رأسيات الأرجل

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 47 صور
الموسوعة الحرة

رأسيات الأرجل ( Cephalopoda ) هي أي فرد من الرخويات التي تنتمي إلى فئة رأسيات الأرجل (Cephalopoda) (جمعها من اليونانية κεφαλόποδες ، kephalópodes، وتعني "رأس-قدم") [3 ] ، مثل الحبار والأخطبوط والسبيدج والنوتيلوس . تتميز هذه الحيوانات البحرية حصريًا بتناظر ثنائي في الجسم ، ورأس بارز ، ومجموعة من الأذرع أو اللوامس ( عضلات مائية ) مُعدّلة من قدم الرخويات البدائية . يُطلق الصيادون أحيانًا على رأسيات الأرجل اسم " سمكة الحبر " ، في إشارة إلى قدرتها الشائعة على إطلاق الحبر . تُعد دراسة رأسيات الأرجل فرعًا من علم الرخويات يُعرف باسم علم الرخويات .

سيطرت رأسيات الأرجل على العصر الأوردوفيسي ، ممثلةً بالنوتيلويدات البدائية . تضم هذه الفئة فئتين فرعيتين موجودتين ، تربطهما صلة قرابة بعيدة: الكوليويديا ، التي تشمل الأخطبوطات والحبار والسبيدج ؛ والنوتيلويديا ، التي يمثلها النوتيلوس والألونوتيلوس . في الكوليويديا، انطوى الصدف الرخوي على نفسه أو اختفى، بينما في النوتيلويديا، يبقى الصدف الخارجي. تم تحديد حوالي 800 نوع حي من رأسيات الأرجل. ومن بين الأنواع المنقرضة المهمة الأمونيتات والبليمنايتات . تتراوح أحجام رأسيات الأرجل الموجودة حاليًا من 10 ملم (0.3 بوصة ) في إيديوسيبيوس تايلانديكوس [ 4 ] إلى 700 كيلوغرام (1500 رطل) في الحبار العملاق ، وهو أكبر اللافقاريات الموجودة حاليًا . [ 5 ] [ 6 ]  

توزيع

على اليسار: زوج من الحبار ( Sepia officinalis ) في المياه الضحلة. على اليمين: أخطبوط ( Benthoctopus sp.) على جبل ديفيدسون البحري على عمق 2422 مترًا.

يوجد أكثر من 800 نوع حي من رأسيات الأرجل، [ 7 ] مع استمرار اكتشاف أنواع جديدة. وقد تم وصف ما يقدر بنحو 11000 نوع منقرض ، إلا أن طبيعة رأسيات الأرجل الرخوة تجعلها غير قابلة للتحجر بسهولة. [ 8 ]

توجد رأسيات الأرجل في جميع محيطات الأرض. لا يستطيع أي منها تحمل المياه العذبة ، باستثناء الحبار القصير (Lolliguncula brevis ) الموجود في خليج تشيسابيك ، والذي يُعد استثناءً جزئيًا ملحوظًا لقدرته على تحمل المياه قليلة الملوحة . [ 9 ] يُعتقد أن رأسيات الأرجل غير قادرة على العيش في المياه العذبة بسبب قيود بيوكيميائية متعددة،  ولم تغامر طوال وجودها الذي يزيد عن 400 مليون سنة بالدخول إلى بيئات المياه العذبة تمامًا. [ 10 ]

تنتشر رأسيات الأرجل في معظم أعماق المحيط، من سهول الأعماق السحيقة إلى سطح البحر، كما وُجدت أيضًا في منطقة الهاوية . [ 11 ] ويبلغ تنوعها ذروته قرب خط الاستواء (حيث تم جمع حوالي 40 نوعًا في الشباك عند خط عرض 11° شمالًا في دراسة للتنوع البيولوجي)، ويتناقص باتجاه القطبين (حيث تم اصطياد حوالي 5 أنواع عند خط عرض 60° شمالًا). [ 12 ]

علم الأحياء

الجهاز العصبي والسلوك

على اليسار: أخطبوط يفتح وعاءً بغطاء لولبي. على اليمين: حبار هاواي قصير الذيل ، Euprymna scolopes ، يدفن نفسه في الرمال، ولا يظهر منه سوى عينيه.

تُعتبر رأسيات الأرجل على نطاق واسع أذكى اللافقاريات ، إذ تتمتع بحواس متطورة وأدمغة كبيرة (أكبر من أدمغة بطنيات الأقدام ). [ 13 ] يُعد الجهاز العصبي لرأسيات الأرجل الأكثر تعقيدًا بين اللافقاريات [ 14 ] [ 15 ] ، وتقع نسبة كتلة الدماغ إلى كتلة الجسم لديها بين الفقاريات ذوات الدم الحار والفقاريات ذوات الدم البارد . [ 12 ] : 14 ومن المعروف أن رأسيات الأرجل في الأسر تتسلق خارج أحواضها المائية، وتتحرك لمسافة من أرضية المختبر، وتدخل حوضًا مائيًا آخر لتتغذى على السرطانات الموجودة في الأسر، ثم تعود إلى حوضها المائي. [ 16 ]

يُحمي الدماغ داخل جمجمة غضروفية . وقد استُخدمت الألياف العصبية العملاقة لغشاء رأسيات الأرجل على نطاق واسع لسنوات عديدة كمادة تجريبية في علم وظائف الأعصاب ؛ إذ إن قطرها الكبير (بسبب افتقارها إلى الميالين ) يجعلها سهلة الدراسة نسبيًا مقارنةً بالحيوانات الأخرى. [ 17 ]

العديد من رأسيات الأرجل كائنات اجتماعية؛ فعندما تُعزل عن مثيلاتها، لوحظ أن بعض الأنواع تتجمع مع الأسماك. [ 18 ]

تستطيع بعض رأسيات الأرجل الطيران لمسافات تصل إلى 50 مترًا (160 قدمًا) . ورغم أن رأسيات الأرجل ليست انسيابية بشكل خاص، إلا أنها تحقق هذه المسافات المذهلة بفضل الدفع النفاث؛ حيث يستمر الماء بالاندفاع من القمع أثناء وجود الكائن الحي في الهواء. [ 19 ] تفرد هذه الحيوانات زعانفها ومجساتها لتشكيل أجنحة، وتتحكم بفعالية في قوة الرفع من خلال وضعية جسمها. [ 20 ] وقد لوحظ أن أحد الأنواع، وهو Todarodes pacificus ، يفرد مجساته على شكل مروحة مسطحة مع وجود غشاء مخاطي بين كل مجس وآخر، [ 20 ] [ 21 ] بينما لوحظ أن نوعًا آخر، وهو Sepioteuthis sepioidea ، يضع مجساته في ترتيب دائري. [ 22 ] 

الحواس

تتمتع رأسيات الأرجل ببصر متطور، وتستطيع استشعار الجاذبية بواسطة الأكياس التوازنية ، ولديها مجموعة متنوعة من أعضاء الحس الكيميائي. [ 12 ] : 34 يستخدم الأخطبوط أذرعه لاستكشاف بيئته، ويمكنه استخدامها لإدراك العمق. [ 12 ]

رؤية

تعمل عين النوتيلوس البدائية بشكل مشابه لكاميرا ذات ثقب صغير .
تتسع حدقة عين الحبار على شكل حرف W عند إطفاء الأنوار

تعتمد معظم رأسيات الأرجل على البصر لاكتشاف المفترسات والفرائس والتواصل فيما بينها. [ 23 ] ونتيجة لذلك، تتمتع رأسيات الأرجل ببصر حاد: فقد أظهرت التجارب التدريبية أن الأخطبوط الشائع قادر على تمييز سطوع الأجسام وحجمها وشكلها واتجاهها الأفقي أو الرأسي. يمنح التركيب المورفولوجي لعيون رأسيات الأرجل نفس أداء عيون أسماك القرش؛ ومع ذلك، يختلف تركيبها، إذ تفتقر رأسيات الأرجل إلى القرنية ولديها شبكية مقلوبة. [ 23 ] كما أن عيون رأسيات الأرجل حساسة لمستوى استقطاب الضوء. [ 24 ] على عكس العديد من رأسيات الأرجل الأخرى، لا تتمتع النوتيلوس ببصر جيد؛ فبنية عينها متطورة للغاية، لكنها تفتقر إلى عدسة صلبة . لديها عين بسيطة تشبه " ثقب الإبرة " يمر من خلالها الماء. وبدلاً من البصر، يُعتقد أن هذا الحيوان يستخدم حاسة الشم كحاسة أساسية للبحث عن الطعام ، وكذلك لتحديد مواقع الشركاء المحتملين أو التعرف عليهم.

حبار ذو بؤبؤ عين على شكل حرف W، مما قد يساعده على تمييز الألوان

تُعتبر جميع أنواع الأخطبوطات [ 25 ] ومعظم رأسيات الأرجل [ 26 ] [ 27 ] مصابة بعمى الألوان . تمتلك رأسيات الأرجل من فصيلة الكوليويد (الأخطبوط، والحبار، والسبيدج) نوعًا واحدًا فقط من المستقبلات الضوئية، وتفتقر إلى القدرة على تحديد اللون من خلال مقارنة شدة الفوتونات المُستقبلة عبر قنوات طيفية متعددة. عند تمويه نفسها، تستخدم هذه الكائنات خلاياها الصبغية لتغيير السطوع والنمط وفقًا للخلفية التي تراها، ولكن قدرتها على مطابقة لون الخلفية المحدد قد تأتي من خلايا مثل الخلايا القزحية والخلايا البيضاء التي تعكس الضوء من البيئة المحيطة. [ 28 ] كما أنها تُنتج أصباغًا بصرية في جميع أنحاء جسمها، وقد تستشعر مستويات الضوء مباشرةً من جسمها. [ 29 ] وقد وُجدت أدلة على رؤية الألوان في حبار إينوب المتلألئ ( Watasnia scintillans ). [ 26 ] [ 30 ] تُحقق هذه العين رؤية الألوان من خلال ثلاثة مستقبلات ضوئية ، تعتمد على نفس الأوبسين ، ولكنها تستخدم جزيئات شبكية مختلفة كصبغات: A1 (الشبكية)، وA3 (3-ديهيدرو ريتينال)، وA4 (4-هيدروكسي ريتينال). يكون المستقبل الضوئي A1 أكثر حساسية للضوء الأخضر المزرق (484  نانومتر)، والمستقبل الضوئي A2 للضوء الأزرق المخضر (500  نانومتر)، والمستقبل الضوئي A4 للضوء الأزرق (470  نانومتر). [ 31 ]

في عام ٢٠١٥، وُصفت آلية جديدة للتمييز الطيفي في رأسيات الأرجل. تعتمد هذه الآلية على استغلال الانحراف اللوني (اعتماد البعد البؤري على الطول الموجي). تُظهر النمذجة العددية أن الانحراف اللوني يُمكن أن يُوفر معلومات لونية مفيدة من خلال اعتماد حدة الصورة على التكيف البصري. تُعزز الأشكال غير المألوفة للشق خارج المحور والبؤبؤ الحلقي في رأسيات الأرجل هذه القدرة من خلال عملها كمنشورات تُشتت الضوء الأبيض في جميع الاتجاهات. [ ٣٢ ] [ ٣٣ ]

استقبال الصور

في عام ٢٠١٥، نُشرت أدلة جزيئية تُشير إلى أن خلايا الكروماتوفورات في رأسيات الأرجل حساسة للضوء؛ إذ كشفت تفاعلات البوليميراز المتسلسل للنسخ العكسي (RT-PCR) عن وجود نسخ جينية تُشفّر الرودوبسين والريتينوكروم في شبكية العين وجلد حبار الشاطئ طويل الزعانف ( Doryteuthis pealeii )، والحبار الشائع ( Sepia officinalis )، والحبار ذي الزعنفة العريضة ( Sepia latimanus ). ويزعم الباحثون أن هذا هو أول دليل على أن أنسجة جلد رأسيات الأرجل قد تمتلك التركيبة الجزيئية اللازمة للاستجابة للضوء. [ ٣٤ ]

السمع

لقد ثبت أن بعض الأخطبوطات والحبارات قادرة على اكتشاف الصوت باستخدام أكياس التوازن الخاصة بها ، [ 35 ] [ 36 ] ولكن بشكل عام، فإن رأسيات الأرجل صماء.

استخدام الإضاءة

يمكن لهذا الحبار ذو الزعانف العريضة ( Sepia latimanus ) أن يتغير من اللون البني الفاتح والبني المموه (أعلى) إلى اللون الأصفر مع لمسات داكنة (أسفل) في أقل من ثانية.

تمتلك معظم رأسيات الأرجل مجموعة من مكونات الجلد التي تتفاعل مع الضوء. قد تشمل هذه المكونات الخلايا القزحية، والخلايا البيضاء ، والخلايا الصبغية ، وفي بعض الأنواع الخلايا الضوئية . الخلايا الصبغية هي خلايا صبغية ملونة تتمدد وتتقلص بشكل متناسق لإنتاج اللون والنمط، والتي تستخدمها في مجموعة متنوعة من الأساليب المذهلة. [ 12 ] [ 34 ] بالإضافة إلى توفير التمويه مع محيطها، تُظهر بعض رأسيات الأرجل خاصية التلألؤ البيولوجي، حيث تُسلط الضوء إلى الأسفل لإخفاء ظلالها عن أي مفترسات قد تتربص بها. [ 12 ] ينتج التلألؤ البيولوجي عن طريق البكتيريا التكافلية؛ إذ تستطيع رأسيات الأرجل المضيفة اكتشاف الضوء الناتج عن هذه الكائنات. [ 37 ] قد يُستخدم التلألؤ البيولوجي أيضًا لجذب الفرائس، وتستخدم بعض الأنواع عروضًا ملونة لإثارة إعجاب الشريك، أو إخافة المفترسات، أو حتى للتواصل فيما بينها. [ 12 ]

تلوين

تستطيع رأسيات الأرجل تغيير ألوانها وأنماطها في أجزاء من الثانية، سواءً للتواصل ( داخل النوع الواحد وللتحذير ) أو للتمويه النشط ، [ 12 ] وذلك بتمدد أو انقباض خلاياها الصبغية. [ 38 ] ورغم أن تغيرات اللون تبدو معتمدة بشكل أساسي على حاسة البصر، إلا أن هناك أدلة تشير إلى أن خلايا الجلد، وتحديدًا الخلايا الصبغية ، قادرة على استشعار الضوء والتكيف مع ظروف الإضاءة بشكل مستقل عن العينين. [ 39 ] ويُغير الأخطبوط لون وملمس جلده خلال دورات النوم الهادئة والنشطة. [ 40 ]

تستطيع رأسيات الأرجل استخدام الخلايا الصبغية كما تستخدم العضلات، ولذلك تستطيع تغيير لون جلدها بهذه السرعة. عادةً ما يكون التلوين أقوى لدى الأنواع التي تعيش بالقرب من الشاطئ مقارنةً بتلك التي تعيش في المحيط المفتوح، والتي تقتصر وظائفها في الغالب على التمويه المُشتِّت . [ 12 ] : 2 توجد هذه الخلايا الصبغية في جميع أنحاء جسم الأخطبوط، إلا أنها تخضع لسيطرة نفس الجزء من الدماغ الذي يتحكم في استطالة الجسم أثناء الدفع النفاث لتقليل مقاومة الماء. ونتيجةً لذلك، قد يصبح لون الأخطبوطات التي تدفع نفاثًا باهتًا لأن الدماغ يعجز عن التحكم في كلٍّ من استطالة الجسم والتحكم في الخلايا الصبغية. [ 41 ] تُحاكي معظم الأخطبوطات تراكيب مُحددة في مجال رؤيتها بدلًا من أن تُصبح بلون مُركَّب من خلفيتها الكاملة. [ 42 ]

تم الكشف عن أدلة على وجود تلوين أصلي في أحافير رأسيات الأرجل التي يعود تاريخها إلى العصر السيلوري ؛ حيث حملت هذه الأفراد ذات الشكل المستقيم خطوطًا متحدة المركز، يُعتقد أنها كانت بمثابة تمويه. [ 43 ] أما رأسيات الأرجل الديفونية فتحمل أنماطًا لونية أكثر تعقيدًا، ذات وظيفة غير معروفة. [ 44 ]

الكروماتوفورات

تتميز رأسيات الأرجل (الحبار، والسبيدج، والأخطبوط) التي لا تمتلك أصدافًا، بخلايا معقدة تحتوي على صبغات تُسمى الخلايا الصبغية، وهي قادرة على إنتاج أنماط لونية متغيرة بسرعة. تخزن هذه الخلايا الصبغة داخل كيس مرن، ينتج اللون المرئي من خلالها. تستطيع رأسيات الأرجل تغيير شكل هذا الكيس، المسمى الكيس المرن الخلوي، مما يؤدي إلى تغييرات في شفافية الخلية وعتامةها. وبفضل التغيير السريع للعديد من الخلايا الصبغية ذات الألوان المختلفة، تستطيع رأسيات الأرجل تغيير لون جلدها بسرعات مذهلة، وهو تكيف ملحوظ بشكل خاص في كائن حي يرى بالأبيض والأسود. من المعروف أن الخلايا الصبغية لا تحتوي إلا على ثلاثة أصباغ فقط، الأحمر والأصفر والبني، والتي لا تستطيع إنتاج طيف الألوان الكامل. [ 45 ] ومع ذلك، تمتلك رأسيات الأرجل أيضًا خلايا تُسمى الخلايا القزحية، وهي خلايا بروتينية رقيقة متعددة الطبقات تعكس الضوء بطرق قادرة على إنتاج ألوان لا تستطيع الخلايا الصبغية إنتاجها. [ 46 ] لا تزال آلية التحكم في الخلايا القزحية غير معروفة، لكن الخلايا الصبغية تخضع لسيطرة المسارات العصبية، مما يسمح لرأسيات الأرجل بتنسيق عروض معقدة. وتستطيع الخلايا الصبغية والقزحية معًا إنتاج نطاق واسع من الألوان وأنماط العرض.

القيمة التكيفية

تستغل رأسيات الأرجل قدرة الخلايا الصبغية على تغيير لونها للتمويه. تسمح هذه الخلايا لرأسيات الأرجل بالاندماج في بيئات متنوعة، من الشعاب المرجانية إلى قاع البحر الرملي. يعمل تغيير لون الخلايا الصبغية بالتنسيق مع الحليمات، وهي نسيج طلائي ينمو ويتشوه بفعل الحركة الهيدروستاتيكية لتغيير ملمس الجلد. تستطيع الخلايا الصبغية القيام بنوعين من التمويه: المحاكاة ومطابقة الألوان. المحاكاة هي عندما يغير الكائن الحي مظهره ليبدو ككائن حي آخر. وقد وُثِّق أن الحبار Sepioteuthis sepioidea يغير مظهره ليبدو كسمكة الببغاء العاشبة غير المهددة للاقتراب من فريسته الغافلة. ومن المعروف أن الأخطبوط Thaumoctopus mimicus يقلد عددًا من الكائنات السامة المختلفة التي يعيش معها لردع المفترسات. [ 47 ] أثناء عملية مطابقة الخلفية، تُغيّر رأسيات الأرجل مظهرها ليُشابه محيطها، فتختبئ من مفترسيها أو تُخفي نفسها عن فرائسها. وتُعدّ القدرة على محاكاة الكائنات الأخرى ومطابقة مظهر محيطها أمرًا جديرًا بالملاحظة، نظرًا لأن رؤية رأسيات الأرجل أحادية اللون.

تستخدم رأسيات الأرجل أيضًا قدرتها الفائقة على التحكم في لون الجسم ونقوشه لتقديم عروض إشارات معقدة للتواصل بين أفراد النوع الواحد وبين أفراد النوع نفسه. يُستخدم اللون بالتزامن مع الحركة والملمس لإرسال إشارات إلى الكائنات الحية الأخرى. على مستوى النوع الواحد، يمكن أن يكون هذا بمثابة تحذير للحيوانات المفترسة المحتملة. على سبيل المثال، عندما يتعرض الأخطبوط (Callistoctopus macropus) للخطر، يتحول لونه إلى بني محمر زاهٍ مرقط بنقاط بيضاء كعرض عالي التباين لإخافة الحيوانات المفترسة. أما على مستوى النوع الواحد، فيُستخدم تغير اللون في عروض التزاوج والتواصل الاجتماعي. يمتلك الحبار عروض تزاوج معقدة من الذكور إلى الإناث. كما توجد إشارات بين الذكور تحدث أثناء التنافس على الإناث، وكلها ناتجة عن عروض تلوين الخلايا الصبغية.

أصل

توجد فرضيتان حول تطور تغير اللون لدى رأسيات الأرجل. تنص إحداهما على أن القدرة على تغيير اللون ربما تطورت لأغراض اجتماعية وجنسية وإشاراتية. أما الأخرى فتقول إنها تطورت في البداية نتيجة لضغوط انتقائية شجعت على تجنب المفترسات والصيد الخفي.

لكي يتطور تغير اللون نتيجةً للانتقاء الاجتماعي، كان لا بد أن تستوفي بيئة أسلاف رأسيات الأرجل عددًا من المعايير. أولًا، وجود نوع من طقوس التزاوج التي تتضمن إشارات. ثانيًا، تعرضها لمستويات عالية من الانتقاء الجنسي. ثالثًا، تواصل السلف باستخدام إشارات جنسية مرئية لأفراد نوعه. أما لكي يتطور تغير اللون نتيجةً للانتقاء الطبيعي، فلا بد من استيفاء معايير مختلفة. أولًا، وجود تنوع ظاهري في أنماط الجسم بين أفراد النوع. ثانيًا، تعايش الأنواع مع مفترسات تعتمد على البصر في تحديد الفرائس. يجب أن تتمتع هذه المفترسات بنطاق واسع من الحساسية البصرية، بحيث لا تقتصر على رصد الحركة والتباين فحسب، بل تشمل الألوان أيضًا. ثالثًا، يجب أن تتميز البيئات التي تسكنها بتنوع الخلفيات. [ 48 ] ​​أظهرت التجارب التي أُجريت على الحرباء القزمة لاختبار هذه الفرضيات أن أنواع الحرباء ذات القدرة الأكبر على تغيير اللون كانت تمتلك إشارات اجتماعية أكثر وضوحًا بصريًا، لكنها لم تنحدر من بيئات أكثر تنوعًا بصريًا، مما يشير إلى أن القدرة على تغيير اللون تطورت على الأرجح لتسهيل التواصل الاجتماعي، بينما يُعد التمويه نتاجًا ثانويًا مفيدًا. [ 49 ] نظرًا لأن التمويه يُستخدم لأغراض تكيفية متعددة في رأسيات الأرجل، فمن المحتمل أن يكون تغيير اللون قد تطور لأحد هذه الأغراض، ثم تطور الآخر لاحقًا، أو أنه تطور لتنظيم المفاضلات بين كليهما.

التطور التقاربي

يُعدّ تغير اللون ظاهرة شائعة في الكائنات ذات الدم البارد، بما في ذلك السحالي، والضفادع، والرخويات، والعديد من الأسماك، والحشرات، والعناكب. [ 50 ] ويمكن أن تكون آلية هذا التغير اللوني إما مورفولوجية أو فيزيولوجية. ينتج التغير المورفولوجي عن تغير في كثافة الخلايا الحاملة للصبغة، ويميل إلى التغير على مدى فترات زمنية أطول. أما التغير الفيزيولوجي، وهو النوع الملاحظ في سلالات رأسيات الأرجل، فينتج عادةً عن حركة الصبغة داخل الخلايا الصبغية، مما يؤدي إلى تغيير مواقع الصبغات المختلفة داخل الخلية. ويحدث هذا التغير الفيزيولوجي عادةً على نطاقات زمنية أقصر بكثير مقارنةً بالتغير المورفولوجي. تمتلك رأسيات الأرجل شكلاً نادراً من التغير اللوني الفيزيولوجي، والذي يستخدم التحكم العصبي في العضلات لتغيير مورفولوجيا خلاياها الصبغية. وقد تطور هذا التحكم العصبي في الخلايا الصبغية بشكل متقارب في كل من رأسيات الأرجل والأسماك العظمية. [ 51 ]

حبر

باستثناء عائلة النوتيليد وأنواع الأخطبوط التابعة لرتبة سيرينا الفرعية ، [ 52 ] تمتلك جميع رأسيات الأرجل المعروفة كيس حبر، يُستخدم لقذف سحابة من الحبر الداكن لتضليل المفترسات . [ 25 ] هذا الكيس عبارة عن كيس عضلي نشأ كامتداد للأمعاء الخلفية. يقع أسفل الأمعاء ويفتح في فتحة الشرج، حيث يُقذف محتواه - وهو عبارة عن ميلانين نقي تقريبًا -؛ وقربه من قاعدة القمع يعني إمكانية توزيع الحبر بواسطة الماء المقذوف أثناء استخدام رأسيات الأرجل لقوة الدفع النفاث. [ 25 ] عادةً ما تختلط سحابة الميلانين المقذوفة، عند طردها، بالمخاط المُنتَج في مكان آخر من الوشاح، وبالتالي تُشكّل سحابة كثيفة، مما يؤدي إلى إعاقة بصرية (وربما حسية كيميائية) للمفترس، مثل ستار دخاني . مع ذلك، لوحظ سلوك أكثر تعقيدًا، حيث يُطلق رأسيات الأرجل سحابةً من المخاط، ذات محتوى مخاطي أعلى، تُشبه إلى حد كبير رأسيات الأرجل التي أطلقتها (يُشار إلى هذا الشكل المُخادع باسم " الشكل الزائف "). غالبًا ما تؤدي هذه الاستراتيجية إلى مهاجمة المفترس للشكل الزائف، بدلًا من فريسته التي تغادر بسرعة. [ 25 ] لمزيد من المعلومات، انظر سلوكيات إطلاق الحبر .

أدى وجود كيس الحبر لدى رأسيات الأرجل إلى تسميتها باسم "سمكة الحبر"، [ 53 ] وكان اسمها سابقاً سمكة القلم والحبر. [ 54 ]

الجهاز الدوري

رأسيات الأرجل هي الرخويات الوحيدة التي تمتلك جهازًا دوريًا مغلقًا. تمتلك رأسيات الأرجل قلبين خيشوميين (يُعرفان أيضًا بالقلوب الخيشومية ) يدفعان الدم عبر الشعيرات الدموية للخياشيم . ثم يقوم قلب جهازي واحد بضخ الدم المؤكسج إلى باقي أجزاء الجسم. [ 55 ]

تستخدم رأسيات الأرجل، كمعظم الرخويات، الهيموسيانين ، وهو بروتين يحتوي على النحاس، بدلاً من الهيموجلوبين ، لنقل الأكسجين. ونتيجة لذلك، يكون دمها عديم اللون عند نقص الأكسجين، ويتحول إلى اللون الأزرق عند ارتباطه بالأكسجين. [ 56 ] في البيئات الغنية بالأكسجين وفي المياه الحمضية، يكون الهيموجلوبين أكثر كفاءة، ولكن في البيئات قليلة الأكسجين وفي درجات الحرارة المنخفضة، يكون للهيموسيانين الأفضلية. [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] جزيء الهيموسيانين أكبر بكثير من جزيء الهيموجلوبين، مما يسمح له بالارتباط بـ 96 جزيء من الأكسجين أو ثاني أكسيد الكربون ، بدلاً من أربعة جزيئات فقط في الهيموجلوبين. ولكن على عكس الهيموجلوبين، الذي يرتبط بالملايين على سطح خلية دم حمراء واحدة، تطفو جزيئات الهيموسيانين بحرية في مجرى الدم. [ 60 ]

التنفس

تتبادل رأسيات الأرجل الغازات مع مياه البحر عن طريق دفع الماء عبر خياشيمها المتصلة بسقف الكائن الحي. [ 61 ] : 488 [ 62 ] يدخل الماء إلى تجويف الوشاح من الخارج عبر الخياشيم، ثم ينغلق مدخل هذا التجويف. وعندما ينقبض الوشاح، يُدفع الماء عبر الخياشيم، التي تقع بين تجويف الوشاح والقمع. ويُستخدم الماء المندفع عبر القمع لتوليد قوة الدفع النفاث. وإذا استُخدم التنفس بالتزامن مع الدفع النفاث، فمن المتوقع حدوث خسائر كبيرة في السرعة أو إنتاج الأكسجين. [ 63 ] [ 64 ] وتتصل الخياشيم، وهي أكثر كفاءة من خياشيم الرخويات الأخرى، بالسطح البطني لتجويف الوشاح. [ 62 ] ثمة مفاضلة بين حجم الخياشيم ونمط الحياة. فلكي تحقق سرعات عالية، يجب أن تكون الخياشيم صغيرة، إذ يمر الماء عبرها بسرعة عند الحاجة إلى الطاقة، مما يعوض صغر حجمها. مع ذلك، فإن الكائنات الحية التي تقضي معظم وقتها في الحركة البطيئة على طول القاع لا تمرر كميات كبيرة من الماء عبر تجويفها للتنقل؛ لذا فهي تمتلك خياشيم أكبر، بالإضافة إلى أنظمة معقدة تضمن تدفق الماء باستمرار عبر خياشيمها، حتى عندما يكون الكائن الحي ساكنًا. [ 61 ] ويتم التحكم في تدفق الماء عن طريق انقباضات عضلات تجويف الوشاح الشعاعية والدائرية. [ 65 ]

تُدعَم خياشيم رأسيات الأرجل بهيكل من البروتينات الليفية القوية؛ ويُميّز غياب عديدات السكاريد المخاطية هذا الهيكل عن الغضروف. [ 66 ] [ 67 ] ويُعتقد أيضًا أن الخياشيم تُشارك في الإخراج، حيث يتم تبادل أيونات الأمونيوم (NH4+) مع أيونات البوتاسيوم (K + ) من مياه البحر. [ 62 ]

الحركة والطفو

تسبح الأخطبوطات رأسًا على عقب، وأذرعها تتدلى خلفها.

على الرغم من قدرة معظم رأسيات الأرجل على الحركة بالدفع النفاث ، إلا أن هذه الطريقة تستهلك طاقة كبيرة مقارنةً بالدفع الذيل الذي تستخدمه الأسماك. [ 68 ] وتفوق كفاءة الدفع النفاث بالماء بواسطة المروحة (أي كفاءة فرود ) كفاءة الصاروخ . [ 69 ] وتتناقص الكفاءة النسبية للدفع النفاث مع ازدياد حجم الحيوان؛ فاليرقات الصغيرة أكثر كفاءة بكثير من الأفراد اليافعين والبالغين. [ 70 ] ومنذ العصر الباليوزوي ، ومع ازدياد المنافسة مع الأسماك ، أصبح التحرك الفعال ضروريًا للبقاء، فتراجع دور الدفع النفاث، واستُخدمت الزعانف والمجسات للحفاظ على سرعة ثابتة. [ 8 ] وعلى الرغم من أن الدفع النفاث ليس الوسيلة الوحيدة للحركة، [ 8 ] : 208 إلا أن الحركة المتقطعة التي توفرها النفاثات لا تزال مفيدة لتوفير دفعات من السرعة العالية، خاصةً عند اصطياد الفرائس أو تجنب المفترسات . [ ٨ ] في الواقع، هذا ما يجعل رأسيات الأرجل أسرع اللافقاريات البحرية، [ ١٢ ] : مقدمة ، ويمكنها أن تتفوق في التسارع على معظم الأسماك. [ ٦١ ] يُعزز الدفع النفاث بحركة الزعانف؛ ففي الحبار، ترفرف الزعانف في كل مرة يُطلق فيها الدفع النفاث، مما يُضخم قوة الدفع؛ ثم تُمدد بين الدفعات (على الأرجح لتجنب الغرق). [ ٧٠ ] يُمتص الماء المؤكسج إلى تجويف الوشاح وصولًا إلى الخياشيم ، ومن خلال الانقباض العضلي لهذا التجويف، يُطرد الماء المُستنفد عبر الهيبونوم ، الذي يتكون من طية في الوشاح. يتحكم فرق الحجم بين الطرفين الخلفي والأمامي لهذا العضو في سرعة الدفع النفاث الذي يمكن للكائن الحي إنتاجه. [ ٧١ ] يمكن التنبؤ بدقة بسرعة الكائن الحي بناءً على كتلة وشكل مُحددين للحيوان. [ 72 ] عادةً ما تكون حركة رأسيات الأرجل للخلف حيث يُدفع الماء للخارج من الأمام عبر الجزء السفلي من الجسم، ولكن يمكن التحكم في الاتجاه إلى حد ما عن طريق توجيهه في اتجاهات مختلفة. [ 73 ]تُصاحب بعض رأسيات الأرجل عملية طرد الماء هذه بصوت فرقعة يشبه صوت إطلاق النار، ويُعتقد أن وظيفتها هي إخافة الحيوانات المفترسة المحتملة وإبعادها. [ 74 ]

تستخدم رأسيات الأرجل طريقة دفع مماثلة على الرغم من ازدياد حجمها (مع نموها) مما يُغير ديناميكيات الماء الذي تعيش فيه. ولذلك، لا تستخدم يرقاتها زعانفها بشكل مكثف (لأنها أقل كفاءة عند أرقام رينولدز المنخفضة )، وتعتمد بشكل أساسي على دفعاتها النفاثة للأعلى، بينما تميل رأسيات الأرجل البالغة الكبيرة إلى السباحة بكفاءة أقل مع اعتماد أكبر على زعانفها. [ 70 ]

نوتيلوس بيلاوينسيس كما يُرى من الأمام، يظهر فتحة الجزء السفلي

يُعتقد أن رأسيات الأرجل المبكرة كانت تُنتج تيارات مائية عن طريق سحب جسمها داخل أصدافها، كما يفعل حيوان النوتيلوس اليوم. [ 75 ] كما أن النوتيلوس قادر على توليد تيار مائي عن طريق تموجات قمعه؛ وهذا التدفق الأبطأ للماء أنسب لاستخلاص الأكسجين منه. [ 75 ] عندما يكون النوتيلوس ساكنًا، لا يستطيع استخلاص سوى 20% من الأكسجين من الماء. [ 63 ] سرعة التيار المتدفق في النوتيلوس أبطأ بكثير منها في رأسيات الأرجل ، ولكن يتطلب إنتاجه جهدًا عضليًا وطاقة أقل. [ 76 ] يتم التحكم في قوة دفع التيار المتدفق في رأسيات الأرجل بشكل أساسي من خلال القطر الأقصى لفتحة القمع (أو ربما متوسط ​​قطر القمع) [ 77 ] : 440 وقطر تجويف الوشاح. [ 78 ] تُستخدم التغيرات في حجم الفتحة بشكل أكبر عند السرعات المتوسطة. [ 77 ] السرعة القصوى التي يحققها رأسيات الأرجل محدودة بسبب حاجتها إلى استنشاق الماء لطرده؛ هذا الاستنشاق يحد من السرعة القصوى إلى ثمانية أضعاف طول الجسم في الثانية، وهي سرعة يمكن لمعظم رأسيات الأرجل بلوغها بعد نفختين قمعيتين. [ 77 ] يعود الماء لملء التجويف ليس فقط من خلال الفتحات، بل أيضًا من خلال القمع. [ 77 ] يستطيع الحبار طرد ما يصل إلى 94% من السائل الموجود داخل تجويفه في دفعة نفاثة واحدة. [ 69 ] لمواكبة التغيرات السريعة في استنشاق الماء وطرده، تتميز الفتحات بمرونة عالية ويمكنها تغيير حجمها بمقدار 20 ضعفًا؛ في المقابل، لا يتغير نصف قطر القمع إلا بمقدار 1.5 ضعف تقريبًا. [ 77 ]

تستطيع بعض أنواع الأخطبوط المشي على طول قاع البحر. أما الحبار والسبيدج، فيمكنهما التحرك لمسافات قصيرة في أي اتجاه عن طريق تحريك طية عضلية حول عباءتهما.

بينما تطفو معظم رأسيات الأرجل (أي أنها متعادلة الطفو أو شبه متعادلة؛ في الواقع، معظم رأسيات الأرجل أكثر كثافة من مياه البحر بنسبة 2-3% [ 18 ] )، فإنها تحقق ذلك بطرق مختلفة. [ 68 ] بعضها، مثل النوتيلوس ، يسمح للغاز بالانتشار في الفجوة بين الوشاح والصدفة؛ وبعضها الآخر يسمح للماء الأنقى بالتسرب من كليتيه، دافعًا الماء المالح الأكثر كثافة إلى الخارج من تجويف الجسم؛ [ 68 ] وبعضها الآخر، مثل بعض الأسماك، يُراكم الزيوت في الكبد؛ [ 68 ] وبعض الأخطبوطات لها جسم هلامي مع أيونات الكلوريد الأخف وزنًا التي تحل محل الكبريتات في تركيب الجسم الكيميائي. [ 68 ]

تُعدّ الحبارات من أكثر الرخويات الرأسية تضرراً من ظاهرة الطفو السلبي. ويعني هذا أن بعض أنواع الحبارات، وخاصة تلك التي تعيش في أعماق ضحلة، تضطر إلى تنظيم مواقعها الرأسية بنشاط. وهذا يعني أنها تبذل طاقة، غالباً من خلال الدفع أو التموج، للحفاظ على نفس العمق. ولذلك، فإن تكلفة نقل العديد من أنواع الحبارات مرتفعة للغاية. مع ذلك، تميل الحبارات وغيرها من الرخويات الرأسية التي تعيش في المياه العميقة إلى أن تكون ذات طفو محايد، مما يُغنيها عن تنظيم العمق ويزيد من كفاءتها الحركية. [ 79 ] [ 63 ]

شوهد الأخطبوط الرملي (Macrotritopus defilippi) وهو يقلد لون وحركات سباحة سمكة الفلوندر الرملية ( Bothus lunatus ) لتجنب المفترسات. كان بإمكان الأخطبوطات تسطيح أجسامها ومدّ أذرعها للخلف لتبدو مشابهة لسمكة الفلوندر، بالإضافة إلى التحرك بنفس السرعة والحركات. [ 80 ]

طورت إناث نوعين، هما Ocythoe tuberculata و Haliphron atlanticus ، مثانة سباحة حقيقية . [ 81 ]

حركة الأخطبوط مقابل حركة الحبار

يختلف الأخطبوط والحبار، وهما من فئتي رأسيات الأرجل، اختلافًا كبيرًا في حركتهما رغم انتمائهما لنفس الفئة. فالأخطبوط لا يُعتبر سباحًا ماهرًا، إذ غالبًا ما يُشاهد وهو يبحث عن الطعام في قاع البحر بدلًا من السباحة لمسافات طويلة. أما الحبار، فيمكنه قطع مسافات شاسعة، حيث يقطع بعضها مسافة تصل إلى 2000  كيلومتر في  شهرين ونصف، بمعدل 0.9  طول جسم في الثانية. [ 82 ] ويُعزى هذا الاختلاف في نوع الحركة وكفاءتها بشكل رئيسي إلى التركيب التشريحي.

يمتلك كل من الأخطبوط والحبار عباءات (كما ذُكر سابقًا) تُستخدم في التنفس والحركة عن طريق الدفع النفاث. إلا أن تركيب هذه العباءات يختلف بين العائلتين. ففي الأخطبوط، تتكون العباءة من ثلاثة أنواع من العضلات: طولية، وشعاعية، ودائرية. تمتد العضلات الطولية بالتوازي مع طول الأخطبوط، وتُستخدم للحفاظ على طول العباءة ثابتًا طوال عملية الدفع النفاث. وبما أنها عضلات، فمن الملاحظ أن الأخطبوط يجب أن يثنيها بنشاط أثناء الدفع النفاث للحفاظ على طول العباءة ثابتًا. أما العضلات الشعاعية فتمتد عموديًا على العضلات الطولية، وتُستخدم لتثخين وترقيق جدار العباءة. وأخيرًا، تُستخدم العضلات الدائرية كمنشطات رئيسية في الدفع النفاث. وهي عبارة عن حزم عضلية تُحيط بالعباءة وتُوسع/تُضيق التجويف. وتعمل جميع أنواع العضلات الثلاثة معًا لإنتاج الدفع النفاث كآلية دفع. [ 82 ]

لا يمتلك الحبار العضلات الطولية الموجودة لدى الأخطبوط، بل يمتلك غشاءً خارجيًا. [ 82 ] يتكون هذا الغشاء من طبقات من الكولاجين، ويحيط بالجزء العلوي والسفلي من عباءة الحبار. ولأنه مصنوع من الكولاجين وليس من العضلات، فإن الأغشية الخارجية صلبة للغاية، وأقوى بكثير من نظيراتها العضلية. وهذا ما يمنح الحبار بعض المزايا للسباحة باستخدام الدفع النفاث. تعني هذه الصلابة عدم الحاجة إلى انقباض العضلات للحفاظ على حجم العباءة ثابتًا. إضافةً إلى ذلك، لا تشغل الأغشية الخارجية سوى 1% من سُمك جدار عباءة الحبار، بينما تشغل ألياف العضلات الطولية ما يصل إلى 20% من سُمك جدار عباءة الأخطبوط. [ 82 ] وبسبب صلابة الغشاء الخارجي أيضًا، تستطيع العضلات الشعاعية في الحبار الانقباض بقوة أكبر.

لا يقتصر وجود الكولاجين في الحبار على الوشاح فقط، بل تنتشر ألياف الكولاجين في جميع أنحاء ألياف العضلات الأخرى في الوشاح. تعمل هذه الألياف كألياف مرنة، ولذا تُسمى أحيانًا "نوابض الكولاجين". [ 82 ] وكما يوحي الاسم، تعمل هذه الألياف كنوابض. فعندما تنقبض العضلات الشعاعية والدائرية في الوشاح، تصل إلى نقطة يصبح فيها الانقباض غير فعال في دفع حركة الكائن للأمام. في مثل هذه الحالات، يُخزن الانقباض الزائد في الكولاجين، الذي يبدأ أو يُساعد بكفاءة في تمدد الوشاح عند نهاية الدفعة. وقد أظهرت بعض الاختبارات أن الكولاجين قادر على رفع ضغط الوشاح لمدة تصل إلى 50 مللي ثانية قبل بدء نشاط العضلات. [ 82 ]

تساعد هذه الاختلافات التشريحية بين الحبار والأخطبوط في تفسير سبب وجود الحبار يسبح بطريقة مشابهة للأسماك، بينما يعتمد الأخطبوط عادةً على أشكال أخرى من الحركة في قاع البحر مثل المشي على قدمين، والزحف، والسباحة غير النفاثة. [ 83 ]

صدَفَة

مقطع عرضي لـ Spirula spirula ، يوضح موضع الصدفة داخل الوشاح
عظم الحبار ( Sepia officinalis)
غلاديوس سيبيوتيوتيس الدرسي

النوتيلوس هي رأسيات الأرجل الوحيدة الموجودة حاليًا والتي تمتلك صدفة خارجية حقيقية. مع ذلك، تتكون جميع أصداف الرخويات من الأديم الظاهر (الطبقة الخارجية للجنين)؛ ففي الحبار ( Sepia spp.)، على سبيل المثال، يتشكل انغماد في الأديم الظاهر خلال الفترة الجنينية، مما ينتج عنه صدفة ( عظم الحبار ) تكون داخلية في البالغ. [ 84 ] وينطبق الأمر نفسه على الغمد الكيتيني للحبار [ 84 ] والأخطبوط. [ 85 ] تمتلك الأخطبوطات ذات الزعانف دعامات زعانف غضروفية مقوسة الشكل ، [ 86 ] والتي يُشار إليها أحيانًا باسم "بقايا الصدفة" أو "الغلاديوس". [ 87 ] تمتلك الإنسيرينا إما زوجًا من الأشواك القضيبية الشكل أو لا تمتلك أي بقايا لصدفة داخلية، [ 88 ] كما أن بعض أنواع الحبار تفتقر أيضًا إلى الغلديوس. [ 89 ] لا تُشكّل رأسيات الأصداف فرعًا حيويًا أو حتى مجموعة شبه عرقية. [90] تبدأ صدفة السبيرولا كبنية عضوية ، ثم تتمعدن بسرعة كبيرة. [ 91 ] قد تُفقد الأصداف "المفقودة" نتيجة إعادة امتصاص مُكوّن كربونات الكالسيوم. [ 92 ]

تفرز إناث جنس الأخطبوط Argonauta غلافًا رقيقًا متخصصًا للبيض تعيش فيه، ويُعتبر هذا الغلاف بشكل شائع "صدفة"، على الرغم من أنه غير متصل بجسم الحيوان وله أصل تطوري منفصل.

الأمونيتات ، وهي أكبر مجموعة من رأسيات الأرجل ذات الأصداف ، انقرضت، لكن أصدافها شائعة جدًا كأحافير . ازدهرت الأمونيتات خلال حقبتي الحياة القديمة والوسطى. وتُوجد أصدافها المميزة ذات الشكل الحلزوني في الصخور الرسوبية حول العالم، ثم لاحقًا في العديد من إبداعات الإنسان.

يبدو أن ترسب الكربونات، المؤدي إلى تكوين صدفة معدنية، مرتبط بحموضة المادة العضوية للصدفة (انظر: صدفة الرخويات )؛ إذ تتميز رأسيات الأرجل المُكوِّنة للصدفة بمادة حمضية، بينما تتميز صدفة الحبار بمادة قاعدية. [ 93 ] يتكون الجدار الخارجي لرأسيات الأرجل بشكل أساسي من: طبقة خارجية (كروية) موشورية، وطبقة صفائحية (صدفية)، وطبقة داخلية موشورية. ويختلف سُمك كل طبقة باختلاف التصنيف. [ 94 ] في رأسيات الأرجل الحديثة، يكون كربونات الكالسيوم من نوع الأراغونيت. أما بالنسبة لأصداف الرخويات الأخرى أو هياكل المرجان، فإن أصغر الوحدات المرئية عبارة عن حبيبات مستديرة غير منتظمة. [ 95 ]

على اليسار: حبار عملاق عُثر عليه في خليج لوغي ، نيوفاوندلاند ، عام ١٨٧٣. يظهر بوضوح مجسّان طويلان للتغذية في أقصى اليسار واليمين. على اليمين: تفاصيل من مخالب حبار أبراليوبسيس موريسي.

ملحقات الرأس

رأسيات الأرجل، كما يوحي اسمها، لها زوائد عضلية تمتد من رؤوسها وتحيط بأفواهها. تُستخدم هذه الزوائد في التغذية والحركة وحتى التكاثر. في رأسيات الأرجل، يتراوح عددها بين ثمانية وعشرة. أما عشريات الأرجل، مثل الحبار والسبيدج، فلها خمسة أزواج. الزوجان الأطول، واللذان يُطلق عليهما اسم " المجسات "، يشاركان بنشاط في اصطياد الفرائس؛ [ 1 ] : 225 ويمكنهما أن يطولا بسرعة (في غضون 15 مللي ثانية فقط [ 1 ] : 225 ). في الحبار العملاق ، قد يصل طولهما إلى 8 أمتار. وقد ينتهيان بطرف عريض مغطى بممصات. [ 1 ] : 225 أما الأزواج الأربعة الأقصر فتُسمى "الأذرع" ، وتشارك في تثبيت الكائن الحي الذي تم اصطياده والتحكم فيه. [ 1 ] : 225 ولها هي الأخرى ممصات على الجانب الأقرب إلى الفم؛ تساعدها هذه الممصات على الإمساك بالفريسة. [ 1 ] : 226 تمتلك الأخطبوطات أربعة أزواج فقط من الأذرع المغطاة بالممصات، كما يوحي الاسم، على الرغم من أن التشوهات التطورية يمكن أن تغير عدد الأذرع الظاهرة. [ 96 ]

يتكون المجس من حبل عصبي مركزي سميك (يجب أن يكون سميكًا للسماح بالتحكم في كل ممص بشكل مستقل) [ 97 ] محاط بعضلات دائرية وشعاعية. ولأن حجم المجس يظل ثابتًا، فإن انقباض العضلات الدائرية يقلل من نصف القطر ويسمح بزيادة سريعة في الطول. عادةً، يتم تحقيق زيادة في الطول بنسبة 70% عن طريق تقليل العرض بنسبة 23%. [ 1 ] : 227 أما الأذرع الأقصر فتفتقر إلى هذه القدرة.

يرتبط حجم المجس بحجم التجويف الفموي؛ فالمجسات الأكبر والأقوى تستطيع الإمساك بالفريسة أثناء أخذ لقمات صغيرة منها؛ أما مع المجسات الأصغر والأكثر عدداً، فيتم ابتلاع الفريسة كاملة، لذا يجب أن يكون التجويف الفموي أكبر. [ 98 ]

تمتلك النوتيليدات ذات الصدفة الخارجية ( نوتيلوس وألونوتيلوس ) ما يقارب 90 زائدة تشبه الأصابع، تسمى المجسات ، والتي تفتقر إلى المحاجم ولكنها لزجة بدلاً من ذلك، وهي قابلة للسحب جزئيًا.

تغذية

المنقار المكون من جزأين للحبار العملاق ، Architeuthis sp.

جميع رأسيات الأرجل الحية لها منقار ثنائي الأجزاء ؛ [ 12 ] : 7 معظمها يمتلك لسانًا طاردًا ، على الرغم من أنه مُختزل في معظم الأخطبوطات وغائب تمامًا في سبيرولا . [ 12 ] : 7 [ 99 ] : 110 تتغذى هذه الرأسيات عن طريق اصطياد الفريسة بمجساتها، وسحبها إلى فمها، ثم قضمها. [ 25 ] لديها مزيج من العصارات الهضمية السامة، بعضها تُنتجه طحالب تكافلية، والتي تفرزها من غددها اللعابية على الفريسة التي تمسكها في أفواهها. تفصل هذه العصارات لحم الفريسة عن العظم أو الصدفة. [ 25 ] تحتوي الغدة اللعابية على سن صغير في نهايتها يمكن غرزه في الكائن الحي لهضمه من الداخل. [ 25 ]

الغدة الهضمية نفسها قصيرة نسبيًا. [ 25 ] تتكون من أربعة أجزاء، حيث يمر الطعام عبر الحوصلة والمعدة والأعور قبل دخوله الأمعاء. تحدث معظم عمليات الهضم، بالإضافة إلى امتصاص العناصر الغذائية، في الغدة الهضمية، التي تُسمى أحيانًا بالكبد. يتم تبادل العناصر الغذائية والفضلات بين الأمعاء والغدة الهضمية عبر زوج من الوصلات التي تربط الغدة بملتقى المعدة والأعور. [ 25 ] تفرز خلايا الغدة الهضمية مواد كيميائية إفرازية ملونة مباشرة في تجويف الأمعاء، والتي ترتبط بعد ذلك بالمخاط وتخرج عبر فتحة الشرج على شكل خيوط داكنة طويلة، تُقذف بمساعدة ماء الزفير من القمع. [ 25 ] تميل رأسيات الأرجل إلى تركيز المعادن الثقيلة المبتلعة في أنسجة أجسامها. [ 100 ] مع ذلك، تستخدم أذرع الأخطبوط مجموعة من مستقبلات اللمس الكيميائية الخاصة برأسيات الأرجل (CRs) لتكون بمثابة نظام "التذوق عن طريق اللمس". [ 101 ]

رادولا

الأخطبوط ذو الحواف الهامشية يأكل سرطان البحر

تتكون رادولا رأسيات الأرجل من صفوف متناظرة متعددة، يصل عدد أسنانها إلى تسعة [ 102 ] - ثلاثة عشر سنًا في الأصناف الأحفورية. [ 103 ] يكون هذا العضو مُختزلًا أو حتى ضامرًا في بعض أنواع الأخطبوط، وغائبًا في جنس سبيرولا . [ 103 ] قد تكون الأسنان متماثلة الشكل (أي متشابهة في الشكل عبر الصف)، أو غير متماثلة الشكل (في غير ذلك)، أو مشطية الشكل (تشبه المشط). [ 103 ] يختلف ارتفاعها وعرضها وعدد نتوءاتها بين الأنواع. [ 103 ] يتكرر نمط الأسنان، ولكن قد لا يكون كل صف مطابقًا للصف السابق؛ ففي الأخطبوط، على سبيل المثال، يتكرر التسلسل كل خمسة صفوف. [ 103 ] : 79

عُثر على رادولا رأسيات الأرجل في رواسب أحفورية تعود إلى العصر الأوردوفيسي. [ 104 ] وعادةً ما تُحفظ داخل حجرة جسم رأسيات الأرجل، غالبًا مع الفكوك؛ ولكن ليس هذا هو الحال دائمًا؛ [ 105 ] فقد حُفظت العديد من الرادولا في بيئات متنوعة في منطقة ماسون كريك. [ 106 ] وعادةً ما يصعب اكتشاف الرادولا، حتى عندما تُحفظ في الأحافير، إذ يجب أن تتعرض الصخور للتجوية والتشقق بطريقة دقيقة لكشفها؛ فعلى سبيل المثال، لم يُعثر على الرادولا إلا في تسعة من أصل 43 جنسًا من الأمونيتات، [ 107 ] وهي أندر في الأشكال غير الأمونيتية: إذ لا يمتلكها سوى ثلاثة أنواع من حقبة ما قبل العصر الوسيط. [ 104 ]

الجهاز الإخراجي

تمتلك معظم رأسيات الأرجل زوجًا واحدًا من النفريدات الكبيرة . تُنتَج الفضلات النيتروجينية المُرشَّحة في التجويف التاموري للقلوب الخيشومية ، حيث يتصل كل قلب بنفريدة عبر قناة ضيقة. تنقل هذه القناة الفضلات إلى كيس كلوي يشبه المثانة، كما تعيد امتصاص الماء الزائد من الرشاحة. تبرز عدة نتوءات من الوريد الأجوف الجانبي داخل الكيس الكلوي، وتنتفخ وتتقلص باستمرار مع نبضات القلوب الخيشومية. يساعد هذا الفعل على ضخ الفضلات المُفرَزة إلى الأكياس، ليتم إطلاقها في تجويف الوشاح عبر مسام. [ 108 ]

يمتلك حيوان النوتيلوس ، على نحو غير عادي، أربعة نفريدات، لا يرتبط أي منها بتجاويف التامور.

يُعدّ دمج الأمونيا مهمًا لتكوين الصدفة في الرخويات البرية وغيرها من الكائنات غير الرخوية. [ 109 ] ولأن البروتين (أي اللحم) يُشكّل مُكوّنًا رئيسيًا في غذاء رأسيات الأرجل، تُنتَج كميات كبيرة من أيونات الأمونيوم كفضلات. والأعضاء الرئيسية المسؤولة عن إطلاق هذه الكمية الزائدة من الأمونيوم هي الخياشيم. [ 110 ] ويُعدّ معدل الإطلاق هو الأدنى في رأسيات الأرجل ذات الصدفة، مثل النوتيلوس والحبار ، نتيجةً لاستخدامها النيتروجين لملء أصدافها بالغاز لزيادة الطفو. [ 110 ] وتستخدم رأسيات الأرجل الأخرى الأمونيوم بطريقة مماثلة، حيث تُخزّن الأيونات (على شكل كلوريد الأمونيوم ) لتقليل كثافتها الإجمالية وزيادة طفوها. [ 110 ]

التكاثر ودورة الحياة

أنثى من نوع أرجوناوت أرغو مع كيس بيض وبيض
تفاصيل عن العضو التناسلي الذكري لـ Ocythoe tuberculata
عينة ذكرية مشرحة من نوع Onykia ingens ، تظهر قضيبًا غير منتصب (التركيب الأنبوبي الأبيض الموجود أسفل معظم الأعضاء الأخرى).
عينة من نفس النوع تُظهر استطالة في القضيب تصل إلى 67  سم في الطول

رأسيات الأرجل مجموعة متنوعة من الأنواع، لكنها تشترك في سمات دورة حياتها، كسرعة نموها وقصر أعمارها. [ 111 ] وأشار ستيرنز (1992) إلى أن إنتاج أكبر عدد ممكن من النسل القابل للحياة يعتمد على العوامل البيئية للكائن الحي. لا تُقدم غالبية رأسيات الأرجل رعاية أبوية لصغارها، باستثناء الأخطبوط مثلاً، الذي يُساعده على زيادة معدل بقاء صغاره. [ 111 ] تتأثر دورات حياة الأنواع البحرية بظروف بيئية متنوعة. [ 112 ] يتأثر نمو جنين رأسيات الأرجل بشكل كبير بدرجة الحرارة، وتشبع الأكسجين، والتلوث، وشدة الإضاءة، والملوحة. [ 111 ] تُعد هذه العوامل مهمة لمعدل نمو الجنين ونجاح فقسه. كما يلعب توافر الغذاء دورًا هامًا في دورة تكاثر رأسيات الأرجل. يؤثر نقص الغذاء على توقيت التكاثر ووظائفه ونموه. [ 112 ] يختلف وقت التكاثر ومدة التكاثر بين الأنواع البحرية؛ ويرتبط بدرجة الحرارة، مع أن رأسيات الأرجل في المياه الضحلة تتكاثر في الأشهر الباردة حتى يفقس الصغار في درجات حرارة أكثر دفئًا. قد يستمر التكاثر من عدة أيام إلى شهر. [ 111 ]

النضج الجنسي

تبدأ رأسيات الأرجل الناضجة جنسيًا والتي بلغت حجم البالغين بالتكاثر. وبعد انتقال المادة الوراثية إلى الجيل التالي، تموت رأسيات الأرجل البالغة في معظم الأنواع. [ 111 ] يمكن ملاحظة النضج الجنسي لدى ذكور وإناث رأسيات الأرجل داخليًا من خلال تضخم الغدد التناسلية والغدد الملحقة. [ 113 ] لا يُعد التزاوج مؤشرًا دقيقًا على النضج الجنسي لدى الإناث؛ إذ يمكنها استقبال الحيوانات المنوية قبل اكتمال نضجها التناسلي وتخزينها حتى تصبح جاهزة لتخصيب البويضات. [ 112 ] يكون الذكور أكثر عدوانية في منافساتهم قبل التزاوج عند وجود إناث غير ناضجة جنسيًا مقارنةً بمنافستهم على أنثى ناضجة جنسيًا. [ 114 ] يطور معظم ذكور رأسيات الأرجل ذراعًا تناسليًا (هكتوكوتيلوس)، وهو طرف ذراع قادر على نقل الحيوانات المنوية إلى تجويف عباءة الأنثى. مع ذلك، لا تستخدم جميع الأنواع هذا الذراع. على سبيل المثال، يُطلق حيوان النوتيلوس البالغ سنبلة . [ 115 ] في المقابل، طوّرت بعض ذكور الحبار، وخاصةً الأنواع التي تعيش في المياه العميقة، قضيبًا أطول من طول جسمها، وهو أطول قضيب بين جميع الحيوانات التي تعيش بحرية. يُفترض أن هذه الذكور ببساطة تُعلّق كيسًا منويًا في أي مكان على جسم الأنثى. [ 116 ] ومن دلائل النضج الجنسي للإناث ظهور أعضاء ضوئية على الذراعين لجذب الشريك. [ 117 ]

التخصيب

لا تُعدّ رأسيات الأرجل من الكائنات التي تُطلق بيضها في الهواء . خلال عملية الإخصاب، تستخدم الإناث الحيوانات المنوية التي يُقدّمها الذكر عبر الإخصاب الخارجي . ويُلاحظ الإخصاب الداخلي فقط في الأخطبوطات. [ 113 ] تبدأ عملية التزاوج عندما يمسك الذكر بالأنثى ويُحيطها بذراعه، إما بوضعية "عنق الذكر للأنثى" أو بوضعية "فم لفم"، وذلك حسب النوع. ثم يبدأ الذكور عملية الإخصاب عن طريق انقباض عباءتهم عدة مرات لإطلاق الحيوانات المنوية. [ 118 ] غالبًا ما تتزاوج رأسيات الأرجل عدة مرات، مما يدفع الذكور إلى التزاوج لفترة أطول مع الإناث اللاتي سبق لهن التزاوج، مما يُضاعف عدد انقباضات العباءة ثلاث مرات تقريبًا. [ 118 ] ولضمان إخصاب البيض، تُطلق إناث رأسيات الأرجل ببتيدًا جاذبًا للحيوانات المنوية عبر الطبقات الهلامية للبيضة لتوجيه الحيوانات المنوية. تضع إناث رأسيات الأرجل بيضها في مجموعات. تتكون كل بيضة من غلاف واقٍ لضمان سلامة الجنين النامي عند إطلاقه في الماء. تختلف استراتيجيات التكاثر بين أنواع رأسيات الأرجل. ففي الأخطبوط العملاق في المحيط الهادئ، تُوضع بيوض كبيرة في جحر، وقد يستغرق الأمر عدة أيام لوضعها جميعًا. [ 113 ] وبمجرد إطلاق البيوض والتصاقها عادةً بركيزة محمية، تموت الأنثى عادةً بعد ذلك بفترة وجيزة، لكن الأخطبوطات وبعض أنواع الحبار تعتني ببيضها بعد ذلك. [ 113 ] [ 119 ] [ 120 ] أما أنواع أخرى، مثل الحبار الطائر الياباني ، فتضع كتلًا من البيض متعادلة الطفو تطفو على السطح الفاصل بين طبقات الماء ذات الكثافات المختلفة قليلاً، [ 121 ] أو تسبح الأنثى حاملةً البيض معها. [ 122 ] معظم الأنواع أحادية التكاثر (تتكاثر مرة واحدة فقط قبل الموت)، والاستثناءات المعروفة الوحيدة هي حبار مصاص الدماء ، والأخطبوط المخطط الصغير في المحيط الهادئ، والنوتيلوس ، وهي أنواع متعددة التكاثر . [ 123 ] [ 124 ] في بعض أنواع رأسيات الأرجل، تُثبَّت مجموعات البيض على الركائز بواسطة مادة لاصقة مخاطية. ينتفخ هذا البيض بسائل محيط المح (PVF)، وهو سائل مفرط التوتر يمنع الفقس المبكر. [ 125 ]تكون تجمعات البيض المخصبة متعادلة الطفو تبعًا للعمق الذي وُضعت فيه، ولكن يمكن العثور عليها أيضًا في ركائز مثل الرمل، أو مصفوفة من المرجان، أو الأعشاب البحرية. [ 112 ] ولأن هذه الأنواع لا تُقدم رعاية أبوية لصغارها، يمكن للأنثى حقن كبسولات البيض بالحبر لإخفاء الأجنة عن المفترسات. [ 112 ]

منافسة بين الذكور

تُمارس معظم رأسيات الأرجل سلوكًا جنسيًا عدوانيًا، حيث يُحفز بروتينٌ في غمد كبسولة الذكر هذا السلوك. كما تُمارس أيضًا عدوانًا بين الذكور، حيث يميل الذكور الأكبر حجمًا إلى الفوز في المواجهات. [ 111 ] عندما تقترب الأنثى، يندفع الذكور نحو بعضهم البعض باستمرار ويُلوّحون بأذرعهم. إذا لم يتراجع أيٌّ من الذكرين، تمتد الأذرع إلى الخلف، كاشفةً الفم، ثم يعضّون أطرافها. [ 126 ] خلال التنافس على التزاوج، يُشارك الذكور أيضًا في تقنية تُسمى "الطرد". يستخدم هذه التقنية الذكر الثاني الذي يُحاول التزاوج مع الأنثى. يُزيل الطرد الحيوانات المنوية من تجويف الفم التي وضعها الذكر الأول عن طريق دفع الماء إلى داخل التجويف. [ 111 ] سلوك آخر يُمارسه الذكور هو التزاوج الخفي أو التقليد، حيث يُعدّل الذكور الأصغر حجمًا سلوكهم ليُحاكي سلوك الأنثى بهدف تقليل العدوانية. باستخدام هذه التقنية، يتمكنون من تخصيب البيض بينما يكون الذكر الأكبر حجمًا مُنشغلًا بذكر آخر. [ 126 ] خلال هذه العملية، يقوم الذكور المتسللون بإدخال الحيوانات المنوية بسرعة على شكل قطرات في وعاء السائل المنوي. [ 127 ]

اختيار الشريك

يُلاحظ اختيار الشريك في أنواع الحبار، حيث تُفضل الإناث بعض الذكور على غيرهم، على الرغم من أن خصائص الذكور المُفضلة غير معروفة. [ 111 ] تفترض إحدى الفرضيات أن الإناث ترفض الذكور عن طريق الإشارات الشمية بدلاً من الإشارات البصرية. [ 111 ] العديد من أنواع رأسيات الأرجل متعددة الأزواج - أي أنها تقبل وتخزن عدة حويصلات منوية من الذكور، وقد تم تحديد ذلك من خلال بصمة الحمض النووي. [ 118 ] لا تستجيب الإناث لمحاولات التزاوج عندما تحمل بيضها في أذرعها. يمكن للإناث تخزين الحيوانات المنوية في مكانين: (1) التجويف الفموي حيث يضع الذكور الذين تزاوجوا مؤخرًا حويصلاتهم المنوية، و(2) الأوعية الداخلية لتخزين الحيوانات المنوية حيث تُخزن حزم الحيوانات المنوية من ذكور سابقة. [ 111 ] يؤدي تخزين الحيوانات المنوية إلى منافسة بينها؛ مما يعني أن الأنثى تتحكم في أي ذكر يُخصب البيض. وللحد من هذا النوع من المنافسة، يُطور الذكور سلوكيات عدائية مثل حراسة الإناث وطرد الذكور. [ 111 ] يتزاوج الأخطبوط ذو الحلقات الزرقاء (Hapalochlaena lunulata) بسهولة مع كل من الذكور والإناث . [ 128 ]

الازدواج الجنسي

في العديد من الكائنات البحرية، يُلاحظ أن الإناث أكبر حجماً من الذكور في بعض الأنواع وثيقة الصلة. في بعض السلالات، مثل أخطبوط البطانية ، يصغر حجم الذكور تدريجياً، وهو ما يُعرف بمصطلح "التقزم". عادةً ما يظهر الذكور الأقزام في الكثافات المنخفضة. [ 129 ] يُعد ذكر أخطبوط البطانية مثالاً على التقزم التطوري الجنسي؛ إذ تنمو الإناث لتصبح أكبر من الذكور بمقدار 10,000 إلى 40,000 مرة، ويمكن تمييز نسبة الجنس بين الذكور والإناث مباشرةً بعد فقس البيض. [ 129 ]

أكياس البيض التي تضعها أنثى الحبار

علم الأجنة

تتراوح أحجام بيوض رأسيات الأرجل على نطاق واسع، من 1 إلى 30  ملم في القطر. [ 130 ] تنقسم البويضة المخصبة في البداية لتكوين قرص من الخلايا الجرثومية عند أحد قطبيها، بينما يبقى المح عند القطب المقابل. ينمو القرص الجرثومي ليحيط بالمح ويمتصه في النهاية، مكونًا الجنين. تظهر اللوامس والأذرع أولًا في الجزء الخلفي من الجسم، حيث توجد القدم في الرخويات الأخرى، ثم تهاجر لاحقًا نحو الرأس. [ 108 ] [ 131 ]

يتطور قمع رأسيات الأرجل على قمة رأسها، بينما يتطور الفم على السطح المقابل. [ 61 ] : 86 تشبه المراحل الجنينية المبكرة أسلاف بطنيات الأرجل ووحيدات الصفيحة الحالية . [ 131 ]

تتطور الأصداف من الأديم الظاهر كهيكل عضوي يتم تمعدنه لاحقًا. [ 84 ] في الحبار ، الذي يمتلك صدفة داخلية، يشكل الأديم الظاهر انغمادًا تُغلق مسامه قبل ترسب هذا الهيكل العضوي. [ 84 ]

تطوير

تختلف مدة فقس البيض اختلافًا كبيرًا؛ فالبيض الأصغر حجمًا في المياه الدافئة يفقس أسرع، وقد يخرج الصغار بعد بضعة أيام فقط. أما البيض الأكبر حجمًا في المياه الباردة، فقد يستغرق نموه أكثر من عام قبل أن يفقس. [ 130 ] وتتبع عملية التكاثر حتى الفقس مسارًا مشابهًا في جميع الأنواع، ويكمن الاختلاف الرئيسي في كمية المح المتاحة للصغار وتوقيت امتصاصه من قبل الجنين. [ 130 ]

على عكس معظم الرخويات الأخرى، لا تمتلك رأسيات الأرجل مرحلة يرقية مميزة شكليًا . بدلًا من ذلك، تُعرف صغار رأسيات الأرجل باسم اليرقات الأولية . وقد لوحظت اليرقات الأولية فقط في أفراد من رتبة الأخطبوطيات ورتبة ثدييات الأرجل (التي تُشكل التعريف الحديث لرأسيات الأرجل). [ 132 ] [ 133 ] في المقابل، لا يُشار إلى صغار النوتيلي حديثة الفقس بمصطلح تقني محدد، [ 134 ] [ 135 ] [ 136 ] لأنها تُشبه نسخًا مصغرة من البالغة. تتعلم رأسيات الأرجل حديثة الفقس بسرعة كيفية الصيد، مستخدمةً لقاءاتها مع الفرائس لتحسين استراتيجياتها. [ 130 ]

عادة ما يكون النمو في الأحداث غير متناسب ، بينما يكون النمو في البالغين متناسبًا . [ 137 ]

تطور

يرى التصور التقليدي لتطور رأسيات الأرجل أنها تطورت في أواخر العصر الكامبري من سلف شبيه بأحاديات الصدفة [ 138 ] ذي صدفة منحنية مدببة [ 139 ] ، وكان وثيق الصلة ببطنيات الأقدام (القواقع) [ 140 ] . وقد استُخدم تشابه رأسيات الأرجل الصدفية المبكرة، بليكترونوسيراس، مع بعض بطنيات الأقدام لدعم هذا التصور. وكان من شأن تطور السيفون أن يسمح لأصداف هذه الأشكال المبكرة بالامتلاء بالغاز (وبالتالي الطفو) لدعمها والحفاظ على استقامة الأصداف أثناء زحف الحيوان على الأرض، مما ميّز رأسيات الأرجل الحقيقية عن أسلافها المفترضة مثل نايتوكونوس ، الذي كان يفتقر إلى السيفون. [ 140 ] كان من المفترض أن تأتي القدرة على الطفو المحايد أو الإيجابي (أي القدرة على الطفو) لاحقًا، تليها السباحة في البليكترونوسيريدا ، وفي النهاية الدفع النفاث في رأسيات الأرجل الأكثر تطورًا. [ 141 ]

عُثر على بقايا يُحتمل أنها تعود إلى العصر الكامبري المبكر في شبه جزيرة أفالون ، وتتطابق مع البيانات الجينية التي تشير إلى أصل ما قبل الكامبري. [ 142 ] ومع ذلك، تبين لاحقًا أن هذه العينة عبارة عن أحفورة هجينة . [ 143 ]

في عام 2010، اقترح بعض الباحثين أن نيكتوكاريس بتريكس هو أقدم رأسيات الأرجل، إذ لم يكن له صدفة، ويبدو أنه كان يمتلك قدرة على الدفع النفاث على غرار رأسيات الأرجل "المتطورة"، مما زاد من تعقيد مسألة ترتيب تطور خصائص رأسيات الأرجل. [ 144 ] ومع ذلك، يشكك معظم الباحثين الآخرين في أن نيكتوكاريس كان في الواقع من رأسيات الأرجل أو حتى من الرخويات، [ 145 ] [ 146 ] وفي عام 2025، وجدت دراسة بشكل قاطع أنه قريب من شعيبات الفك الحديثة (الديدان السهمية). [ 147 ]

من المرجح أن رأسيات الأرجل المبكرة كانت مفترسات تقع في قمة السلسلة الغذائية. [ 25 ] بعد انقراض العصر الكامبري المتأخر الذي أدى إلى اختفاء العديد من الراديودونتات ، أصبحت المواقع البيئية المفترسة متاحة لحيوانات أخرى. [ 148 ] خلال العصر الأوردوفيسي، شهدت رأسيات الأرجل البدائية موجات من التنوع [ 149 ] لتصبح متنوعة ومهيمنة في بحار حقبتي الحياة القديمة والوسطى . [ 150 ]

في العصر الباليوزوي المبكر، كان نطاق انتشارها محدودًا للغاية؛ إذ اقتصر وجودها بشكل رئيسي على المناطق تحت المدية للأرفف الضحلة في خطوط العرض المنخفضة، وكانت توجد عادةً مرتبطة بالثرومبوليت . [ 151 ] ومع تقدم العصر الأوردوفيسي، تبنت تدريجيًا نمطًا أكثر ميلًا للعيش في المياه المفتوحة. [ 151 ] وعلى الرغم من ندرتها، فقد عُثر على رأسيات الأرجل التي تعيش في المياه العميقة في العصر الأوردوفيسي السفلي، ولكن فقط في مياه خطوط العرض العليا. [ 151 ] وشهد العصر الأوردوفيسي الأوسط ظهور أولى رأسيات الأرجل ذات الحواجز القوية بما يكفي لتحمل الضغوط المرتبطة بالمياه العميقة، والتي استطاعت العيش على أعماق تزيد عن 100-200  متر. [ 149 ] وقد أثبت اتجاه التفاف الصدفة أهميته البالغة لنجاح هذه السلالات في المستقبل. يسمح الالتفاف الداخلي للصدفة بوصولها إلى أحجام كبيرة فقط مع الصدفة المستقيمة، بينما يسمح الالتفاف الخارجي - الذي كان نادرًا في البداية - بتطور الأشكال الحلزونية المألوفة من السجل الأحفوري، وما يصاحبها من أحجام كبيرة وتنوع. [ 152 ] (يعني الالتفاف الداخلي أن الصدفة منحنية بحيث يكون الجانب البطني أو السفلي مقعرًا طوليًا (البطن للداخل)؛ ويعني الالتفاف الخارجي أن الصدفة منحنية بحيث يكون الجانب البطني محدبًا طوليًا (البطن للخارج) مما يسمح للقمع بالتوجه للخلف أسفل الصدفة.) [ 152 ]

أمونيت بدون حجرة الجسم، يظهر السطح الحاجزي (خاصة على اليمين) بفصوصه المتموجة وسروجها .

انفصلت أسلاف رأسيات الأرجل (بما في ذلك معظم رأسيات الأرجل الحديثة) وأسلاف النوتيلوس الحديث بحلول العصر الفلوي من العصر الأوردوفيسي المبكر، أي قبل أكثر من 470 مليون سنة. [151] [153] يُعتقد على نطاق واسع أن البكتريتيدا ، وهي مجموعة من الأورثوكونات التي تعود إلى العصرين الديفوني والترياسي، مجموعة شبه عرقية بدون رأسيات الأرجل والأمونيتات، أي أن المجموعتين الأخيرتين نشأتا من داخل البكتريتيدا. [ 154 ] : 393 لوحظ ازدياد في تنوع رأسيات الأرجل والأمونيتات مع بداية العصر الديفوني، ويتزامن ذلك مع ازدياد كبير في تنوع الأسماك. قد يمثل هذا أصل المجموعتين المشتقتين. [ 154 ]

على عكس معظم رأسيات الأرجل الحديثة، كانت معظم الأنواع القديمة تمتلك أصدافاً واقية. كانت هذه الأصداف في البداية مخروطية الشكل، لكنها تطورت لاحقاً إلى أشكال نوتيلية منحنية كما هو الحال في أنواع النوتيلوس الحديثة .

يُعتقد أن الضغط التنافسي من الأسماك قد أجبر الكائنات ذات الأصداف على الانتقال إلى المياه العميقة، مما وفر ضغطًا تطوريًا نحو فقدان الصدفة وأدى إلى ظهور رأسيات الأرجل الحديثة، وهو تغيير تسبب في زيادة التكاليف الأيضية المرتبطة بفقدان الطفو، ولكنه سمح لها في الوقت نفسه بإعادة استيطان المياه الضحلة. [ 140 ] : 36 ومع ذلك، تطورت بعض النوتيلويدات ذات الأصداف المستقيمة إلى البليمنايتات . وقد يكون فقدان الصدفة ناتجًا أيضًا عن ضغط تطوري لزيادة القدرة على المناورة، مما أدى إلى سلوك أقرب إلى الأسماك. [ 1 ] : 289

دار جدلٌ حول الأصل الجنيني لزوائد رأسيات الأرجل. [ 155 ] وحتى منتصف القرن العشرين، كانت فرضية "الأذرع كرأس" مقبولة على نطاق واسع. في هذه النظرية، تبدو أذرع ومجسات رأسيات الأرجل مشابهة لزوائد رأس بطنيات الأرجل، مما يوحي بأنها قد تكون تراكيب متماثلة . تحيط زوائد رأسيات الأرجل بالفم، لذا من المنطقي أن تكون مشتقة من أنسجة الرأس الجنينية. [ 156 ] ومع ذلك، فقد حظيت فرضية "الأذرع كقدم"، التي اقترحها أدولف نايف عام 1928، بتأييد متزايد؛ [ 155 ] فعلى سبيل المثال، يشير تتبع مصير براعم الأطراف في نوتيلوس ذي الحجرات إلى أن براعم الأطراف تنشأ من أنسجة جنينية تُعرف باسم "القدم". [ 131 ]

علم الوراثة

لا يزال تسلسل الجينوم الكامل لرأسيات الأرجل يمثل تحديًا للباحثين نظرًا لطول الحمض النووي وتكراره. [ 157 ] وقد افترض الباحثون في البداية أن خصائص جينومات رأسيات الأرجل ناتجة عن تضاعف كامل للجينوم . بعد التسلسل الكامل لجينوم أخطبوط كاليفورنيا ذي البقعتين ، أظهر الجينوم أنماطًا مشابهة لجينومات اللافقاريات البحرية الأخرى، مع وجود إضافات كبيرة إلى الجينوم يُفترض أنها فريدة من نوعها في رأسيات الأرجل. ولم يُعثر على أي دليل على تضاعف كامل للجينوم. [ 158 ]

يحتوي جينوم أخطبوط كاليفورنيا ذو البقعتين على تضاعفات كبيرة لعائلتين جينيتين. والجدير بالذكر أن هاتين العائلتين الجينيتين المتوسعتين كانتا معروفتين سابقًا فقط بسلوكهما التضاعفي في الفقاريات. [ 158 ] تم تحديد العائلة الجينية الأولى على أنها بروتوكاديرين ، والتي تُعزى إليها وظيفة نمو الخلايا العصبية. تعمل البروتوكاديرين كجزيئات التصاق خلوي، وهي ضرورية لخصوصية المشابك العصبية . تُعزى آلية تضاعف عائلة جينات البروتوكاديرين في الفقاريات إلى عملية وصل معقدة، أو ما يُعرف بالقص واللصق، من موقع جيني محدد. بعد تحديد تسلسل جينوم أخطبوط كاليفورنيا ذي البقعتين، وجد الباحثون أن عائلة جينات البروتوكاديرين في رأسيات الأرجل قد توسعت في الجينوم نتيجة لتضاعف الجينات المتتالي . تشير آليات التضاعف المختلفة لجينات البروتوكاديرين إلى تطور مستقل لتوسع جينات البروتوكاديرين في الفقاريات واللافقاريات. [ 158 ] تشير تحليلات جينات البروتوكاديرين الفردية في رأسيات الأرجل إلى تطور مستقل بين أنواعها. يختلف نوع من حبار الشاطئ ، Doryteuthis pealeii، الذي يمتلك عائلات جينية موسعة من البروتوكاديرين، اختلافًا كبيرًا عن تلك الموجودة في أخطبوط كاليفورنيا ذي البقعتين، مما يوحي بأن توسع الجينات لم يحدث قبل التمايز النوعي داخل رأسيات الأرجل. على الرغم من اختلاف آليات توسع الجينات، كانت جينات البروتوكاديرين في أخطبوط ذي البقعتين أقرب إلى الفقاريات منها إلى الحبار، مما يشير إلى آلية تطور تقاربي . أما عائلة الجينات الثانية، المعروفة باسم C2H2، فهي بروتينات صغيرة تعمل كعوامل نسخ زنكية . من المعروف أن C2H2 تنظم وظائف الحمض النووي DNA والحمض النووي الريبوزي RNA والبروتينات داخل الخلية. [ 157 ]

أظهر تسلسل جينوم أخطبوط كاليفورنيا ذي البقعتين وجودًا ملحوظًا للعناصر القابلة للنقل، فضلًا عن التعبير الجيني لهذه العناصر. ورغم أن دور العناصر القابلة للنقل في الفقاريات البحرية لا يزال غير معروف نسبيًا، فقد لوحظ تعبير جيني ملحوظ لهذه العناصر في أنسجة الجهاز العصبي. [ 159 ] وفي دراسة أُجريت على الفقاريات، أدى التعبير الجيني لهذه العناصر أثناء نمو ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر) إلى تنشيط التنوع الجيني بين الخلايا العصبية. [ 160 ] وقد رُبط هذا التنوع بزيادة الذاكرة والتعلم لدى الثدييات. وقد يُسهم الربط بين العناصر القابلة للنقل وزيادة قدرة الخلايا العصبية في فهم الذكاء والذاكرة ووظائف رأسيات الأرجل الملحوظة. [ 159 ]

باستخدام تقنية التسلسل طويل القراءة، فكّ الباحثون شفرة جينومات رأسيات الأرجل واكتشفوا أنها خضعت لتغيرات وتشويش. قورنت الجينات بجينات آلاف الأنواع الأخرى، وبينما تواجدت مجموعات من ثلاثة جينات أو أكثر بشكل مشترك بين الحبار والأخطبوط، لم تُعثر على هذه المجموعات مجتمعة في أي حيوانات أخرى. كانت العديد من هذه التجمعات موجودة في النسيج العصبي، مما يشير إلى كيفية تكيفها مع ذكائها. [ 161 ] [ 162 ]

نسالة

يُظهر المخطط التفرعي التوافق التقريبي لتطور رأسيات الأرجل الحالية، وفقًا لـ Whalen & Landman (2022) . [ 163 ] تم تمييز الأنواع المعدنية بخط غامق .

يصعب تحديد التطور الداخلي لرأسيات الأرجل؛ فقد استُخدمت العديد من التقنيات الجزيئية، لكن النتائج كانت متضاربة. [ 90 ] [ 164 ] يُنظر إلى النوتيلوس عادةً على أنه مجموعة خارجية، حيث يشكل فامبيروتيوثيس مجموعة خارجية بالنسبة لأنواع الحبار الأخرى؛ ومع ذلك، في إحدى التحليلات، تظهر النوتيلويدات والأخطبوط والتيوثيدات على شكل تفرع متعدد . [ 90 ] لا تُظهر بعض الدراسات الجزيئية للتطور رأسيات الأرجل المُتَمَعْدِنَة ( سبيرولا ، سيبيا ، وميتا سيبيا ) كفرع حيوي؛ ومع ذلك، تُظهر دراسات أخرى هذا الفرع الحيوي الذي يبدو أكثر اقتصادًا، حيث تُعتبر سبيرولا مجموعة شقيقة لكل من سيبيا وميتا سيبيا في فرع حيوي ربما يكون قد تباعد قبل نهاية العصر الترياسي. [ 165 ] [ 166 ]

تتباين التقديرات الجزيئية لتباعد السلالات. أحد التقديرات "القوية إحصائياً" يشير إلى أن النوتيلوس تباعد عن الأخطبوط قبل 415 ± 24 مليون سنة    . [ 167 ]

التصنيف

نوتيلوس ذو حجرة ( نوتيلوس بومبيليوس )
الحبار الشائع ( Sepia officinalis )
بوبتيل الأطلسي ( سيبيولا أتلانتيكا )
الحبار الأوروبي ( Loligo vulgaris )
الأخطبوط الشائع ( Octopus vulgaris )

يستند التصنيف المُقدَّم هنا، لرأسيات الأرجل الحديثة، إلى حد كبير على التصنيف الحالي لرأسيات الأرجل الحديثة (مايو 2001)، أما تصنيف رأسيات الأرجل الأحفورية فيستند إلى تصنيفات أركيل وآخرون (1957)، وتيشيرت ومور (1964)، وتيشيرت (1988)، وغيرهم. وتُعدّ الفئات الفرعية الثلاث تقليدية، وتُطابق الرتب الثلاث لرأسيات الأرجل التي صنّفها باثر. [ 168 ]

فئة رأسيات الأرجل († تشير إلى المجموعات المنقرضة )

تختلف التصنيفات الأخرى، بشكل أساسي في كيفية ارتباط رتب القشريات العشرية المختلفة، وما إذا كان ينبغي أن تكون رتبًا أم عائلات.

التصنيف فوق العائلي لكتاب علم الحفريات اللافقارية

هذا هو التصنيف الأقدم الذي يجمع بين تلك الموجودة في الجزأين K و L من كتاب علم الحفريات اللافقارية ، والذي يشكل الأساس ويتم الاحتفاظ به إلى حد كبير من قبل التصنيفات اللاحقة.

النوتيلويدات بشكل عام (Teichert and Moore, 1964) التسلسل كما هو معطى.

الفئة الفرعية † Endoceratoidea . لم يستخدمها فلاور، على سبيل المثال فلاور وكوميل 1950، وتم تضمين interjocerids في Endocerida.
الطلب † إندوسيريدا
الطلب † إنتيخوسيريدا
الصنف الفرعي † أكتينوسيراتويديا غير مستخدم من قبل فلاور، المرجع نفسه
ترتيب † أكتينوسيريدا
الفئة الفرعية نوتيلويديا نوتيلويديا بالمعنى المحدود.
تم تقسيم الطلب † Ellesmerocerida Plectronocerida لاحقًا كطلب منفصل.
الرتبة † أورثوسيريدا تشمل الأورثوسيريدات والسودوأورثوسيريدات
الطلب † أسكوسيريدا
طلب † أونكوسيريدا
الطلب † ديسكوسوريدا
الطلب † تارفيسيريدا
رتبة † بارانديوسيريدا: مجموعة متعددة الأصول مُدرجة ضمن تارفيسيريدا
اطلب نوتيليدا
الصنف الفرعي † البكتريتويديا
† بكتيريا

الأمونيتات الباليوزية (ميلر، فيرنيش وشينديوولف، 1957)

رتبة فرعية † أنارسستينا
الرتبة الفرعية † كليمينينا
الرتبة الفرعية † Goniatitina
الرتبة الفرعية † بروليكانيتينا

الأمونيتات في العصر الوسيط (أركيل وآخرون، 1957)

الرتبة الفرعية † سيراتينا
الرتبة الفرعية † فيلوسيراتينا
الرتبة الفرعية † ليتوسيراتينا
الرتبة الفرعية † أمونيتينا

وتشمل المراجعات اللاحقة إنشاء ثلاث رتب من العصر الكامبري العلوي، وهي Plectronocerida و Protactinocerida و Yanhecerida؛ وفصل pseudorthocerids كـ Pseudorthocerida، ورفع orthoceratid إلى الفئة الفرعية Orthoceratoidea.

تصنيف شيفيريف

اقترح شيفيريف (2005) تقسيمًا إلى ثماني فئات فرعية، تضم في الغالب الأشكال الأحفورية الأكثر تنوعًا وعددًا، [ 169 ] [ 170 ] على الرغم من أن هذا التصنيف قد تعرض لانتقادات باعتباره تعسفيًا، ويفتقر إلى الأدلة، ويستند إلى تفسيرات خاطئة لأوراق بحثية أخرى. [ 171 ]

جيرونيديسيراس إريكس ، وهو نوع من النوتيلويدات من العصر الديفوني في ولاية ويسكونسن
أنواع مختلفة من الأمونيتات
النمط الأصلي لـ Ostenoteuthis siroi من عائلة Ostenoteuthidae
بليمنايت متحجر

فئة رأسيات الأرجل

التصنيف التفرعي

أحفورة متحجرة من نوع Vampyronassa rhodanica ، وهو نوع من فصيلة Vampyromorphidae من العصر الكالوفي السفلي ( منذ 165.3  مليون سنة ).

يقسم نظام تصنيفي حديث آخر جميع رأسيات الأرجل إلى مجموعتين . تضم إحداهما النوتيلوس ومعظم النوتيلويدات الأحفورية. أما المجموعة الأخرى ( رأسيات الأرجل الحديثة أو أنغوستيرادولاتا) فهي أقرب إلى رأسيات الأرجل الحديثة، وتضم البلمنويدات والأمونيتات والعديد من فصائل الأورثوسيريدات . كما توجد رأسيات أرجل من المجموعة الجذعية لإلسميروسيريدا التقليدية لا تنتمي إلى أي من المجموعتين. [ 173 ] [ 174 ]

على الرغم من بعض الشكوك، [ 1 ] : 289 يبدو من البيانات الجزيئية أن الكوليويدات أحادية النمط. [ 175 ]

في الثقافة

رسم ملون لأخطبوط ضخم يخرج من البحر ويهاجم صواري سفينة شراعية الثلاثة بأذرعه الحلزونية
رسم بقلم الحبر والألوان المائية لأخطبوط عملاق متخيل يهاجم سفينة، من تصميم عالم الرخويات بيير دي مونتفورت ، 1801

كان البحارة القدماء على دراية برأسيات الأرجل، كما يتضح من أعمال فنية مثل نقش حجري عُثر عليه ضمن التنقيبات الأثرية في كنوسوس ، كريت المينوية التي تعود للعصر البرونزي (1900-1100 قبل الميلاد)، والذي يصور صيادًا يحمل أخطبوطًا. [ 176 ] ربما استُلهمت شخصية الغورغون، تلك الأسطورة اليونانية المرعبة والقوية، من الأخطبوط أو الحبار، حيث يمثل جسد الأخطبوط رأس ميدوسا المقطوع ، ومنقاره اللسان والأنياب البارزة، وأذرعه الأفاعي. [ 177 ]

شارة مهمة على شكل أخطبوط يمتد عبر العالم على خلفية مرصعة بالنجوم، تحمل عبارة "NROL-39" و"لا شيء بعيد المنال".
شعار مهمة NROL-39، الذي يصور مكتب الاستطلاع الوطني على أنه أخطبوط ذو مدى طويل

الكراكن وحش بحري أسطوري ضخم يُقال إنه يسكن سواحل النرويج وغرينلاند، ويُصوَّر عادةً في الفن على أنه رأسيات أرجل عملاقة تهاجم السفن. أدرجه لينيوس في الطبعة الأولى من كتابه "نظام الطبيعة" (Systema Naturae ) عام 1735. [ 178 ] [ 179 ] في أسطورة الخلق الهاوائية التي تقول إن الكون الحالي هو الأخير في سلسلة نشأت على مراحل من أنقاض الكون السابق، يُعتبر الأخطبوط الناجي الوحيد من ذلك الكون الغريب. [ 180 ] أما الأكوروكاموي فهو وحش عملاق ذو مخالب من الفولكلور الأينوي . [ 181 ]

تلعب معركة مع أخطبوط دورًا هامًا في رواية فيكتور هوغو " عمال البحر " ( Travailleurs de la mer )، التي تتناول فترة منفاه في جزيرة غيرنسي . [ 182 ] استُلهمت جزئيًا من رواية هوغو مجموعة القصص القصيرة "أوكتوبوسي" و"أضواء النهار الحية" لإيان فليمنغ (1966) ، وفيلم جيمس بوند (1983) . [ 183 ]

يشمل الفن الإيروتيكي الياباني، المعروف باسم "شونغا" ، مطبوعات "أوكيو-إي" الخشبية، مثل مطبوعة كاتسوشيكا هوكوساي عام 1814 بعنوان "تاكو تو أما" ( حلم زوجة الصياد )، والتي تظهر فيها غواصة "أما" في وضع جنسي مع أخطبوط كبير وآخر صغير. [ 184 ] [ 185 ] وتُعد هذه المطبوعة من أوائل أعمال الفن الإيروتيكي الذي يتناول موضوع الأخطبوطات . [ 186 ]

إن أذرع الأخطبوط العديدة التي تنبثق من مركز مشترك تعني أنه يُستخدم أحيانًا كرمز لمنظمة قوية ومتلاعبة. [ 187 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ويلبر، كارل م.؛ ترويمان، إي آر؛ كلارك، إم آر، محرران (1985)، الرخويات ، المجلد  11. الشكل والوظيفة، نيويورك: أكاديميك برس، ISBN 0-12-728702-7
  2. ↑ "PBDB Taxon" . paleobiodb.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25-12-2024 .
  3. ↑ كيروز، ك.؛ كانتينو، ب.د.؛ غوتييه، ج.أ. (2020). التصنيفات الوراثية: دليل مصاحب لـ PhyloCode . مطبعة CRC. ص 1843. ISBN  978-1-138-33293-5.
  4. ↑ أوكوتاني، ت. 1995. الحبار والأخطبوط في العالم بالألوان . منشور بمناسبة الذكرى الثلاثين لتأسيس الرابطة التعاونية الوطنية لمعالجي الحبار.
  5. ↑ ماكلين، كريغ ر.؛ بالك، ميغان أ.؛ بنفيلد، مارك س.؛ برانش، تريفور أ.؛ تشين، كاثرين؛ كوسغروف، جيمس؛ دوف، أليستير د.م.؛ غاسكينز، ليو؛ هيلم، ريبيكا ر.؛ هوشبيرغ، فريدريك ج.؛ لي، فرانك ب.؛ مارشال، أندريا؛ ماكموري، ستيفن إ.؛ شانش، كارولين؛ ستون، شين ن. (13 يناير 2015). " قياس عمالقة المحيط: أنماط التباين في الحجم داخل النوع الواحد في الحيوانات البحرية الضخمة" . PeerJ . 3 e715. doi : 10.7717/peerj.715 . ISSN 2167-8359 . PMC 4304853. PMID 25649000 .   
  6. ^ [تي بابا] (2019). منقار الحبار الضخم . متحف نيوزيلندا تي بابا تونجاريوا .
  7. ↑ "مرحباً بكم في CephBase" . CephBase . مؤرشف من الأصل بتاريخ 12 يناير 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 يناير 2016 .
  8. 1 2 3 4 ويلبر، كارل م.؛ كلارك، إم آر؛ ترويمان، إي آر، محرران (1985)، الرخويات ، المجلد 12. علم الأحياء القديمة وعلم الأحياء الحديثة لرأسيات الأرجل، نيويورك: أكاديميك برس، ISBN  0-12-728702-7
  9. ^ بارتول، آي كيه؛ مان، ر. فيكيوني، م. (2002). "توزيع الحبار اليوريهالين Lolliguncula brevis في خليج تشيسابيك: تأثيرات العوامل اللاأحيائية المختارة" . سلسلة تقدم البيئة البحرية . 226 : 235– 247. بيب كود : 2002MEPS..226..235B . دوى : 10.3354/meps226235 .
  10. ↑ "هل توجد أي رأسيات أرجل تعيش في المياه العذبة؟" . ABC Science . 16 يناير 2013.
  11. ↑ "رصد رأسيات الأرجل في أعماق محيطية قياسية" .
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 نيكسون، ماريون؛ يونغ، جيه زد (2003). أدمغة وحياة رأسيات الأرجل . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-852761-9.
  13. ↑ تريكاريكو، إي.؛ أموديو، ب.؛ بونتي، ج.؛ فيوريتو، ج. (2014). "الإدراك والتمييز لدى رأسيات الأرجل، الأخطبوط الشائع : تنسيق التفاعل مع البيئة وأفراد النوع نفسه". في: ويتزاني، ج. (محرر). التواصل الحيوي للحيوانات . سبرينغر. ص 337-349 . ISBN  978-94-007-7413-1.
  14. ↑ بودلمان، بي يو (1995). "الجهاز العصبي لرأسيات الأرجل: ما أحدثه التطور في تصميم الرخويات" . في بريدباخ، أو.؛ ​​كوتش، دبليو. (محرران). الأجهزة العصبية لللافقاريات: منهج تطوري ومقارن . سبرينغر. ISBN 978-3-7643-5076-5.
  15. ↑ تشونغ، وين سونغ؛ كورنياوان، نيومان د.؛ مارشال، ن. جاستن (2020). "نحو مخطط اتصال متوسط ​​النطاق لدماغ الحبار قائم على التصوير بالرنين المغناطيسي" . iScience . 23 ( 1) 100816. Bibcode : 2020iSci...23j0816C . doi : 10.1016/j.isci.2019.100816 . PMC 6974791. PMID 31972515 .  
  16. ↑ رافين، بيتر؛ وآخرون (2003). علم الأحياء . نيويورك: ماكجرو هيل للتعليم. ص 669. ISBN   978-0-07-338307-1.
  17. ↑ تاساكي، إي.؛ تاكيناكا، تي. (1963). "حالة الراحة وجهد الفعل في المحاور العصبية العملاقة للحبار المروية داخل الخلايا بمحاليل غنية بالصوديوم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 50 (4): 619-626 . Bibcode : 1963PNAS...50..619T . doi : 10.1073/pnas.50.4.619 . PMC 221236. PMID 14077488 .  
  18. 1 2 باكارد، أ. (1972). "رأسيات الأرجل والأسماك: حدود التقارب". المراجعات البيولوجية . 47 (2): 241-307 . doi : 10.1111/j.1469-185X.1972.tb00975.x . S2CID 85088231 . 
  19. ↑ ماسيا، سيلفيا؛ روبنسون، مايكل ب.؛ كريز، بول؛ دالتون، روبرت؛ توماس، جيمس د. (2004). "ملاحظات جديدة حول الدفع النفاث المحمول جواً (الطيران) في الحبار، مع مراجعة للتقارير السابقة" . مجلة دراسات الرخويات . 70 (3): 297-299 . doi : 10.1093/mollus/70.3.297 .
  20. 1 2 موراماتسو، ك.؛ ياماموتو، J .؛ آبي، T.؛ سيكيغوتشي، K.؛ هوشي، ن.؛ ساكوراي، ي. (2013). “الحبار المحيطي يطير”. علم الأحياء البحرية . 160 (5): 1171-1175 . بيب كود : 2013MarBi.160.1171M . دوى : 10.1007/s00227-013-2169-9 . S2CID 84388744 . 
  21. ↑ "علماء يكشفون لغز الحبار الطائر" . مناظر المحيط . ناشيونال جيوغرافيك. 20 فبراير 2013. مؤرشف من الأصل في 5 أغسطس 2019. تم الاطلاع عليه في 5 أغسطس 2019 .
  22. ↑ جبر، فيريس (2 أغسطس 2010). "حقيقة أم خيال: هل يستطيع الحبار الطيران خارج الماء؟" . مجلة ساينتفك أمريكان .
  23. 1 2 سيرب، ج.م.؛ إيرنيس، د.ج. (2008). "رسم مسار التطور: استخدام تنوع عيون الرخويات لفهم التطور المتوازي والمتقارب" . التطور: التعليم والتوعية . 1 (4): 439-447 . doi : 10.1007/s12052-008-0084-1 . S2CID 2881223 . 
  24. ↑ ويلز، مارتن ج. (2011). "الجزء م، الفصل 4: فسيولوجيا رأسيات الأرجل" . موسوعة إلكترونية . لورانس، كانساس، الولايات المتحدة الأمريكية. doi : 10.17161/to.v0i0.4226 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 22 أغسطس 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 مايو 2013 .(الاشتراك مطلوب)
  25. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 بويل، بيتر؛ رودهاوس، بول (2004). رأسيات الأرجل: علم البيئة ومصايد الأسماك . بلاكويل. doi : 10.1002/9780470995310.ch2 . ISBN 978-0-632-06048-1.
  26. 1 2 ميسنجر، جون ب.؛ هانلون، روجر ت. (1998). سلوك رأسيات الأرجل . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 17-21 . ISBN  978-0-521-64583-6.
  27. ↑ تشونغ، وين سونغ؛ مارشال، ن. جاستن (14 سبتمبر 2016). "علم البيئة البصرية المقارن لرأسيات الأرجل من بيئات مختلفة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 283 (1838) 20161346. doi : 10.1098/rspb.2016.1346 . ISSN 0962-8452 . PMC 5031660. PMID 27629028 .   
  28. ↑ هانلون وميسنجر، 68.
  29. ↑ ماثجر، ل.؛ روبرتس، س.؛ هانلون، ر. (2010). "دليل على استشعار الضوء الموزع في جلد الحبار، سيبيا أوفيسيناليس " . رسائل علم الأحياء . 6 (5): 600-603 . doi : 10.1098/rsbl.2010.0223 . PMC 2936158. PMID 20392722 .  
  30. ↑ ميتشينوماي، م.؛ ماسودا، هـ.؛ سيدو، م.؛ كيتو، ي. (1994). "الأساس البنيوي للتمييز بين الأطوال الموجية في شبكية العين المضلعة لحبار اليراعة Watasenia scintillans " . مجلة علم الأحياء التجريبي . 193 (1): 1-12 . Bibcode : 1994JExpB.193....1M . doi : 10.1242/jeb.193.1.1 . PMID 9317205 . 
  31. ^ سيدو، م.؛ سوغاهارا، م.؛ أوشياما، هـ؛ هيراكي، ك. هاماناكا، T.؛ ميشينوماي، م.؛ يوشيهارا، ك. كيتو، ي. (1990). "على الصبغات البصرية الثلاثة في شبكية عين الحبار اليراع Watasenia scintillans ". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 166 (6). دوى : 10.1007/BF00187321 . S2CID 25707481 . 
  32. ↑ ستوبس، أ. ل.؛ ستوبس، س. و. (2016). "التمييز الطيفي لدى الحيوانات المصابة بعمى الألوان عبر الانحراف اللوني وشكل البؤبؤ" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 113 (29): 8206-8211 . Bibcode : 2016PNAS..113.8206S . bioRxiv 10.1101/017756 . doi : 10.1073/pnas.1524578113 . PMC 4961147. PMID 27382180 .   
  33. ↑ "عيون الأخطبوط أغرب مما كنا نتخيل" . جيزمودو . 2016-07-06. مؤرشف من الأصل في 2023-04-30.
  34. كينغستون ، أ.س .؛ كوزيريان، أ.م.؛ هانلون، ر.ت.؛ كرونين، ت.و. (2015). "مكونات التحويل الضوئي البصري في خلايا الكروماتوفورات في رأسيات الأرجل تشير إلى استقبال ضوئي جلدي" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 218 (10): 1596-1602 . Bibcode : 2015JExpB.218.1596K . doi : 10.1242/jeb.117945 . hdl : 11603/13387 . PMID: 25994635. S2CID : 25431963 .  
  35. ↑ "رأسيات الأرجل تستطيع سماعك" . بي بي سي نيوز . 15 يونيو 2009. تاريخ الاسترجاع: 28 أبريل 2010 .
  36. ↑ هو، ماريان ي.؛ يان، هونغ يونغ؛ تشونغ، وين سونغ؛ شياو، جين تشيه؛ هوانغ، بونغ بونغ (2009). "الجهود المستحثة صوتيًا في نوعين من رأسيات الأرجل المستنتجة باستخدام نهج استجابة جذع الدماغ السمعية (ABR)" . الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء أ: علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 153 (3): 278-283 . doi : 10.1016/j.cbpa.2009.02.040 . ISSN 1095-6433 . PMID 19275944. مؤرشف من الأصل في 7 أبريل 2022. تم الاسترجاع في 13 مارس 2022 .  
  37. ↑ تونغ، د.؛ روزاس، س.؛ أوكلي، هـ.؛ ميتشل، ج.؛ كولي، ج.؛ مكفال-نغاي، ج. (يونيو 2009). "دليل على إدراك الضوء في عضو مضيء بيولوجيًا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (24): 9836-9841 . Bibcode : 2009PNAS..106.9836T . doi : 10.1073 / pnas.0904571106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2700988. PMID 19509343 .   
  38. ↑ "الغطاء الخارجي (الرخويات)". موسوعة بريتانيكا. 2009. موسوعة بريتانيكا 2006، مجموعة المراجع النهائية على قرص DVD .
  39. ↑ راميريز، دكتور في الطب؛ أوكلي، ت. هـ (2015). "توسع الكروماتوفور المستقل عن العين والمنشط بالضوء (LACE) وتعبير جينات التحويل الضوئي في جلد الأخطبوط ثنائي البقع " (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 218 (10): 1513-1520 . Bibcode : 2015JExpB.218.1513R . doi : 10.1242/jeb.110908 . PMC 4448664. PMID 25994633. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 2016-08-09.  
  40. ↑ سيلفيا ليما دي سوزا ميديروس وآخرون (2021). "التناوب الدوري بين حالتي النوم الهادئ والنشط لدى الأخطبوط" . iScience . doi : 10.1016/j.isci.2021.102223 . PMC 8101055 .  
  41. ↑ هوفارد، كريستين ل. (2006-10-01). "حركة Abdopus aculeatus (رأسيات الأرجل: الأخطبوطيات): السير على خط التماس بين الدفاعات الأولية والثانوية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 209 (19): 3697-3707 . Bibcode : 2006JExpB.209.3697H . doi : 10.1242/jeb.02435 . ISSN 0022-0949 . PMID 16985187. S2CID 26862414 .   
  42. ↑ جوزيف، نوام؛ أموديو، بييرو؛ فيوريتو، غراتسيانو؛ شاشار، نداف (23 مايو 2012). "التمويه في بيئة معقدة - تستخدم الأخطبوطات سمات محددة من محيطها لمطابقة الخلفية" . PLOS ONE . 7 (5) e37579. Bibcode : 2012PLoSO...737579J . doi : 10.1371/journal.pone.0037579 . ISSN 1932-6203 . PMC 3359305. PMID 22649542 .   
  43. ↑ ماندا، ستيبان؛ توريك، فويتتش (2009). "Nutiloids oncocerid السيلوري الدقيقة مع أنماط ألوان غير عادية" . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 54 (3): 503-512 . دوى : 10.4202/app.2008.0062 . S2CID 54043278 . 
  44. ↑ توريك، فويتش (2009). "أنماط الألوان في رأسيات الأرجل من العصر الديفوني المبكر من منطقة بارانديان: علم الحفريات والتصنيف" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 54 (3): 491–502 . doi : 10.4202/app.2007.0064 . S2CID 55851070 . 
  45. ↑ هانلون، ر.؛ وآخرون . (2011). "التمويه التكيفي السريع في رأسيات الأرجل". تمويه الحيوانات: الآليات والوظائف . كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 145-161 .  
  46. ↑ كلوني، ريتشارد أ.؛ بروكو، ستيفن ل. (1983). "أعضاء الخلايا الصبغية، والخلايا العاكسة، والخلايا القزحية، والخلايا البيضاء في رأسيات الأرجل". عالم الحيوان الأمريكي . 23 (3): 581-592 . doi : 10.1093/icb/23.3.581 .
  47. ↑ نورمان، مارك د.؛ فين، جوليان؛ تريجنزا، توم (2001). "المحاكاة الديناميكية في أخطبوط هندي-ماليزي" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 268 (1478): 1755-1758 . doi : 10.1098/rspb.2001.1708 . PMC 1088805. PMID 11522192 .  
  48. ↑ ستيفنز، م.؛ ميريلايتا، س.، محرران. (2011). التمويه الحيواني: الآليات والوظيفة . مطبعة جامعة كامبريدج.
  49. ↑ ستيوارت-فوكس، ديفي؛ موسالي، عدنان (2008). "الانتقاء من أجل الإشارات الاجتماعية يقود تطور تغير لون الحرباء" . مجلة PLOS Biology . 6 (1) e25. doi : 10.1371/journal.pbio.0060025 . PMC 2214820. PMID 18232740 .  
  50. ↑ باغنارا، جيه تي؛ هادلي، إم إي (1973). الخلايا الصبغية وتغير اللون: علم وظائف الأعضاء المقارن لتصبغ الحيوانات . برنتيس هول.
  51. ↑ ديمسكي، ليو س. (1992). "أنظمة الخلايا الصبغية في الأسماك العظمية ورأسيات الأرجل: تحليل موجه نحو المستويات للأنظمة المتقاربة". الدماغ والسلوك والتطور . 40 ( 2-3 ): 141-156 . doi : 10.1159/000113909 . PMID 1422807 . 
  52. ↑ هانلون، روجر ت.؛ ميسنجر، جون ب. (1999). سلوك رأسيات الأرجل . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 2. ISBN  978-0-521-64583-6.
  53. ↑ "سمكة الحبر" . قاموس ميريام-ويبستر . تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2018 .
  54. ↑ بيكرديك، جون (1895). صيد الأسماك في البحر . لندن: لونغمانز، غرين، وشركاه. ص 114. الحبار الشائع أو الكالاماري ( Loligo vulgaris ). يُطلق عليه أحيانًا اسم سمكة القلم والحبر، نظرًا لوجود كيس الحبر بداخله، والصدفة الرقيقة المستطيلة الموجودة بداخله. 
  55. ↑ ويلز، إم جيه (1 أبريل 1980). "التحكم العصبي في نبضات القلب لدى الأخطبوط" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 85 (1): 111-128 . Bibcode : 1980JExpB..85..111W . doi : 10.1242/jeb.85.1.111 . PMID 7373208 . 
  56. ↑ غيريتي-ماغالدي، أ. (أكتوبر 1992). "ما قبل تاريخ الهيموسيانين: اكتشاف النحاس في دم الرخويات". علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 48 (10): 971-972 . doi : 10.1007/BF01919143 . S2CID 33290596 . 
  57. ↑ "كم عدد القلوب التي يمتلكها الأخطبوط؟" . مجلة نيو ساينتست .
  58. ↑ "لماذا يمتلك الأخطبوط ثلاثة قلوب؟" . ساينس إيه بي سي . 29 فبراير 2020.
  59. ↑ "أين كنا سنكون لولا الدم؟" . مجلس العلوم في إلينوي . مؤرشف من الأصل بتاريخ 25 أبريل 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 يوليو 2022 .
  60. ↑ "لماذا دم الأخطبوط أزرق؟" . ويلستار .
  61. 1 2 3 4 جيلبرت، دانيال ل.؛ أدلمان، ويليام ج.؛ أرنولد، جون م. (1990). الحبار كحيوانات تجريبية ( طبعة مصورة). سبرينغر. ISBN  978-0-306-43513-3.
  62. 1 2 3 شيب، رودولف؛ مولينهاور، ستيفان؛ بوليتزكي، سيغورد (1979). "دراسات مجهرية إلكترونية وكيميائية نسيجية لتكوين ووظيفة خياشيم رأسيات الأرجل ( سيبيا أوفيسيناليس ل.)". علم التشكل الحيواني . 93 (3): 193-207 . doi : 10.1007/BF00993999 . S2CID 20214206 . 
  63. 1 2 3 ويلز، إم جيه؛ أودور، آر كيه (1991-09-01). "الدفع النفاث وتطور رأسيات الأرجل" . نشرة علوم البحار . 49 ( 1-2 ): 419-432 .
  64. ↑ باكارد، أ.؛ ترويمان، إي. آر. (أكتوبر 1974). "النشاط العضلي لغلاف الحبار (سيبيا) واللوليجو (رأسيات الأرجل) أثناء حركات التنفس والتدفق، وتفسيره الفيزيولوجي". مجلة علم الأحياء التجريبي . 61 (2): 411-419 . Bibcode : 1974JExpB..61..411P . doi : 10.1242/jeb.61.2.411 . ISSN 0022-0949 . PMID 4443736 .  
  65. ↑ بون، كيو؛ براون، إي آر؛ ترافرز، جي. (1994). "حول تدفق التنفس في الحبار Sepia Officinalis " (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 194 (1): 153-165 . رمز Bibcode : 1994JExpB.194..153B . doi : 10.1242/jeb.194.1.153 . PMID 9317534. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 2009-03-04 . 
  66. ↑ كول، أ.؛ هول، ب. (2009). "تمايز الغضروف في رأسيات الأرجل". علم الحيوان . 112 (1): 2-15 . Bibcode : 2009Zool..112....2C . doi : 10.1016/j.zool.2008.01.003 . PMID 18722759 . 
  67. ↑ انظر أيضًا http://tolweb.org/articles/?article_id=4200 مؤرشف بتاريخ 16 يونيو 2010 في أرشيف الإنترنت
  68. 1 2 3 4 5 ويلبر، كارل م.؛ كلارك، إم آر؛ ترويمان، إي آر، محرران (1985)، "11: تطور الطفو والحركة في رأسيات الأرجل الحديثة"، الرخويات ، المجلد 12. علم الأحياء القديمة وعلم الأحياء الحديثة لرأسيات الأرجل، نيويورك: أكاديميك برس، ISBN  0-12-728702-7
  69. 1 2 أندرسون، إي.؛ ديمونت، م. (2000). "آليات الحركة في حبار لوليغو بيلي : وظيفة الحركة والديناميكا المائية غير المستقرة للتيار النفاث وضغط الوشاح الداخلي" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 203 (18): 2851-2863 . Bibcode : 2000JExpB.203.2851A . doi : 10.1242/jeb.203.18.2851 . PMID 10952883 . 
  70. 1 2 3 بارتول، آي كيه؛ كروجر، بي إس؛ طومسون، جيه تي؛ ستيوارت، دبليو جيه (2008). "ديناميكيات السباحة وكفاءة الدفع لدى الحبار خلال مراحل نموه" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 48 (6): 720-733 . doi : 10.1093/icb/icn043 . PMID 21669828 . 
  71. ↑ شيا، إي.؛ فيكيوني، م. (2002). "تحديد كمية الانقطاعات التطورية في ثلاثة أنواع من حبار الأويجوبسيد باستخدام نموذج الانحدار الخطي القطعي من النوع الثاني". علم الأحياء البحرية . 140 (5): 971-979 . Bibcode : 2002MarBi.140..971E . doi : 10.1007/s00227-001-0772-7 . S2CID 84822175 . 
  72. ↑ جونسون، دبليو؛ سودين، بي دي؛ ترويمان، إي آر (فبراير 1972). "دراسة في الدفع النفاث: تحليل حركة الحبار، لوليغو فولغاريس " . مجلة علم الأحياء التجريبي . 56 (1972): 155-165 . Bibcode : 1972JExpB..56..155J . doi : 10.1242/jeb.56.1.155 .
  73. ↑ كامبل، ريس وميتشل (1999) ، ص 612.
  74. ↑ غيرا، أ.؛ مارتينيل، إكس.؛ غونزاليس، أ.ف.؛ فيكيوني، م.؛ غراسيا، ج.؛ مارتينيل، ج. (2007). "ضوضاء جديدة تم رصدها في المحيط". مجلة الجمعية البيولوجية البحرية للمملكة المتحدة . 87 (5): 1255-1256 . Bibcode : 2007JMBUK..87.1255G . doi : 10.1017/S0025315407058225 . hdl : 10261/27009 . S2CID 85770435 . 
  75. 1 2 ويلز، مارتن جيه؛ أودور، آر كيه (يوليو 1991). "الدفع النفاث وتطور رأسيات الأرجل". نشرة علوم البحار . 49 (1): 419-432 (14).
  76. ↑ تشامبرلين، ج. الابن (1993). "الحركة في البحار القديمة: القيود والفرص في التصميم التكيفي لرأسيات الأرجل". جيوبيوس . 26 (ملحق 1): 49-61 . Bibcode : 1993Geobi..26...49C . doi : 10.1016/S0016-6995(06)80360-8 .
  77. 1 2 3 4 5 أودور، آر كيه (1988). "القوى المؤثرة على الحبار السابح" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 137 (1): 421-442 . Bibcode : 1988JExpB.137..421O . doi : 10.1242/jeb.137.1.421 .
  78. ↑ أودور، آر كيه؛ هوار، جيه إيه (2000). "هل تحد الهندسة من نمو الحبار؟" . مجلة المجلس الدولي لاستكشاف البحار . 57 (1): 8-14 . رمز Bibcode : 2000ICJMS..57....8O . doi : 10.1006/jmsc.1999.0502 .
  79. ↑ سيبل، ب.أ؛ ثيوسن، إ.ف؛ تشيلدرس، ج.ج؛ غوروديزكي، ل.أ (أبريل 1997). "انخفاض استقلاب رأسيات الأرجل السطحية مع عمق الموئل يعكس اختلافات في كفاءة الحركة". النشرة البيولوجية . 192 (2): 262-278 . doi : 10.2307/1542720 . ISSN 1939-8697 . JSTOR 1542720. PMID 28581868 .   
  80. ↑ هانلون، روجر ت.؛ واتسون، أنيا س.؛ باربوسا، ألكسندرا (2010-02-01). "أخطبوط مُقلِّد في المحيط الأطلسي: تقليد الأسماك المفلطحة والتمويه بواسطة Macrotritopus defilippi " . النشرة البيولوجية . 218 (1): 15-24 . doi : 10.1086/BBLv218n1p15 . hdl : 1912/4811 . ISSN 0006-3185 . PMID 20203250. S2CID 12935620 .   
  81. ↑ "صدفة الأرجونوت: التحكم في الطفو بواسطة الغاز في الأخطبوط البحري" .
  82. 1 2 3 4 5 6 جوسلين، جون م.؛ دي مونت، م. إدوين (1985). "السباحة النفاثة في الحبار". مجلة ساينتفك أمريكان . المجلد 252، العدد 1. الصفحات 96-103 . doi : 10.1038/scientificamerican0185-96 . ISSN 0036-8733 . JSTOR 24967551 .     
  83. ↑ هوفارد، كريستين ل. (2006-10-01). "حركة Abdopus aculeatus (رأسيات الأرجل: الأخطبوطيات): السير على خط التماس بين الدفاعات الأولية والثانوية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 209 (19): 3697-3707 . Bibcode : 2006JExpB.209.3697H . doi : 10.1242/jeb.02435 . ISSN 0022-0949 . PMID 16985187. S2CID 26862414 .   
  84. ١ ٢ ٣ ٤ بارات، س.؛ أندوش، أ.؛ بونود، ل. (٢٠٠٧). "جين إنغريلد في رأسيات الأرجل: جين رئيسي مرتبط بظهور سمات مورفولوجية جديدة". جينات التطور والتطور . ٢١٧ (٥): ٣٥٣-٣٦٢ . doi : 10.1007/s00427-007-0147-2 . PMID 17394016. S2CID 22241391 .  
  85. ^ فون بوليتزكي، س. (2004). ""Ammonoides nus": تحدي لتطور رأسيات الأرجل  ؟" [ "أمونويدات عارية": تحدٍ لسلالة رأسيات الأرجل؟ ] . Geobios . 37 : 117– 118. doi : 10.1016/j.geobios.2003.01.009 .
  86. ↑ جيبسون، آر إن؛ أتكينسون، آر جيه إيه؛ جوردون، جيه دي إم، محرران. (2006). علم المحيطات وعلم الأحياء البحرية: مراجعة سنوية . مطبعة سي آر سي. ص 288. ISBN  978-1-4200-0639-1.
  87. ↑ ألدريد، آر جي؛ نيكسون، إم؛ يونغ، جيه زد (1983). " Cirrothauma murrayi Chun، أخطبوط ذو زعانف" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 301 (1103): 1-54 . Bibcode : 1983RSPTB.301....1A . doi : 10.1098/rstb.1983.0021 .
  88. ↑ فوكس، د.؛ إفريم، س.؛ ستينسبك، و. (2008). "نوع جديد من الأخطبوطات القديمة (رأسيات الأرجل: كوليويديا) من العصر الطباشيري المتأخر في فاليشيلو، شمال شرق المكسيك، وآثاره على تطور الأخطبوطات" . علم الأحياء القديمة . 51 (5): 1129-1139 . Bibcode : 2008Palgy..51.1129F . doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00797.x .
  89. ↑ فون بوليتزكي، سيغورد (يوليو 1991). "الشوكة الطرفية لصغار السيبوليد: تطورها وشكلها الوظيفي (الرخويات، رأسيات الأرجل)". نشرة العلوم البحرية . 49 : 107-112 .
  90. 1 2 3 ستروجنيل، ج.؛ نيشيغوتشي، م.ك. (2007). "التطور الجزيئي لرأسيات الأرجل الكوليويدية (الرخويات: رأسيات الأرجل) المستنتج من ثلاثة مواقع ميتوكوندرية وستة مواقع نووية: مقارنة بين طرق المحاذاة والمحاذاة الضمنية والتحليل" . مجلة دراسات الرخويات . 73 (4): 399-410 . doi : 10.1093/mollus/eym038 .
  91. ↑ وارنكي، ك.؛ كيوب، هـ. (2005). " سبيرولا - نافذة على التطور الجنيني للأمونيتات؟ مؤشرات مورفولوجية وجزيئية لفرضية أحفورية" (ملف PDF) . فاسييس . 51 ( 1-4 ): 60-65 . Bibcode : 2005Faci...51...60W . doi : 10.1007/s10347-005-0054-9 . S2CID 85026080 . 
  92. ↑ فوروهاشي، ت.؛ شوارزينجر، س.؛ ميكسيك، إ.؛ سميرز، م.؛ بيران، أ. (2009). "تطور أصداف الرخويات مع مراجعة لفرضية تكلس الأصداف". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء ب . 154 (3): 351-371 . doi : 10.1016/j.cbpb.2009.07.011 . PMID 19665573 . 
  93. ↑ دوفين، ي. (1996). "المادة العضوية لأصداف رأسيات الأرجل من نوع كولويد: الأوزان الجزيئية والخصائص الكهربائية للمادة الذائبة وعلاقتها بعمليات التمعدن الحيوي" . علم الأحياء البحرية . 125 (3): 525-529 . Bibcode : 1996MarBi.125..525D . doi : 10.1007/BF00353265 . S2CID 83400480 . 
  94. ^ دوفين، ي. (1983). الأقسام الفرعية الكبرى لفئة الرأسيات: أسس النظام الفعلي: تعتمد على التحليل المجهري . هذه الوثيقة. إتات، جامعة باريس سود. او سي ال سي 972899981 . 
  95. ^ دوفين، ي. (2001). “الهياكل النانوية من أصل اختبارات رأسيات الأرجل الفعلية”. Paläontologische Zeitschrift . 75 (1): 113-122 . دوى : 10.1007 / bf03022601 . ISSN 0031-0220 . S2CID 126900936 .  
  96. ↑ تول، آر بي؛ بينجر، إل سي (1991). "تشوهات الأذرع: حالات النمو الزائد والغياب الثنائي لأزواج الأذرع في الأخطبوطيات (الرخويات، رأسيات الأرجل)". علم التشكل الحيواني . 110 (6): 313-316 . doi : 10.1007/BF01668021 . S2CID 34858474 . 
  97. ↑ تشريح الحبار الشائع . 1912.
  98. ↑ نيكسون 1988 في ويبيش، إم جي إي؛ ليمان، ج. (2004). " الألوكريوسيراس من العصر السينوماني (منتصف العصر الطباشيري) في لبنان وتأثيرها على التفسير البيولوجي القديم للأمونيتات غير المتجانسة الشكل" . علم الأحياء القديمة . 47 (5): 1093-1107 . Bibcode : 2004Palgy..47.1093W . doi : 10.1111/j.0031-0239.2004.00408.x .
  99. ↑ ويلبر، كارل م.؛ كلارك، إم آر؛ ترويمان، إي آر، محرران (1985)، "5"، الرخويات ، المجلد 12. علم الأحياء القديمة وعلم الأحياء الحديثة لرأسيات الأرجل، نيويورك: أكاديميك برس، ISBN  0-12-728702-7
  100. ↑ سانجيوليانو، د.؛ روبيو، س.؛ غوتيريز، أ. ج.؛ غونزاليس-ويلر، د.؛ ريفيرت، س.؛ هارديسون، أ.؛ زاناردي، إ.؛ باز، س. (2017-11-01). "تركيزات المعادن في عينات من رأسيات الأرجل المجمدة (الحبار، الأخطبوط، الحبار، والحبار قصير الزعانف): تقييم للمدخول الغذائي" . مجلة حماية الغذاء . 80 (11): 1867-1871 . doi : 10.4315/0362-028X.JFP-17-184 . ISSN 0362-028X . PMID 28994612 .  
  101. ↑ لينا فان جيسن وآخرون (2020). "الأساس الجزيئي للإحساس الكيميائي اللمسي في الأخطبوط". المجلد 183، العدد 3. مجلة Cell. الصفحات 594-604 . doi : 10.1016/j.cell.2020.09.008 .    
  102. ↑ "مبشرة رأسيات الأرجل" . مشروع شجرة الحياة على الإنترنت .
  103. 1 2 3 4 5 نيكسون، م. (1995). "تسمية لرادولا رأسيات الأرجل (الرخويات) - الحية والمتحجرة". مجلة علم الحيوان . 236 : 73-81 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1995.tb01785.x .
  104. 1 2 جابوت، إس إي (1999). "رأسيات الأرجل المستقيمة والحيوانات المرتبطة بها من تكوين سوم شيل لاغرشتات، العصر الأوردوفيسي المتأخر، جنوب أفريقيا" . علم الأحياء القديمة . 42 (1): 123-148 . Bibcode : 1999Palgy..42..123G . doi : 10.1111/1475-4983.00065 .
  105. ↑ لاندمان، نيل هـ.؛ ديفيس، ريتشارد أرنولد؛ مابيس، رويال هـ.، محرران. (2007). رأسيات الأرجل: الحاضر والماضي: رؤى جديدة ووجهات نظر مبتكرة . سبرينغر. ISBN 978-1-4020-6461-6.
  106. ↑ ريتشاردسون و ... (1977). أحافير نهر ماسون كريك .
  107. ↑ كروتا، آي.؛ لاندمان، ن.؛ روجيه، آي.؛ سيكا، ف.؛ تافورو، ب. (2011). "دور الأمونيتات في الشبكة الغذائية البحرية في حقبة الحياة الوسطى كما كشف عنه حفظ الفك". مجلة ساينس . 331 (6013): 70-72 . Bibcode : 2011Sci...331...70K . doi : 10.1126/science.1198793 . PMID: 21212354. S2CID : 206530342 .  
  108. 1 2 بارنز، روبرت د. (1982). علم الحيوان اللافقاري . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. ص 450-460 . ISBN  978-0-03-056747-6.
  109. ↑ لوست، ر. أ. (1979). "تطاير الأمونيا وامتصاصها بواسطة بطنيات الأقدام الأرضية: مقارنة بين الأنواع ذات الصدفة والأنواع عديمة الصدفة". علم وظائف الأعضاء الحيوانية . 52 (4): 461-469 . doi : 10.1086/physzool.52.4.30155937 . JSTOR 30155937. S2CID 87142440 .  
  110. 1 2 3 بوشيه-رودوني، ر.؛ مانغولد، ك. (1994). "إنتاج الأمونيا في رأسيات الأرجل، الجوانب الفيزيولوجية والتطورية". سلوكيات ووظائف الأحياء البحرية والمياه العذبة . 25 ( 1-3 ): 53-60 . doi : 10.1080/10236249409378907 .
  111. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 فيدال، إريكا أ.ج. التقدم في علم رأسيات الأرجل: علم الأحياء، وعلم البيئة، والاستزراع، ومصايد الأسماك .
  112. 1 2 3 4 5 رودريغز، م.؛ غيرا؛ ترونكوسو (2010). "المرحلة الجنينية وتأثيرها على حجم وحالة صغار حبار بوبتيل الأطلسي Sepiola Atlantica " . مجلة أبحاث هيليغولاند البحرية . 65 (2): 211-216 . Bibcode : 2011HMR....65..211R . doi : 10.1007/s10152-010-0217-0 . hdl : 10261/44487 . S2CID 41577834 . 
  113. 1 2 3 4 أركيبكين، أ. إ. (1992). "بنية الجهاز التناسلي وتطوره ووظيفته في رأسيات الأرجل مع مقياس عام جديد لمراحل النضج" . مجلة علوم مصايد الأسماك في شمال غرب المحيط الأطلسي . 12 : 63-74 . doi : 10.2960/j.v12.a7 .
  114. ↑ موهانتي، صبحي؛ أوجانغورين، ألفريدو ف.؛ فويمان، لي أ. (2014-07-01). "يعتمد سلوك التزاوج العدواني لدى ذكور الأخطبوط ثنائي البقع على نضج الإناث ". علم الأحياء البحرية . 161 (7): 1521-1530 . Bibcode : 2014MarBi.161.1521M . doi : 10.1007/s00227-014-2437-3 . ISSN 0025-3162 . S2CID 85256742 .  
  115. ↑ ساوندرز، دبليو بي؛ سبينوزا، سي. (1978). "الازدواج الجنسي في نوتيلوس من بالاو". علم الأحياء القديمة . 4 (3): 349-358 . Bibcode : 1978Pbio....4..349S . doi : 10.1017/S0094837300006047 . S2CID 85899974 . 
  116. ^ أرخيبكين، منظمة العفو الدولية؛ لابتيخوفسكي، في في (2010). "ملاحظة استطالة القضيب في Onykia ingens: الآثار المترتبة على نقل حامل الحيوانات المنوية في الحبار في المياه العميقة" . مجلة الدراسات الرخويات . 76 (3): 299-300 . دوى : 10.1093/مولوس/eyq019 .
  117. ↑ يونغ، آر بي (1975). "نهج منهجي لتخطيط البرامج المهنية". مجلة كلية المجتمع . 3 (2): 19-25 . doi : 10.1177/009155217500300204 . S2CID 145374345 . 
  118. 1 2 3 سكوايرز، ز. إي؛ نورمان، م. د؛ ستيوارت-فوكس، د. (2013). "سلوك التزاوج وأنماط التكاثر العامة لحبار الزلابية الجنوبي Euprymna tasmanica " . مجلة دراسات الرخويات . 79 (3): 263-269 . doi : 10.1093/mollus/eyt025 .
  119. ↑ "فيديو نادر من أعماق البحار يُظهر أنثى حبار تحمل بيضها لحمايته" . 9 يوليو 2022.
  120. ↑ هانلون، روجر ت.؛ ميسنجر، جون ب. (22 مارس 2018). سلوك رأسيات الأرجل . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-89785-3.
  121. ^ بونيتا، ص. فيجاي، د.؛ ياماموتو، J .؛ أداتشي، ك؛ كاتو، Y.؛ ساكوراي، ي. (2017). "بنية وخصائص كتلة بيض الحبار ommastrephid Todarodes pacificus" . بلوس واحد . 12 (8) هـ0182261. بيب كود : 2017PLoSO..1282261P . دوى : 10.1371/journal.pone.0182261 . بمك 5540507 . بميد 28767686 .  
  122. ↑ "أم حبار أعماق البحار تحمل سلسلة بيض متلألئة تشبه اللؤلؤ" . لايف ساينس . 8 يوليو 2022.
  123. ↑ هوفينغ، إتش جيه؛ لابتيكوفسكي، في في؛ روبيسون، بي إتش (2015). "استراتيجية التكاثر لدى حبار مصاص الدماء فريدة من نوعها بين رأسيات الأرجل الكوليويدية" . علم الأحياء الحالي . 25 (8): R322-3. رمز Bibcode : 2015CBio...25.R322H . doi : 10.1016/j.cub.2015.02.018 . PMID 25898098 . 
  124. ↑ ليو، بنجامين؛ سونغ، ليو؛ كيلكار، سوميترا؛ رامجي، آنا؛ كالدويل، روي (2023). "تكوينات الخطوط الثابتة والفريدة لكل فرد من أخطبوطات أوكتوبوس تشيرشيا تسمح بالتعرف عليها من خلال الصور في الدراسات طويلة الأمد" . PLOS ONE . 18 (4) e0265292. Bibcode : 2023PLoSO..1865292L . doi : 10.1371/journal.pone.0265292 . PMC 10096297. PMID 37043461 .  
  125. ^ مارثي، هـ.ج. هاوزر، ر. شول، أ. (1976). "المهدئ الطبيعي في بيض رأسيات الأرجل". طبيعة . 261 (5560): 496– 7. بيب كود : 1976Natur.261..496M . دوى : 10.1038/261496a0 . بميد 945466 . S2CID 8693207 .  
  126. 1 2 نورمان، دكتور في الطب؛ لو، سي سي (1997). "إعادة وصف حبار الزلابية الجنوبي Euprymna tasmanica ومراجعة جنس Euprymna (رأسيات الأرجل: Sepiolidae)". مجلة الجمعية البيولوجية البحرية للمملكة المتحدة . 77 (4): 1109-1137 . Bibcode : 1997JMBUK..77.1109N . doi : 10.1017/s0025315400038662 . S2CID 85748957 . 
  127. ^ إيواتا، واي. إيتو، ك. ساكوراي، ي. (2008). "تأثير درجات الحرارة المنخفضة على سلوك التزاوج عند الحبار Loligo bleekeri ". علوم مصايد الأسماك . 74 (6): 1345–1347 . بيب كود : 2008FisSc..74.1345I . دوى : 10.1111/j.1444-2906.2008.01664.x . S2CID 43094931 . 
  128. ↑ تشنغ، ماري و.؛ كالدويل، روي ل. (يوليو 2000). "تحديد الجنس والتزاوج في الأخطبوط ذي الحلقات الزرقاء، هابالوشلاينا لونولاتا " . سلوك الحيوان . 60 (1): 27-33 . doi : 10.1006/anbe.2000.1447 . ISSN 0003-3472 . PMID 10924200. S2CID 32899443 .   
  129. 1 2 فيربيرن، د. (2013). "أخطبوط البطانية: الإناث العائمة والذكور الأقزام". الأزواج الشاذة: اختلافات غير عادية بين الجنسين في المملكة الحيوانية . مطبعة جامعة برينستون. ص 104-115 . 
  130. 1 2 3 4 فون بوليتزكي، س. (2003). بيولوجيا المراحل المبكرة من حياة الرخويات رأسيات الأرجل . التقدم في علم الأحياء البحرية. المجلد 44. الصفحات 143-203 . doi : 10.1016/S0065-2881(03)44003-0 . ISBN   978-0-12-026144-4PMID 12846042​​ 
  131. شيغينو ، س.؛ ساساكي، ت.؛ مورتاكي، ت.؛ كاسوغاي، ت.؛ فيكيوني، م.؛ أغاتا، ك. (يناير 2008). "تطور مُركّب رأس رأسيات الأرجل من خلال تجميع أجزاء متعددة من جسم الرخويات: أدلة من التطور الجنيني لحيوان النوتيلوس ". مجلة علم التشكل . 269 (1): 1-17 . Bibcode : 2008JMorp.269....1S . doi : 10.1002/jmor.10564 . PMID: 17654542. S2CID : 13109195 .  
  132. ↑ ريتشارد إدوارد يونغ وروبرت ف. هارمان (1988). ""اليرقة" و"شبه اليرقة" و"شبه البالغ" في مصطلحات رأسيات الأرجل" . مجلة علم الرخويات . 29 (1): 201-207 . تاريخ الاسترجاع: 13 أغسطس 2011 .
  133. ^ فرنانديز جاجو، راكيل. موليست، بيلار؛ أنادون ، رامون (مارس 2019). "أنسجة Paralarvae ورأسيات الأرجل الأحداث" . دليل مسببات الأمراض والأمراض في رأسيات الأرجل . ص 87 – 109. دوى : 10.1007 / 978-3-030-11330-8_5 . رقم ISBN  978-3-030-11329-2تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أبريل 2025 .
  134. ↑ "صغير نوتيلوس - أول ظهور له في حديقة حيوانات زوبورنز وأحواض بيرش المائية!" . zooborns.com . زوبورنز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أبريل 2025 .
  135. ↑ "10 حقائق عن صغار النوتيلوس!" . octonation.com . OctoNation. 27 سبتمبر 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أبريل 2025 .
  136. ↑ دوف، أليستير (21 سبتمبر 2011). "صغير النوتيلوس، هل يوجد ما هو ألطف منه؟" . deepseanews.com . أخبار أعماق البحار . تم الاطلاع عليه في 6 أبريل 2025 .
  137. ↑ مولتشانيوسكي، ناتالي أ. (2004). "فهم عملية النمو في رأسيات الأرجل" . بحوث البحار والمياه العذبة . 55 (4): 379-386 . Bibcode : 2004MFRes..55..379M . doi : 10.1071/MF03147 .
  138. ↑ ليمش، هـ.؛ وينغستراند، ك.ج. (1959). "تشريح نيوبيلينا غالاثيا ليمش، 1957 (الرخويات، تريبليدياسيا)" (رابط للنص الكامل المجاني + اللوحات) . تقرير غالاثيا . 3 : 9-73 .
  139. ↑ وينغستراند، ك.ج. (1985). "حول تشريح وعلاقات أحاديات الصفيحة الحديثة" . تقرير غالاتيا . 16 : 7-94 . مؤرشف من الأصل (رابط للنص الكامل المجاني + اللوحات) في 2016-03-03 . تم الاسترجاع في 2009-03-23 .
  140. 1 2 3 بويل، ب.؛ رودهاوس، ب. (2005). "الأصل والتطور". رأسيات الأرجل . ص 36. doi : 10.1002/9780470995310.ch3 . ISBN  978-0-470-99531-0.
  141. ↑ كروجر، بي آر (2007). "بعض السمات الأقل شهرة لرتبة رأسيات الأرجل القديمة إليسميروسيريدا (نوتيلويديا، رأسيات الأرجل)" . علم الأحياء القديمة . 50 (3): 565-572 . Bibcode : 2007Palgy..50..565K . doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00644.x .
  142. ↑ هيلدنبراند، آن؛ أوسترمان، غريغور؛ فوكس، ديرك؛ بنغتسون، بيتر؛ ستينسبك، وولفغانغ (2021). "رأسيات أرجل محتملة من العصر الكامبري المبكر في شرق نيوفاوندلاند، كندا" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 4 (1): 388. doi : 10.1038/s42003-021-01885-w . PMC 7987959. PMID 33758350 .  
  143. ↑ لاندينغ، إد؛ كروجر، بيورن؛ ويستروب، ستيفن ر.؛ غيير، جيرد (12 يناير 2023). "الرأسيات المقترحة من العصر الكامبري المبكر هي كائنات هجينة، وأقدم الرأسيات المعروفة أحدث منها بثلاثين مليون سنة" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 6 (1): 32. doi : 10.1038/s42003-022-04383-9 . ISSN 2399-3642 . PMC 9837193. PMID 36635404 .   
  144. ↑ سميث، مارتن ر.؛ كارون، جان برنارد (2010). "رأسيات الأرجل البدائية ذات الأجسام الرخوة من العصر الكامبري". مجلة نيتشر . 465 (7297): 427-428 . Bibcode : 2010Natur.465..427B . doi : 10.1038/465427a . PMID 20505713. S2CID 205055896 .  
  145. ↑ بوهل، ألكسندر؛ كروجر، بيورن؛ وارنوك، راشيل سي إم؛ كينغ، آندي إتش؛ إيفانز، ديفيد إتش؛ أوبرشتوفا، مارتينا؛ سيتشوولسكي، مارسيلا؛ فانغ، شيانغ؛ كلوغ، كريستيان (ديسمبر 2022). "توضيح تطور رأسيات الأرجل المبكرة من خلال الاستدلال الوراثي البايزي" . مجلة BMC Biology . 20 (1): 88. doi : 10.1186/s12915-022-01284-5 . ISSN 1741-7007 . PMC 9008929. PMID 35421982 .   
  146. ↑ كروجر، بيورن؛ فينثر، جاكوب؛ فوكس، ديرك (أغسطس 2011). "أصل رأسيات الأرجل وتطورها: صورة متطابقة تنبثق من الأحافير والتطور والجزيئات" . BioEssays . 33 ( 8): 602-613 . doi : 10.1002/bies.201100001 . PMID 21681989. S2CID 2767810 .  
  147. ^ فينتر ، جاكوب. باري، لوقا أ. لي، ميريناي؛ نيلسن، مورتن لوندي. أوه، يونغجو؛ بارك، تشانغكون؛ كيم، جي هون؛ ديفيفو، جياسينتو؛ هاربر، ديفيد AT. نيلسن، آرني T.؛ بارك ، تاي يون س. (25/07/2025). "العقدة البطنية المتحجرة تكشف عن تقارب شيتوجناث للنيكتوكاريديدات الكمبري" . تقدم العلوم . 11 (30) eadu6990. دوى : 10.1126/sciadv.adu6990 . ردمك 2375-2548 . بمك 12285702 . بميد 40700488 .   
  148. ↑ جاين، سريبات (2016). أساسيات علم الحفريات اللافقارية: الحفريات الكبيرة . سبرينغر. ص 73. ISBN  978-81-322-3658-0.
  149. كروجر ، ب.؛ يون باي، ي.ب. (2009). "التنوع النبضي لرأسيات الأرجل خلال العصر الأوردوفيسي". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 273 ( 1-2 ) : 174-201 . Bibcode : 2009PPP...273..174K . doi : 10.1016/j.palaeo.2008.12.015 .
  150. ↑ دزيك، ج. (1981). "أصل رأسيات الأرجل" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 26 (2): 161–191 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 16-12-2008.
  151. كروجر ، بي آر؛ سيرفايس، تي؛ تشانغ، واي؛ كوسنيك، إم. (2009). " أصل وظهور رأسيات الأرجل البحرية في العصر الأوردوفيسي" . PLOS ONE . 4 ( 9) e7262. Bibcode : 2009PLoSO ...4.7262K . doi : 10.1371/journal.pone.0007262 . PMC 2749442. PMID 19789709 .  
  152. 1 2 هولاند، سي إتش (1987). "رأسيات الأرجل النوتيلية: نجاح غريب: خطاب الرئيس بمناسبة الذكرى السنوية 1986". مجلة الجمعية الجيولوجية . 144 (1): 1-15 . Bibcode : 1987JGSoc.144....1H . doi : 10.1144/gsjgs.144.1.0001 . S2CID 128629737 . 
  153. ↑ كروجر، بيورن (2006). "مراحل النمو المبكرة وتصنيف رأسيات الأرجل من رتبة أورثوسيريدان في العصر الداريويلي (الأوردوفيشي الأوسط) في منطقة البلطيق الإسكندنافية". ليثايا . 39 (2): 129-139 . Bibcode : 2006Letha..39..129K . doi : 10.1080/00241160600623749 .
  154. 1 2 يونغ، ر. إي.؛ فيكيوني، م.؛ دونوفان، د. ت. (1998). "تطور رأسيات الأرجل الكوليويدية وتنوعها البيولوجي الحالي وبيئتها". المجلة الجنوب أفريقية لعلوم البحار . 20 (1): 393-420 . doi : 10.2989/025776198784126287 .
  155. 1 2 تانابي، ك. (2008). رأسيات الأرجل - الحاضر والماضي . طوكيو: مطبعة جامعة توكاي. ISBN 978-4-486-01876-6.
  156. ^ باسل، جنيفر. بهكتينوفا، إيرينا؛ كورويوا، كريستين؛ لي، ناندي؛ ميمز، ديزيريه؛ بريس، مايكل. سوسير ، كريستيان (2005-09-01). “وظيفة حامل الأنف ومخالب Nautilus pompilius L. (Cephalopoda، Nautiloidea) في التوجه نحو الرائحة”. السلوك البحري والمياه العذبة وعلم وظائف الأعضاء . 38 (3): 209– 221. بيب كود : 2005MFBP...38..209B . دوى : 10.1080/10236240500310096 . S2CID 33835096 . 
  157. 1 2 أوبراين، كايتلين إي.؛ رومبيداكيس، كاتينا؛ وينكلمان، إنجر إي. (2018-06-06). "الوضع الراهن لعلم رأسيات الأرجل ووجهات نظر حول أهم التحديات المستقبلية من ثلاثة باحثين في بداية مسيرتهم المهنية" . فرونتيرز إن فيزيولوجي . 9 700. doi : 10.3389/fphys.2018.00700 . ISSN 1664-042X . PMC 6014164. PMID 29962956 .   
  158. 1 2 3 ألبرتين، كارولين ب.؛ سيماكوف، أوليغ؛ ميتروس، تيريز؛ وانغ، زد. يان؛ بونغور، جوديت ر.؛ إدسينغر-غونزاليس، إريك؛ برينر، سيدني؛ راغسديل، كليفتون و.؛ روكسار، دانيال س. (أغسطس 2015). "جينوم الأخطبوط وتطور السمات العصبية والمورفولوجية الجديدة في رأسيات الأرجل" . مجلة نيتشر . 524 (7564): 220-224 . Bibcode : 2015Natur.524..220A . doi : 10.1038/nature14668 . ISSN 0028-0836 . PMC 4795812. PMID 26268193 .   
  159. 1 2 جيرينغ، ماري أ. (2013-02-04). "التعبير الجيني المطبوع ومساهمة العناصر القابلة للنقل". عناصر النقل النباتية وديناميات الجينوم في التطور . وايلي-بلاك ويل. ص 117-142 . doi : 10.1002/9781118500156.ch7 . ISBN  978-1-118-50015-6.
  160. ↑ إروين، جينيفر أ.؛ مارشيتو، ماريا س.؛ غيج، فريد هـ. (أغسطس 2014). "عناصر الحمض النووي المتنقلة في توليد التنوع والتعقيد في الدماغ" . مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 15 (8): 497-506 . doi : 10.1038/nrn3730 . ISSN 1471-003X . PMC 4443810. PMID 25005482 .   
  161. ↑ ألبرتين، كارولين ب.؛ ميدينا-رويز، صوفيا؛ ميتروس، تيريز؛ شميدباور، هانا؛ سانشيز، غوستافو؛ وانغ، زد. يان؛ غريموود، جين؛ روزنتال، جوشوا جيه سي؛ راغسديل، كليفتون دبليو.؛ سيماكوف، أوليغ؛ روكسار، دانيال إس. (2022-05-04). " آليات الجينوم والترانسكريبتوم التي تقود تطور رأسيات الأرجل" . نيتشر كوميونيكيشنز . 13 (1): 2427. Bibcode : 2022NatCo..13.2427A . doi : 10.1038/s41467-022-29748-w . hdl : 1912/29234 . PMC 9068888. PMID 35508532 .  
  162. ↑ شميدباور، هانا؛ كاواغوتشي، أكاني؛ كلارنس، تيريزا؛ فو، شياو؛ هوانغ، أوي بوي؛ زيمرمان، بوب؛ ريتشارد، إيلينا أ.؛ فايسنباخر، أنطون؛ فوستر، جيمي س.؛ نيهولم، سبنسر ف.؛ بيتس، بول أ.؛ ألبرتين، كارولين ب.؛ تاناكا، إيلي؛ سيماكوف، أوليغ (2022-04-21). "ظهور تنظيم وتعبير جيني جديد في رأسيات الأرجل من خلال إعادة تنظيم واسعة النطاق للجينوم" . نيتشر كوميونيكيشنز . 13 (1): 2172. Bibcode : 2022NatCo..13.2172S . doi : 10.1038/s41467-022-29694-7 . hdl : 1912/29187 . PMC 9023564. PMID 35449136 .​  
  163. ↑ ويلين، كريستوفر د.؛ لاندمان، نيل هـ. (2022-03-08). "رأسيات أرجل كولويدية متحجرة من موقع بير غولش لاغرشتات الميسيسيبي تُلقي الضوء على التطور المبكر لحيوانات مصاصة الدماء" . نيتشر كوميونيكيشنز . 13 (1): 1107. Bibcode : 2022NatCo..13.1107W . doi : 10.1038/ s41467-022-28333-5 . ISSN 2041-1723 . PMC 8904582. PMID 35260548 .   
  164. ↑ ستروجنيل، ج.؛ نورمان، م.؛ جاكسون، ج.؛ دروموند، أ.؛ كوبر، أ. (2005). "التطور الجزيئي لرأسيات الأرجل الكوليويدية (الرخويات: رأسيات الأرجل) باستخدام منهج متعدد الجينات؛ تأثير تقسيم البيانات على حل العلاقات التطورية في إطار بايزي". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 37 (2): 426-441 . Bibcode : 2005MolPE..37..426S . doi : 10.1016/j.ympev.2005.03.020 . PMID 15935706 . 
  165. ↑ ستروجنيل، ج.؛ جاكسون، ج.؛ دروموند، أ. ج.؛ كوبر، أ. (2006). "تقديرات زمن التباعد لمجموعات رأسيات الأرجل الرئيسية: أدلة من جينات متعددة". علم التصنيف التفرعي . 22 (1): 89-96 . doi : 10.1111/j.1096-0031.2006.00086.x . PMID 34892892. S2CID 84743000 .  
  166. ↑ كارليني، د.ب.؛ ريس، ك.س.؛ غريفز، ج.إ. (2000). "تطور عائلة جينات الأكتين وعلم الوراثة لرأسيات الأرجل الكوليويدية (الرخويات: رأسيات الأرجل)" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 17 (9): 1353-1370 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026419 . PMID 10958852 . 
  167. ↑ بيرغمان، س.؛ ليب، ب.؛ روث، ب.؛ ماركل، ج. (2006). "الهيموسيانين من أحفورة حية، رأسيات الأرجل نوتيلوس بومبيليوس : بنية البروتين، وتنظيم الجينات، والتطور". مجلة التطور الجزيئي . 62 (3): 362-374 . Bibcode : 2006JMolE..62..362B . doi : 10.1007 / s00239-005-0160-x . PMID 16501879. S2CID 4389953 .  
  168. ↑ باثر، ف. أ. (1888ب). "البروفيسور بليك ونمو الصدفة في رأسيات الأرجل" . حوليات ومجلة التاريخ الطبيعي . 6. 1 (6): 421-426 . doi : 10.1080/00222938809460761 .
  169. ↑ شيفيريف، أ.أ. (2005). "النظام الكلي لرأسيات الأرجل: مراجعة تاريخية، والوضع الحالي للمعرفة، والمشاكل التي لم تُحل: 1. السمات الرئيسية والتصنيف العام لرأسيات الأرجل". مجلة علم الحفريات . 39 (6): 606-614 .مترجم من Paleontologicheskii Zhurnal No. 6, 2005, 33–42.
  170. ↑ شيفيريف، أ.أ. (2006). "النظام الكلي لرأسيات الأرجل؛ مراجعة تاريخية، والوضع الحالي للمعرفة، والمشاكل التي لم تُحل؛ 2، تصنيف رأسيات الأرجل النوتيلية". مجلة علم الحفريات . 40 (1): 46-54 . Bibcode : 2006PalJ...40...46S . doi : 10.1134/S0031030106010059 . S2CID 84616115 . 
  171. ↑ كروجر، ب. "مراجعة الأقران في المجلة الروسية لعلم الحفريات"تمت أرشفة النسخة الأصلية بتاريخ 31-08-2009 .
  172. ↑ باثر، ف. أ. (1888أ). "نمو الصدفة في رأسيات الأرجل (سيفونوبودا)" . حوليات ومجلة التاريخ الطبيعي . 6. 1 (4): 298-310 . doi : 10.1080/00222938809460727 .
  173. ^ بيرثولد، توماس. إنجيسر، ثيو (1987). “التحليل التطوري والتنظيمي لرأسيات الأرجل (الرخويات)”. Verhandlungen Naturwissenschaftlichen Vereins في هامبورغ . 29 : 187 – 220.
  174. ↑ إنجيسر، ثيو (1997). "صفحة نوتيلويديا الأحفورية" . مؤرشفة من الأصل بتاريخ 25-09-2006.
  175. ^ ليندغرين، أر. جريبيت، ج. نيشيجوتشي، عضو الكنيست (2004). “نهج مشترك لسلالة رأسيات الأرجل (Mollusca)”. الكلاديستية . 20 (5): 454-486 . سايتسيركس 10.1.1.693.2026 . دوى : 10.1111/j.1096-0031.2004.00032.x . بميد 34892953 . S2CID 85975284 .   
  176. ↑ هوجان، سي. مايكل (22 ديسمبر 2007). "ملاحظات ميدانية عن كنوسوس" . مجلة الآثار الحديثة .
  177. ↑ ويلك، ستيفن ر. (2000). ميدوسا: حل لغز الغورغون . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-988773-6.
  178. ^ "كارولي ليناي سيستيما ناتوراي سيستينس ريجنا تريا ناتورا" . google.com .
  179. ↑ سميدلي، إدوارد؛ روز، هيو جيمس؛ روز، هنري جون (1845). موسوعة متروبوليتانا، أو قاموس المعرفة الشامل: يتضمن الميزة المزدوجة للترتيب الفلسفي والأبجدي، مع نقوش مناسبة . بي. فيلوز. ص 255–. 
  180. ↑ ديكسون، رولاند بوراج (1916). أوشيانيك . أساطير جميع الأجناس. المجلد 9. شركة مارشال جونز. الصفحات 2–.  
  181. ↑ باتشيلور، جون (1901). شعب الأينو وفولكلورهم . لندن: جمعية المنشورات الدينية.
  182. ↑ تشيشولم، هيو ، محرر (1911). "الأخطبوط" . الموسوعة البريطانية ( الطبعة الحادية عشرة). مطبعة جامعة كامبريدج.  
  183. ↑ كوهين-فرينو، جيرارد (2012). "حول الأخطبوطات، أو تشريح القوة الأنثوية". الاختلافات . 23 (2): 32-61 . doi : 10.1215/10407391-1533520 .
  184. ^ فريتز، سوينتو؛ سوجوكي، سارا (2000). الصور المحرمة: الفن المثير من فترة إيدو في اليابان (بالفنلندية). هلسنجين كوبونجين تايدموسيو. ص 23 – 28. ISBN  978-951-8965-54-4.
  185. ↑ أولينبيك، كريس؛ مارغريتا وينكل؛ إليس تينيوس؛ إيمي ريجل نيولاند (2005). الخيالات الجنسية اليابانية: الصور الجنسية في عصر إيدو . هوتي. ص 161. ISBN  978-90-74822-66-4.
  186. ↑ بريل، هولجر (2010). "العين الجوالة تلتقي بالصور المتنقلة: مجال الرؤية والصعود العالمي لمانغا الكبار". في: بيرنينجر، مارك؛ إيكه، يوشين؛ هابركورن، جيديون (محررون). القصص المصورة كحلقة وصل بين الثقافات: مقالات حول التفاعل بين الوسائط والتخصصات . ماكفارلاند. ص 203. ISBN  978-0-7864-3987-4.
  187. ↑ سميث، س. (26 فبراير 2010). "لماذا يستحضر رسم مارك زوكربيرج الكاريكاتوري للأخطبوط 'دعاية نازية'؟ صحيفة ألمانية تعتذر" . iMediaEthics . تاريخ الاسترجاع: 31 مايو 2017 .

للمزيد من القراءة

  • بارسكوف، آي إس؛ بويكو، إم إس؛ كونوفالوفا، في إيه؛ ليونوفا، تي بي؛ نيكولايفا، إس في (2008). "رأسيات الأرجل في النظم البيئية البحرية للعصر الباليوزوي". مجلة علم الحفريات . 42 (11): 1167-1284 . رمز Bibcode : 2008PalJ...42.1167B . doi : 10.1134/S0031030108110014 . S2CID 83608661 . نظرة عامة شاملة على رأسيات الأرجل في حقبة الحياة القديمة.
  • كامبل، نيل أ.؛ ريس، جين ب.؛ ميتشل، لورانس ج. (1999). علم الأحياء، الطبعة الخامسة . مينلو بارك، كاليفورنيا: أديسون ويسلي لونغمان، إنك. ISBN 978-0-8053-6566-5.
  • فيلي، ج.، فيكيوني، م.، روبر، سي إف إي، سويني، م.، وكريستنسن، ت.، 2001-2003: التصنيف الحالي لرأسيات الأرجل الحديثة . المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي: قسم علم الأحياء المنهجي: علم الحيوان اللافقاري: رأسيات الأرجل
  • هانلون، روجر؛ فيكيوني، مايك؛ ألكوك، لويز (2018). الأخطبوط والحبار والسبيدج: دليل مرئي وعلمي لأكثر اللافقاريات تطوراً في المحيطات . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-45956-1.
  • ن. جوان أبوت، رودي ويليامسون، ليندا مادوك. علم الأحياء العصبي لرأسيات الأرجل . مطبعة جامعة أكسفورد، 1995. ISBN 0-19-854790-0
  • ماريون نيكسون وجون زد. يونغ . أدمغة وحياة رأسيات الأرجل . مطبعة جامعة أكسفورد، 2003. ISBN 0-19-852761-6
  • هانلون، روجر ت. وجون ب. ميسنجر. سلوك رأسيات الأرجل . مطبعة جامعة كامبريدج، 1996. ISBN 0-521-42083-0
  • مارتن ستيفنز وسامي ميريلايتا. التمويه الحيواني: آلياته ووظيفته . مطبعة جامعة كامبريدج، 2011. ISBN 0-521-19911-5
  • رودهاوس، بي جي؛ نيغماتولين، تش. م. (1996). "دورنا كمستهلكين". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 351 (1343): 1003-1022 . doi : 10.1098/rstb.1996.0090 .