كائن وحيد الخلية

الكائن وحيد الخلية ، أو الكائن أحادي الخلية ، هو كائن حي يتكون من خلية واحدة ، على عكس الكائن متعدد الخلايا الذي يتكون من عدة خلايا. تُصنف الكائنات الحية إلى فئتين رئيسيتين: بدائيات النوى وحقيقيات النوى . معظم بدائيات النوى وحيدة الخلية، وتُصنف إلى بكتيريا وعتائق . العديد من حقيقيات النوى متعددة الخلايا، ولكن بعضها وحيد الخلية مثل الأوليات والطحالب وحيدة الخلية والفطريات وحيدة الخلية . يُعتقد أن الكائنات وحيدة الخلية هي أقدم أشكال الحياة، حيث ظهرت الكائنات الحية الأولى منذ 3.5 إلى 3.8 مليار سنة. [ 1 ] [ 2 ] 

على الرغم من أن بعض بدائيات النوى تعيش في مستعمرات ، إلا أنها ليست خلايا متخصصة ذات وظائف مختلفة. تعيش هذه الكائنات معًا، ويجب على كل خلية القيام بجميع العمليات الحيوية للبقاء على قيد الحياة. في المقابل، حتى أبسط الكائنات متعددة الخلايا تحتوي على خلايا تعتمد على بعضها البعض للبقاء على قيد الحياة.

معظم الكائنات متعددة الخلايا تمر بمرحلة دورة حياة وحيدة الخلية. فالأمشاج ، على سبيل المثال، هي خلايا تكاثرية وحيدة الخلية بالنسبة للكائنات متعددة الخلايا. [ 3 ]

بعض الكائنات الحية وحيدة الخلية جزئياً، مثل دكتيوستيليوم ديسكويديوم . بالإضافة إلى ذلك، يمكن أن تكون الكائنات وحيدة الخلية متعددة النوى ، مثل كوليربا ، وبلازموديوم ، وميكسوجاستريا .

الفرضية التطورية

- 4500  
- 4000  
- 3500  
- 3000  
- 2500  
٢٠٠٠ - 
- 1500  
- 1000  
- 500  
٠  
 
 
 
 
 
 
 
 
 

لا يزال أصل الحياة لغزاً إلى حد كبير. ويُعتقد أن الخلايا الأولية البدائية هي أسلاف الكائنات وحيدة الخلية الموجودة اليوم.

في إحدى النظريات، والمعروفة باسم فرضية عالم الحمض النووي الريبي ، كانت جزيئات الحمض النووي الريبي المبكرة هي الأساس لتحفيز التفاعلات الكيميائية العضوية والتضاعف الذاتي. [ 4 ]

كان التقسيم إلى حجيرات ضروريًا لزيادة احتمالية حدوث التفاعلات الكيميائية، وكذلك لتمييز التفاعلات مع البيئة الخارجية. على سبيل المثال، قد يكون إنزيم ريبوزي مُضاعِف الحمض النووي الريبوزي (RNA) المبكر قد قام بنسخ إنزيمات ريبوزية مُضاعِفة أخرى ذات تسلسلات RNA مختلفة إذا لم يتم الحفاظ عليها منفصلة. [ 5 ] تُسمى هذه الخلايا الافتراضية التي تحتوي على جينوم RNA بدلاً من جينوم DNA المعتاد " خلايا ريبوزية " أو "خلايا ريبوزية". [ 4 ]

عند وضع جزيئات ذات طبيعة مزدوجة ، مثل الدهون، في الماء، تتجمع ذيولها الكارهة للماء لتكوين جسيمات ميكروية وحويصلات ، بينما تتجه نهاياتها المحبة للماء نحو الخارج. [ 6 ] [ 5 ] من المرجح أن الخلايا البدائية استخدمت حويصلات الأحماض الدهنية ذاتية التجميع لفصل التفاعلات الكيميائية عن البيئة المحيطة. [ 5 ] ونظرًا لبساطتها وقدرتها على التجميع الذاتي في الماء، فمن المحتمل أن هذه الأغشية البسيطة سبقت أشكالًا أخرى من الجزيئات البيولوجية المبكرة. [ 6 ]

بدائيات النوى

تفتقر بدائيات النوى إلى العضيات المحاطة بغشاء، مثل الميتوكوندريا أو النواة . [ 7 ] وبدلاً من ذلك، تحتوي معظم بدائيات النوى على منطقة غير منتظمة تحتوي على الحمض النووي، تُعرف باسم النواة البدائية . [ 8 ] تمتلك معظم بدائيات النوى كروموسومًا دائريًا واحدًا ، على عكس حقيقيات النوى التي تمتلك عادةً كروموسومات خطية. [ 9 ] من الناحية الغذائية، تتمتع بدائيات النوى بالقدرة على استخدام مجموعة واسعة من المواد العضوية وغير العضوية في عمليات الأيض، بما في ذلك الكبريت والسليلوز والأمونيا والنتريت. [ 10 ] تنتشر بدائيات النوى على نطاق واسع نسبيًا في البيئة، ويزدهر بعضها (المعروف باسم الكائنات المتطرفة) في البيئات القاسية.

البكتيريا

ستروماتوليتات حديثة في خليج القرش، غرب أستراليا. قد يستغرق نمو الستروماتوليت 5 سم قرنًا من الزمان. [ 11 ]
بكتيريا في كبسولة

تُعدّ البكتيريا من أقدم أشكال الحياة على وجه الأرض، وتوجد في كل مكان تقريبًا. [ 10 ] تحتوي العديد من البكتيريا الشائعة على بلازميدات ، وهي جزيئات DNA قصيرة دائرية ذاتية التضاعف، منفصلة عن الكروموسوم البكتيري. [ 12 ] يمكن للبلازميدات أن تحمل جينات مسؤولة عن قدرات جديدة، ومن أهمها حاليًا مقاومة المضادات الحيوية. [ 13 ] تتكاثر البكتيريا في الغالب لا جنسيًا من خلال عملية تُسمى الانشطار الثنائي . مع ذلك، يمكن لحوالي 80 نوعًا مختلفًا أن تخضع لعملية جنسية تُعرف بالتحول الجيني الطبيعي . [ 14 ] التحول هو عملية بكتيرية لنقل الحمض النووي DNA من خلية إلى أخرى، ويبدو أنه تكيف لإصلاح تلف الحمض النووي DNA في الخلية المستقبلة. [ 15 ] بالإضافة إلى ذلك، يمكن تبادل البلازميدات باستخدام شعيرة في عملية تُعرف بالاقتران . [ 13 ]

تُعتبر البكتيريا الزرقاء الضوئية، بلا منازع، أنجح أنواع البكتيريا، إذ ساهمت في تغيير الغلاف الجوي للأرض في بداياته من خلال تزويده بالأكسجين. [ 16 ] وقد خلّفت الستروماتوليت ، وهي تراكيب تتكون من طبقات من كربونات الكالسيوم ورواسب محتجزة متبقية من البكتيريا الزرقاء والبكتيريا المرتبطة بها، سجلات أحفورية واسعة النطاق. [ 16 ] [ 17 ] ويُقدّم وجود الستروماتوليت سجلاً ممتازاً لتطور البكتيريا الزرقاء، التي وُجدت عبر حقب الأركي (منذ 4  مليارات إلى 2.5  مليار سنة)، والبروتيروزوي (منذ 2.5  مليار إلى 540  مليون سنة)، والفانيروزوي (  منذ 540 مليون سنة وحتى يومنا هذا). [ 17 ] ويمكن العثور على معظم الستروماتوليت المتحجرة في العالم في غرب أستراليا . [ 17 ] حيث عُثر على بعض أقدم الستروماتوليت، والتي يعود تاريخ بعضها إلى حوالي 3430  مليون سنة. [ 17 ]

يحدث الشيخوخة الاستنساخية بشكل طبيعي في البكتيريا ، ويبدو أنها ناتجة عن تراكم الضرر الذي يمكن أن يحدث حتى في غياب عوامل الإجهاد الخارجية. [ 18 ]

العتائق

مجتمع يعيش في قاع البحر، ويوجد في أعماق القطب الشمالي الأوروبي. [ 19 ]

تُطلق الفتحات الحرارية المائية الحرارة وكبريتيد الهيدروجين ، مما يسمح للكائنات المتطرفة بالبقاء على قيد الحياة باستخدام النمو الكيميائي الذاتي التغذية . [ 20 ] تتشابه العتائق عمومًا في مظهرها مع البكتيريا، ومن هنا جاء تصنيفها الأصلي كبكتيريا، ولكنها تختلف عنها اختلافًا جزيئيًا كبيرًا، لا سيما في بنية غشائها وحمضها النووي الريبوزي. [ 21 ] [ 22 ] من خلال تسلسل الحمض النووي الريبوزي، وُجد أن العتائق انفصلت على الأرجح عن البكتيريا وكانت أسلافًا للكائنات حقيقية النواة الحديثة، وهي في الواقع أقرب إليها من الناحية التطورية. [ 22 ] وكما يوحي اسمها، فإن العتائق مشتقة من الكلمة اليونانية archaios، والتي تعني أصلي أو قديم أو بدائي. [ 23 ]

تعيش بعض أنواع العتائق في أكثر البيئات قسوةً بيولوجيًا على وجه الأرض، ويُعتقد أن هذا يُحاكي، بطريقةٍ ما، الظروف القاسية التي ربما تعرضت لها الحياة في بداياتها . ومن أمثلة هذه العتائق المحبة للظروف القاسية ما يلي:

تُعدّ الميثانوجينات مجموعة فرعية مهمة من العتائق، وتضمّ العديد من الكائنات المحبة للظروف القاسية، كما أنها منتشرة في البيئات الرطبة، وفي أمعاء الحيوانات المجترة والخلفية. [ 28 ] تستخدم هذه العملية الهيدروجين لاختزال ثاني أكسيد الكربون إلى ميثان، مُطلقةً الطاقة في شكل الأدينوسين ثلاثي الفوسفات القابل للاستخدام . [ 28 ] وهي الكائنات الحية الوحيدة المعروفة القادرة على إنتاج الميثان. [ 29 ] في ظلّ الظروف البيئية القاسية التي تُسبّب تلف الحمض النووي ، تتجمّع بعض أنواع العتائق وتنقل الحمض النووي بين الخلايا. [ 30 ] ويبدو أن وظيفة هذا النقل هي استبدال معلومات تسلسل الحمض النووي التالفة في الخلية المُستقبِلة بمعلومات تسلسل سليمة من الخلية المُتبرِّعة. [ 31 ]

حقيقيات النوى

تحتوي الخلايا حقيقية النواة على عضيات محاطة بأغشية، مثل الميتوكوندريا والنواة وجهاز جولجي. يُعتقد أن الخلايا بدائية النواة تحولت إلى خلايا حقيقية النواة  قبل ما بين 2.0 و1.4 مليار سنة. [ 32 ] كانت هذه خطوة مهمة في التطور. على عكس بدائيات النواة، تتكاثر حقيقيات النواة عن طريق الانقسام المتساوي والانقسام الاختزالي . يبدو أن التكاثر الجنسي سمة متأصلة في حياة حقيقيات النواة ، وهي سمة شائعة وقديمة . [ 33 ] يسمح الانقسام الاختزالي، وهو عملية جنسية حقيقية، بإصلاح تلف الحمض النووي بكفاءة عالية عن طريق إعادة التركيب [ 15 ] ، كما يوفر نطاقًا أوسع من التنوع الجيني من خلال دمج الحمض النووي للوالدين متبوعًا بإعادة التركيب . [ 32 ] تتميز الوظائف الأيضية في حقيقيات النواة بتخصصها العالي، حيث تُقسّم العمليات المحددة إلى عضيات.

تفترض نظرية التكافل الداخلي أن الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء ذات أصول بكتيرية. يحتوي كلا العضيين على مجموعاتهما الخاصة من الحمض النووي (DNA) وريبوسومات شبيهة بالبكتيريا. من المرجح أن الميتوكوندريا الحديثة كانت في الأصل نوعًا مشابهًا للريكتسيا ، يتمتع بقدرة طفيلية على دخول الخلية. [ 34 ] مع ذلك، إذا كانت البكتيريا قادرة على التنفس، لكان من المفيد للخلية الأكبر حجمًا السماح للطفيلي بالعيش مقابل الطاقة وإزالة سمية الأكسجين. [ 34 ] من المحتمل أن البلاستيدات الخضراء أصبحت كائنات تكافلية من خلال سلسلة مماثلة من الأحداث، وهي على الأرجح من سلالة البكتيريا الزرقاء. [ 35 ] على الرغم من أن الميتوكوندريا أو البلاستيدات الخضراء ليست موجودة في جميع حقيقيات النوى، إلا أن الميتوكوندريا موجودة في معظم حقيقيات النوى، والبلاستيدات الخضراء موجودة في جميع النباتات والطحالب. إن عملية التمثيل الضوئي والتنفس هما في الأساس عكس بعضهما البعض، وقد أتاح ظهور التنفس المقترن بالتمثيل الضوئي الوصول إلى طاقة أكبر بكثير من التخمر وحده.

الأوليات

البراميسيوم رباعي الأضلاع ، وهو من الهدبيات، مع وجود أخدود فموي مرئي

تُعرَّف الأوليات بشكل أساسي بطريقة حركتها، بما في ذلك الأسواط والأهداب والأقدام الكاذبة . [ 36 ] على الرغم من وجود جدل كبير حول تصنيف الأوليات بسبب تنوعها الهائل، إلا أن أحد الأنظمة التصنيفية يُقر حاليًا بسبع شعب ضمن مملكة الأوليات: اليوجلينوزوا ، والأميبوزوا ، والتشوانوزوا ( حسب تصنيف كافاليير-سميث) ، واللوكوزوا ، والبيركولوزوا ، والميكروسبوريديا ، والسولكوزوا . [ 37 ] [ 38 ] يمكن اعتبار الأوليات، مثل النباتات والحيوانات، كائنات غيرية التغذية أو ذاتية التغذية . [ 34 ] تستطيع الكائنات ذاتية التغذية، مثل اليوجلين، إنتاج طاقتها باستخدام عملية التمثيل الضوئي، بينما تستهلك الأوليات غيرية التغذية الغذاء إما عن طريق إدخاله عبر بلعوم يشبه الفم أو عن طريق ابتلاعه بالأقدام الكاذبة، وهي شكل من أشكال البلعمة . [ 34 ] على الرغم من أن الأوليات تتكاثر في الغالب لا جنسيًا، إلا أن بعضها قادر على التكاثر الجنسي. [ 34 ] تشمل الأوليات القادرة على التكاثر الجنسي الأنواع الممرضة مثل بلازموديوم فالسيباروم ، وتوكسوبلازما جوندي ، وتريبانوسوما بروساي ، وجيارديا دوديناليس، وأنواع الليشمانيا . [ 15 ]

الهدبيات ، أو الهدبيات، هي مجموعة من الطلائعيات التي تستخدم الأهداب للحركة. ومن أمثلتها البراميسيوم ، والستنتور ، والفورتيسيلا . [ 39 ] تنتشر الهدبيات بكثرة في جميع البيئات تقريبًا التي يوجد بها الماء، وتتحرك أهدابها بإيقاع منتظم لدفع الكائن الحي. [ 40 ] تمتلك العديد من الهدبيات أكياسًا شعرية ، وهي عضيات تشبه الرمح يمكن إطلاقها لاصطياد الفرائس، أو لتثبيت نفسها، أو للدفاع. [ 41 ] [ 42 ] كما أن الهدبيات قادرة على التكاثر الجنسي، وتستخدم نواتين فريدتين للهدبيات: نواة كبيرة للتحكم الأيضي الطبيعي، ونواة صغيرة منفصلة تخضع للانقسام الاختزالي. [ 41 ] ومن أمثلة هذه الهدبيات البراميسيوم والتتراهيمينا ، اللذان يُرجح أنهما يستخدمان إعادة التركيب الاختزالي لإصلاح تلف الحمض النووي الذي يحدث في ظل ظروف الإجهاد.

تستخدم الأميبوزوا الأقدام الكاذبة وتدفق السيتوبلازم للتنقل في بيئتها. تُعدّ الأميبا الحالة للنسج (Entamoeba histolytica) المسبب لمرض الزحار الأميبي. [ 43 ] ويبدو أن الأميبا الحالة للنسج قادرة على الانقسام الاختزالي . [ 44 ]

الطحالب وحيدة الخلية

صورة مجهرية إلكترونية ماسحة لنوع من الدياتومات

الطحالب وحيدة الخلية هي كائنات ذاتية التغذية تشبه النباتات وتحتوي على الكلوروفيل . [ 45 ] وهي تشمل مجموعات تضم أنواعًا متعددة الخلايا وأخرى وحيدة الخلية:

الفطريات وحيدة الخلية

صورة مجهرية إلكترونية ناقلة لبرعم نبات أوغاتيا بوليمورفا

تشمل الفطريات وحيدة الخلية الخمائر . توجد الفطريات في معظم البيئات، على الرغم من أن معظمها يوجد على اليابسة. [ 51 ] تتكاثر الخمائر عن طريق الانقسام المتساوي، ويستخدم العديد منها عملية تسمى التبرعم ، حيث تحتفظ الخلية الأم بمعظم السيتوبلازم . [ 51 ] تخمر خميرة Saccharomyces cerevisiae الكربوهيدرات إلى ثاني أكسيد الكربون والكحول، وتُستخدم في صناعة البيرة والخبز. [ 52 ] تُعد S. cerevisiae أيضًا كائنًا نموذجيًا مهمًا، نظرًا لكونها كائنًا حقيقي النواة سهل النمو. وقد استُخدمت في أبحاث السرطان والأمراض التنكسية العصبية ، بالإضافة إلى فهم دورة الخلية . [ 53 ] [ 54 ] علاوة على ذلك، لعبت الأبحاث التي تستخدم S. cerevisiae دورًا محوريًا في فهم آلية إعادة التركيب الميوزي والوظيفة التكيفية للانقسام الميوزي . وهي المسؤولة عن داء المبيضات ، الذي يسبب التهابات الفم و/أو الحلق (المعروفة باسم القلاع) والمهبل (المعروفة باسم عدوى الخميرة). [ 55 ]

الحيوانات وحيدة الخلية

تمر بعض اللاسعات الطفيلية من شعبة الميكسوزوا بمراحل حياة وحيدة الخلية. مرحلة التغذية لهذه الكائنات هي بلازموديوم وحيد الخلية يشبه الدودة ظاهريًا ؛ وتتطور داخل هذه الخلايا أبواغ متعددة الخلايا . تشهد هذه المجموعة تعاقب الأجيال ، وهي ليست وحيدة الخلية بالمعنى الحقيقي. [ 56 ]

الكائنات الحية وحيدة الخلية الكبيرة

معظم الكائنات وحيدة الخلية مجهرية الحجم، ولذلك تُصنف ضمن الكائنات الدقيقة . مع ذلك، فإن بعض الطلائعيات والبكتيريا وحيدة الخلية مرئية بالعين المجردة. [ 57 ] ومن الأمثلة على ذلك:

انظر أيضاً

مراجع

  1. تشوي، تشارلز كيو. "كيف تطورت الحياة متعددة الخلايا؟" . علم الأحياء الفلكي التابع لناسا . تم الاسترجاع في 16-05-2025 .
  2. كوبر، جي إم (2000). "أصل الخلايا وتطورها". الخلية: مدخل جزيئي ( الطبعة الثانية). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. 
  3. كوتس، جولييت سي؛ أم أيمان؛ شاريه، بينيديكت (2015-01-01). "فهم التعدد الخلوي "الأخضر": هل تحمل الأعشاب البحرية المفتاح؟" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 5 : 737. Bibcode : 2015FrPS....5..737C . doi : 10.3389/fpls.2014.00737 . PMC 4299406. PMID 25653653 .  
  4. لين ، ن. ( 2015). السؤال الحيوي - الطاقة، والتطور، وأصول الحياة المعقدة . دبليو دبليو نورتون. ص 77. ISBN  978-0-393-08881-6.
  5. 1 2 3 "استكشاف أصول الحياة: الأحماض الدهنية" . exploringorigins.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28-10-2015 .
  6. 1 2 بوهوريل، أندرو ؛ ديمر، ديفيد (23-06-2009). "التجميع الذاتي ووظيفة أغشية الخلايا البدائية" . بحث في علم الأحياء الدقيقة . 160 (7): 449-456 . Bibcode : 2009ResMb.160..449P . doi : 10.1016/j.resmic.2009.06.004 . PMID 19580865 . 
  7. "بدائيات النوى" . webprojects.oit.ncsu.edu . مؤرشف من الأصل بتاريخ 22-09-2022 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22-11-2015 .
  8. كليكنر، نانسي؛ فيشر، جاي كيه؛ ستوف، ماثيو؛ وايت، مارتن أ؛ بيتس، ديفيد؛ ويتز، غيوم (2014-12-01). "النوكليود البكتيري: طبيعته، وديناميكياته، وانفصال الخلايا الشقيقة" . الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . النمو والتطور: حقيقيات النوى/ بدائيات النوى. 22 : 127-137 . doi : 10.1016 /j.mib.2014.10.001 . PMC 4359759. PMID 25460806 .  
  9. "بنية الكروموسوم حقيقي النواة | مدخل علمي" . scienceprimer.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22-11-2015 .
  10. 1 2 سميث، دوايت ج (2015). البكتيريا . موسوعة سالم برس للعلوم. ISBN 978-1-58765-084-0.
  11. "صحائف حقائق الطبيعة - ستروماتوليت خليج القرش » خليج القرش" . www.sharkbay.org.au . تاريخ الاسترجاع: 22-11-2015 . 
  12. "الاقتران (بدائيات النوى)" . www.nature.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22-11-2015 .
  13. 1 2 كوي، يانهوا؛ هو، تونغ؛ كو، شياوجون؛ تشانغ، لانوي؛ دينغ، تشونغتشينغ؛ دونغ، أيجون (10 يونيو 2015). " البلازميدات من بكتيريا حمض اللاكتيك الغذائية: التنوع، والتشابه، والتطورات الجديدة" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 16 (6): 13172-13202 . doi : 10.3390/ijms160613172 . PMC 4490491. PMID 26068451 .  
  14. جونستون سي، مارتن بي، فيشان جي، بولارد بي، كلافيريز جيه بي (2014). "التحول البكتيري: التوزيع، والآليات المشتركة، والتحكم المتباين". نات . ريف. ميكروبيول . 12 (3): 181-196 . doi : 10.1038/nrmicro3199 . PMID 24509783. S2CID 23559881 .  
  15. 1 2 3 بيرنشتاين، هاريس؛ بيرنشتاين، كارول؛ ميشود، ريتشارد إي. (يناير 2018). "الجنس في مسببات الأمراض الميكروبية" . العدوى، علم الوراثة والتطور . 57 : 8-25 . Bibcode : 2018InfGE..57....8B . doi : 10.1016/j.meegid.2017.10.024 . PMID 29111273 . 
  16. 1 2 "السجل الأحفوري للبكتيريا الزرقاء" . www.ucmp.berkeley.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22-11-2015 .
  17. 1 2 3 4 ماكنمارا، كينيث (2009-09-01). ستروماتوليت . متحف غرب أستراليا. ISBN 978-1-920843-88-5.
  18. لابينسكا، يو؛ غلوفر، جي؛ كابيلا-لاشيراس، بي؛ يونغ، إيه جيه؛ باجليارا، إس (2019). " شيخوخة البكتيريا في غياب عوامل الإجهاد الخارجية" . معاملات الجمعية الملكية بلندن، العلوم البيولوجية . 374 (1786) 20180442. doi : 10.1098/rstb.2018.0442 . PMC 6792439. PMID 31587633 .  
  19. "مستكشف المحيطات التابع للإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي: استكشاف القطب الشمالي 2002: معلومات أساسية" . oceanexplorer.noaa.gov . تاريخ الاسترجاع: 22 نوفمبر 2015 .
  20. بارتون، لاري ل.؛ فاردو، ماري لور؛ فوك، غاي د. (2014-01-01). "كبريتيد الهيدروجين: غاز سام ينتج عن اختزال الكبريتات والكبريت غير المتجانس ويستهلكه الأكسدة الميكروبية". الكيمياء الحيوية للمركبات الغازية في البيئة المدفوعة بالمعادن . أيونات المعادن في علوم الحياة. المجلد 14. الصفحات 237-277 . doi : 10.1007/978-94-017-9269-1_10 . ISBN   978-94-017-9268-4ISSN 1559-0836 . PMID 25416397 .​  
  21. "العتائق" . www.microbeworld.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 23-11-2015 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22-11-2015 .
  22. 1 2 لوندي، باولا (2020). "الريبوسومات الأثرية". إي إل إس . الصفحات من 1 إلى 5. دوى : 10.1002/9780470015902.a0000293.pub3 . رقم ISBN  978-0-470-01617-6.
  23. "العتائق | بدائيات النوى" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22-11-2015 .
  24. 1 2 3 4 5 6 غوبتا، جي إن؛ سريفاستافا، إس؛ خاري، إس كيه؛ براكاش، في. (2014). "الكائنات المحبة للظروف القاسية: نظرة عامة على الكائنات الدقيقة من البيئات القاسية" . المجلة الدولية للزراعة والبيئة والتكنولوجيا الحيوية . 7 (2): 371. doi : 10.5958/2230-732X.2014.00258.7 . تاريخ الاسترجاع: 22 نوفمبر 2015 .
  25. فالب، ميكايلا؛ فايفر، فريدهيلم؛ بالم، بيتر؛ روديفالد، كارين؛ هيكمان، فولكر؛ تيتور، يورغ؛ أوسترهيلت، ديتر (1 أكتوبر 2005). " العيش بين طرفين متناقضين: استنتاجات من تسلسل جينوم بكتيريا ناترونوموناس فرعونيس" . أبحاث الجينوم . 15 (10): 1336-1343 . doi : 10.1101/gr.3952905 . ISSN 1088-9051 . PMC 1240075. PMID 16169924 .   
  26. ^ أورين ، أهرون (2018). "عشاق الأحماض". إي إل إس . وايلي. الصفحات من 1 إلى 14. دوى : 10.1002/9780470015902.a0000336.pub3 . رقم ISBN  978-0-470-01617-6.
  27. ""الكائنات المحبة للظروف القاسية: العتائق والبكتيريا": خريطة الحياة" . www.mapoflife.org . تاريخ الاسترجاع: 22 نوفمبر 2015 .
  28. 1 2 "الميثانوجينات" . www.vet.ed.ac.uk. مؤرشف من الأصل بتاريخ 21-09-2022 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22-11-2015 .
  29. هوك، سارة إي.؛ رايت، أندريه-دينيس جي.؛ ماكبرايد، برايان دبليو. (2010-01-01). "الميثانوجينات: منتجو الميثان في الكرش واستراتيجيات التخفيف" . أركيا . 2010 945785. doi : 10.1155 /2010/945785 . ISSN 1472-3654 . PMC 3021854. PMID 21253540 .   
  30. فان وولفيرين م، فاغنر أ، فان دير دوز س، ألبرز إس في (2016). "نظام Ced الأثري يستورد الحمض النووي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (9): 2496-501 . Bibcode : 2016PNAS..113.2496V . doi : 10.1073/pnas.1513740113 . PMC 4780597. PMID 26884154 .  
  31. ويتزاني، غونتر، محرر (2017). التواصل الحيوي للأركيا . doi : 10.1007/978-3-319-65536-9 . ISBN 978-3-319-65535-2. S2CID 26593032 . 
  32. 1 2 ييت، جاي ر. (2015). حقيقيات النوى . موسوعة سالم برس للعلوم.
  33. سبيجر، د.؛ لوكيس، ج.؛ إلياس، م. (2015). "الجنس سمةٌ متأصلةٌ وقديمةٌ ومنتشرةٌ في الحياة حقيقية النواة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 112 (29): 8827-34 . Bibcode : 2015PNAS..112.8827S . doi : 10.1073 / pnas.1501725112 . PMC 4517231. PMID 26195746 .  
  34. 1 2 3 4 5 "أصل الميتوكوندريا" . مجلة نيتشر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 نوفمبر 2015 .
  35. "التكافل الداخلي وأصل حقيقيات النوى" . users.rcn.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ 22-06-2017 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23-11-2015 .
  36. كلوز، روبرت ت (2015). الأوليات . موسوعة سالم برس للعلوم.
  37. روجيرو، مايكل أ.؛ جوردون، دينيس ب.؛ أوريل، توماس م.؛ بايلي، نيكولاس؛ بورغوان، تييري؛ بروسكا، ريتشارد س.؛ كافاليير-سميث، توماس؛ غويري، مايكل د.؛ كيرك، بول م. (29-04-2015). " تصنيفٌ أعلى مستوى لجميع الكائنات الحية" . PLOS ONE . 10 (4) e0119248. Bibcode : 2015PLoSO..1019248R . doi : 10.1371/journal.pone.0119248 . PMC 4418965. PMID 25923521 .  
  38. "الأوليات" . www.microbeworld.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 15 يوليو 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 نوفمبر 2015 .
  39. "Ciliophora: هدبيات، تتحرك بواسطة أهداب" . www.microscope-microscope.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 12 مارس 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 نوفمبر 2015 .
  40. "مقدمة عن الهدبيات" . www.ucmp.berkeley.edu . تاريخ الاسترجاع: 23 نوفمبر 2015 .
  41. 1 2 "هدبي | أولي" . موسوعة بريتانيكا . تم الاسترجاع في 23-11-2015 .
  42. سوجيباياشي، ريكا؛ هاروموتو، تيرو (29-12-2000). "الوظيفة الدفاعية للخلايا الشعرية في البراميسيوم رباعي الأكتين ضد الهدبيات غير المتجانسة كليماكوستوموم فيرنس". المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 36 (4): 415-422 . doi : 10.1016/S0932-4739(00)80047-4 .
  43. "الأميبا | رتبة الأوليات" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23-11-2015 .
  44. كيلسو، أ.أ.، ساي، أ.ف.، شارما، د.، ليدفورد، ل.ل.، تورتشيك، أ.، ساسكي، س.أ.، كينغ، أ.ف.، أتاواي، س.س.، تيمسفاري، ل.أ.، سيهورن، م.ج. (2015). "إنزيم Dmc1 في الأميبا الحالة للنسج يحفز اقتران الحمض النووي المتماثل وتبادل السلاسل الذي يحفزه الكالسيوم وHop2-Mnd1" . PLOS ONE . 10 (9) e0139399. Bibcode : 2015PLoSO..1039399K . doi : 10.1371/journal.pone.0139399 . PMC 4589404. PMID 26422142 .  
  45. 1 2 3 4 "حقائق ومعلومات وصور عن الطحالب | مقالات موسوعة الطحالب على موقع Encyclopedia.com" . www.encyclopedia.com . تاريخ الوصول: 23 نوفمبر 2015 .
  46. 1 2 "الطحالب - موسوعة علم الأحياء - الخلايا، النبات، الجسم، الإنسان، الكائنات الحية، الدورة، الحياة، المستخدمة، النوعية" . www.biologyreference.com . تاريخ الاسترجاع: 23 نوفمبر 2015 .
  47. 1 2 "جدران الخلايا السيليسية" . www.mbari.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 21-11-2015 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23-11-2015 .
  48. 1 2 "الدياتومات هي أهم مجموعة من حقيقيات النوى الضوئية - موقع جينوسكوب" . www.genoscope.cns.fr . تاريخ الوصول: 23 نوفمبر 2015 .
  49. "تصنيف الطحالب: دينوفايتا" . المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي التابع لمؤسسة سميثسونيان .
  50. "موقع BL الإلكتروني: زراعة الدياتومات في المنزل" . biolum.eemb.ucsb.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 نوفمبر 2015 .
  51. ١ ٢ "علم الأحياء الدقيقة على الإنترنت | جمعية علم الأحياء الدقيقة | حول علم الأحياء الدقيقة - مقدمة عن الميكروبات - الفطريات" . www.microbiologyonline.org.uk . مؤرشف من الأصل بتاريخ ١٩ نوفمبر ٢٠١٦. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٢٣ نوفمبر ٢٠١٥ .
  52. ألبا-لويس، لويزا؛ سيغال-كيشينيفسكي، كلوديا (2010). "تخمير الخميرة وصناعة البيرة والنبيذ" . مجلة نيتشر إديوكيشن . 3 (9): 17. تاريخ الاسترجاع: 23 نوفمبر 2015 .
  53. "Saccharomyces cerevisiae – MicrobeWiki" . MicrobeWiki . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23-11-2015 .
  54. "الكائنات النموذجية: الخميرة" . www.yourgenome.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25-03-2025 .
  55. "داء المبيضات | أنواع الأمراض | الأمراض الفطرية | مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها" . www.cdc.gov . تاريخ الاطلاع: 23 نوفمبر 2015 .
  56. أدريانو، إدسون أ.؛ زاتي، سويلين أ.؛ أوكامورا، بيث (2022). "كيفية بناء اللاسعات وحيدة الخلية ذات الحركة الشبيهة بالديدان: دروس مستفادة من الميكسوزوا" . مجلة التشريح . 240 (3): 475-488 . doi : 10.1111/joa.13566 . ISSN 1469-7580 . PMC 8819041. PMID 34643951 .   
  57. بيان صحفي بحثي صادر عن جمعية ماكس بلانك، تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 مايو 2009
  58. إنج، بروس (1999). الفطريات المخاطية في بريطانيا وأيرلندا: دليل تعريف . سلاو، إنجلترا: دار نشر ريتشموند. ص 4. ISBN  0-85546-251-5.
  59. باحثون يكتشفون أشكالاً غامضة للحياة في الصحراء. تاريخ الوصول: ٢٤ أكتوبر ٢٠١١.
  60. باور، بيكي (أكتوبر 2008). "كرات التحديق في البحر" . الكل في البحر . مؤرشف من الأصل في 17 سبتمبر 2010. تم الاسترجاع في 27 أغسطس 2010 .
  61. جون ويسلي تونيل؛ إرنستو أ. تشافيز؛ كيم ويذرز (2007). الشعاب المرجانية في جنوب خليج المكسيك . مطبعة جامعة تكساس إيه آند إم. ص 91. ISBN  978-1-58544-617-9.
  62. "ما هي أكبر خلية بيولوجية؟ (مع صور)" . Wisegeek.com. 23 فبراير 2014. تاريخ الاسترجاع: 1 مارس 2014 .
  63. 1 2 آن هيلمنستين (29 نوفمبر 2018). "ما هو أكبر كائن وحيد الخلية؟" . sciencenotes.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 يناير 2020 .