش (1997). "إنتاج الكربونات وثاني أكسيد الكربون في المحيطات العالمية: دور المنخربات المرجانية" . مجلة أبحاث المنخربات . 27 (4): 271-277 . Bibcode : 1997JForR..27..271L . doi : 10.2113/gsjfr.27.4.271 .
↑ أدل، إس إم؛ سيمبسون، إيه جي بي؛ فارمر، إم إيه؛ أندرسون؛ وآخرون (2005). "التصنيف الجديد عالي المستوى للكائنات حقيقية النواة مع التركيز على تصنيف الطلائعيات" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 52 (5): 399-451 . doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID 16248873. S2CID 8060916 .
1 2 باولوفسكي، يناير؛ هولزمان، ماريا. بيرني، سيدريك. فاهرني، خوسيه. جوداي، أندرو ج. سيدهاجن، توماس؛ هابورا، أندريا؛ باوزر ، صموئيل س. (30 سبتمبر 2003). "تطور المنخربات المبكرة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 100 (20): 11494– 11498. بيب كود : 2003PNAS..10011494P . دوى : 10.1073/pnas.2035132100 . ISSN 0027-8424 . بمك 208786 . بميد 14504394 .
↑ غروسين، ماثيو؛ باولووسكي، يان؛ يانغ، زيهينغ (1 أكتوبر 2011). "تقدير أوقات التباعد في المنخربات باستخدام الساعة الجزيئية المرنة البايزية" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 61 (1): 157-166 . Bibcode : 2011MolPE..61..157G . doi : 10.1016/j.ympev.2011.06.008 . ISSN 1055-7903 . PMID 21723398 .
↑ سيلشر، أ. (1 يناير 2007). "طبيعة الكائنات الحية المتعايشة" . الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 286 (1): 387-397 . Bibcode : 2007GSLSP.286..387S . doi : 10.1144/SP286.28 . ISSN 0305-8719 . S2CID 128619251 .
↑ بوبروفسكي، إيليا؛ هوب، جانيت م.؛ إيفانتسوف، أندريه؛ نيترشيم، بنجامين ج.؛ هولمان، كريستيان؛ بروكس، يوشين ج. (21 سبتمبر 2018). "الستيرويدات القديمة تثبت أن أحفورة ديكينسونيا الإدياكارية من أقدم الحيوانات" . مجلة ساينس . 361 (6408): 1246-1249 . Bibcode : 2018Sci...361.1246B . doi : 10.1126/science.aat7228 . hdl : 1885/230014 . ISSN 0036-8075 . PMID 30237355 .
↑ سوينبانكس، د.د. (1 أكتوبر 1982). "بياوديكتون: آثار زينوفيوفورات القاعية؟" . مجلة ساينس . 218 (4567): 47-49 . رمز Bibcode : 1982Sci...218...47S . doi : 10.1126 / science.218.4567.47 . ISSN 0036-8075 . PMID 17776707. S2CID 28690086 .
1 2 ليفين، ليزا أ. (1994). "علم البيئة القديمة وبيئة زينوفيوفورات". بالايوس . 9 (1): 32-41 . Bibcode : 1994Palai...9...32L . doi : 10.2307/3515076 . ISSN 0883-1351 . JSTOR 3515076 .
↑ رونا، بيتر أ.؛ سيلشر، أدولف؛ دي فارغاس، كولومبان؛ غوداي، أندرو ج.؛ برنارد، جوان م.؛ باوزر، سام؛ فيترياني، كونستانتينو؛ ويرسن، كارل أ.؛ مولينو، لورين؛ شيريل، روبرت؛ فريدريك غراسلي، ج. (1 سبتمبر 2009). "باليوديكتيون نودوسوم: أحفورة حية في قاع البحر العميق" . أبحاث أعماق البحار، الجزء الثاني: دراسات موضوعية في علم المحيطات . علم البيئة والتنوع البيولوجي للقاع البحري: مجموعة من التطورات الحديثة تكريمًا لج. فريدريك غراسلي. 56 (19): 1700-1712 . Bibcode : 2009DSRII..56.1700R . doi : 10.1016/j.dsr2.2009.05.015 . ISSN 0967-0645 .
↑ غوداي، أندرو جيه؛ هولزمان، ماريا؛ كول، كليمنس؛ غوينو، أوريلي؛ كامينسكايا، أولغا؛ ويبر، ألكسندرا أ. -ت.؛ باولووسكي، جان (1 مارس 2017). "تتميز الطلائعيات العملاقة (زينوفيوفورات، فورامينيفيرا) بتنوع استثنائي في أجزاء من أعماق المحيط الهادئ الشرقي المرخصة لاستكشاف العقيدات متعددة المعادن" . الحفاظ البيولوجي . 207 : 106-116 . Bibcode : 2017BCons.207..106G . doi : 10.1016/j.biocon.2017.01.006 . ISSN 0006-3207 .
↑ ماكيلروي، دنكان؛ غرين، أوريغون؛ برازيير، ماريلاند (2001). "علم الأحياء القديمة وتطور أقدم المنخربات الملتصقة: بلاتيسولينيتس، سبيروسولينيتس، والأشكال ذات الصلة". ليثايا . 34 (1): 13-29 . Bibcode : 2001Letha..34...13M . doi : 10.1080/002411601300068170 . ISSN 1502-3931 .
سكوت ، ديفيد ب.؛ ميديولي، فرانكو؛ براوند، ريغان (1 يونيو 2003). " المنخربات من العصر الكامبري في نوفا سكوتيا: أقدم المنخربات متعددة الحجرات" . علم الأحياء الدقيقة القديمة . 49 (2): 109-126 . doi : 10.2113/49.2.109 . ISSN 1937-2795 .
1 2 3 4 5 6 تابان، هيلين؛ لوبليش، ألفريد ر. (1988). "تطور وتنوع وانقراض المنخربات". مجلة علم الأحياء القديمة . 62 (5): 695-714 . ISSN 0022-3360 . JSTOR 1305391 .
↑ فاغنر، روبرت هيرمان (1983). العصر الكربوني في العالم: الصين، كوريا، اليابان وجنوب شرق آسيا . IGME. ص 88. ISBN 978-84-300-9949-8.
↑ غولدبيرغ، والتر م. (4 أكتوبر 2013). بيولوجيا الشعاب المرجانية والكائنات الحية فيها . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 73. ISBN 978-0-226-92537-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 يناير 2023 .
↑ "Fusulinids | GeoKansas" . geokansas.ku.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 مايو 2020 .
↑ تشابلوسكي، جون ج. "مستكشف قاعدة بيانات الأحياء القديمة" . paleobiodb.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 مايو 2020 .
↑ غراف، ك. يو. (2005). "المنخربات القاعية والبيئة القديمة في العصر الجوراسي السفلي والأوسط لحوض الباسك-كانتابريا الغربي (شمال إسبانيا)". مجلة الجيولوجيا الأيبيرية . 31 (2): 217-233 . S2CID 55664447 .
1 2 بيرسون، بول (19 نوفمبر 1998). "مناقشات الطبيعة" . الطبيعة : 1-3 . doi : 10.1038/nature28135 .
↑ مجلة المعلوماتية الحيوية ورؤى علم الأحياء، استخدام نهج التحليل المتعدد لإعادة بناء العلاقات التطورية بين المنخربات العوالقية من تسلسلات الحمض النووي الريبوزي الصغير المتباينة للغاية والمتعددة الأطوال
↑ جيبهاردت، هولجر (1 فبراير 1997). "منخربات العصر السينوماني إلى التوروني من أشاكا (شمال شرق نيجيريا): تحليل كمي وتفسير بيئي قديم" . أبحاث العصر الطباشيري . 18 (1): 17-36 . Bibcode : 1997CrRes..18...17G . doi : 10.1006/cres.1996.0047 . ISSN 0195-6671 .
^ بالدي، كاتالين؛ بينكوفيتش، لازلو؛ ستانو، أورسوليا (1 مايو 2002). “تطوير حوض بادينيا (الميوسين الأوسط) في جنوب غرب المجر: تاريخ الهبوط على أساس قياس الحفريات الكمي للمنخربات”. المجلة الدولية لعلوم الأرض . 91 (3): 490– 504. بيب كود : 2002IJEaS..91..490B . دوى : 10.1007/s005310100226 . ردمك 1437-3262 . S2CID 129296067 .
↑ روبنسون، مارسي (2021) المنخربات العوالقية من جنوب ماريلاند، هيئة المسح الجيولوجي للولايات المتحدة .
↑ زاكوس، جيمس سي؛ شاكلتون، نيكولاس جيه؛ ريفينو، جاستن إس؛ باليك، هيكو؛ فلاور، بنجامين بي. (13 أبريل 2001). "استجابة المناخ للتأثيرات المدارية عبر حدود الأوليغوسين-الميوسين" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 292 (5515) . الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم (AAAS): 274-278 . Bibcode : 2001Sci...292..274Z . doi : 10.1126/science.1058288 . ISSN 0036-8075 . PMID 11303100. S2CID 38231747 .
↑ Raymo, ME and Lisiecki, LE (2005) "A Pliocene-Pleistocene stack of 57 worldwide distributed benthic δ18O records", Paleoceanography , 20 : PA1003.
^ بيتي، جي آر؛ جوزيل، J.؛ رينود، د.؛ باركوف، NI؛ بارنولا، J.-M.؛ باسيل، أنا. بندر، م. تشابيلاز، J.؛ ديفيس، م. تأخير، G.؛ ديلموت، م. كوتلياكوف، VM؛ ليجراند، م.؛ ليبينكوف، VY؛ لوريوس، C .؛ بيبين، L .؛ ريتز، C.؛ سالتزمان، إي. ستيفينارد، م. (1999). "تاريخ المناخ والغلاف الجوي على مدى 420 ألف سنة الماضية من قلب فوستوك الجليدي، القارة القطبية الجنوبية" . طبيعة . 399 (6735). سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا إل إل سي: 429– 436. بيب كود : 1999Natur.399..429P . doi : 10.1038/20859 . ISSN 0028-0836 . S2CID 204993577 .
↑ ديكنز، جي آر؛ كاستيلو، إم إم؛ ووكر، جي سي جي (1997). "انفجار غازي في أواخر العصر الباليوسيني؛ محاكاة التأثيرات الأولية للتفكك الهائل لهيدرات الميثان المحيطية". جيولوجيا . 25 ( 3): 259-262 . Bibcode : 1997Geo....25..259D . doi : 10.1130/0091-7613(1997)025 < 0259: abogit > 2.3.co ; 2. PMID 11541226. S2CID 24020720 .
↑ "غرائب العصر البؤري الأخير" . RealClimate. 2009. مؤرشف من الأصل في 12 فبراير 2016. تم الاطلاع عليه في 3 فبراير 2016 .
↑ ماكينهيرني، ف. أ.؛ وينغ، س. (2011). "اضطراب دورة الكربون والمناخ والمحيط الحيوي مع آثار على المستقبل" . المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 39 : 489-516 . رمز Bibcode : 2011AREPS..39..489M . doi : 10.1146/annurev-earth-040610-133431 . مؤرشف من الأصل في 14 سبتمبر 2016. تم الاسترجاع في 3 فبراير 2016 .
↑ زيبي، ر.؛ زاكوس، ج. س.؛ ديكنز، ج. ر. (2009). "تأثير ثاني أكسيد الكربون وحده غير كافٍ لتفسير ظاهرة الاحترار الأقصى في العصر الباليوسيني-الإيوسيني". مجلة نيتشر للعلوم الجيولوجية . 2 (8): 576-580 . رمز Bibcode : 2009NatGe...2..576Z . CiteSeerX 10.1.1.704.7960 . doi : 10.1038/ngeo578 .
↑ مارسي إم روبنسون (2022) الأحافير الدقيقة القديمة هي مفتاح التعافي المناخي المستقبلي، هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية . يتضمن هذا المقال نصًا من هذا المصدر، وهو متاح للعموم .
↑ بابيلا، تالي ل.؛ بنمان، دونالد إي.؛ ستانديش، كريستوفر د.؛ دوبراوا، مونيكا؛ برالاور، تيموثي ج.؛ روبنسون، مارسي م.؛ سيلف-تريل، جين م.؛ سبيجر، روبرت ب.؛ ستاسن، بيتر؛ فوستر، جافين ل.؛ زاكوس، جيمس س. (18 مارس 2022). "ارتفاع درجة حرارة سطح المحيط وتحمضه نتيجةً لانبعاث سريع للكربون يسبق الحد الأقصى الحراري في العصر الباليوسيني-الإيوسيني" . مجلة ساينس أدفانسز . 8 (11) eabg1025. الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم (AAAS). رمز Bibcode : 2022SciA....8G1025B . doi : 10.1126/sciadv.abg1025 . ISSN 2375-2548 . PMC 8926327 . PMID 35294237 . S2CID 247498325 .
↑ أستراليا، c\=AU\;o\=حكومة أستراليا\;ou\=علوم الأرض (15 مايو 2014). "علم الطبقات الحيوية" . ga.gov.au. تم الاطلاع عليه في 20 يوليو 2020 .{{cite web}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ كوشمان، جوزيف أ.؛ إليسور، ألفا س. (1 يناير 1945). "حيوانات المنخربات في تكوين أناواك". مجلة علم الأحياء القديمة . 19 (6): 545-572 . JSTOR 1299203 .
↑ زاكوس، جيه سي؛ باجاني، إم؛ سلون، إل؛ توماس، إي؛ بيلوبس، كيه (2001). "الاتجاهات والإيقاعات والانحرافات في المناخ العالمي، من 65 مليون سنة إلى الوقت الحاضر" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 292 (5517): 686-693 . رمز Bibcode : 2001Sci...292..686Z . doi : 10.1126/science.1059412 . PMID 11326091. S2CID 2365991 .
^ كيول، نينا؛ لانجر، ج. تومز، س. دي نويجير، LJ؛ رايشارت، جي جي. بيجما، ج. (أبريل 2017). "استكشاف المنخربات Sr/Ca كبديل جديد لنظام الكربونات" (PDF) . Geochimica et Cosmochimica Acta . 202 : 374– 386. بيب كود : 2017GeCoA.202..374K . دوى : 10.1016/j.gca.2016.11.022 . اتش دي ال : 1874/380107 .
↑ برانسون، أوسكار؛ ريدفيرن، سيمون أ.ت.؛ تيليشزاك، توليك؛ ساديكوف، أليكسي؛ لانجر، جيرالد؛ كيموتو، كاتسونوري؛ إلدرفيلد، هنري (ديسمبر 2013). "تنسيق المغنيسيوم في الكالسيت المنخرب" . رسائل علوم الأرض والكواكب . 383 : 134-141 . Bibcode : 2013E & PSL.383..134B . doi : 10.1016/j.epsl.2013.09.037 .
↑ ميسرا، س.؛ فروليش، ب.ن. (26 يناير 2012). "تاريخ نظائر الليثيوم في مياه البحر خلال حقبة الحياة الحديثة: تغيرات في تجوية السيليكات والتجوية العكسية" . مجلة ساينس . 335 (6070): 818-823 . Bibcode : 2012Sci...335..818M . doi : 10.1126/science.1214697 . PMID: 22282473. S2CID : 42591236 .
↑ هيمينغ، إن جي؛ هانسون، جي إن (يناير 1992). "التركيب النظائري للبورون وتركيزه في الكربونات البحرية الحديثة". مجلة جيوكيميكا إت كوزموكيميكا أكتا . 56 (1): 537-543 . رمز Bibcode : 1992GeCoA..56..537H . doi : 10.1016/0016-7037(92)90151-8 .
↑ بوند، جيرارد؛ برويكر، والاس؛ جونسن، سيغفوس؛ ماكمانوس، جيري؛ لابيري، لوران؛ جوزيل، جان؛ بوناني، جورج (9 سبتمبر 1993). "علاقات الارتباط بين سجلات المناخ من رواسب شمال المحيط الأطلسي وجليد غرينلاند" . مجلة نيتشر . 365 (6442): 143-147 . doi : 10.1038/365143a0 . ISSN 1476-4687 .
↑ بوردمان، آر إس؛ تشيثام، إيه إتش؛ رويل، إيه جيه (1987). اللافقاريات الأحفورية . وايلي. ISBN 978-0-86542-302-2.
↑ جونز، ر. و. (1996). علم الأحياء الدقيقة القديمة في استكشاف البترول . مطبعة كلارندون. ISBN 978-0-19-854091-5.
↑ ماكنيل، د.هـ؛ إيسلر، د.ر؛ سنودون، ل.ر (1996). تغير اللون، والنضج الحراري، والتحولات اللاحقة للدفن في المنخربات الأحفورية . نشرة هيئة المسح الجيولوجي الكندية. المجلد 499. هيئة المسح الجيولوجي الكندية. ISBN 978-0-660-16451-9.
↑ ويلكنسون، إيان ب.؛ ويليامز، مارك؛ يونغ، جيريمي ر.؛ كوك، سامانثا ر.؛ فولفورد، مايكل ج.؛ لوت، غراهام ك. (1 أغسطس 2008). "تطبيق الأحافير الدقيقة في تقييم مصدر الطباشير المستخدم في صناعة الفسيفساء الرومانية في سيلشستر" . مجلة العلوم الأثرية . 35 (8): 2415-2422 . Bibcode : 2008JArSc..35.2415W . doi : 10.1016/j.jas.2008.03.010 . hdl : 2381/18917 . ISSN 0305-4403 .

روابط خارجية

معلومات عامة

يحتوي موقع متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا على مقدمة عن المنخربات
طوّر باحثون في جامعة جنوب فلوريدا نظامًا يستخدم الكائنات الحية الدقيقة من نوع "المنخربات" لرصد بيئات الشعاب المرجانية. (مؤرشف في 15 يناير 2021 على موقع Wayback Machine)
يحتوي موقع علم الأحياء الدقيقة التابع لكلية لندن الجامعية على نظرة عامة على المنخربات، بما في ذلك العديد من الصور المجهرية الإلكترونية الماسحة عالية الجودة.
معجم مصور للمصطلحات المستخدمة في أبحاث المنخربات. مؤرشف بتاريخ 21 يونيو 2012 على موقع Wayback Machine، وهو معجم لوكاس هوتينجر المنشور في المجلة الإلكترونية المفتوحة الوصول "Carnets de Géologie – Notebooks on Geology". مؤرشف بتاريخ 29 يونيو 2017 على موقع Wayback Machine.
معلومات عن المنخربات - صفحة مارتن لانجر لعلم الأحياء الدقيقة القديمة
معلومات عن المنخربات القاعية من مدرسة أوربينو الصيفية لعلم المناخ القديم لعام 2005

الكتب الإلكترونية التفاعلية

مسرد مصور للمصطلحات المستخدمة في أبحاث المنخربات من تأليف لوكاس هوتينجر (نسخة بديلة عن تلك المنشورة في "Carnets de Géologie – Notebooks on Geology" مؤرشفة في 29 يونيو 2017 في Wayback Machine )

موارد

pforams@mikrotax – قاعدة بيانات على الإنترنت تُفصّل تصنيف المنخربات العوالقية
مشروع star *sand (جزء من micro*scope ) هو قاعدة بيانات تعاونية تحتوي على معلومات حول المنخربات
نماذج ثلاثية الأبعاد للثقوبيات، تم إنشاؤها بواسطة التصوير المقطعي بالأشعة السينية
يحتوي موقع CHRONOS على العديد من موارد الكائنات الدقيقة ، بما في ذلك صفحة بحث عن التصنيفات وقسم علم الأحياء الدقيقة القديمة . ملاحظة: معظم هذا المحتوى موجود الآن على موقع pforams@mikrotax الإلكتروني.
موقع eForams هو موقع إلكتروني متخصص في دراسة المنخربات ونمذجة أصدافها.
معرض المنخربات: كتالوج مصور للمنخربات الحديثة والمتحجرة حسب الجنس والموقع

" المنخربات " . متصفح تصنيف NCBI . 29178.

[Parfrey2011-1] لورا ويغنر بارفري ؛ دانيال جيه جي لاهر؛ أندرو إتش نول ؛ لورا إيه كاتز (16 أغسطس 2011). "تقدير توقيت التنوع المبكر للكائنات حقيقية النواة باستخدام الساعات الجزيئية متعددة الجينات" (ملف PDF) . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (33 ) : 13624-13629 . Bibcode : 2011PNAS..10813624P . doi : 10.1073 / PNAS.1110633108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3158185. PMID 21810989. Wikidata Q24614721 .

[2] بينتشيفسكا، آنا؛ بولوفودوفا أستيمان، إيرينا؛ فارمر، إليزابيث ج. (2014)، “Foraminifers (Benthic)”، في Harff، Jan؛ ميشيده، مارتن؛ بيترسن، سفين. Thiede، Jörn (eds.)، موسوعة علوم الأرض البحرية ، دوردريخت: سبرينغر هولندا، الصفحات من 1 إلى 8، دوى : 10.1007 / 978-94-007-6644-0_60-1 ، ISBN 978-94-007-6644-0

[3] كيموتو، كاتسونوري (2015)، “المنخربات العوالق”، في أوتسوكا، سوسومو؛ سوزاكي، توشينوبو؛ هوريجوتشي، تاكيو؛ سوزوكي ، نوريتوشي (محرران)، البروتستانت البحريون: التنوع والديناميكيات ، طوكيو: سبرينغر اليابان، الصفحات من 129 إلى 178، دوى : 10.1007 / 978-4-431-55130-0_7 ، ISBN 978-4-431-55130-0

[4] سيمينسما، فيري؛ أبوتيلوز-بيريه-جنتيل، لور؛ هولزمان، ماريا؛ كلاوس، ستيفن؛ فولكر، إيكهارد؛ باولووسكي، يان (1 أغسطس 2017). "مراجعة تصنيفية للمنخربات في المياه العذبة مع وصف نوعين وجنسين جديدين ملتصقين" . المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 60 : 28-44 . doi : 10.1016/j.ejop.2017.05.006 . ISSN 0932-4739 . PMID 28609684 .

[5] بولتوفسكوي، إستيبان؛ رايت، راميل (1976)، "المنخربات القاعية في المياه قليلة الملوحة، والمياه شديدة الملوحة، والمياه فائقة الملوحة، والمياه العذبة"، في بولتوفسكوي، إستيبان؛ رايت، راميل (محرران)، المنخربات الحديثة ، دوردريخت: سبرينغر هولندا، ص 139-150 ، doi : 10.1007/978-94-017-2860-7_5 ، ISBN 978-94-017-2860-7

[6] جيري، أولاف (2009). علم الأحياء الدقيقة القاعية: الحيوانات المجهرية المتحركة في الرواسب المائية ( الطبعة الثانية). برلين: سبرينغر. ISBN 978-3-540-68657-6.

[Lej-7] 1 2 ليزيروفيتش، فرانك؛ باولووسكي، يان؛ فرايسينيه-تاشيه، لورانس؛ مارميس، رولاند (1 سبتمبر 2010). "دليل جزيئي على الانتشار الواسع للمنخربات في التربة" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 12 (9): 2518-2526 . Bibcode : 2010EnvMi..12.2518L . doi : 10.1111/ j.1462-2920.2010.02225.x . PMID 20406290. S2CID 20940138 .

[Kennett-8] كينيت، جيه بي؛ سرينيفاسان، إم إس (1983). المنخربات العوالقية في العصر النيوجيني: أطلس تصنيفي . هاتشينسون روس. ISBN 978-0-87933-070-5.

[9] باولووسكي، ج.؛ ليزيروفيتش، ف.؛ إسلينغ، ب. (1 أكتوبر 2014). "مسوح التنوع البيئي للجيل القادم من المنخربات: التحضير للمستقبل" . النشرة البيولوجية . 227 (2): 93-106 . Bibcode : 2014BiolB.227...93P . doi : 10.1086/BBLv227n2p93 . ISSN 0006-3185 . PMID 25411369. S2CID 24388876 .

[adl2007-10] Ald, SM et al . (2007) التنوع، والتسمية، وتصنيف الطلائعيات ، علم الأحياء النظامي 56(4)، 684-689، DOI: 10.1080/10635150701494127.

[11] باولووسكي، ج.، ليزيروفيتش، ف.، وإسلينغ، ب. (2014). مسوحات التنوع البيئي للجيل القادم من المنخربات: إعداد المستقبل . النشرة البيولوجية، 227(2)، 93-106.

[12] "المنخربات - قاعدة بيانات المنخربات العالمية" . www.marinespecies.org .

[13] مارشال م (3 فبراير 2010). "عالم حيوان: 'كرة الشاطئ الحية' هي خلية عملاقة وحيدة الخلية" . مجلة نيو ساينتست .

[Lipps2011-14] 1 2 ليبس جيه إتش، فينغر كيه إل، ووكر إس إي (أكتوبر 2011). "ماذا ينبغي أن نسمي المنخربات؟" (ملف PDF) . مجلة أبحاث المنخربات . 41 (4): 309-313 . رمز Bibcode : 2011JForR..41..309L . doi : 10.2113/gsjfr.41.4.309 . تاريخ الاسترجاع: 10 أبريل 2018 .

[15] "المنخربات | التركيز على الأحافير | الزمن | اكتشاف الجيولوجيا | هيئة المسح الجيولوجي البريطانية (BGS)" . bgs.ac.uk. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 يوليو 2020 .

[16] "ميكروغرافيا، أو، بعض الأوصاف الفيزيولوجية للأجسام الدقيقة التي تم الحصول عليها بواسطة العدسات المكبرة؟ مع ملاحظات واستفسارات عنها / بقلم ر. هوك ... : هوك، روبرت،: تحميل مجاني، استعارة، وبث مباشر" . أرشيف الإنترنت . 1665. تم الاسترجاع في 20 يوليو 2020 .

[SenGupta2003-17] 1 2 3 سين غوبتا، بارون ك. (2003)، "تصنيف المنخربات الحديثة"، في سين غوبتا، بارون ك. (محرر)، المنخربات الحديثة ، سبرينغر هولندا، ص 7-36 ، doi : 10.1007/0-306-48104-9_2 ، ISBN 978-0-306-48104-8

[BOUDAGHERFADEL-18] 1 2 بوداغر-فاضل، مارسيل ك. (2018)، "بيولوجيا وتاريخ تطور المنخربات القاعية الكبيرة"، تطور وأهمية المنخربات القاعية الكبيرة الجيولوجية (الطبعة الثانية )، مطبعة جامعة لندن، ص 1-44 ، doi : 10.2307/j.ctvqhsq3.3 ، ISBN 978-1-911576-94-5JSTOR j.ctvqhsq3.3

[19] هانسن، هـ. (1 يناير 1981). "حول لورنتز سبينجلر والنمط الجديد للفورامينيفر كالكارينا سبينجلي" .

[20] دوربيني ، ألسيد (1826). "Tableau Méthodique de la Classe des Céphalopodes" . حوليات العلوم الطبيعية، باريس . السلسلة 1. 7 : 245–314 – عبر مكتبة تراث التنوع البيولوجي .

[21] "كينيدي، مارغريت مور (1896-1967)"، قاموس أكسفورد للسير الوطنية ، مطبعة جامعة أكسفورد، 6 فبراير 2018، doi : 10.1093/odnb/9780192683120.013.34281

[Pawlowski2013-22] باولووسكي ، يان؛ هولزمان، ماريا؛ تيشكا ، ياروسلاف ( 1 أبريل 2013). "تصنيف فوق رتبي جديد للمنخربات: الجزيئات تلتقي بالمورفولوجيا" . علم الأحياء الدقيقة البحرية . 100 : 1-10 . Bibcode : 2013MarMP.100 ....1P . doi : 10.1016/j.marmicro.2013.04.002 . ISSN 0377-8398 .

[Treatise-23] 1 2 لوبليتش، أ. ر. الابن؛ تابان، هـ. (1964). "المنخربات". الجزء ج، الطلائعيات 2. دراسة في علم الحفريات اللافقارية. الجمعية الجيولوجية الأمريكية. الصفحات ج55- ج786. ISBN 978-0-8137-3003-5.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )

[Sen_Gupta02-24] 1 2 3 4 5 6 7 سين غوبتا، بارون ك. (2002). المنخربات الحديثة . سبرينغر. ص. 16. رقم ISBN 978-1-4020-0598-5.

[C-Smith04-25] 1 2 3 كافاليير-سميث، ت . (2004). "ست ممالك فقط للحياة" (ملف PDF) . وقائع العلوم البيولوجية . 271 (1545): 1251-1262 . doi : 10.1098/rspb.2004.2705 . PMC 1691724. PMID 15306349 .

[C-Smith03-26] 1 2 كافاليير-سميث، ت. (2003). "تطور السلالات الأولية والتصنيف عالي المستوى للأوليات". المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 34 (4): 338-348 . doi : 10.1078/0932-4739-00002 .

[27] "Tolweb Cercozoa" . مؤرشف من الأصل في 25 ديسمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 21 يونيو 2010 .

[28] "نظام بيانات ماربيف - السجل الأوروبي للأنواع البحرية (ERMS)" . www.marbef.org .

[29] تصنيف المنتديات الإلكترونية ( مؤرشف في 3 أكتوبر 2011 على موقع Wayback Machine)

[30] الأميبات المغلفة كمؤشرات بيئية (ملف PDF) ، مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 27 نوفمبر 2016 ، تم استرجاعه في 27 نوفمبر 2016

[31] ميخاليفيتش، في. آي. (2013). "رؤى جديدة في تصنيف وتطور المنخربات" . علم الأحياء الدقيقة القديمة . 59 (6): 493-527 . Bibcode : 2013MiPal..59..493M . doi : 10.47894/mpal.59.6.01 . S2CID 90243148 .

[:18-32] باولووسكي، جان؛ بوليفار، إغناسيو؛ فارني، خوسيه ف.؛ فارغاس، كولومبان دي؛ باوزر، صموئيل س. (1999). "دليل جزيئي على أن ريتيكولوميكسا فيلوزا هي منخربات عارية تعيش في المياه العذبة". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 46 (6): 612-617 . Bibcode : 1999JEJEM..46..612P . doi : 10.1111/j.1550-7408.1999.tb05137.x . ISSN 1550-7408 . PMID 10568034. S2CID 36497475 .

[Saraswati2016-33] 1 2 3 4 5 6 ساراسواتي، براتول كومار؛ سرينيفاسان، إم إس (2016)، "الأحافير الدقيقة ذات الجدران الكلسية"، في ساراسواتي، براتول كومار؛ سرينيفاسان، إم إس (محرران)، علم الأحافير الدقيقة: المبادئ والتطبيقات ، دار نشر سبرينغر الدولية، الصفحات 81-119 ، doi : 10.1007/978-3-319-14574-7_6 ، ISBN 978-3-319-14574-7

[Sen_Gupta83-34] 1 2 3 سين غوبتا، بارون ك. (1982). "بيئة المنخربات القاعية" . في برودهيد، تي دبليو (محرر). المنخربات: ملاحظات لدورة قصيرة نظمها إم إيه بوزاس وبي كي سين غوبتا . دراسات في الجيولوجيا. المجلد 6. جامعة تينيسي، قسم العلوم الجيولوجية. الصفحات 37-50 . ISBN 978-0-910249-05-8. OCLC 9276403 .

[Hemleben-35] 1 2 3 هيمليبن، سي.؛ أندرسون، أو آر؛ سبيندلر، إم. (1989). المنخربات العوالقية الحديثة . سبرينغر-فيرلاغ. ISBN 978-3-540-96815-3.

[36] غريل، ك. ج. (1 يناير 1979). "الأنظمة الخلوية الوراثية والتطور في المنخربات". مجلة أبحاث المنخربات . 9 (1): 1-13 . رمز Bibcode : 1979JForR...9....1G . doi : 10.2113/gsjfr.9.1.1 . ISSN 0096-1191 .

[:19-37] 1 2 3 ليكيفري، شارلوت؛ برنارد، جوان م.؛ مابيلو، غيوم؛ فيليبسون، هيلينا ل.؛ ميبوم، أندرس؛ جيسلين، إيمانويل (1 يناير 2018). "نظرة عامة على البنية الخلوية الدقيقة في المنخربات القاعية: ملاحظات جديدة على أنواع الروتاليد في سياق الأدبيات الموجودة" . علم الأحياء الدقيقة البحرية . 138 : 12-32 . Bibcode : 2018MarMP.138...12L . doi : 10.1016/j.marmicro.2017.10.005 . hdl : 1912/9530 . ISSN 0377-8398 .

[38] دومانوف، م.م. (يوليو 2015). "النظائر المشعة الطبيعية 226Ra و232Th في زينوفيوفورات المحيط الهادئ" . مجلة الجيوكيمياء الدولية . 53 (7): 664-669 . Bibcode : 2015GeocI..53..664D . doi : 10.1134/S0016702915070034 . ISSN 0016-7029 . S2CID 127121951 .

[39] تاكاغي، هـ.، كيموتو، ك.، فوجيكي، ت.، سايتو، هـ.، شميدت، س.، كوتشيرا، م.، وموريا، ك. (2019). "توصيف التكافل الضوئي في المنخربات العوالقية الحديثة". علوم الأرض الحيوية ، 16 (17). doi : 10.5194/bg-16-3377-2019 .نُسخت المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International .

[Kucera_and_Darling-40] كوتشيرا، م.؛ دارلينج، ك. ف. (أبريل 2002). "الأنواع الخفية من المنخربات العوالقية: تأثيرها على إعادة بناء علم المحيطات القديمة". معاملات الجمعية الملكية أ . 360 (1793): 695-718 . Bibcode : 2002RSPTA.360..695K . doi : 10.1098/rsta.2001.0962 . PMID 12804300. S2CID 21279683 .

[Ujiié2008-41] 1 2 أوجيي، يوريكا؛ كيموتو، كاتسونوري؛ باولووسكي، يان (ديسمبر 2008). "دليل جزيئي على أصل مستقل للمنخربات العوالقية ثلاثية الصفوف الحديثة من أسلاف قاعية". علم الأحياء الدقيقة البحرية . 69 ( 3-4 ): 334-340 . Bibcode : 2008MarMP..69..334U . doi : 10.1016/j.marmicro.2008.09.003 .

[Özdikmen2009-42] 1 2 أوزديكمن، حسين (يونيو 2009). "أسماء بديلة لبعض تصنيفات الحيوانات وحيدة الخلية (الأوليات)" (ملف PDF) . علم الحشرات وعلم الحيوان في جامعة مونيس . 4 (1): 233-256 .

[Dubicka2019-43] دوبيكا ، زوفيا (2019). "ترتيب الحجرات مقابل بنية الجدار في التصنيف التطوري عالي الرتبة للمنخربات" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 64. doi : 10.4202/app.00564.2018 . ISSN 0567-7920 .

[44] برازيريس، مارتينا؛ أينسورث، تريسي؛ روبرتس، تي. إدوارد؛ باندولفي، جون إم.؛ ليجات، ويليام (23 مارس 2017). " التكافل ومرونة الميكروبيوم في المنخربات القاعية المتكلسة في الحاجز المرجاني العظيم" . ميكروبيوم . 5 (1): 38. Bibcode : 2017Micb....5...38P . doi : 10.1186/s40168-017-0257-7 . PMC 5364595. PMID 28335814 .

[45] توصيف التكافل الضوئي في المنخربات العوالقية الحديثة - BG

[46] مارشال، كيه سي (11 نوفمبر 2013). التطورات في علم البيئة الميكروبية . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ISBN 978-1-4684-7612-5– عبر كتب جوجل.

[Bernhard_and_Bowser-47] برنارد، جيه إم؛ باوزر، إس إم (1999). "المنخربات القاعية في الرواسب قليلة الأكسجين: عزل البلاستيدات الخضراء والشكل الوظيفي". مراجعات علوم الأرض . 46 (1): 149-165 . Bibcode : 1999ESRv...46..149B . doi : 10.1016/S0012-8252(99)00017-3 .

[Goldstein_2003_37–55-48] 1 2 غولدشتاين، سوزان ت. (2003)، "المنخربات: نظرة عامة بيولوجية"، في سين غوبتا، بارون ك. (محرر)، المنخربات الحديثة ، سبرينغر هولندا، ص 37-55 ، doi : 10.1007/0-306-48104-9_3 ، ISBN 978-0-306-48104-8

[49] تسوتشيا، ماساشي؛ نوماكي، هيدتاكا (1 أكتوبر 2021). "الاستجابة السريعة للطلائعيات العملاقة زينوفيوفورات (المنخربات، الريزاريا) لإمدادات المواد العضوية في أعماق سحيقة، كما كشفت عنها تجربة وسم نظائر مستقرة مزدوجة في الموقع" . أبحاث أعماق البحار، الجزء الأول: أوراق بحثية في علم المحيطات . 176 103608. رمز Bibcode : 2021DSRI..17603608T . doi : 10.1016/j.dsr.2021.103608 . ISSN 0967-0637 .

[50] كولفر، ستيفن جيه؛ ليبس، جيري إتش (2003)، "الافتراس على ومن قبل المنخربات" ، في كيلي، باتريشيا إتش؛ كواليفسكي، ميخال؛ هانسن، ثور إيه (محررون)، تفاعلات المفترس والفريسة في السجل الأحفوري ، بوسطن، ماساتشوستس: سبرينغر الولايات المتحدة، ص 7-32 ، doi : 10.1007/978-1-4615-0161-9_2 ، ISBN 978-1-4613-4947-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 سبتمبر 2020

[51] مودلي، ل.؛ هيس، س. (1 أغسطس 1992). "تحمل الكائنات الحية القاعية من نوع فورامينيفيرا لتركيزات الأكسجين المنخفضة والعالية" . النشرة البيولوجية . 183 (1): 94-98 . doi : 10.2307/1542410 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1542410. PMID 29304574 .

[organicWalled-52] غوداي، أ. ج.؛ تودو، ي.؛ أوماتسو، ك.؛ كيتازاتو، هـ. (يوليو 2008). "أنواع جديدة من المنخربات ذات الجدران العضوية (الطلائعيات) من أعمق نقطة في المحيط، خندق تشالنجر (غرب المحيط الهادئ)" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 153 (3): 399-423 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00393.x

[53] هولزمان، ماريا؛ غوداي، أندرو جيه؛ سيمينسما، فيري؛ باولووسكي، جان (29 أكتوبر 2021). "مراجعة: المنخربات في المياه العذبة والتربة - قصة أقارب منسية منذ زمن طويل". مجلة أبحاث المنخربات . 51 (4): 318-331 . Bibcode : 2021JForR..51..318H . doi : 10.2113/gsjfr.51.4.318 . ISSN 0096-1191 . S2CID 240240437 .

[M,L_&F-54] مور، آر سي؛ لاليكر، إيه جي؛ فيشر، سي جي (1952). "الفصل 2: المنخربات والشعاعيات". أحافير اللافقاريات . ماكجرو هيل. OCLC 547380 .

[Haynes1981-55] 1 2 هاينز، الابن (18 يونيو 1981). المنخربات . سبرينغر. ISBN 978-1-349-05397-1.

[Lana2001-56] لانا، سي (2001). "كارتيرينا العصر الطباشيري (المنخربات)". علم الأحياء الدقيقة البحرية . 41 ( 1-2 ): 97-102 . Bibcode : 2001MarMP..41...97L . doi : 10.1016/S0377-8398(00)00050-5 .

[Kontorovich2008-57] 1 2 كونتوروفيتش، الإمارات؛ فارلاموف، منظمة العفو الدولية؛ غرازدانكين، DV؛ كارلوفا، جورجيا؛ كليتس، ايه جي؛ كونتوروفيتش، فيرجينيا؛ سراييف، SV؛ تيرلييف، أأ؛ بيلييف، S. يو. فاراكسينا، الرابع؛ إيفيموف، AS (1 ديسمبر 2008). "قسم من فينديان في شرق صفيحة سيبيريا الغربية (استنادًا إلى بيانات من بئر فوستوك 3)" . الجيولوجيا والجيوفيزياء الروسية . 49 (12): 932– 939. بيب كود : 2008RuGG...49..932K . دوى : 10.1016/j.rgg.2008.06.012 . ردمك 1068-7971 .

[58] المنخربات: تاريخ الدراسة ، جامعة لندن ، تم الاطلاع عليه في 20 سبتمبر 2007

[Langer._et_al._1997-59] لانجر، إم آر؛ سيلك، إم تي بي؛ ليبس، جيه إتش (1997). "إنتاج الكربونات وثاني أكسيد الكربون في المحيطات العالمية: دور المنخربات المرجانية" . مجلة أبحاث المنخربات . 27 (4): 271-277 . Bibcode : 1997JForR..27..271L . doi : 10.2113/gsjfr.27.4.271 .

[Adl._et_al.-60] أدل، إس إم؛ سيمبسون، إيه جي بي؛ فارمر، إم إيه؛ أندرسون؛ وآخرون (2005). "التصنيف الجديد عالي المستوى للكائنات حقيقية النواة مع التركيز على تصنيف الطلائعيات" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 52 (5): 399-451 . doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID 16248873. S2CID 8060916 .

[Pawlowski2003-61] 1 2 باولوفسكي، يناير؛ هولزمان، ماريا. بيرني، سيدريك. فاهرني، خوسيه. جوداي، أندرو ج. سيدهاجن، توماس؛ هابورا، أندريا؛ باوزر ، صموئيل س. (30 سبتمبر 2003). "تطور المنخربات المبكرة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 100 (20): 11494– 11498. بيب كود : 2003PNAS..10011494P . دوى : 10.1073/pnas.2035132100 . ISSN 0027-8424 . بمك 208786 . بميد 14504394 .

[62] غروسين، ماثيو؛ باولووسكي، يان؛ يانغ، زيهينغ (1 أكتوبر 2011). "تقدير أوقات التباعد في المنخربات باستخدام الساعة الجزيئية المرنة البايزية" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 61 (1): 157-166 . Bibcode : 2011MolPE..61..157G . doi : 10.1016/j.ympev.2011.06.008 . ISSN 1055-7903 . PMID 21723398 .

[63] سيلشر، أ. (1 يناير 2007). "طبيعة الكائنات الحية المتعايشة" . الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 286 (1): 387-397 . Bibcode : 2007GSLSP.286..387S . doi : 10.1144/SP286.28 . ISSN 0305-8719 . S2CID 128619251 .

[64] بوبروفسكي، إيليا؛ هوب، جانيت م.؛ إيفانتسوف، أندريه؛ نيترشيم، بنجامين ج.؛ هولمان، كريستيان؛ بروكس، يوشين ج. (21 سبتمبر 2018). "الستيرويدات القديمة تثبت أن أحفورة ديكينسونيا الإدياكارية من أقدم الحيوانات" . مجلة ساينس . 361 (6408): 1246-1249 . Bibcode : 2018Sci...361.1246B . doi : 10.1126/science.aat7228 . hdl : 1885/230014 . ISSN 0036-8075 . PMID 30237355 .

[65] سوينبانكس، د.د. (1 أكتوبر 1982). "بياوديكتون: آثار زينوفيوفورات القاعية؟" . مجلة ساينس . 218 (4567): 47-49 . رمز Bibcode : 1982Sci...218...47S . doi : 10.1126 / science.218.4567.47 . ISSN 0036-8075 . PMID 17776707. S2CID 28690086 .

[Levin1994-66] 1 2 ليفين، ليزا أ. (1994). "علم البيئة القديمة وبيئة زينوفيوفورات". بالايوس . 9 (1): 32-41 . Bibcode : 1994Palai...9...32L . doi : 10.2307/3515076 . ISSN 0883-1351 . JSTOR 3515076 .

[67] رونا، بيتر أ.؛ سيلشر، أدولف؛ دي فارغاس، كولومبان؛ غوداي، أندرو ج.؛ برنارد، جوان م.؛ باوزر، سام؛ فيترياني، كونستانتينو؛ ويرسن، كارل أ.؛ مولينو، لورين؛ شيريل، روبرت؛ فريدريك غراسلي، ج. (1 سبتمبر 2009). "باليوديكتيون نودوسوم: أحفورة حية في قاع البحر العميق" . أبحاث أعماق البحار، الجزء الثاني: دراسات موضوعية في علم المحيطات . علم البيئة والتنوع البيولوجي للقاع البحري: مجموعة من التطورات الحديثة تكريمًا لج. فريدريك غراسلي. 56 (19): 1700-1712 . Bibcode : 2009DSRII..56.1700R . doi : 10.1016/j.dsr2.2009.05.015 . ISSN 0967-0645 .

[68] غوداي، أندرو جيه؛ هولزمان، ماريا؛ كول، كليمنس؛ غوينو، أوريلي؛ كامينسكايا، أولغا؛ ويبر، ألكسندرا أ. -ت.؛ باولووسكي، جان (1 مارس 2017). "تتميز الطلائعيات العملاقة (زينوفيوفورات، فورامينيفيرا) بتنوع استثنائي في أجزاء من أعماق المحيط الهادئ الشرقي المرخصة لاستكشاف العقيدات متعددة المعادن" . الحفاظ البيولوجي . 207 : 106-116 . Bibcode : 2017BCons.207..106G . doi : 10.1016/j.biocon.2017.01.006 . ISSN 0006-3207 .

[69] ماكيلروي، دنكان؛ غرين، أوريغون؛ برازيير، ماريلاند (2001). "علم الأحياء القديمة وتطور أقدم المنخربات الملتصقة: بلاتيسولينيتس، سبيروسولينيتس، والأشكال ذات الصلة". ليثايا . 34 (1): 13-29 . Bibcode : 2001Letha..34...13M . doi : 10.1080/002411601300068170 . ISSN 1502-3931 .

[Scott2003-70] سكوت ، ديفيد ب.؛ ميديولي، فرانكو؛ براوند، ريغان (1 يونيو 2003). " المنخربات من العصر الكامبري في نوفا سكوتيا: أقدم المنخربات متعددة الحجرات" . علم الأحياء الدقيقة القديمة . 49 (2): 109-126 . doi : 10.2113/49.2.109 . ISSN 1937-2795 .

[Tappan1988-71] 1 2 3 4 5 6 تابان، هيلين؛ لوبليش، ألفريد ر. (1988). "تطور وتنوع وانقراض المنخربات". مجلة علم الأحياء القديمة . 62 (5): 695-714 . ISSN 0022-3360 . JSTOR 1305391 .

[72] فاغنر، روبرت هيرمان (1983). العصر الكربوني في العالم: الصين، كوريا، اليابان وجنوب شرق آسيا . IGME. ص 88. ISBN 978-84-300-9949-8.

[73] غولدبيرغ، والتر م. (4 أكتوبر 2013). بيولوجيا الشعاب المرجانية والكائنات الحية فيها . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 73. ISBN 978-0-226-92537-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 يناير 2023 .

[74] "Fusulinids | GeoKansas" . geokansas.ku.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 مايو 2020 .

[75] تشابلوسكي، جون ج. "مستكشف قاعدة بيانات الأحياء القديمة" . paleobiodb.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 مايو 2020 .

[76] غراف، ك. يو. (2005). "المنخربات القاعية والبيئة القديمة في العصر الجوراسي السفلي والأوسط لحوض الباسك-كانتابريا الغربي (شمال إسبانيا)". مجلة الجيولوجيا الأيبيرية . 31 (2): 217-233 . S2CID 55664447 .

[Nature-77] 1 2 بيرسون، بول (19 نوفمبر 1998). "مناقشات الطبيعة" . الطبيعة : 1-3 . doi : 10.1038/nature28135 .

[78] مجلة المعلوماتية الحيوية ورؤى علم الأحياء، استخدام نهج التحليل المتعدد لإعادة بناء العلاقات التطورية بين المنخربات العوالقية من تسلسلات الحمض النووي الريبوزي الصغير المتباينة للغاية والمتعددة الأطوال

[79] جيبهاردت، هولجر (1 فبراير 1997). "منخربات العصر السينوماني إلى التوروني من أشاكا (شمال شرق نيجيريا): تحليل كمي وتفسير بيئي قديم" . أبحاث العصر الطباشيري . 18 (1): 17-36 . Bibcode : 1997CrRes..18...17G . doi : 10.1006/cres.1996.0047 . ISSN 0195-6671 .

[80] بالدي، كاتالين؛ بينكوفيتش، لازلو؛ ستانو، أورسوليا (1 مايو 2002). “تطوير حوض بادينيا (الميوسين الأوسط) في جنوب غرب المجر: تاريخ الهبوط على أساس قياس الحفريات الكمي للمنخربات”. المجلة الدولية لعلوم الأرض . 91 (3): 490– 504. بيب كود : 2002IJEaS..91..490B . دوى : 10.1007/s005310100226 . ردمك 1437-3262 . S2CID 129296067 .

[81] روبنسون، مارسي (2021) المنخربات العوالقية من جنوب ماريلاند، هيئة المسح الجيولوجي للولايات المتحدة .

[82] زاكوس، جيمس سي؛ شاكلتون، نيكولاس جيه؛ ريفينو، جاستن إس؛ باليك، هيكو؛ فلاور، بنجامين بي. (13 أبريل 2001). "استجابة المناخ للتأثيرات المدارية عبر حدود الأوليغوسين-الميوسين" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 292 (5515) . الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم (AAAS): 274-278 . Bibcode : 2001Sci...292..274Z . doi : 10.1126/science.1058288 . ISSN 0036-8075 . PMID 11303100. S2CID 38231747 .

[83] Raymo, ME and Lisiecki, LE (2005) "A Pliocene-Pleistocene stack of 57 worldwide distributed benthic δ18O records", Paleoceanography , 20 : PA1003.

[84] بيتي، جي آر؛ جوزيل، J.؛ رينود، د.؛ باركوف، NI؛ بارنولا، J.-M.؛ باسيل، أنا. بندر، م. تشابيلاز، J.؛ ديفيس، م. تأخير، G.؛ ديلموت، م. كوتلياكوف، VM؛ ليجراند، م.؛ ليبينكوف، VY؛ لوريوس، C .؛ بيبين، L .؛ ريتز، C.؛ سالتزمان، إي. ستيفينارد، م. (1999). "تاريخ المناخ والغلاف الجوي على مدى 420 ألف سنة الماضية من قلب فوستوك الجليدي، القارة القطبية الجنوبية" . طبيعة . 399 (6735). سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا إل إل سي: 429– 436. بيب كود : 1999Natur.399..429P . doi : 10.1038/20859 . ISSN 0028-0836 . S2CID 204993577 .

[Dickens1-85] ديكنز، جي آر؛ كاستيلو، إم إم؛ ووكر، جي سي جي (1997). "انفجار غازي في أواخر العصر الباليوسيني؛ محاكاة التأثيرات الأولية للتفكك الهائل لهيدرات الميثان المحيطية". جيولوجيا . 25 ( 3): 259-262 . Bibcode : 1997Geo....25..259D . doi : 10.1130/0091-7613(1997)025 < 0259: abogit > 2.3.co ; 2. PMID 11541226. S2CID 24020720 .

[86] "غرائب العصر البؤري الأخير" . RealClimate. 2009. مؤرشف من الأصل في 12 فبراير 2016. تم الاطلاع عليه في 3 فبراير 2016 .

[McInerney2011-87] ماكينهيرني، ف. أ.؛ وينغ، س. (2011). "اضطراب دورة الكربون والمناخ والمحيط الحيوي مع آثار على المستقبل" . المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 39 : 489-516 . رمز Bibcode : 2011AREPS..39..489M . doi : 10.1146/annurev-earth-040610-133431 . مؤرشف من الأصل في 14 سبتمبر 2016. تم الاسترجاع في 3 فبراير 2016 .

[Zeebe2009-88] زيبي، ر.؛ زاكوس، ج. س.؛ ديكنز، ج. ر. (2009). "تأثير ثاني أكسيد الكربون وحده غير كافٍ لتفسير ظاهرة الاحترار الأقصى في العصر الباليوسيني-الإيوسيني". مجلة نيتشر للعلوم الجيولوجية . 2 (8): 576-580 . رمز Bibcode : 2009NatGe...2..576Z . CiteSeerX 10.1.1.704.7960 . doi : 10.1038/ngeo578 .

[89] مارسي إم روبنسون (2022) الأحافير الدقيقة القديمة هي مفتاح التعافي المناخي المستقبلي، هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية . يتضمن هذا المقال نصًا من هذا المصدر، وهو متاح للعموم .

[Babila2022-90] بابيلا، تالي ل.؛ بنمان، دونالد إي.؛ ستانديش، كريستوفر د.؛ دوبراوا، مونيكا؛ برالاور، تيموثي ج.؛ روبنسون، مارسي م.؛ سيلف-تريل، جين م.؛ سبيجر، روبرت ب.؛ ستاسن، بيتر؛ فوستر، جافين ل.؛ زاكوس، جيمس س. (18 مارس 2022). "ارتفاع درجة حرارة سطح المحيط وتحمضه نتيجةً لانبعاث سريع للكربون يسبق الحد الأقصى الحراري في العصر الباليوسيني-الإيوسيني" . مجلة ساينس أدفانسز . 8 (11) eabg1025. الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم (AAAS). رمز Bibcode : 2022SciA....8G1025B . doi : 10.1126/sciadv.abg1025 . ISSN 2375-2548 . PMC 8926327 . PMID 35294237 . S2CID 247498325 .

[91] أستراليا، c\=AU\;o\=حكومة أستراليا\;ou\=علوم الأرض (15 مايو 2014). "علم الطبقات الحيوية" . ga.gov.au. تم الاطلاع عليه في 20 يوليو 2020 .{{cite web}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[92] كوشمان، جوزيف أ.؛ إليسور، ألفا س. (1 يناير 1945). "حيوانات المنخربات في تكوين أناواك". مجلة علم الأحياء القديمة . 19 (6): 545-572 . JSTOR 1299203 .

[Zachos_et_al.-93] زاكوس، جيه سي؛ باجاني، إم؛ سلون، إل؛ توماس، إي؛ بيلوبس، كيه (2001). "الاتجاهات والإيقاعات والانحرافات في المناخ العالمي، من 65 مليون سنة إلى الوقت الحاضر" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 292 (5517): 686-693 . رمز Bibcode : 2001Sci...292..686Z . doi : 10.1126/science.1059412 . PMID 11326091. S2CID 2365991 .

[94] كيول، نينا؛ لانجر، ج. تومز، س. دي نويجير، LJ؛ رايشارت، جي جي. بيجما، ج. (أبريل 2017). "استكشاف المنخربات Sr/Ca كبديل جديد لنظام الكربونات" (PDF) . Geochimica et Cosmochimica Acta . 202 : 374– 386. بيب كود : 2017GeCoA.202..374K . دوى : 10.1016/j.gca.2016.11.022 . اتش دي ال : 1874/380107 .

[95] برانسون، أوسكار؛ ريدفيرن، سيمون أ.ت.؛ تيليشزاك، توليك؛ ساديكوف، أليكسي؛ لانجر، جيرالد؛ كيموتو، كاتسونوري؛ إلدرفيلد، هنري (ديسمبر 2013). "تنسيق المغنيسيوم في الكالسيت المنخرب" . رسائل علوم الأرض والكواكب . 383 : 134-141 . Bibcode : 2013E & PSL.383..134B . doi : 10.1016/j.epsl.2013.09.037 .

[96] ميسرا، س.؛ فروليش، ب.ن. (26 يناير 2012). "تاريخ نظائر الليثيوم في مياه البحر خلال حقبة الحياة الحديثة: تغيرات في تجوية السيليكات والتجوية العكسية" . مجلة ساينس . 335 (6070): 818-823 . Bibcode : 2012Sci...335..818M . doi : 10.1126/science.1214697 . PMID: 22282473. S2CID : 42591236 .

[97] هيمينغ، إن جي؛ هانسون، جي إن (يناير 1992). "التركيب النظائري للبورون وتركيزه في الكربونات البحرية الحديثة". مجلة جيوكيميكا إت كوزموكيميكا أكتا . 56 (1): 537-543 . رمز Bibcode : 1992GeCoA..56..537H . doi : 10.1016/0016-7037(92)90151-8 .

[98] بوند، جيرارد؛ برويكر، والاس؛ جونسن، سيغفوس؛ ماكمانوس، جيري؛ لابيري، لوران؛ جوزيل، جان؛ بوناني، جورج (9 سبتمبر 1993). "علاقات الارتباط بين سجلات المناخ من رواسب شمال المحيط الأطلسي وجليد غرينلاند" . مجلة نيتشر . 365 (6442): 143-147 . doi : 10.1038/365143a0 . ISSN 1476-4687 .

[Boardman-99] بوردمان، آر إس؛ تشيثام، إيه إتش؛ رويل، إيه جيه (1987). اللافقاريات الأحفورية . وايلي. ISBN 978-0-86542-302-2.

[Jones1996-100] جونز، ر. و. (1996). علم الأحياء الدقيقة القديمة في استكشاف البترول . مطبعة كلارندون. ISBN 978-0-19-854091-5.

[McNeil1996-101] ماكنيل، د.هـ؛ إيسلر، د.ر؛ سنودون، ل.ر (1996). تغير اللون، والنضج الحراري، والتحولات اللاحقة للدفن في المنخربات الأحفورية . نشرة هيئة المسح الجيولوجي الكندية. المجلد 499. هيئة المسح الجيولوجي الكندية. ISBN 978-0-660-16451-9.

[102] ويلكنسون، إيان ب.؛ ويليامز، مارك؛ يونغ، جيريمي ر.؛ كوك، سامانثا ر.؛ فولفورد، مايكل ج.؛ لوت، غراهام ك. (1 أغسطس 2008). "تطبيق الأحافير الدقيقة في تقييم مصدر الطباشير المستخدم في صناعة الفسيفساء الرومانية في سيلشستر" . مجلة العلوم الأثرية . 35 (8): 2415-2422 . Bibcode : 2008JArSc..35.2415W . doi : 10.1016/j.jas.2008.03.010 . hdl : 2381/18917 . ISSN 0305-4403 .

[

[

[

[

[

[

[ 8 ]

[

[

[

[

[

[

[

[

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[

[

[

[ 31 ]

[

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

44 ] [

45 ] طحالب

46

[

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

64

[

[

[

[

]

[

[

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ].

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[ 85 ]

[ 86 ]

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[ 90 ]

[ 91 ]

[ 92 ]

[ 93 ]

[ 94 ]

[ 95 ]

( B )

97

[

[ 99 ]

[ 100 ]

[ 101 ]

[ 102 ]

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗