الترميز العصبي

يُحسب معدل عدد النبضات، والذي يُشار إليه أيضًا بالمتوسط ​​الزمني، عن طريق عدّ عدد النبضات التي تظهر خلال التجربة وقسمتها على مدة التجربة. ^{[ 15 ]} يحدد الباحث طول النافذة الزمنية (T)، ويعتمد ذلك على نوع العصبون المُسجَّل من وإلى المُحفِّز. عمليًا، للحصول على متوسطات معقولة، ينبغي أن تحدث عدة نبضات خلال النافذة الزمنية. القيم النموذجية هي T = 100 مللي ثانية أو T = 500 مللي ثانية، ولكن قد تكون المدة أطول أو أقصر (انظر الفصل 1.5 في كتاب "نماذج العصبونات النبضية" ^{[ 15 ]} ).

يمكن تحديد معدل عدّ النبضات من تجربة واحدة، ولكن على حساب فقدان الدقة الزمنية الكاملة لتغيرات الاستجابة العصبية خلال التجربة. يُعدّ المتوسط ​​الزمني فعالاً في الحالات التي يكون فيها المُحفّز ثابتًا أو بطيئ التغير ولا يتطلب رد فعل سريعًا من الكائن الحي ، وهذا هو الوضع الشائع في البروتوكولات التجريبية. مع ذلك، فإنّ المدخلات في العالم الحقيقي نادرًا ما تكون ثابتة، بل غالبًا ما تتغير بسرعة. على سبيل المثال، حتى عند مشاهدة صورة ثابتة، يقوم البشر بحركات العين السريعة (الرمشات )، وهي تغييرات سريعة في اتجاه النظر. وبالتالي، تتغير الصورة المُسقطة على مستقبلات الضوء في الشبكية كل بضع مئات من المللي ثانية ( الفصل 1.5 في ^{[ 15 ]} ).

على الرغم من أوجه قصوره، يُستخدم مفهوم ترميز معدل عد النبضات على نطاق واسع ليس فقط في التجارب، ولكن أيضًا في نماذج الشبكات العصبية . وقد أدى ذلك إلى فكرة أن العصبون يحول المعلومات المتعلقة بمتغير إدخال واحد (قوة التحفيز) إلى متغير إخراج مستمر واحد (معدل إطلاق النبضات).

تتزايد الأدلة التي تشير إلى أن المعلومات في خلايا بوركنجي العصبية ، على الأقل، لا تُشفّر فقط في معدل إطلاق النبضات، بل أيضًا في توقيت ومدة فترات السكون التي لا تُطلق فيها النبضات. ^{[ 18 ] [ 19 ]} كما توجد أدلة من خلايا الشبكية تُشير إلى أن المعلومات تُشفّر ليس فقط في معدل إطلاق النبضات، بل أيضًا في توقيتها. ^{[ 20 ]} وبشكل عام، عندما يتطلب الأمر استجابة سريعة من الكائن الحي، فإن معدل إطلاق النبضات، المُعرّف بعدد النبضات خلال بضع مئات من المللي ثانية، يكون بطيئًا للغاية. ^{[ 15 ]}

يُعرَّف معدل إطلاق النبضات المعتمد على الزمن بأنه متوسط ​​عدد النبضات (المحسوب على جميع التجارب) التي تظهر خلال فترة زمنية قصيرة بين الزمنين t و t+Δt، مقسومًا على مدة تلك الفترة. ^{[ 15 ]} وهو صالح لكل من المحفزات الثابتة والمتغيرة مع الزمن. لقياس معدل إطلاق النبضات المعتمد على الزمن تجريبيًا، يسجل الباحث نشاط عصبون أثناء تحفيزه بتسلسل إدخال معين. يُكرر تسلسل التحفيز نفسه عدة مرات، ويُسجل استجابة العصبون في مخطط بياني زمني حول التحفيز (PSTH). يُقاس الزمن t بالنسبة لبداية تسلسل التحفيز. يجب أن يكون Δt كبيرًا بما يكفي (عادةً في حدود جزء من الألف من الثانية أو بضعة أجزاء من الألف من الثانية) بحيث يكون هناك عدد كافٍ من النبضات خلال الفترة الزمنية للحصول على تقدير موثوق للمتوسط. يمثل مجموع عدد مرات حدوث النبضات n _K (t;t+Δt) على جميع تكرارات التجربة، مقسومًا على عدد التكرارات K، مقياسًا للنشاط النموذجي للعصبون بين الزمن t والزمن t+Δt. وبقسمة هذا المجموع على طول الفترة الزمنية Δt، نحصل على معدل إطلاق النبضات r(t) للعصبون، وهو معدل زمني، ويعادل كثافة النبضات في مخطط PSTH ( الفصل 1.5 في المرجع ^{[ 15 ]} ).

بالنسبة لقيمة Δt صغيرة بما يكفي، فإن r(t)Δt هو متوسط ​​عدد النبضات التي تحدث بين الزمنين t و t+Δt خلال عدة تجارب. إذا كانت Δt صغيرة، فلن يكون هناك أكثر من نبضة واحدة ضمن الفترة الزمنية بين t و t+Δt في أي تجربة معينة. هذا يعني أن r(t)Δt هو أيضًا نسبة التجارب التي حدثت فيها نبضة بين هذين الزمنين. وبصورة مكافئة، فإن r(t)Δt هو احتمال حدوث نبضة خلال هذه الفترة الزمنية.

كإجراء تجريبي، يُعد قياس معدل إطلاق النبضات العصبية المتغير مع الزمن طريقةً مفيدةً لتقييم النشاط العصبي، لا سيما في حالة المحفزات المتغيرة مع الزمن. لكن المشكلة الواضحة في هذا النهج هي أنه لا يُمثل آلية الترميز التي تستخدمها الخلايا العصبية في الدماغ. فالخلايا العصبية لا تستطيع انتظار تكرار ظهور المحفزات بنفس الطريقة تمامًا قبل توليد استجابة. ^{[ 15 ]}

مع ذلك، قد يكون قياس معدل إطلاق النبضات العصبية المتغير مع الزمن منطقيًا إذا وُجدت مجموعات كبيرة من الخلايا العصبية المستقلة التي تتلقى نفس المحفز. فبدلًا من تسجيل نشاط مجموعة من N خلية عصبية في جلسة واحدة، يُعدّ تسجيل نشاط خلية عصبية واحدة وحساب متوسط ​​النشاط على مدى N جلسة متكررة أسهل من الناحية التجريبية. وبالتالي، يعتمد ترميز معدل إطلاق النبضات العصبية المتغير مع الزمن على افتراض ضمني مفاده وجود مجموعات من الخلايا العصبية دائمًا.

بالنسبة للمنبهات القصيرة جدًا، قد لا يكون معدل إطلاق النبضات العصبية الأقصى للخلايا العصبية سريعًا بما يكفي لإنتاج أكثر من نبضة واحدة. ونظرًا لكثافة المعلومات المتعلقة بالمنبه المختصر والموجودة في هذه النبضة الواحدة، يبدو أن توقيت النبضة نفسها يجب أن ينقل معلومات أكثر من مجرد متوسط ​​تردد كمونات الفعل خلال فترة زمنية محددة. يُعد هذا النموذج مهمًا بشكل خاص لتحديد موقع الصوت ، والذي يحدث داخل الدماغ في حدود أجزاء من الألف من الثانية. يجب على الدماغ الحصول على كمية كبيرة من المعلومات بناءً على استجابة عصبية قصيرة نسبيًا. بالإضافة إلى ذلك، إذا كان يجب التمييز بين معدلات إطلاق منخفضة تصل إلى عشر نبضات في الثانية وبين ترميز معدل قريب بشكل تعسفي لمنبهات مختلفة، فقد تحتاج الخلية العصبية التي تحاول التمييز بين هذين المنبهين إلى الانتظار لثانية أو أكثر لتجميع معلومات كافية. هذا لا يتوافق مع العديد من الكائنات الحية القادرة على التمييز بين المنبهات في إطار زمني من أجزاء من الألف من الثانية، مما يشير إلى أن ترميز المعدل ليس النموذج الوحيد المستخدم. ^{[ 25 ]}

لتفسير سرعة ترميز المحفزات البصرية، يُقترح أن خلايا الشبكية العصبية تُرمّز المعلومات البصرية خلال فترة الكمون بين بدء المحفز وأول جهد فعل، والتي تُسمى أيضًا زمن الكمون لأول نبضة عصبية أو زمن النبضة الأولى. ^{[ 32 ]} وقد ثبت وجود هذا النوع من الترميز الزمني أيضًا في الجهاز السمعي والحسي الجسدي. يتمثل العيب الرئيسي لهذا النوع من الترميز في حساسيته للتقلبات العصبية الذاتية. ^{[ 33 ]} في القشرة البصرية الأولية لقرود المكاك، وُجد أن توقيت النبضة الأولى بالنسبة لبدء المحفز يُوفر معلومات أكثر من الفاصل الزمني بين النبضات. مع ذلك، يُمكن استخدام الفاصل الزمني بين النبضات لترميز معلومات إضافية، وهو أمر بالغ الأهمية خاصةً عندما يصل معدل النبضات إلى حده الأقصى، كما هو الحال في المواقف عالية التباين. لهذا السبب، قد يلعب الترميز الزمني دورًا في ترميز الحواف المحددة بدلًا من الانتقالات التدريجية. ^{[ 34 ]}

يُعدّ الجهاز الذوقي لدى الثدييات مفيدًا لدراسة الترميز الزمني نظرًا لمحفزاته المتميزة نسبيًا واستجابات الكائن الحي الواضحة. ^{[ 35 ]} قد تساعد المعلومات المُرمّزة زمنيًا الكائن الحي على التمييز بين مختلف المواد ذات المذاق الواحد (الحلو، المر، الحامض، المالح، أومامي) التي تُثير استجابات متشابهة جدًا من حيث عدد النبضات العصبية. يُمكن استخدام المكون الزمني للنمط الذي تُثيره كل مادة لتحديد هويتها (على سبيل المثال، الفرق بين مادتين مرّتين، مثل الكينين والديناتونيوم). وبهذه الطريقة، يُمكن استخدام كل من الترميز الزمني والترميز المعدل في الجهاز الذوقي - المعدل لتحديد نوع المادة الأساسية، والزمني للتمييز الأكثر تحديدًا. ^{[ 36 ]}

أظهرت الأبحاث التي أُجريت على الجهاز الذوقي لدى الثدييات وجود وفرة من المعلومات في الأنماط الزمنية عبر مجموعات الخلايا العصبية، وتختلف هذه المعلومات عن تلك التي تحددها أنظمة ترميز المعدل. قد تتزامن مجموعات الخلايا العصبية استجابةً لمحفز ما. في الدراسات التي تناولت الجزء الأمامي من قشرة دماغ الرئيسيات، وُجدت أنماط دقيقة ذات نطاقات زمنية قصيرة لا تتجاوز بضعة أجزاء من الألف من الثانية عبر مجموعات صغيرة من الخلايا العصبية، والتي ارتبطت بسلوكيات معينة لمعالجة المعلومات. مع ذلك، لم يُمكن استخلاص سوى القليل من المعلومات من هذه الأنماط؛ إحدى النظريات المحتملة هي أنها تُمثل عمليات المعالجة العليا التي تحدث في الدماغ. ^{[ 26 ]}

كما هو الحال في الجهاز البصري ، في الخلايا الميترالية/الخصلية في البصلة الشمية للفئران، يبدو أن زمن استجابة أول نبضة عصبية، نسبةً إلى بداية عملية الاستنشاق، يُشفّر جزءًا كبيرًا من المعلومات المتعلقة بالرائحة. تسمح هذه الاستراتيجية، التي تعتمد على زمن استجابة النبضة العصبية، بالتعرف السريع على المادة العطرية والاستجابة لها. إضافةً إلى ذلك، تمتلك بعض الخلايا الميترالية/الخصلية أنماط إطلاق نبضات عصبية محددة لروائح معينة. قد يُساعد هذا النوع من المعلومات الإضافية في التعرف على رائحة معينة، ولكنه ليس ضروريًا تمامًا، إذ كان متوسط ​​عدد النبضات العصبية خلال عملية استنشاق الحيوان مؤشرًا جيدًا أيضًا. ^{[ 37 ]} وبالمثل، أظهرت التجارب التي أُجريت على الجهاز الشمي للأرانب أنماطًا مميزة ترتبط بمجموعات فرعية مختلفة من الروائح، وقد تم الحصول على نتيجة مماثلة في التجارب التي أُجريت على الجهاز الشمي للجراد. ^{[ 25 ]}

تتطلب دقة الترميز الزمني تقنية متطورة للغاية لقياس بيانات تجريبية موثوقة وغنية بالمعلومات. وقد أتاحت التطورات في علم البصريات الوراثية لعلماء الأعصاب التحكم في النبضات العصبية في الخلايا العصبية الفردية، مما يوفر دقة كهربائية ومكانية على مستوى الخلية الواحدة. على سبيل المثال، يتسبب الضوء الأزرق في فتح قناة أيونية حساسة للضوء تُسمى قناة رودوبسين ، مما يؤدي إلى إزالة استقطاب الخلية وإنتاج نبضة عصبية. وعندما لا تستشعر الخلية الضوء الأزرق، تُغلق القناة، ويتوقف العصبون عن إطلاق النبضات. ويتطابق نمط النبضات مع نمط محفزات الضوء الأزرق. ومن خلال إدخال تسلسلات جين قناة رودوبسين في الحمض النووي للفأر، يستطيع الباحثون التحكم في النبضات العصبية، وبالتالي التحكم في سلوكيات معينة للفأر (مثل جعله ينعطف يسارًا). ^{[ 38 ]} يمتلك الباحثون، من خلال علم البصريات الوراثية، الأدوات اللازمة لتطبيق رموز زمنية مختلفة في العصبون مع الحفاظ على نفس متوسط ​​معدل إطلاق النبضات، وبالتالي يمكنهم اختبار ما إذا كان الترميز الزمني يحدث في دوائر عصبية محددة أم لا. ^{[ 39 ]}

تتمتع تقنية علم البصريات الوراثية بإمكانية تصحيح اضطرابات النشاط العصبي التي تُعدّ السبب الجذري للعديد من الاضطرابات العصبية والنفسية. ^{[ 39 ]} إذا كانت الخلايا العصبية تُشفّر المعلومات في أنماط توقيت النبضات الفردية، فقد تُفقد إشارات رئيسية عند محاولة فكّ الشفرة بالاعتماد فقط على متوسط ​​معدلات إطلاق النبضات. ^{[ 25 ]} إن فهم أي جوانب مُشفّرة زمنيًا للشفرة العصبية ، وتكرار هذه التسلسلات في الخلايا العصبية، من شأنه أن يُتيح تحكمًا وعلاجًا أفضل للاضطرابات العصبية مثل الاكتئاب والفصام ومرض باركنسون . يُعدّ تنظيم فترات النبضات في الخلايا المفردة أكثر دقة في التحكم بنشاط الدماغ من إضافة عوامل دوائية عن طريق الحقن الوريدي. ^{[ 38 ]}

يُعدّ ترميز طور الإطلاق نظام ترميز عصبي يجمع بين ترميز عدد النبضات ومرجع زمني قائم على التذبذبات . يأخذ هذا النوع من الترميز في الاعتبار علامة زمنية لكل نبضة وفقًا لمرجع زمني قائم على طور التذبذبات المحلية المستمرة عند ترددات منخفضة ^{[ 40 ]} أو عالية ^{[ 41 ] .}

لقد ثبت أن الخلايا العصبية في بعض المناطق الحسية القشرية تُشفّر محفزات طبيعية غنية من حيث أوقات إطلاقها للنبضات العصبية نسبةً إلى طور التذبذبات التذبذبية الجارية في الشبكة، وليس فقط من حيث عدد النبضات. ^{[ 40 ] [ 42 ]} تعكس إشارات جهد المجال الموضعي تذبذبات المجموعة (الشبكة). غالبًا ما يُصنف رمز طور الإطلاق كرمز زمني، على الرغم من أن المَعلم الزمني المستخدم للنبضات (أي طور تذبذب الشبكة) هو مرجع زمني منخفض الدقة (تقريبي). ونتيجةً لذلك، غالبًا ما تكفي أربع قيم منفصلة للطور لتمثيل جميع المعلومات الموجودة في هذا النوع من الرموز بالنسبة لطور التذبذبات في الترددات المنخفضة. يستند رمز طور الإطلاق بشكل عام إلى ظاهرة تقدم الطور الملاحظة في خلايا المكان في الحصين . ومن السمات الأخرى لهذا النظام أن الخلايا العصبية تلتزم بترتيب مفضل لإطلاق النبضات بين مجموعة من الخلايا العصبية الحسية، مما ينتج عنه تسلسل إطلاق النبضات. ^{[ 43 ]}

لقد ثبت أن ترميز الطور في القشرة البصرية يتضمن أيضًا تذبذبات عالية التردد . ^{[ 43 ]} ضمن دورة تذبذب غاما، يكون لكل عصبون وقت إطلاق مفضل خاص به. ونتيجة لذلك، تولد مجموعة كاملة من العصبونات تسلسل إطلاق يصل إلى حوالي 15 مللي ثانية. ^{[ 43 ]}

يدّعي نموذج ترميز الارتباط لإطلاق النبضات العصبية أن الارتباطات بين كمونات الفعل ، أو "النبضات"، ضمن سلسلة من النبضات قد تحمل معلومات إضافية تتجاوز مجرد توقيت النبضات. أشارت دراسات مبكرة إلى أن الارتباط بين سلاسل النبضات لا يمكن إلا أن يقلل، ولا يمكن أن يزيد أبدًا، إجمالي المعلومات المتبادلة الموجودة في سلسلتي النبضات حول سمة من سمات المحفز. ^{[ 55 ]} ومع ذلك، فقد ثبت لاحقًا أن هذا غير صحيح. يمكن لبنية الارتباط أن تزيد من محتوى المعلومات إذا كانت ارتباطات الضوضاء والإشارة متعاكسة الإشارة. ^{[ 56 ]} يمكن أن تحمل الارتباطات أيضًا معلومات غير موجودة في متوسط ​​معدل إطلاق النبضات لزوجين من الخلايا العصبية. يوجد مثال جيد على ذلك في القشرة السمعية لقرد المرموسيت المخدر بالبنتوباربيتال، حيث يتسبب نغمة نقية في زيادة عدد النبضات المرتبطة، ولكن ليس في زيادة متوسط ​​معدل إطلاق النبضات، لأزواج من الخلايا العصبية. ^{[ 57 ]}

يدّعي نموذج ترميز النبضات المستقلة لإطلاق الخلايا العصبية أن كل جهد فعل فردي ، أو "نبضة"، مستقل عن كل نبضة أخرى ضمن سلسلة النبضات . ^{[ 21 ] [ 58 ]}

يتضمن نموذج الترميز السكاني النموذجي خلايا عصبية ذات منحنى استجابة غاوسي، حيث تتغير متوسطاتها خطيًا مع شدة المحفز، مما يعني أن الخلية العصبية تستجيب بقوة (من حيث عدد النبضات في الثانية) لمحفز قريب من المتوسط. يمكن استخلاص الشدة الفعلية كمستوى المحفز المقابل لمتوسط ​​الخلية العصبية ذات الاستجابة الأكبر. مع ذلك، فإن التشويش المتأصل في الاستجابات العصبية يجعل دالة تقدير الاحتمال الأقصى أكثر دقة.

يُستخدم هذا النوع من الترميز لترميز المتغيرات المستمرة مثل موضع المفصل، وموضع العين، واللون، أو تردد الصوت. تكون إشارات أي عصبون منفرد غير دقيقة بما يكفي لترميز المتغير بدقة باستخدام ترميز المعدل، لكن استخدام مجموعة كاملة من العصبونات يضمن دقة أعلى. بالنسبة لمجموعة من منحنيات الضبط أحادية النمط، أي ذات قمة واحدة، تتناسب الدقة عادةً خطيًا مع عدد العصبونات. وبالتالي، للحصول على نصف الدقة، يلزم نصف عدد العصبونات. في المقابل، عندما تحتوي منحنيات الضبط على قمم متعددة، كما هو الحال في خلايا الشبكة التي تمثل الفضاء، يمكن أن تتناسب دقة المجموعة أُسّيًا مع عدد العصبونات. هذا يقلل بشكل كبير من عدد العصبونات المطلوبة للحصول على نفس الدقة. ^{[ 59 ]}

كشف تحليل البيانات الطوبولوجية وتقليل الأبعاد أن الشفرة السكانية محصورة في فضاءات متعددة الأبعاد منخفضة، ^{[ 60 ]} والتي تُعرف أحيانًا باسم الجاذبات . يرتبط الموقع على طول الفضاء العصبي بحالات سلوكية معينة، مثل خلايا عصبية تُحدد اتجاه الرأس في النواة المهادية الأمامية الظهرية، والتي تُشكل بنية حلقية، ^{[ 61 ]} أو خلايا شبكية تُشفر الموقع المكاني في القشرة الشمية الداخلية على طول سطح طارة ، ^{[ 62 ]} أو خلايا عصبية في القشرة الحركية تُشفر حركات اليد ^{، [ 63 ]} والنشاط التحضيري. ^{[ 64 ]} ومن المعروف أن الفضاءات متعددة الأبعاد منخفضة تتغير تبعًا للحالة، مثل إغلاق العين في القشرة البصرية ، ^{[ 65 ]} أو سلوك التنفس في العمود التنفسي البطني . ^{[ 66 ]}

تعتمد معظم نماذج الترميز المتفرق على النموذج التوليدي الخطي . ^{[ 69 ]} في هذا النموذج، يتم دمج الرموز بطريقة خطية لتقريب المدخلات.

بصورة أكثر رسمية، بالنظر إلى مجموعة ذات أبعاد k من متجهات الإدخال ذات الأعداد الحقيقية${\displaystyle {\vec {\xi }}\in \mathbb {R} ^{k}}$الهدف من الترميز المتفرق هو تحديد n متجهات أساسية ذات أبعاد k.${\displaystyle {\vec {b_{1}}},\ldots ,{\vec {b_{n}}}\in \mathbb {R} ^{k}}$، بما يتوافق مع الحقول الاستقبالية العصبية، بالإضافة إلى متجه متفرق ذي أبعاد n من الأوزان أو المعاملات.${\displaystyle {\vec {s}}\in \mathbb {R} ^{n}}$لكل متجه إدخال، بحيث ينتج عن التركيبة الخطية لمتجهات الأساس بنسب معطاة بواسطة المعاملات تقريب دقيق لمتجه الإدخال:${\displaystyle {\vec {\xi }}\approx \sum _{j=1}^{n}s_{j}{\vec {b}}_{j}}$[ ^{70 ]​}

يمكن تصنيف الترميزات الناتجة عن الخوارزميات التي تُطبّق نموذجًا توليديًا خطيًا إلى ترميزات ذات تباعد ناعم وترميزات ذات تباعد حاد . ^{[ 69 ]} يشير هذا إلى توزيع معاملات متجه الأساس للمدخلات النموذجية. يتميز الترميز ذو التباعد الناعم بتوزيع سلس يشبه التوزيع الغاوسي ، ولكنه أكثر حدة من التوزيع الغاوسي، مع وجود العديد من القيم الصفرية، وبعض القيم المطلقة الصغيرة، وعدد أقل من القيم المطلقة الكبيرة، وعدد قليل جدًا من القيم المطلقة الكبيرة جدًا. وبالتالي، يكون العديد من متجهات الأساس نشطًا. من ناحية أخرى، يشير التباعد الحاد إلى وجود العديد من القيم الصفرية، وانعدام أو ندرة القيم المطلقة الصغيرة، وعدد أقل من القيم المطلقة الكبيرة، وعدد قليل جدًا من القيم المطلقة الكبيرة جدًا، وبالتالي يكون عدد قليل من متجهات الأساس نشطًا. وهذا أمر مرغوب فيه من منظور أيضي: حيث يتم استهلاك طاقة أقل عندما يكون عدد الخلايا العصبية التي تُطلق إشارات أقل. ^{[ 69 ]}

يُعدّ اكتمال الترميز أو فرط اكتماله مقياسًا آخر له . فإذا كان عدد متجهات الأساس n مساويًا لبُعد مجموعة المدخلات k، يُقال إن الترميز مكتمل حرجًا. في هذه الحالة، تؤدي التغييرات السلسة في متجه المدخلات إلى تغييرات مفاجئة في المعاملات، ولا يستطيع الترميز التعامل بسلاسة مع التغييرات الطفيفة في الحجم أو الإزاحات أو التشويش في المدخلات. أما إذا كان عدد متجهات الأساس أكبر من بُعد مجموعة المدخلات، فيُقال إن الترميز فرط اكتماله . وتتميز الترميزات فرط الاكتمال بقدرتها على الاستيفاء السلس بين متجهات المدخلات، كما أنها قوية في مواجهة تشويش المدخلات. ^{[ 71 ]} ويُقدّر أن القشرة البصرية الأولية لدى الإنسان فرط اكتمالها بمعامل 500، بحيث يتم، على سبيل المثال، ترميز رقعة مدخلات بحجم 14 × 14 (مساحة ذات 196 بُعدًا) بواسطة ما يقارب 100,000 عصبون. ^{[ 69 ]}

تعتمد نماذج أخرى على خوارزمية البحث عن التطابق ، وهي خوارزمية تقريبية متفرقة تجد أفضل إسقاطات مطابقة للبيانات متعددة الأبعاد، وعلى خوارزمية تعلم القاموس ، وهي طريقة لتعلم التمثيل تهدف إلى إيجاد تمثيل مصفوفي متفرق لبيانات الإدخال في شكل توليفة خطية من العناصر الأساسية، بالإضافة إلى تلك العناصر الأساسية نفسها. ^{[ 72 ] [ 73 ] [ 74 ]}

قد يكون الترميز المتفرق استراتيجية عامة للأنظمة العصبية لتعزيز سعة الذاكرة. وللتكيف مع بيئاتها، يجب على الحيوانات أن تتعلم أي المحفزات مرتبطة بالمكافآت أو العقوبات، وأن تميز هذه المحفزات المعززة عن المحفزات المشابهة ولكن غير ذات الصلة. تتطلب هذه المهام تطبيق ذاكرة ترابطية خاصة بكل محفز ، حيث تستجيب بضعة خلايا عصبية فقط من بين مجموعة من الخلايا لأي محفز معين، وتستجيب كل خلية عصبية لعدد قليل فقط من المحفزات من بين جميع المحفزات الممكنة.

أشارت الدراسات النظرية حول الذاكرة الموزعة المتفرقة إلى أن الترميز المتفرق يزيد من سعة الذاكرة الترابطية عن طريق تقليل التداخل بين التمثيلات. ^{[ 75 ]} وقد لوحظ تجريبياً وجود تمثيلات متفرقة للمعلومات الحسية في العديد من الأنظمة، بما في ذلك البصر، ^{[ 76 ]} والسمع، ^{[ 77 ]} واللمس، ^{[ 78 ]} والشم. ^{[ 79 ]} ومع ذلك، وعلى الرغم من الأدلة المتراكمة على انتشار الترميز المتفرق والحجج النظرية التي تؤكد أهميته، إلا أنه من الصعب إثبات أن الترميز المتفرق يحسن خصوصية الذاكرة الترابطية للمثيرات.

في الجهاز الشمي لذباب الفاكهة ، يُعتقد أن ترميز الروائح المحدود بواسطة خلايا كينيون في الجسم الفطري يُولّد عددًا كبيرًا من المواقع القابلة للعنونة بدقة لتخزين الذكريات الخاصة بكل رائحة. ^{[ 80 ]} ويتم التحكم في هذا الحد الأدنى من خلال دائرة تغذية راجعة سلبية بين خلايا كينيون والخلايا العصبية الجانبية الأمامية المزدوجة (APL) الغاباوية . يُظهر التنشيط والحجب المنهجيان لكل فرع من فروع دائرة التغذية الراجعة هذه أن خلايا كينيون تُنشّط الخلايا العصبية APL، بينما تُثبّط الخلايا العصبية APL خلايا كينيون. يؤدي تعطيل حلقة التغذية الراجعة بين خلايا كينيون والخلايا العصبية APL إلى تقليل حدة استجابات خلايا كينيون للروائح، وزيادة الارتباطات بين الروائح، ومنع الذباب من تعلم تمييز الروائح المتشابهة، وليس الروائح المختلفة. تشير هذه النتائج إلى أن تثبيط التغذية الراجعة يُثبّط نشاط خلايا كينيون للحفاظ على ترميز الروائح المحدود وغير المترابط، وبالتالي الحفاظ على خصوصية الذكريات لكل رائحة. ^{[ 81 ]}