النوم والذاكرة

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

النوم أثناء الدراسة.JPG
شابة نائمة فوق مواد الدراسة

دُرست العلاقة بين النوم والذاكرة منذ أوائل القرن التاسع عشر على الأقل. الذاكرة ، وهي العملية المعرفية لتخزين واسترجاع التجارب السابقة، والتعلم والتعرف، [ 1 ] هي نتاج مرونة الدماغ ، أي التغيرات البنيوية داخل المشابك العصبية التي تُنشئ روابط بين المحفزات. تُشفّر المحفزات في غضون أجزاء من الثانية؛ ومع ذلك، قد يستغرق الحفاظ على الذكريات على المدى الطويل دقائق أو أيامًا أو حتى سنوات إضافية لتترسخ تمامًا وتصبح ذاكرة مستقرة يسهل الوصول إليها (أكثر مقاومة للتغيير أو التشويش). لذلك، يتشكل نوع معين من الذاكرة بسرعة، لكن تطور الذاكرة غالبًا ما يكون عملية مستمرة.

أظهرت الدراسات أن النوم الليلي والقيلولة النهارية يُحسّنان استقرار عمليات الذاكرة ويعززانها (يسرعانها و/أو يدمجانها)، كما يُحسّنان ترسيخ الذكريات . وقد ثبت أن بعض مراحل النوم تُحسّن ذاكرة الفرد، وإن كان ذلك مرتبطًا بنوع المهمة. عمومًا، يُعتقد أن النوم العميق (مرحلة الموجة البطيئة ) يُحسّن الذاكرة التصريحية ، بينما يُحسّن النوم السريع (مرحلة حركة العين السريعة) الذاكرة غير التصريحية ، مع وجود بعض التباينات بين نتائج التجارب. ويُعدّ تأثير النوم على الذاكرة، وخاصةً فيما يتعلق بالدماغ البشري ، مجالًا بحثيًا نشطًا في علم الأعصاب وعلم النفس والتخصصات ذات الصلة.

تاريخ

في عام ١٨٠١، اقترح ديفيد هارتلي لأول مرة أن الأحلام تُغير الروابط الكوكبية الترابطية داخل الدماغ خلال فترات حركة العين السريعة (REM) من دورة النوم. وبحلول نهاية القرن التاسع عشر، أصبحت فكرة أن للنوم تأثيرًا مُجددًا للعقل، من خلال فرز وتثبيت الذكريات والأفكار، مقبولة فكريًا. في رواية "بيتر وويندي"، [ ٢ ] كتب جيه إم باري"من عادة كل أم صالحة بعد أن ينام أطفالها أن تبحث في أذهانهم وترتب الأمور استعداداً لليوم التالي، وتعيد ترتيب الأشياء الكثيرة التي تشتتت خلال اليوم في أماكنها المناسبة... عندما تستيقظ في الصباح، تكون الشغب والأهواء السيئة التي ذهبت بها إلى الفراش قد طُويت ووضعت في أسفل عقلك؛ وعلى السطح، بعد أن تم تهويتها بشكل جميل، تنتشر أفكارك الجميلة، جاهزة لتتبناها."تدور أحداث قصص بيتر بان في عالم خيالي وتحتوي على العديد من الإشارات إلى جوانب من علم النفس المعرفي ، بعضها يسبق البحث العلمي الرسمي فيها. [ 3 ]

أُجريت أول دراسة شبه منهجية متعددة الأطراف حول العلاقة بين النوم والذاكرة عام 1924 على يد جينكينز ودالينباخ، بهدف اختبار نظرية هيرمان إبينغهاوس حول اضمحلال الذاكرة. [ 1 ] أظهرت نتائجهم أن الاحتفاظ بالذاكرة كان أفضل بكثير بعد فترة من النوم مقارنةً بالفترة نفسها من اليقظة. إلا أنه لم تُجرَ دراسات تركز على تأثير مراحل النوم المحددة على الذاكرة إلا عام 1953، عندما تم تصنيف النوم إلى نوم حركة العين السريعة ونوم حركة العين غير السريعة . [ 1 ] ومع تزايد فهم ودعم الخصائص السلوكية لتأثيرات النوم والذاكرة، يتجه الباحثون إلى دراسة الأساس العصبي للنوم والذاكرة، الذي لا يزال غير مفهوم بشكل كامل. [ 4 ]

دورات النوم

تسجيل تخطيط كهربية الدماغ لنشاط الدماغ وأنماط الموجات من صبي نائم.

يمر النوم بدورة تتكون من خمس مراحل. تُعرف أربع من هذه المراحل مجتمعةً باسم نوم حركة العين غير السريعة (NREM)، بينما تُعرف المرحلة الأخيرة بنوم حركة العين السريعة. تستغرق الدورة الواحدة ما يقارب 90-110 دقائق. يُستدل على اليقظة من خلال تخطيط كهربية الدماغ ( EEG )، الذي يُقاس ويتميز بموجات بيتا ، وهي الأعلى ترددًا والأقل سعةً، وتميل إلى التحرك بشكل غير منتظم نظرًا لكثرة المحفزات التي يتعرض لها الشخص أثناء اليقظة.

  • ما قبل النوم هي فترة انخفاض الوعي الإدراكي حيث يتميز نشاط الدماغ بموجات ألفا التي تكون أكثر إيقاعية وأعلى في السعة وأقل في التردد مقارنة بموجات بيتا.
  • تتميز المرحلة الأولى بالنوم الخفيف وتستمر حوالي 10 دقائق. وتتحول موجات الدماغ تدريجياً إلى موجات ثيتا .
  • تحتوي المرحلة الثانية أيضًا على موجات ثيتا؛ ومع ذلك، فإن النبضات القصيرة العشوائية ذات التردد المتزايد والتي تسمى مغازل النوم هي سمة مميزة لهذه المرحلة.
  • تتشابه المرحلتان الثالثة والرابعة إلى حد كبير، وتُعرفان معًا باسم "النوم العميق". في هاتين المرحلتين، يتحول نشاط الدماغ إلى موجات دلتا ، وهي الموجات الأقل ترددًا والأعلى سعةً. تُسمى هاتان المرحلتان معًا أيضًا بنوم الموجة البطيئة (SWS).
  • المرحلة الخامسة، وهي نوم حركة العين السريعة (REM)، تُعدّ من أكثر المراحل إثارةً للاهتمام، إذ تتشابه أنماط موجات الدماغ فيها مع تلك التي تُلاحظ في حالة اليقظة والاسترخاء. ويُشار إلى هذه المرحلة باسم "النوم النشط"، وهي الفترة التي تحدث فيها معظم الأحلام. كما يُعتقد أن نوم حركة العين السريعة يلعب دورًا في التطور المعرفي للرضع والأطفال، حيث يقضون وقتًا أطول بكثير من نومهم في فترات نوم حركة العين السريعة مقارنةً بالبالغين. [ 5 ]

خلال النصف الأول من الليل، يقضي معظم النوم في مرحلة النوم العميق (SWS)، ولكن مع تقدم الليل، تقل مدة مراحل النوم العميق بينما تزداد مدة مراحل حركة العين السريعة (REM). [ 6 ]

مصطلحات الذاكرة

التثبيت مقابل التحسين

تثبيت الذاكرة هو ترسيخها في مكانها، حيث يتم إنشاء رابط ضعيف. ويمكن أن يحدث تثبيت الذكريات الإجرائية حتى أثناء ساعات اليقظة، مما يشير إلى أن أداء مهام محددة غير تصريحية يتحسن في غياب النوم. [ 4 ] وعندما يُقال إن الذكريات تتحسن، فإن الرابط يتقوى من خلال التكرار وربطها بذكريات أخرى ذات صلة، مما يجعل استرجاعها أكثر كفاءة. وفي حين يُلاحظ أن تثبيت الذكريات غير التصريحية يحدث أثناء اليقظة، فقد وُجد أن تحسين هذه الذكريات الحسية والحركية يحدث غالبًا أثناء النوم الليلي. [ 4 ]

العمليات المعتمدة على الاستخدام مقابل العمليات المعتمدة على الخبرة

يُقيّم نشاط الدماغ الذي يحدث أثناء النوم بطريقتين: النشاط المعتمد على الاستخدام، والنشاط المعتمد على الخبرة. [ 7 ] ينتج النشاط الدماغي المعتمد على الاستخدام عن استخدام الخلايا العصبية خلال ساعات اليقظة السابقة. وهو في جوهره تجديد للخلايا العصبية، أي نشاط يحدث سواءً تعلم الشخص شيئًا جديدًا أم لا. [ 7 ]

يُعدّ النشاط الدماغي المعتمد على الخبرة نتاجًا لموقف جديد، أو بيئة جديدة، أو مهمة أو حقيقة مكتسبة حدثت في فترة ما قبل النوم. وهذا النوع من النشاط الدماغي يدل على ترسيخ الذاكرة أو تعزيزها. [ 7 ]

غالباً ما يصعب التمييز بين الحالتين في بيئة تجريبية، لأن البيئة بحد ذاتها تُعدّ بيئة جديدة. وتظهر هذه البيئة الجديدة في نشاط الدماغ أثناء النوم، إلى جانب المهمة المُتعلّمة حديثاً. ولتجنب ذلك، يُصرّ معظم الباحثين على أن يقضي المشاركون يوماً كاملاً في الظروف التجريبية قبل بدء الاختبار، حتى لا تُصبح البيئة جديدة عليهم عند بدء التجربة. وهذا يضمن أن تكون البيانات المُجمّعة لنشاط الدماغ المُعتمد على الخبرة ناتجةً حصراً عن المهمة الجديدة.

توحيد

ترسيخ الذاكرة عمليةٌ تُحوّل تمثيلاً غير مستقر في البداية إلى ترميزٍ أكثر متانة وفعالية وكفاءة. في هذه الحالة الجديدة، تصبح الذاكرة أقل عرضةً للتشويش. [ 1 ] تتكون عملية ترسيخ الذاكرة أساساً من ثلاث مراحل ، ويُعتقد أن النوم أو عدمه يُسهّلان جميعها.

  1. التثبيت هو عملية ترميز الذاكرة التي تستغرق 6 مللي ثانية فقط. [ 1 ]
  2. التحسين هو عملية ترسيخ مستمرة قد تحدث خلال دقائق، أو 7 ساعات، أو أيام، ولكن ليس لفترة أطول. [ 1 ] يمكن ملاحظة تحسنات ملحوظة في السلوكيات التي تلي النوم حتى في غياب الممارسة. [ 1 ]
  3. قد تستغرق عملية التكامل ساعات أو سنوات، وهي عملية ربط الذكريات المشفرة حديثًا بشبكات الذاكرة الموجودة. [ 1 ]

إعادة التوحيد

تتضمن إعادة ترسيخ الذاكرة استرجاع ذاكرة مُرسخة مسبقًا (صريحة أو ضمنية) إلى الذاكرة قصيرة المدى أو الذاكرة العاملة. في هذه الحالة، تصبح الذاكرة في حالة غير مستقرة، حيث يمكن للمعلومات اللاحقة أن تتداخل مع ما هو موجود حاليًا في الذاكرة، وبالتالي تُغيرها. يُعرف هذا بالتداخل الرجعي ، وهو مسألة بالغة الأهمية في المحاكم وشهادات الشهود. [ 8 ]

الحرمان من النوم قبل التدريب مقابل الحرمان من النوم بعد التدريب

يتناول الباحثون دراسة النوم والذاكرة من زوايا مختلفة. تقيس بعض الدراسات آثار الحرمان من النوم بعد تعليم مهمة جديدة (يتعلم الشخص المهمة ثم يُحرم من النوم). ويُشار إلى هذا النوع من الحرمان بالحرمان من النوم بعد التدريب . في المقابل، أُجريت تجارب أخرى لقياس آثار الحرمان من النوم قبل تعليم المهمة (يُحرم الشخص من النوم ثم يتعلم المهمة). ويُشار إلى هذا النوع من الحرمان بالحرمان من النوم قبل التدريب .

معالجة الذاكرة دون اتصال بالإنترنت

هذه هي معالجة الذكريات خارج نطاق الوعي. على سبيل المثال، بعد أن يقرأ شخص ما كتابًا، يستمر دماغه في معالجة التجربة أثناء القيام بأنشطة أخرى. وتحدث هذه المعالجة "غير المتصلة" أيضًا أثناء النوم. [ 8 ]

طرق قياس الذاكرة

التدابير السلوكية

  • مهمة التأشير ذاتي الترتيب هي مهمة ذاكرة يُعرض فيها على المشارك عدد من الصور (أو الكلمات) مرتبة على شاشة. تُعرض عدة تجارب، كل منها بترتيب مختلف وتحتوي على بعض الكلمات أو الصور السابقة. مهمة المشارك هي الإشارة إلى كلمة أو صورة لم يسبق له الإشارة إليها في التجارب الأخرى. [ 9 ]
  • في مهمة التمييز بين الصور الحديثة والحديثة، يُعرض على المشاركين تجربتان لعرض الصور، ثم تجربة ثالثة تحتوي على مزيج من الصور من التجربتين الأولى والثانية. وتتمثل مهمتهم في تحديد ما إذا كانت الصورة من العرض الأخير أم السابق. [ 9 ]
  • في مهمة استرجاع المسار، يحدث التعلم المكاني عندما يقوم المشارك بجولة افتراضية في مكان معين (مثل مدينة أو متاهة). يُطلب من المشاركين القيام بجولة افتراضية في نفس المكان في وقت لاحق، بينما تُستخدم تقنيات تصوير الدماغ لقياس النشاط. [ 10 ]
  • تتألف مهمة الربط بين الكلمات المزدوجة من مرحلتين. خلال المرحلة الأولى (الاكتساب)، يتم تعلم استجابات مهمة الربط بين الكلمات المزدوجة وتصبح قابلة للتذكر. في المرحلة الثانية (مرحلة الربط)، يتعلم الشخص ربط كل استجابة بمثير منفصل . على سبيل المثال، يمكن لإشارة بصرية أن توفر معلومات حول الكلمات التي يجب تذكرها بعد إزالة المثير والكلمات. [ 11 ]
  • في مهمة تتبع المرآة، يُطلب من المشاركين تتبع عدة أشكال بأسرع ما يمكن وبأكبر قدر من الدقة، وهي أشكال لا يمكنهم رؤيتها إلا في المرآة. تُسجل السرعة بالإضافة إلى مدى انحرافهم عن الصورة الأصلية (الدقة). [ 11 ]
  • في اختبار متاهة موريس المائية، تُستخدم الفئران لاختبار قدرتها على التعلم المكاني في حالتين: مكانية وغير مكانية. في الحالة المكانية، تُخفى منصة باستخدام ماء عكر، بينما في الحالة غير المكانية، تكون المنصة مرئية. في الحالة المكانية، يعتمد الفأر على ذاكرته المكانية للعثور على المنصة، بينما تُستخدم الحالة غير المكانية لأغراض المقارنة. [ 12 ]
فأر يخضع لاختبار موريس للملاحة المائية
  • مهمة زمن رد الفعل التسلسلي (مهمة SRT) هي مهمة يواجه فيها المشاركون شاشة حاسوب تعرض عدة علامات مرتبطة مكانيًا بعلامات ذات صلة على لوحة المفاتيح. يُطلب من المشاركين الاستجابة بأسرع ما يمكن وبدقة لظهور محفز أسفل إحدى هذه العلامات. يمكن تدريب المشاركين على هذه المهمة إما بتعليمات صريحة (مثل عرض تسلسلات لونية يجب تعلمها) أو بتعليمات ضمنية (مثل عدم ذكر الباحث للتسلسلات اللونية، مما يجعل المشاركين يعتقدون أنهم يخضعون لاختبار سرعة). عند استخدام هذه المهمة في دراسات النوم، وبعد فترة تأخير، يُختبر المشاركون للتأكد من قدرتهم على الحفظ. [ 13 ]
  • في مهمة الوصول للإمساك، تعلمت القوارض مهارة استخدام الطرف الأمامي. وقد حسّن النوم سرعة الحركة مع الحفاظ على دقتها. وارتبطت هذه التحسينات التي حدثت خارج النوم بإعادة تشغيل مجموعات الحركات المرتبطة بالمهمة أثناء نوم حركة العين غير السريعة (NREM)، بالإضافة إلى التحولات الزمنية التي ربطت مجموعات القشرة الحركية بالحركات بشكل أوثق. [ 14 ]
  • في مهمةٍ للأطراف الاصطناعية العصبية، دُرِّبت القوارض على أداء مهمةٍ بسيطةٍ للتفاعل بين الدماغ والآلة، حيث استُخدم نشاط مجموعةٍ من وحدات القشرة الحركية للتحكم في ذراعٍ ميكانيكيةٍ متصلةٍ بأنبوب تغذية. بعد نجاح التعلم، شهدت الوحدات المرتبطة بالمهمة تحديدًا زيادةً في التزامن والترابط مع نشاط الموجات البطيئة (SWA) أثناء النوم. وتنبأ الوقت الذي يقضيه الحيوان في نشاط الموجات البطيئة بتحسن الأداء عند الاستيقاظ. [ 15 ]
  • في مهمة النقر المتتالي، يُطلب من المشاركين كتابة سلسلة من خمسة أرقام باستخدام يدهم المهيمنة أو غير المهيمنة (المحددة في التجربة)، لفترة زمنية محددة، تليها فترة راحة. تُجرى عدة محاولات من هذا النوع، ويسجل الحاسوب عدد السلاسل المكتملة لتقييم السرعة، ومعدل الخطأ لتقييم الدقة. [ 1 ]
  • يُستخدم اختبار النقر بالأصابع عادةً عند الحاجة إلى مهمة حركية بحتة. يتطلب هذا الاختبار من المشاركين الضغط باستمرار على أربعة مفاتيح (عادةً مفاتيح رقمية) على لوحة المفاتيح باستخدام يدهم غير المهيمنة، وذلك بتسلسل معين، مثل 4-3-1-2-4، لفترة زمنية محددة. ويتم الاختبار عن طريق تحديد عدد الأخطاء المرتكبة. [ 16 ]

قياسات التصوير العصبي

يمكن تصنيف التصوير العصبي إلى فئتين، تُستخدم كلتاهما في حالات مختلفة حسب نوع المعلومات المطلوبة. يهتم التصوير البنيوي بشكل أساسي ببنية الدماغ ( التصوير المقطعي المحوسب )، بينما يهتم التصوير الوظيفي بشكل أكبر بالعمليات الأيضية المتعلقة بالوظائف التشريحية ( التصوير المقطعي بالإصدار البوزيتروني ، والتصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي ). في السنوات الأخيرة، ساهم تطوير تقنيات التصوير العصبي هذه في فهم العلاقة بين النوم وعمليات الذاكرة. [ 17 ]

يُستخدم التصوير المقطعي بالإصدار البوزيتروني (PET) في تصوير العمليات الوظيفية للدماغ (أو أجزاء أخرى من الجسم). يتم حقن نظير مشع باعث للبوزيترونات في مجرى الدم، فيُصدر أشعة غاما التي يكشفها جهاز التصوير. ثم يُتيح التحليل الحاسوبي إعادة بناء ثلاثية الأبعاد لمنطقة الدماغ أو الجزء المراد تصويره من الجسم.

التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI) هو نوع من أنواع تصوير الدماغ يقيس تغير نسبة الأكسجين في الدم نتيجة لنشاط الخلايا العصبية. ويمكن عرض البيانات الناتجة على شكل صورة للدماغ مع تمثيلات ملونة للنشاط.

القياسات الجزيئية

على الرغم من أن هذا قد يُنظر إليه على أنه مشابه لتقنيات التصوير العصبي، إلا أن القياسات الجزيئية تُساعد في تعزيز مناطق التنشيط التي يصعب تحديدها بالتصوير العصبي. إحدى هذه التقنيات التي تُساعد في كلٍ من الدقة الزمنية والبصرية للتصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي هي استجابة مستوى الأكسجين في الدم (BOLD). يُمكن ملاحظة التغيرات في استجابة BOLD عند وجود مستويات تنشيط مُختلفة في المناطق المشتبه في عملها. يتم تزويد الدماغ بالطاقة على شكل جلوكوز وأكسجين (ينقله الهيموجلوبين ). [ 18 ] يتم تنظيم تدفق الدم باستمرار بحيث تتلقى مناطق التنشيط كميات أكبر من الطاقة مُقارنةً بالمناطق الأقل تنشيطًا. [ 19 ] في التصوير المقطعي بالإصدار البوزيتروني (PET )، يُسهل استخدام النويدات المُشعة ( نظائر ذات عمر نصف قصير ) الدقة البصرية. ترتبط هذه النويدات المُشعة بالجلوكوز والماء والأمونيا ، مما يُسهل امتصاصها في مناطق الدماغ المُنشطة. بمجرد حقن هذه المُتتبعات المُشعة في مجرى الدم ، يُمكن مُلاحظة كفاءة وموقع العمليات الكيميائية باستخدام التصوير المقطعي بالإصدار البوزيتروني (PET). [ 20 ]

طرق قياس النوم

القياسات الفيزيولوجية الكهربائية

الطريقة الرئيسية لقياس النوم لدى البشر هي تخطيط النوم المتعدد (PSG). في هذه الطريقة، غالبًا ما يُطلب من المشاركين الحضور إلى المختبر حيث يستخدم الباحثون تخطيط النوم المتعدد لقياس أمور مثل إجمالي وقت النوم، وكفاءة النوم، والاستيقاظ بعد بداية النوم، وتجزئة النوم. كما يُمكن لتخطيط النوم المتعدد مراقبة وظائف الجسم المختلفة، بما في ذلك نشاط الدماغ (تخطيط كهربية الدماغ)، وحركة العين (تخطيط كهربية العين)، وحركة العضلات (تخطيط كهربية العضلات)، ونظم القلب (تخطيط كهربية القلب).

  • أنماط موجات الدماغ والنشاط المسجل بواسطة تخطيط كهربية الدماغ.
    تخطيط كهربية الدماغ (EEG) هو إجراء يسجل النشاط الكهربائي على طول فروة الرأس. لا يستطيع هذا الإجراء تسجيل النشاط من الخلايا العصبية الفردية، ولكنه يقيس متوسط ​​النشاط الكهربائي الكلي في الدماغ.
  • يقيس تخطيط كهربية العين (EOG) الفرق في الجهد الكهربائي بين الجزء الأمامي والخلفي من العين. ولا يقيس هذا التخطيط استجابة العين للمؤثرات البصرية الفردية، بل يقيس حركة العين العامة.
  • يُستخدم تخطيط كهربية العضل (EMG) لتسجيل النشاط الكهربائي للعضلات الهيكلية. ويقوم جهاز يُسمى جهاز تخطيط كهربية العضل بقياس الجهد الكهربائي لخلايا العضلات لمراقبة حركة العضلات.
  • يقيس تخطيط كهربية القلب (ECG أو EKG) إزالة الاستقطاب الكهربائي لعضلة القلب باستخدام أقطاب كهربائية مختلفة توضع بالقرب من الصدر والأطراف. ويمكن استخدام هذا القياس لإزالة الاستقطاب لمراقبة نظم القلب.

التدابير السلوكية

يُعدّ تخطيط الحركة طريقة شائعة وغير جراحية لقياس بنية النوم. يعتمد تخطيط الحركة على طريقة واحدة فقط لتسجيل البيانات، وهي الحركة. ويمكن تحليل هذه الحركة باستخدام برامج تخطيط الحركة المختلفة. ولذلك، يُمكن ارتداء جهاز تخطيط الحركة غالبًا كساعة، أو حول الخصر كحزام. ولأنه غير جراحي نسبيًا وغير مكلف، تسمح هذه الطريقة بإجراء التسجيلات خارج المختبر ولعدة أيام متواصلة. مع ذلك، غالبًا ما يُبالغ تخطيط الحركة في تقدير وقت النوم (دي سوزا 2003، وكانادي 2011).

النظريات المتنافسة

تشير معظم الدراسات إلى وجود قصور محدد في الذاكرة التصريحية قبل أو بعد الحرمان من نوم حركة العين السريعة (REM). في المقابل، يحدث قصور في الذاكرة غير التصريحية قبل أو بعد الحرمان من نوم حركة العين غير السريعة (NREM). هذه هي نظرية التحسين الخاصة بكل مرحلة. [ 7 ] وهناك أيضًا فرضية الذاكرة ثنائية المراحل، التي تقترح أن التعلم الأمثل يحدث عندما تتم معالجة أثر الذاكرة مبدئيًا في نوم الموجة البطيئة (SWS) ثم في نوم حركة العين السريعة (REM). ويدعم هذه الفرضية العديد من التجارب التي تُظهر تحسنًا أكبر في الذاكرة مع نوم الموجة البطيئة أو نوم حركة العين السريعة مقارنةً بالحرمان من النوم، ولكن تكون الذاكرة أكثر دقة عندما تتضمن فترة النوم كلاً من نوم الموجة البطيئة ونوم حركة العين السريعة. [ 7 ]

الذاكرة التصريحية

الذاكرة التصريحية هي ذاكرة الأحداث الواعية. وهناك نوعان من الذاكرة التصريحية: الذاكرة العرضية والذاكرة الدلالية. تُستخدم الذاكرة العرضية لتذكر التجارب أو الحقائق الشخصية، بينما تُستخدم الذاكرة الدلالية لتذكر حقائق محددة. وتُعتبر الذاكرة التصريحية عادةً ذاكرة صريحة لأن الفرد يجب أن يحاول تذكرها بوعي.

الذاكرة الزمنية

تتألف الذاكرة الزمنية من ثلاث فئات رئيسية، [ 21 ] على الرغم من أنها لا تزال محل نقاش بين علماء النفس وعلماء الأحياء العصبية؛ وهذه الفئات هي: الذاكرة الفورية، والذاكرة قصيرة المدى، والذاكرة طويلة المدى. [ 22 ] الذاكرة الفورية هي استرجاع المعلومات بناءً على المعلومات التي عُرضت مؤخرًا. أما الذاكرة قصيرة المدى، فتُستخدم للاحتفاظ بالمعلومات التي عُرضت خلال ثوانٍ أو دقائق مضت. يُعرف أحد أنواع الذاكرة قصيرة المدى بالذاكرة العاملة، وهي القدرة على الاحتفاظ بالمعلومات اللازمة لتنفيذ إجراءات متسلسلة. أما الذاكرة طويلة المدى، فهي الاحتفاظ بالمعلومات لفترات زمنية أطول، مثل أيام أو أسابيع أو حتى مدى الحياة.

في إحدى الدراسات، قُسِّم المشاركون إلى أربع مجموعات: مجموعتان ضابطتان، تناولتا إما الكافيين أو دواءً وهميًا ، ومجموعتان حُرمتا من النوم لمدة 36 ساعة، وتناولتا إما الكافيين أو دواءً وهميًا. تمثلت المهمة المستخدمة لقياس الذاكرة الزمنية في التمييز بين الوجوه الحديثة والقديمة. عُرضت مجموعة من 12 وجهًا غير مألوف بالتتابع كل 10 ثوانٍ. بعد ذلك، استُخدمت مهمة تأشير ذاتية الترتيب لمدة 5 دقائق لمنع التكرار وإشغال المشاركين المرهقين. تطلبت هذه المهمة منهم تحديد أي عناصر جديدة يرونها (سواء أسماء أو أشكال مجردة) معروضة على 12 ورقة. عُرضت مجموعة ثانية، تلتها مهمة تأشير ذاتية الترتيب أخرى، ثم عُرض على المشارك تسلسل عشوائي من 48 وجهًا، إما تحتوي على وجوه سبق عرضها أو وجوه جديدة. سُئل المشاركون عما إذا كانوا يتعرفون على الوجوه وما إذا كانت من المجموعة الأولى أو الثانية. تشير النتائج إلى أن الحرمان من النوم لا يؤثر بشكل كبير على التعرف على الوجوه، ولكنه يُحدث ضعفًا ملحوظًا في الذاكرة الزمنية (التمييز بين الوجوه التي تنتمي إلى كل مجموعة). وُجد أن للكافيين تأثيرًا أكبر على المجموعة المحرومة من النوم مقارنةً بمجموعة الدواء الوهمي المحرومة من النوم، إلا أن أداءها كان أسوأ من أداء المجموعتين الضابطتين. كما وُجد أن الحرمان من النوم يزيد من اعتقاد المشاركين بصحتهم، خاصةً إذا كانوا مخطئين. وأظهرت دراسات تصوير الدماغ للمحرومين من النوم أن أكبر انخفاض في معدل الأيض يحدث في قشرة الفص الجبهي . [ 23 ]

التعلم اللفظي

استُخدم التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي المعتمد على مستوى الأكسجين في الدم (BOLD) في دراسة أجراها دروموند وآخرون لقياس استجابة الدماغ للتعلم اللفظي بعد الحرمان من النوم. سجّل جهاز التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي نشاط الدماغ أثناء مهمة تعلم لفظي للمشاركين، إما بعد ليلة نوم طبيعية أو بعد حرمانهم من 34.7 (± 1.2) ساعة من النوم. تناوبت المهمة بين حالة أساسية لتحديد ما إذا كانت الأسماء مكتوبة بأحرف كبيرة أم صغيرة، وحالة تجريبية لحفظ قائمة من الأسماء. تشير نتائج الدراسة إلى أن الأداء كان أسوأ بشكل ملحوظ في التذكر الحر لقائمة الأسماء عند الحرمان من النوم (بمعدل 2.8 ± 2 كلمة) مقارنةً بمن ناموا ليلة نوم طبيعية (4.7 ± 4 كلمات). فيما يتعلق بمناطق الدماغ المُنشَّطة، وُجد أن القشرة الجبهية الأمامية اليسرى ، والقشرة الحركية الأمامية ، والفصوص الصدغية تُنشَّط أثناء أداء المهمة في حالة الراحة، وأن مناطق مُحدَّدة من القشرة الجبهية الأمامية تُنشَّط بشكلٍ أكبر أثناء أداء المهمة في حالة الحرمان من النوم. كما وُجد أن الفص الجداري الثنائي ، والتلفيف الجبهي الأوسط الأيسر ، والتلفيف الجبهي السفلي الأيمن تُنشَّط لدى الأشخاص الذين يعانون من الحرمان من النوم. تشير هذه النتائج إلى أن الدماغ قادر على التعويض مبدئيًا عن آثار الحرمان من النوم مع الحفاظ على أداء سليم جزئيًا، والذي يتراجع مع ازدياد مدة أداء المهمة. قد يُلاحظ هذا التعويض المبدئي في المناطق الثنائية للفصين الجبهي والجداري، ويرتبط تنشيط القشرة الجبهية الأمامية ارتباطًا وثيقًا بالنعاس. [ 9 ]

الأداء المعرفي

في دراسة أجراها دروموند وبراون، قورنت مستويات النشاط الدماغي أثناء أداء ثلاث مهام معرفية (التعلم اللفظي، والحساب، وتشتت الانتباه) بعد كل من النوم الطبيعي والحرمان التام من النوم لمدة 35 ساعة. استُخدم التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي لقياس هذه الاختلافات في الدماغ. في مهمة التعلم اللفظي، أشار التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي إلى المناطق الدماغية المسؤولة عن كل من التعلم اللفظي والحفظ. أظهرت النتائج استجابة ملحوظة في قشرة الفص الجبهي بعد كل من الحرمان التام من النوم والنوم الطبيعي، كما لوحظت استجابة في مناطق إضافية بعد الحرمان التام من النوم، شملت مناطق أخرى من قشرة الفص الجبهي، والفص الجداري السفلي الثنائي ، والفص الجداري العلوي . وارتبط ازدياد الشعور بالنعاس بتنشيط منطقتين من قشرة الفص الجبهي البطنية ، كما وُجد ارتباط بين زيادة التنشيط في الفصين الجداريين الثنائيين (اللذين يشملان مناطق اللغة) وانخفاض مستوى ضعف الاستدعاء الحر بعد الحرمان التام من النوم. في مهمة الحساب، أظهر النوم الطبيعي التنشيط المتوقع في مناطق الذاكرة العاملة في الفصين الجبهي والجداري ، بينما أظهر الحرمان من النوم الكلي تنشيطًا في الفص الجداري العلوي الأيسر والقشرة الحركية الأمامية اليسرى فقط ، دون وجود مناطق جديدة للتعويض (كما هو الحال في التعلم اللفظي). وارتبط ازدياد النعاس أيضًا بتنشيط منطقة بطنية في الفص الجبهي، ولكن في منطقة واحدة فقط. جمعت مهمة الانتباه الموزع بين التعلم اللفظي ومهمة الحساب. وأشارت صور الرنين المغناطيسي الوظيفي إلى أن الاستجابة الدماغية بعد الحرمان من النوم الكلي مشابهة لتلك التي لوحظت في مهمة التعلم اللفظي (وتحديدًا القشرة الجبهية اليمنى، والفصين الجداريين، والتلفيف الحزامي التي أظهرت أقوى استجابة). ويشير هذا الاكتشاف إلى أن مناطق دماغية إضافية يتم تنشيطها بعد كل من التعلم اللفظي ومهام الانتباه الموزع عقب الحرمان من النوم الكلي تمثل استجابة دماغية تعويضية لنقص النوم. على سبيل المثال، لوحظ انخفاض في استجابة الفص الصدغي الأيسر خلال كلا المهمتين، وهو الفص المسؤول عن مهام التعلم المختلفة في حالة الراحة. إلا أن مشاركة الفص الجداري السفلي الأيسر في تخزين الذاكرة اللفظية قصيرة المدى بعد الحرمان من النوم تشير إلى إمكانية تعويض هذا النقص. وعدم ظهور مناطق جديدة في مهمة الحساب قد يوحي بأنها تعتمد بشكل كبير على الذاكرة العاملة، وبالتالي فإن التعويض غير ممكن، مقارنةً بمهام أخرى كالتعلم اللفظي التي تعتمد بشكل أقل على الذاكرة العاملة. [ 24 ]

النوم العميق (SWS)

غالبًا ما يرتبط النوم العميق (SWS) بالأداء الناجح في مهام استرجاع الذاكرة التصريحية. على سبيل المثال، أظهرت مهام استرجاع الذاكرة التصريحية والإجرائية، التي طُبقت خلال فترات النوم المبكرة والمتأخرة ليلًا، بالإضافة إلى ظروف اليقظة المُتحكم بها، أن الذاكرة التصريحية تتحسن بشكل أكبر خلال فترة النوم المبكرة (التي يهيمن عليها النوم العميق) بينما تتحسن الذاكرة الإجرائية خلال فترة النوم المتأخرة (التي يهيمن عليها نوم حركة العين السريعة). [ 25 ] [ 26 ] واستنادًا إلى إعادة تنشيط الذاكرة المُستهدفة (TMR)، التي تستخدم إشارات الذاكرة المرتبطة لتحفيز آثار الذاكرة أثناء النوم، أكدت الدراسات الحديثة على أهمية النوم العميق الليلي لتكوين ذكريات دائمة في شبكات القشرة المخية الحديثة، فضلًا عن تسليط الضوء على إمكانية تحسين أداء الذاكرة لدى الأفراد في عمليات الاسترجاع التصريحي. [ 25 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] كما رُبط ازدياد النشاط البطيء ووقت النوم الذي يُقضى في النوم العميق بتحسن الأداء في التعلم الضمني . [ 31 ]

أنظمة الدماغ الكبيرة

يُعرف نمط النشاط العصبي الأكثر بروزًا في الحصين أثناء نوم حركة العين غير السريعة (nREM) باسم تموجات الموجة الحادة (SPW-Rs). تُعدّ تموجات الموجة الحادة أكثر أنماط النشاط العصبي تزامنًا في دماغ الثدييات. إذ يمكن لما يصل إلى 15-30% من الخلايا العصبية أن تُطلق إشاراتها بشكل متزامن خلال 50-200 مللي ثانية في مناطق CA3-CA2-CA1، والمجمع تحت الحصين، والقشرة الشمية الداخلية أثناء تموجات الموجة الحادة (مقارنةً بنحو 1% فقط أثناء اليقظة النشطة ونوم حركة العين السريعة). تُرتّب الخلايا العصبية ضمن تموجات الموجة الحادة بشكل تسلسلي، ويرتبط العديد من هذه التسلسلات السريعة بترتيب إطلاق الإشارات العصبية خلال تجربة ما قبل النوم لدى الحيوان. على سبيل المثال، عندما يستكشف فأر متاهة، تُعاد تسلسلات خلايا المكان في أذرع المتاهة المختلفة إما بترتيبها الأمامي (كما هو الحال أثناء التجربة نفسها) أو العكسي، ولكن بضغط زمني كبير. ترتبط موجات SPW-Rs زمنيًا بكل من مغازل النوم والتذبذبات البطيئة للقشرة المخية الحديثة. ويؤدي التدخل في موجات SPW-Rs أو اقترانها بالتذبذبات البطيئة للقشرة المخية الحديثة إلى ضعف الذاكرة، والذي قد يصل إلى حد التلف الجراحي للحصين و/أو البنى المرتبطة به. ولذلك، تُعد موجات SPW-Rs من أبرز المؤشرات الحيوية الفيزيولوجية لترسيخ الذاكرة العرضية (أي المعتمدة على الحصين) (بوزساكي 2015).

ارتباط ارتداد الدماغ الأمامي العصبي

استخدم الباحثون الفئران لدراسة تأثير الأجسام اللمسية الجديدة على التطور طويل الأمد لحلقات الدماغ الأمامي الرئيسية لدى القوارض، والضرورية لسلوكياتها الخاصة بكل نوع، بما في ذلك تراكيب مثل الحصين ، والنواة العدسية ، والقشرة المخية الحديثة ، والمهاد . [ 32 ] خضعت الفئران للمراقبة دون إزعاج لمدة تتراوح بين 48 و96 ساعة، مما سمح بحدوث دورات النوم والاستيقاظ الطبيعية. في مرحلة ما، وُضعت أربعة أجسام لمسية جديدة في زوايا قفص الفئران الأربع. كانت جميعها مختلفة تمامًا عن بعضها البعض، وبقيت في مكانها لمدة ساعة واحدة. استُخدم نشاط الدماغ خلال هذه الساعة كخط أساس أو نموذج للمقارنة. أشارت تحليلات البيانات إلى أن التجمعات العصبية خلال النوم العميق (SWS) كانت أكثر ارتباطًا بالنماذج بشكل ملحوظ مقارنةً بساعات اليقظة أو نوم حركة العين السريعة (REM). كذلك، استمرت هذه الصدى اللاحقة للتعلم والنوم العميق لمدة 48 ساعة، وهي مدة أطول بكثير من مدة تعلم الأشياء الجديدة (ساعة واحدة)، مما يشير إلى تقوية طويلة الأمد . [ 32 ] أظهر تحليل إضافي على مستوى الخلايا العصبية عدم وجود مجموعة فرعية من الخلايا العصبية (بنية الدماغ) مسؤولة عن الصدى أو الصدى المضاد (أنماط النشاط التي تختلف اختلافًا كبيرًا عن قوالب التحفيز الجديدة). ومن الاختلافات الأخرى الملحوظة أن أعلى ذروات الارتباط في النوم العميق تتوافق مع أدنى معدل لإطلاق الخلايا العصبية في الدماغ الأمامي، على عكس نوم حركة العين السريعة واليقظة حيث يكون معدل الإطلاق هو الأعلى. ويُفترض أن هذا يعود إلى تداخل من محفزات واردة أخرى خلال فترات اليقظة. في النوم العميق، لا توجد محفزات واردة، لذا يمكن إعادة تجربة الشيء الجديد دون انقطاع. [ 32 ]

ارتباطات ارتداد الخلايا العصبية في الحصين

أشارت دراسة أجراها بينيو وآخرون (2004) إلى أن تسلسلات إطلاق النبضات العصبية في مجموعات الحصين أثناء التعلم المكاني تظل نشطة أثناء النوم، مما يدل على أن النوم بعد التدريب يلعب دورًا في معالجة الذكريات المكانية. أُجريت هذه الدراسة لإثبات أن مناطق الحصين نفسها تُنشط لدى البشر أثناء تعلم المسارات في مدينة افتراضية، وتُعاد تنشيطها أثناء نوم الموجة البطيئة اللاحق . [ 10 ] ولرصد هذا التنشيط، استخدم الباحثون التصوير المقطعي بالإصدار البوزيتروني (PET) والتصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI) لاستخدام تدفق الدم الدماغي كمؤشر على النشاط المشبكي. وأظهرت النتائج أن مقدار تنشيط الحصين أثناء نوم الموجة البطيئة يرتبط إيجابيًا بتحسن أداء مهمة الجولة الافتراضية في اليوم التالي، مما يشير إلى أن نشاط الحصين أثناء النوم يرتبط بتحسن أداء الذاكرة. تُثبت هذه النتائج أن التعديل المعتمد على التعلم في نشاط الحصين أثناء النوم يُظهر معالجة آثار الذاكرة العرضية والمكانية التي تم تعلمها سابقًا. يؤدي هذا التعديل في الحصين إلى تغييرات مرنة في الدماغ، وبالتالي تحسين الأداء. أظهرت نتائج هذه الدراسة أن آثار الذاكرة المكانية تُعالَج لدى البشر أثناء نومهم غير المصحوب بحركة العين السريعة (NREM) . كما أظهرت استجابة تكوين الحصين خلال النوم العميق (SWS) بعد أداء مهمة ذاكرة مكانية تصريحية. ووجد الباحثون أيضًا أن نشاط مناطق الحصين لدى البشر يعتمد على الخبرة أثناء نوم NREM، ولكن ليس أثناء نوم حركة العين السريعة (REM) بعد التعلم. وتُعد الأدلة المستقاة من هذه الدراسة داعمة لفرضيتها القائلة بأن المعلومات المكتسبة أثناء اليقظة تتغير وتتعزز أثناء نوم الإنسان. [ 10 ]

استنادًا إلى فرضية توطيد النظام النشط، فإن إعادة تنشيط المعلومات المشفرة حديثًا في الحصين بشكل متكرر أثناء التذبذبات البطيئة في نوم حركة العين غير السريعة (NREM) يساهم في استقرار الذاكرة التصريحية ودمجها تدريجيًا مع شبكات المعرفة الموجودة مسبقًا على مستوى القشرة الدماغية. [ 33 ] ويفترض هذا أن الحصين قد يحتفظ بالمعلومات بشكل مؤقت فقط وبمعدل تعلم سريع، بينما ترتبط القشرة المخية الحديثة بالتخزين طويل الأمد ومعدل التعلم البطيء. [ 25 ] [ 26 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 34 ] ويحدث هذا التفاعل بين الحصين والقشرة المخية الحديثة بالتوازي مع تموجات الموجة الحادة في الحصين ومغازل المهاد القشري ، وهو تزامن يحفز تكوين حدث المغزل-التموج الذي يبدو أنه شرط أساسي لتكوين الذكريات طويلة الأمد. [ 26 ] [ 27 ] [ 29 ] [ 34 ]

انخفاض في الأستيل كولين

في هذه الدراسة، شاركت مجموعتان من المشاركين في دراسة متوازنة استمرت ليلتين. تعلّم جميع المشاركين مهمتين بين الساعة 10:00 و10:30 مساءً. كانت المهمة التصريحية عبارة عن قائمة كلمات مترابطة تضم 40 زوجًا من الكلمات الألمانية ذات الصلة الدلالية. أما المهمة غير التصريحية فكانت مهمة تتبع المرآة. في الساعة 11:00 مساءً، خضع جميع المشاركين لحقن وريدي لمدة ساعتين إما بالفيزوستيغمين أو بدواء وهمي . الفيزوستيغمين هو مثبط لإنزيم أستيل كولين إستراز ، وهو دواء يمنع تحلل الناقل العصبي المثبط أستيل كولين ، مما يسمح له بالبقاء نشطًا لفترة أطول في المشابك العصبية . تم وضع المجموعة النائمة في الفراش بينما بقيت المجموعة الأخرى مستيقظة. أُجري اختبار المهمتين في الساعة 2:45 صباحًا، أي بعد 30 دقيقة من إيقاظ المجموعة النائمة؛ وهي فترة نوم غنية بالنوم العميق (SWS). أظهرت النتائج أن زيادة مستوى الأستيل كولين أثرت سلبًا على ذاكرة الاسترجاع (المهمة التصريحية) في حالة النوم مقارنةً بالمشاركين الذين تناولوا الدواء الوهمي. [ 11 ] وبالتحديد، أظهر الاسترجاع بعد النوم لدى مجموعة الدواء الوهمي زيادة قدرها 5.2 ± 0.8 كلمة مقارنةً بزيادة قدرها 2.1 ± 0.6 كلمة فقط لدى المشاركين الذين تناولوا مثبط أستيل كولين إستراز. في المقابل، لم تنخفض السرعة ولا الدقة في مهمة المرآة غير التصريحية عندما تناول المشاركون الفيزوستيغمين، ولم يتأثر أداء أي من المهمتين في مجموعات اليقظة عند إعطاء الفيزوستيغمين. يشير هذا إلى أن الغرض من كبح الأستيل كولين أثناء النوم العميق هو السماح بتعزيز الذاكرة التصريحية المعتمدة على الحصين؛ حيث أن المستويات العالية من الأستيل كولين أثناء النوم العميق تمنع إعادة تشغيل الذاكرة على مستوى الحصين. [ 11 ]

  • ملاحظة: لم تكن هناك علاقة بين كمية النوم العميق ومستوى الاستدعاء. مع ذلك، قد يتعطل توطيد الذاكرة في حال غياب أجزاء كبيرة من النوم العميق.

زيادة في مغازل النوم

تخطيط دماغ نموذجي أثناء المرحلة الثانية من النوم

مغازل النوم هي دفعات قصيرة ومكثفة من نشاط الخلايا العصبية المتزامن، تحدث في الشبكات المهادية القشرية. تبلغ هذه المغازل ذروتها في وقت متأخر من الليل، وهي من السمات المميزة للمرحلة الثانية من النوم . يُعتقد أن مغازل النوم تُساعد في ترسيخ المعلومات أثناء النوم، وقد ثبت أنها تزداد بعد التدريب على مهمة حركية. [ 16 ] خلصت مراجعة تحليلية حديثة لـ 53 دراسة إلى أنه "لا توجد علاقة بين مغازل النوم والذاكرة، وبالتالي فمن غير المرجح أن تكون مغازل النوم متورطة بشكل عام في التعلم والمرونة العصبية". [ 35 ]

أشارت دراسة أُجريت على 49 فأراً إلى زيادة في مغازل النوم خلال مرحلة النوم العميق بعد التعلم. وقدمت الدراسة دليلاً على زيادة تردد المغازل خلال مرحلة النوم غير المصحوب بحركة العين السريعة (NREM) بعد أداء مهام تعلم مهارات حركية مترابطة. وباستخدام تخطيط كهربية الدماغ (EEG) ، تم رصد مغازل النوم وتبين أنها موجودة فقط خلال مرحلة النوم العميق. في دراسة تمهيدية، خضعت الفئران لست ساعات من النوم تحت المراقبة بعد فترة من التعلم. وأظهرت النتائج أن الساعة الأولى بعد التعلم شهدت التأثير الأوضح على كثافة مغازل النوم المرتبطة بالتعلم. ومع ذلك، لم تكن هذه الزيادة في كثافة المغازل مرتبطة بحالة التدريب. بمعنى آخر، كانت هناك زيادة في المغازل بغض النظر عن كيفية تدريب الفئران. وأظهرت أنماط تخطيط كهربية الدماغ فرقاً كبيراً في كثافة مغازل النوم مقارنةً بكثافة مجموعة ضابطة من الفئران التي لم تخضع لأي تدريب قبل قياس مغازل نومها. استمر هذا التأثير لزيادة كثافة المغازل خلال الساعة الأولى من النوم بعد التدريب فقط، ثم اختفى خلال الساعة الثانية.

كافئ التعلم والذاكرة

في دراسة أجراها فيشر وبورن عام ٢٠٠٩ [ ٣٦ ] ، ثبت أن المعرفة المسبقة بالمكافأة المالية والنوم بعد التدريب من العوامل المهمة في التنبؤ بالأداء العام في تسلسل النقر بالأصابع. عُرض على المشاركين مهمتان مختلفتان لتسلسل النقر بالأصابع، وكان عليهم تكرارهما لاحقًا. أُخبر المشاركون بوجود مكافأة تُقدم لتحسين أدائهم في مهمة تسلسل النقر بالأصابع المحددة. لم تُعطَ المجموعة الضابطة أي معلومات عن المكافأة. فُصل المشاركون أيضًا من خلال السماح بفترة نوم بين التدريب الأولي والاختبار النهائي لإحدى المجموعتين، بينما واجهت المجموعة الأخرى فترة استيقاظ. خلصت الدراسة إلى أن المجموعة التي تلقت معلومات عن المكافأة، بالإضافة إلى حصولها على قسط كافٍ من النوم، أظهرت أعلى زيادة في الأداء في كلا تسلسلي النقر بالأصابع. كانت معرفة المكافأة دون نوم، والنوم دون معرفة المكافأة، من العوامل المهمة في تحسين الأداء. في جميع الحالات، تبين أن النوم له تأثير إيجابي على الأداء العام مقارنةً بالمجموعات التي خضعت لفترة استيقاظ لمدة اثنتي عشرة ساعة.

الذاكرة غير التصريحية

الذاكرة غير التصريحية هي ذاكرة مكتسبة من تجارب سابقة تُطبَّق لا شعوريًا على المواقف اليومية. تُعدّ الذاكرة غير التصريحية ضرورية لأداء المهارات والعادات المكتسبة، كالجري أو طهي وجبة مفضلة. وهناك ثلاثة أنواع من الذاكرة غير التصريحية: الذاكرة الضمنية (الذاكرة اللاواعية، التهيؤ )، والذاكرة الإجرائية ( الاشتراط الكلاسيكي )، والذاكرة الإجرائية (ذاكرة المهارات التلقائية).

الحرمان من النوم

فسفرة ERK

الكينازات المرتبطة بالإشارات خارج الخلوية، والمعروفة أيضًا باسم كيناز MAP الكلاسيكي ، هي مجموعة من كينازات البروتين الموجودة في الخلايا العصبية. يتم تنشيط هذه البروتينات أو تعطيلها عن طريق الفسفرة (إضافة مجموعة فوسفات باستخدام ATP)، استجابةً للناقلات العصبية وعوامل النمو. [ 12 ] يمكن أن يؤدي ذلك إلى تفاعلات لاحقة بين البروتينات ونقل الإشارات (حيث تنتقل الناقلات العصبية أو الهرمونات إلى الخلايا)، مما يتحكم في نهاية المطاف في جميع العمليات الخلوية، بما في ذلك نسخ الجينات ودورات الخلية (المهمة في التعلم والذاكرة). اختبرت دراسة أربع مجموعات من الفئران في متاهة موريس المائية، مجموعتان في المهمة المكانية (منصة مخفية) ومجموعتان في المهمة غير المكانية (منصة مرئية). تم تقييم آثار ست ساعات من الحرمان التام من النوم على المجموعة التجريبية (مجموعة مكانية واحدة، ومجموعة غير مكانية واحدة) في كلتا المهمتين. بعد ست ساعات من فترة الحرمان من النوم (أو فترة النوم للمجموعة الضابطة)، تم تدريب مجموعات الفئران على إحدى المهمتين، ثم خضعت للاختبار بعد 24 ساعة. بالإضافة إلى ذلك، تم تقييم مستويات الفسفرة الكلية لبروتين ERK (ERK 1 وERK 2)، وفوسفاتاز البروتين 1 (PP1)، وفوسفاتاز MAPK 2 (الأخيران يشاركان في إزالة الفسفرة) عن طريق فصل رؤوس أربع مجموعات أخرى من الفئران (مجموعتان محرومتان من النوم ومجموعتان غير محرومتين)، وإزالة الحصين بعد ست ساعات من الحرمان من النوم، أو بعد ساعتين من الحرمان (ثماني ساعات إجمالاً). أظهرت النتائج أن الحرمان من النوم لم يُضعف تعلم المهمة المكانية، ولكنه أضعف الذاكرة. أما بالنسبة للمهمة غير المكانية، فلم يختلف التعلم في مجموعة الحرمان من النوم؛ ومع ذلك، كانت الذاكرة في مجموعة الحرمان من النوم أفضل قليلاً، وإن لم يكن ذلك ذا دلالة إحصائية. أظهر تحليل الحصين أن الحرمان من النوم قلل بشكل ملحوظ من مستويات الفسفرة الكلية لبروتين ERK بنحو 30%. لم يؤثر الحرمان من النوم على البروتينات في القشرة الدماغية، مما يشير إلى أن انخفاض مستويات ERK كان نتيجة خلل في نقل الإشارات في الحصين. إضافةً إلى ذلك، لم ترتفع مستويات PP1 أو فوسفاتاز MAPK 2، مما يوحي بأن انخفاض ERK لم يكن بسبب إزالة الفسفرة، بل نتيجة للحرمان من النوم. لذلك، يُقترح أن للحرمان من النوم آثارًا سلبية على العمليات الخلوية (ERK، نسخ الجينات، إلخ)، التي تُشكل أساس مرونة الذاكرة المرتبطة بالنوم. [ 12 ]

نوم حركة العين السريعة

يُعرف نوم حركة العين السريعة (REM) بتكويناته الحيوية وتشابهه مع الإشارات الكهروفيزيولوجية للشخص اليقظ. تتميز هذه المرحلة من النوم برخاوة العضلات، ونشاط دماغي سريع لكن بجهد منخفض ، وحركة عين سريعة كما يوحي الاسم. يصعب عزو تحسن الذاكرة إلى مرحلة نوم واحدة، إذ قد تكون دورة النوم بأكملها مسؤولة عن ترسيخ الذاكرة . استخدم بحث حديث أجراه داتا وآخرون [ 37 ] مهمة تجنب متبوعة بفترة نوم حركة العين السريعة بعد التدريب لدراسة التغيرات في موجات P التي تؤثر على إعادة معالجة المحفزات المكتسبة حديثًا. ووجدوا أنه لم تقتصر الزيادة على موجات P خلال فترة النوم بعد التدريب فحسب، بل زادت كثافتها أيضًا. قد تشير هذه النتائج إلى أن موجات P خلال نوم حركة العين السريعة قد تساعد في تنشيط بنى الدماغ الأمامي والقشرية الحيوية المسؤولة عن ترسيخ الذاكرة. في دراسة أجراها هينفين وآخرون... في دراسة أجريت عام 1989 [ 38 ] ، تم تحفيز التكوين الشبكي للدماغ المتوسط ​​(MRF) كهربائيًا بشكل خفيف أثناء نوم حركة العين السريعة (REM)، وهو ما يُعرف بتأثيره الإيجابي على التعلم عند تطبيقه بعد التدريب. دُرِّبت الفئران في التجربة على اجتياز متاهة بحثًا عن مكافأة غذائية. خضعت مجموعة من الفئران لتحفيز كهربائي غير مُوقظ للتكوين الشبكي للدماغ المتوسط ​​بعد كل تجربة من تجارب المتاهة، مقارنةً بمجموعة ضابطة لم تتلقَّ أي تحفيز كهربائي. لوحظ أن الفئران المُحفَّزة أظهرت أداءً أفضل بشكل ملحوظ من حيث تقليل الأخطاء. تشير هذه النتائج إلى أن عمليات الذاكرة الديناميكية تحدث أثناء التدريب وكذلك أثناء النوم بعد التدريب. وفي دراسة أخرى أجراها هينفين وآخرون (1998) [ 39 ] ، تم تدريب الفئران على الخوف من ضوضاء مرتبطة بصدمة كهربائية لاحقة في القدم. الجزء المثير للاهتمام في التجربة هو أنه لوحظ استجابة الخوف للضوضاء (المقاسة في اللوزة الدماغية ) عند عرض الضوضاء أثناء نوم حركة العين السريعة. قورنت هذه النتائج بمجموعة من الفئران التي خضعت لتدريب زائف، والتي لم تُظهر نفس التنشيط اللوزي الدماغي أثناء النوم بعد التدريب. يشير هذا إلى أن الاستجابة العصبية للمحفزات البارزة سابقًا تستمر حتى أثناء نوم حركة العين السريعة. لا يوجد نقص في الأبحاث التي أُجريت حول تأثيرات نوم حركة العين السريعة على الدماغ العامل، لكن عدم اتساق النتائج هو ما يُعيق الأبحاث الحديثة. لا يوجد ضمان بشأن الوظائف التي قد يؤديها نوم حركة العين السريعة لأجسامنا وأدمغتنا، لكن الأبحاث الحديثة تتوسع باستمرار وتستوعب أفكارًا جديدة لتعزيز فهمنا لهذه العمليات.

موجات PGO

في الحيوانات، يرتبط ظهور موجات الجسر-الركبة-القذالي ( موجات PGO ) بالمخرجات البيولوجية الكهربائية لحركات العين السريعة. [ 40 ] وتُلاحظ هذه الموجات بوضوح أكبر خلال الانتقال من نوم حركة العين غير السريعة (NREM) إلى نوم حركة العين السريعة (REM). على الرغم من رصد هذه الموجات الطورية في أجزاء عديدة من دماغ الحيوان، إلا أنها تبرز بشكل خاص في الجسر، والجسم الركبي الجانبي، والقشرة القذالية. وقد أفاد بينيو وآخرون، 2006، [ 40 ] أن النواة الركبية الجانبية والقشرة القذالية تُظهران مستويات نشاط أعلى خلال نوم حركة العين السريعة مقارنةً بحالة اليقظة. وهذا يُعزز النظرية القائلة بأن التنشيط في هذه المناطق يُشابه تنشيط موجات PGO في الحيوانات. تُلاحظ موجات الجسر بشكل شائع في الحيوانات كآلية تُساعد على تسهيل التعلم وتثبيت الذاكرة . وقد لوحظ تحسن في أداء المهام نتيجةً لزيادة موجات P بين جلسات نوم حركة العين السريعة. [ 37 ] [ 41 ] في دراسة استخدمت الحرمان من نوم حركة العين السريعة بعد التعلم، لوحظت آثار تحفيز مولد موجة P (الموجود في السقيفة الجسرية ) لدى الفئران. خضعت مجموعتان من الفئران لمهمة تعلم التجنب، ثم سُمح لهما بفترة نوم، بينما حُرمت مجموعة أخرى من الفئران من النوم. عند مقارنة المجموعتين، أظهرت الفئران المحرومة من النوم عجزًا ملحوظًا في التعلم نتيجة عدم خضوعها لنوم حركة العين السريعة. في مجموعة أخرى من الفئران، تم تحفيز مولد موجة P باستخدام حقنة كارباكول ، ثم خضعت الفئران لمرحلة حرمان من النوم. عند اختبار هذه الفئران مرة أخرى على تعلمها، تبين أن تنشيط مولد موجة P أثناء الحرمان من النوم أدى إلى تحقيق تعلم طبيعي. يشير هذا إلى أن تنشيط موجات P، حتى بدون نوم حركة العين السريعة، كان كافيًا لتعزيز عمليات الذاكرة التي لم تكن لتحدث في الظروف العادية.

الذاكرة الضمنية للوجوه

تُعدّ الوجوه جزءًا هامًا من الحياة الاجتماعية. فالقدرة على التعرّف على شخص ما، والاستجابة له، والتفاعل معه، تتطلب عمليات ترميز واسترجاع للذاكرة لا شعورية. تُعالَج المحفزات الوجهية في التلفيف المغزلي (المنطقة القذالية الصدغية في الدماغ)، وهذه المعالجة وظيفة ضمنية تُمثّل شكلًا نموذجيًا للذاكرة الضمنية . [ 42 ] وقد تبيّن أن نوم حركة العين السريعة (REM) أكثر فائدةً لعمليات الذاكرة البصرية المكانية الضمنية ، مقارنةً بنوم الموجة البطيئة الذي يُعدّ ضروريًا لترسيخ الذاكرة الصريحة . يُعرف نوم حركة العين السريعة بتجاربه البصرية، والتي قد تتضمن غالبًا صورًا تفصيلية للوجه البشري. [ 42 ] استُخدمت مهمة التعرّف لتقييم مدى الإلمام بتسلسل من الوجوه عُرض سابقًا بعد فترة لاحقة من نوم حركة العين السريعة. وقد لوحظ أن التلفيف المغزلي كان نشطًا أثناء التدريب، وفترة نوم حركة العين السريعة، ومهمة التعرّف أيضًا. يُفترض أن آليات الدماغ أثناء نوم حركة العين السريعة، بالإضافة إلى التنشيط بالتكرار البحت، يمكن أن تفسر التعرف الضمني على الوجوه التي عُرضت سابقًا. [ 42 ]

أنظمة الدماغ الكبيرة

أظهرت دراسات سابقة أن نوم حركة العين السريعة (REM) يُعيد تنشيط التجمعات العصبية القشرية بعد التدريب على مهمة زمن رد الفعل التسلسلي (SRT)، أي أن نوم حركة العين السريعة يُعيد معالجة المعلومات التي حدثت أثناء تعلم مهمة ضمنية خلال ساعات اليقظة السابقة. [ 43 ] مع ذلك، لم يُكمل أفراد المجموعة الضابطة مهمة زمن رد الفعل التسلسلي، لذا لم يتمكن الباحثون من افتراض أن إعادة تنشيط شبكات معينة ناتجة عن التسلسل/القواعد النحوية المُتعلمة ضمنيًا، إذ قد يكون ذلك ببساطة نتيجةً للمعالجة البصرية الحركية الأولية التي لوحظت في كلتا المجموعتين. للإجابة عن هذا السؤال، أُعيدت التجربة وأُضيفت مجموعة أخرى شاركت أيضًا في مهمة زمن رد الفعل التسلسلي. لم تخضع هذه المجموعة لأي تسلسل في مهمة زمن رد الفعل التسلسلي (المجموعة العشوائية)، بينما خضعت المجموعة التجريبية لتسلسل (المجموعة الاحتمالية)، وإن كان ذلك دون وعي. تشير نتائج فحوصات التصوير المقطعي بالإصدار البوزيتروني (PET) إلى أن الفص الإسفيني الثنائي كان أكثر نشاطًا بشكل ملحوظ أثناء ممارسة مهمة زمن رد الفعل التسلسلي، وكذلك خلال نوم حركة العين السريعة بعد التدريب، في المجموعة الاحتمالية مقارنةً بالمجموعة العشوائية. [ 43 ] بالإضافة إلى ذلك، ازداد هذا التنشيط بشكل ملحوظ خلال نوم حركة العين السريعة مقارنةً بمهمة زمن رد الفعل التسلسلي. يشير هذا إلى أن مناطق دماغية محددة تشارك تحديدًا في المعالجة اللاحقة للمعلومات التسلسلية. ويتعزز هذا الاستنتاج بحقيقة أن تدفق الدم الدماغي الإقليمي (rCBF) خلال نوم حركة العين السريعة بعد التدريب يتأثر بمستوى التعلم عالي المستوى، وليس منخفض المستوى، الذي تم اكتسابه قبل النوم. لذلك، تتأثر المناطق الدماغية المشاركة في عملية التعلم بكل من البنية التسلسلية للمادة المتعلمة (زيادة التنشيط في منطقة الإسفين)، وكمية التعلم عالي المستوى (rCBF). [ 43 ]

الحرمان من نوم حركة العين السريعة وعوامل التغذية العصبية

في عام 2000، قيّم سي وزملاؤه تأثير الحرمان من نوم حركة العين السريعة (REM) على عوامل التغذية العصبية، وتحديدًا عامل نمو الأعصاب (NGF) وعامل التغذية العصبية المشتق من الدماغ (BDNF). عوامل التغذية العصبية هي بروتينات موجودة في الدماغ والأنسجة المحيطية، تُساعد في بقاء الخلايا العصبية ووظائفها وتكوينها ؛ وهذا عنصر مهم في عملية اللدونة المشبكية ، وهي الأساس الكيميائي العصبي لتكوين الذاكرة. [ 44 ] قام سي وزملاؤه بزرع أقطاب كهربائية في جماجم سبعة أزواج من الفئران لقياس تخطيط كهربية الدماغ (EEG)، وأسلاك في عضلات رقبة الفئران لقياس تخطيط كهربية العضل (EMG)، وهي تقنية تُستخدم لقياس نشاط العضلات. خضع نصف الفئران لفترة حرمان من نوم حركة العين السريعة لمدة ست ساعات، بينما خضع النصف الآخر لفترة نوم لمدة ست ساعات، شملت جميع دورات النوم. أظهرت النتائج انخفاضًا في مستويات عامل التغذية العصبية المشتق من الدماغ (BDNF) في المخيخ (المسؤول عن التنسيق والتعلم الحركي) وجذع الدماغ (المسؤول عن المسار الحسي والحركي الصاعد) لدى الفئران في مجموعة الحرمان من نوم حركة العين السريعة (REM). في المقابل، انخفض مستوى عامل نمو الأعصاب (BDNF) في الحصين (المسؤول عن الذاكرة طويلة المدى والتوجيه المكاني). وقد ثبت أن بروتين BDNF ضروري للتعلم الإجرائي (نوع من الذاكرة غير التصريحية). ونظرًا لأن التعلم الإجرائي أظهر أيضًا ترسيخًا وتحسنًا خلال نوم حركة العين السريعة، يُقترح أن ضعف أداء مهام التعلم الإجرائي يعود إلى نقص بروتينات BDNF في المخيخ وجذع الدماغ أثناء الحرمان من النوم المتكرر. [ 44 ] فيما يتعلق بعامل نمو الأعصاب (NGF)، يقوم الدماغ الأمامي القاعدي (إنتاج وتوزيع الأسيتيل هوموسيرين في الدماغ)، وتحديدًا المنطقة الحاجزية الإنسية، بإرسال ناقلات عصبية كولينية (محفزة في الحصين) وناقلات عصبية غاباوية (مثبطة) عبر الألياف إلى الخلايا المستهدفة في الحصين. ثم تفرز هذه الخلايا المستهدفة عامل نمو الأعصاب (NGF) الذي يلعب دورًا رئيسيًا في الحالة الفيزيولوجية للحصين ووظائفه. وقد لوحظ أن نوم حركة العين السريعة (REM) يزيد من إفراز عامل نمو الأعصاب (NGF)، لذلك يُقترح أنه خلال نوم حركة العين السريعة (RSD) ينخفض ​​النشاط الكوليني مما يؤدي إلى انخفاض في عامل نمو الأعصاب (NGF) وضعف في التعلم الإجرائي. [ 44 ]

صورة مقطعية سهمية متوسطة للدماغ. يُمثل الحُصين بالقوس الأزرق الفاتح.
مناطق الدماغ الفقارية

إعادة تنظيم الجهاز الدماغي على المستوى العياني

افترض ووكر وستيكغولد أن النوم، بعد اكتساب الذاكرة الأولي، يُعيد تنظيم تمثيل الذاكرة على مستوى أنظمة الدماغ الكلية. [ 1 ] شملت تجربتهما مجموعتين؛ المجموعة الأولى (مجموعة النوم الليلي) دُرِّبت على مهمة النقر على سلسلة حركية ليلًا، ثم نُومت، وأُعيد اختبارها بعد 12 ساعة. أما المجموعة الثانية (مجموعة اليقظة النهارية) فدُرِّبت على المهمة نفسها صباحًا، وأُعيد اختبارها بعد 12 ساعة دون نوم بينهما. استُخدم التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي لقياس نشاط الدماغ أثناء إعادة الاختبار. أشارت النتائج إلى انخفاض ملحوظ في عدد الأخطاء لكل سلسلة في المجموعة الأولى (مجموعة النوم الليلي) مقارنةً بالمجموعة الثانية (مجموعة اليقظة النهارية). أظهرت نتائج التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي لمجموعة النوم الليلي زيادة في التنشيط في القشرة الحركية الأولية اليمنى/M1/التلفيف الجبهي (المقابلة لليد التي كانوا يستخدمونها في النقر)، والفص الجبهي الإنسي الأمامي الأيمن، والحصين الأيمن (الذاكرة طويلة الأمد، والذاكرة المكانية)، والجسم المخطط البطني الأيمن ( الحديبة الشمية ، والنواة المتكئة )، بالإضافة إلى مناطق من المخيخ (الفصيصات V1 وV11). أما في مجموعة اليقظة النهارية، فقد أظهر التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي انخفاضًا في تنشيط الإشارة ثنائيًا في القشرة الجدارية (التي تدمج طرائق متعددة)، بالإضافة إلى القشرة الجزيرية اليسرى (التي تنظم التوازن الداخلي)، والقطب الصدغي الأيسر (الجزء الأمامي من القشرة الصدغية)، والقشرة الجبهية القطبية السفلية اليسرى. [ 1 ] وقد أظهرت دراسات سابقة أن زيادة الإشارة تشير إلى مرونة الدماغ. يتوافق ازدياد نشاط الإشارات في القشرة الحركية الأولية (M1) بعد النوم مع ازدياد النشاط في هذه المنطقة أثناء التدريب؛ إلا أن الفرد يحتاج إلى التدريب لفترات أطول من تلك التي يحتاجها للنوم للحصول على نفس مستوى ازدياد إشارات M1. لذا، يُقترح أن النوم يُحسّن التمثيل القشري للمهام الحركية من خلال توسيع نطاق الجهاز العصبي، كما يتضح من ازدياد نشاط الإشارات. [ 1 ]

الذاكرة العاملة

تُعتبر الذاكرة العاملة مساحة عمل ذهنية تُتيح التخزين المؤقت للمعلومات واسترجاعها، وهي أساسية لحل المشكلات وتحليل المواقف المختلفة. تُقاس سعة الذاكرة العاملة بعدد وظائف المعالجة الذهنية التي يستطيع الفرد القيام بها بشكل متتابع. ويمكن زيادة سعة الذاكرة العاملة باستخدام استراتيجية تُعرف باسم التجميع . أجرى أريتاكي وآخرون [ 45 ] تجربة نقر متتابع بالأصابع، حيث عُرضت على المشاركين نقاط ملونة متسلسلة على شاشة، تُقابل أزرار لوحة المفاتيح. عند ظهور لون معين، كان على المشارك الضغط على الزر ذي اللون الصحيح في لوحة المفاتيح. قُسّم المشاركون إلى ثلاث مجموعات. خضعت المجموعة الأولى لتدريب مستمر دون فترات نوم. أما المجموعة الثانية، فقد خضعت للتدريب وإعادة الاختبار على مدار عشر ساعات من اليقظة، تلتها ثماني ساعات من النوم، ثم الاختبار النهائي. بينما خضعت المجموعة الثالثة للتدريب في الساعة العاشرة مساءً، ثم نامت لمدة ثماني ساعات. بعد ذلك، خضعت هذه المجموعة للاختبار في صباح اليوم التالي، ثم مرة أخرى في وقت لاحق من اليوم نفسه. أظهرت النتائج أن اليقظة لم تكن مؤشرًا ذا دلالة إحصائية على تحسن الأداء، إلا إذا تبعتها فترة نوم. أظهرت المجموعات التي سُمح لها بفترة نوم بعد التدريب، بغض النظر عن توقيتها بالنسبة للتدريب، تحسناً في تعلم تسلسلات النقر بالأصابع. بلغ متوسط ​​سعة الذاكرة العاملة الأولية لهذه المجموعات من ثلاث إلى أربع وحدات. وفي المجموعتين الثانية والثالثة، ارتفعت سعة الذاكرة العاملة إلى متوسط ​​يتراوح بين خمس وست وحدات. وقد طُرحت فرضية مفادها أن التحسينات المرتبطة بالنوم قد تُسهم في التحسن العام لسعة الذاكرة العاملة، مما يؤدي إلى تحسين الذكاء السائل .

الحرمان من النوم

يمكن أن يؤدي الحرمان من النوم ، سواء كان حرمانًا تامًا أو جزئيًا، إلى إضعاف الذاكرة العاملة في مقاييس الذاكرة، وسرعة المعالجة المعرفية ، والانتباه، والقدرة على تبديل المهام. وقد وجد كاسمنت وزملاؤه أنه عندما طُلب من المشاركين التعرف على أرقام معروضة على الشاشة عن طريق كتابتها على لوحة المفاتيح، كانت سرعة الذاكرة العاملة لدى المشاركين الذين اقتصر نومهم على أربع ساعات في الليلة (ما يقارب 50% من مدة نومهم الطبيعية) أبطأ بنسبة 58% من مجموعات الضبط التي سُمح لها بنومها الكامل لمدة ثماني ساعات. [ 46 ]

اللدونة المشبكية

الدماغ نموذج مرن ومتغير باستمرار لتبادل المعلومات ومعالجتها. ولكي يدمج الدماغ التجارب الجديدة في مخطط مُحسَّن ، عليه أن يخضع لتعديلات محددة لترسيخ واستيعاب جميع المعلومات الجديدة. [ 40 ] يمكن وصف اللدونة المشبكية بأنها تغير في قوة الترابط بين خليتين عصبيتين مرتبطتين. وتتجلى اللدونة العصبية بوضوح في حالات الحرمان من نوم حركة العين السريعة أثناء نضج الدماغ. أظهرت قياسات مناطق الدماغ في فئران حديثة الولادة محرومة من نوم حركة العين السريعة انخفاضًا ملحوظًا في حجم مناطق مثل القشرة المخية وجذع الدماغ . وقد حُرمت الفئران من النوم خلال فترات حرجة بعد الولادة، ولوحظ لاحقًا انخفاض في حجمها التشريحي. [ 47 ] باستخدام مهمة التتبع البصري (المستخدمة لاختبار القدرات البصرية الحركية) بالتزامن مع التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي ، وجد ماكيه وآخرون، 2003، [ 48 ] زيادة في التنشيط في الحقل العيني التكميلي والنواة المسننة اليمنى لدى الأشخاص الذين سُمح لهم بالنوم مقارنةً بالأشخاص المحرومين من النوم. كما لوحظ ارتفاع مستويات التنشيط في التلم الصدغي العلوي الأيمن . عند تحليل الاتصال الوظيفي، وُجد أن النواة المسننة أكثر ارتباطًا بوظائف التلم الصدغي العلوي. تشير النتائج إلى أن الأداء في مهمة التتبع البصري يعتمد على قدرة الشخص على فهم أنماط الحركة المناسبة لإعادة إنتاج الحركات المثلى. وُجد أن الحرمان من النوم يعيق العمليات البطيئة التي تؤدي إلى تعلم هذه المهارة الإجرائية، ويُغير تغيرات الاتصال التي كان من المفترض أن تُلاحظ بعد ليلة من الراحة. لقد تم بحث اللدونة العصبية بشكل شامل على مدى العقود القليلة الماضية، وقد أظهرت النتائج أن التغييرات الكبيرة التي تحدث في مناطق المعالجة القشرية لدينا لديها القدرة على تعديل إطلاق الخلايا العصبية استجابةً للمحفزات الجديدة والمحفزات التي سبق تجربتها.

تنظيم النواقل العصبية

تُعدّ التغيرات في كمية ناقل عصبي معين، بالإضافة إلى كيفية استجابة الطرف العصبي بعد المشبكي لهذا التغير، من الآليات الأساسية لمرونة الدماغ. [ 40 ] أثناء النوم، تحدث تغيرات ملحوظة في النواقل العصبية المنظمة في جميع أنحاء الدماغ. يُعدّ الأستيل كولين ناقلًا عصبيًا مُثيرًا ، إذ يرتفع مستواه إلى ما يقارب مستويات اليقظة خلال نوم حركة العين السريعة، مقارنةً بمستوياته المنخفضة خلال نوم الموجة البطيئة. [ 49 ] وقد أظهرت الأدلة أن وظائف نظام الذاكرة المعتمد على الحصين ( الذاكرة العرضية والذاكرة السيرية ) تتأثر بشكل مباشر بالتغيرات الكولينية خلال دورة اليقظة والنوم. من شأن المستويات العالية من الأستيل كولين أن تُعزز تخزين المعلومات المُكتسبة خلال اليقظة في الحصين. ويتحقق ذلك من خلال كبح الاتصالات المُثيرة السابقة، مع تسهيل عملية الترميز دون تداخل من المعلومات المُخزنة سابقًا. أثناء نوم حركة العين غير السريعة ، وخاصة نوم الموجة البطيئة ، فإن المستويات المنخفضة من الأستيل كولين ستؤدي إلى إطلاق هذا الكبت والسماح بالتعافي التلقائي لخلايا الحُصين مما يؤدي إلى تسهيل توطيد الذاكرة . [ 50 ]

التعبير الجيني

في الآونة الأخيرة، تم اكتشاف ما يقارب مئة جين يزداد تعبيرها في الدماغ أثناء النوم. [ 51 ] كما وُجد عدد مماثل من الجينات التي تُعزز التعبير الجيني أثناء اليقظة. ترتبط هذه المجموعات الجينية بمجموعات وظيفية مختلفة قد تُحفز عمليات خلوية متنوعة. قد تؤدي الجينات المُعبر عنها أثناء اليقظة وظائف عديدة، منها توزيع الطاقة، والنقل العصبي الاستثاري المشبكي، والنشاط النسخي العالي، وتقوية المشابك العصبية في تعلم المعلومات الجديدة. لوحظ ازدياد مرتبط بالنوم في العمليات التي تشمل تركيب المشابك العصبية وصيانتها. تشمل هذه العمليات نقل الغشاء ، وإعادة تدوير الحويصلات المشبكية ، وتكوين البروتينات البنيوية للميالين، وتخليق الكوليسترول والبروتين . في دراسة أخرى، وُجد ازدياد مرتبط بالنوم في بروتين كيناز IV المعتمد على الكالمودولين ، والذي له دور محدد في تثبيط المشابك العصبية وتثبيت الذاكرة طويلة الأمد . [ 52 ] تُشجع هذه النتائج على وجود ارتباط بين النوم وجوانب مختلفة من اللدونة العصبية. [ 51 ]

يلعب النوم دورًا إضافيًا في ترسيخ الذاكرة من خلال تغييرات في نشاط الدماغ على مستوى المشابك العصبية. تفترض فرضية التوازن المشبكي أن التعلم أثناء الوعي يحفز تقوية كاملة للمشابك العصبية، بينما يعيد النوم البطيء غير المصحوب بحركة العين السريعة (NREM) بناء قوة المشابك. يمكن لهذا التراجع أن يُثبّت أثر الذاكرة الأساسي ويعيد قدرة الدماغ على استيعاب التعلم والمعلومات الجديدة [ 53 ] .

تُظهر تسجيلات من تجارب سابقة أن النوم يُعيد تنظيم وهيكلة تسلسل إطلاق النبضات العصبية وقوة المشابك العصبية في الحصين. أثناء النوم، تُغير خلايا الحصين العصبية أنماط إطلاقها وتُعدّل قوة المشابك العصبية بطرق تدعم ترسيخ المعلومات الجديدة وتكوينها. [ 54 ]

جداول نوم بديلة

تعلم المهارات الحركية

درس ووكر وستيكغولد (2005) تأثير القيلولة النهارية. [ 55 ] أُعطيت المجموعة التجريبية قيلولة بعد الظهر لمدة 60-90 دقيقة (دورة كاملة) بعد مهمة مهارات حركية تعلموها في الصباح، بينما لم تحصل المجموعة الضابطة على أي قيلولة. تحسنت المجموعة التي أخذت القيلولة بنسبة 16% عند اختبارها بعد القيلولة، بينما لم تُحرز المجموعة التي لم تأخذ قيلولة أي تحسن يُذكر. ومع ذلك، بدا أن الأمور عادت إلى نصابها بعد نوم الليلة نفسها؛ إذ تحسنت المجموعة التي لم تأخذ قيلولة بنسبة 24%، بينما تحسنت المجموعة التي أخذت قيلولة بنسبة 7% فقط، ليصبح المجموع 23%، وهي نسبة متطابقة تقريبًا. فيما يتعلق بتعلم المهارات الحركية، يبدو أن القيلولة تُسرّع فقط من تحسين المهارات، ولا تزيد من مقدار هذا التحسين. [ 55 ]

تعلم المهارات البصرية

على غرار تعلم المهارات الحركية، يزداد تعلم المهارات البصرية بعد فترة قيلولة نهارية. وقد أظهر الباحثون ميدنيك وزملاؤه أنه إذا تم تدريس مهمة مهارات بصرية (مهمة البحث) في الصباح واختبارها بشكل متكرر طوال اليوم، فإن أداء الأفراد في هذه المهمة سيتراجع. أما الأفراد الذين سُمح لهم بقيلولة لمدة 30-60 دقيقة، فقد بدا أن مهاراتهم قد استقرت، حيث لم يحدث أي تدهور. وإذا سُمح لهم بقيلولة لمدة 60-90 دقيقة (مرحلة نوم حركة العين السريعة ونوم الموجة البطيئة )، فقد أظهروا تحسنًا. وعلى عكس المهمة الحركية، لم يتأثر هذا التحسن أثناء النوم الليلي إذا كان الفرد قد أخذ قيلولة في وقت سابق. وفي حالة تعلم المهارات البصرية، فقد ثبت أن القيلولة تمنع التدهور أثناء اليقظة، بل وتعزز التعلم بما يتجاوز التحسن الذي يحدث أثناء النوم الليلي. [ 56 ]

عمال المناوبات

من المعروف أن عمال المناوبات الذين يعملون طوال الليل يتعرضون لحوادث أكثر بكثير من عمال النهار. [ 57 ] يُعزى ذلك إلى عدة عوامل، منها قلة عدد الموظفين والإرهاق؛ إلا أن جزءًا من المشكلة قد يكون ضعف الذاكرة العاملة وضعف مهارات الأداء لدى هؤلاء العمال نتيجة ضعف ترسيخ المعلومات . تتحسن كل من المهام المتعلمة ضمنيًا والمهام المتعلمة صراحةً بنسبة 20% تقريبًا بعد ليلة نوم كاملة. [ 16 ] وبدون نوم كافٍ بين تعلم مهمة جديدة وأدائها، لا يتحسن الأداء. [ 16 ] عمال المناوبات الذين لا يحصلون على قسط كافٍ من النوم، وخاصةً في مرحلة النوم غير المصحوب بحركة العين السريعة (NREM) ، بين تعلم مهمة ما وأدائها، لن يؤدوا بنفس كفاءة العمال الذين يحافظون على روتين نوم منتظم. [ 57 ]

النوم والشيخوخة

غالباً ما يضطرب النوم لدى كبار السن، وهي مشكلة قد تؤدي إلى تدهور الذاكرة أو تفاقمه. وتُعد جودة النوم بين سن الخمسين والسبعين مؤشراً هاماً على الوظائف الإدراكية. [ 58 ]

كبار السن الأصحاء

يتلاشى الارتباط الإيجابي بين النوم والذاكرة مع التقدم في السن. وبشكل عام، يعاني كبار السن من انخفاض كفاءة النوم. [ 59 ] ويقل مقدار وكثافة نوم حركة العين السريعة (REM) ونوم الموجة البطيئة (SWS) مع التقدم في السن. [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] ونتيجة لذلك، من الشائع ألا يشهد كبار السن أي تحسن في الذاكرة بعد فترة راحة. [ 63 ] ومع التقدم في السن، يبدو أن النوم يفقد فوائده المعرفية. يُظهر الشباب، الذين تتراوح أعمارهم بين 19 و20 عامًا، ارتباطًا إيجابيًا قويًا بين نوم الموجة البطيئة (SWS) والاحتفاظ بالذاكرة، بينما لا يُظهر كبار السن، الذين تتراوح أعمارهم بين 70 و71 عامًا، أي ارتباط إيجابي بينهما. [ 64 ] بالإضافة إلى ذلك، أظهر كبار السن ارتباطًا سلبيًا بين نوم الموجة البطيئة (SWS) والتعلم الجديد. ويُظهر كبار السن نشاطًا أقل في الحصين أثناء نوم الموجة البطيئة (SWS)، مما يُضعف ترسيخ الذاكرة. [ 65 ]

ولمعالجة هذه المشكلة، تم اختبار دواء دونيبيزيل على مرضى مسنين أصحاء، حيث أظهرت النتائج أنه يزيد من مدة نوم حركة العين السريعة (REM) ويُحسّن من استرجاع الذاكرة في اليوم التالي. [ 66 ] كما أظهرت الدراسات أن دونيبيزيل يُعزز النشاط الكوليني، مما يزيد من كثافة نوم حركة العين السريعة (زيادة حركة العين وسرعة الدخول في نوم حركة العين السريعة) ويدعم ترسيخ الذاكرة خلال الليل. [ 67 ]

مع بلوغ سن الخمسين، تبدأ جودة النوم بالتأثير على وظائف الدماغ. وقد رُبطت رداءة جودة النوم بانخفاض الوظائف الإدراكية، مثل القدرات التنفيذية؛ ويُلاحظ أقوى هذا التأثير في سن الثانية والستين تقريبًا. [ 68 ] كما تُظهر القدرات الإدراكية المتبلورة والمهارات اللغوية والمعرفة المتراكمة حساسيةً لجودة النوم بين سن السادسة والستين والسبعين، مما يشير إلى وجود فترة حساسة بين سن الخمسين والسبعين. [ 69 ]

مرض الزهايمر

يُعتقد أن مرض الزهايمر ينجم عن تراكم غير طبيعي للبروتينات حول خلايا الدماغ، مما يُعطّل نشاط النواقل العصبية. [ 70 ] يُعاني مرضى الزهايمر من اضطرابات نوم أكثر من كبار السن الأصحاء. وقد أظهرت الدراسات انخفاضًا في سرعة المغازل الدماغية لدى مرضى الزهايمر. كما أشارت التقارير إلى وجود ارتباط إيجابي بين كثافة المغازل في الليلة السابقة لاختبار الذاكرة ودقة الاستدعاء الفوري. [ 60 ] كما تم الإبلاغ عن وجود ارتباط إيجابي بين الوقت الذي يقضيه المريض في نوم الموجة البطيئة (SWS) واستدعاء الذاكرة الشخصية في اليوم التالي لدى مرضى الزهايمر. [ 71 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 ووكر، إم بي؛ ستيكغولد، آر؛ ألسوب، دي؛ غاب، إن؛ شلاوغ، جي (2005). "مرونة الذاكرة الحركية المعتمدة على النوم في الدماغ البشري". علم الأعصاب . 133 (4): 911-917 . doi : 10.1016/j.neuroscience.2005.04.007 . PMID 15964485. S2CID 3167159 .  
  2. ↑ باري، جيمس (1911). بيتر وويندي . هودر وستوكتون.
  3. ↑ ريدلي، روزاليند (2016). بيتر بان وعقل ج. م. باري: استكشاف للإدراك والوعي . دار نشر كامبريدج سكولارز. ISBN 978-1-4438-9107-3.
  4. 1 2 3 ووكر، ماثيو ب.؛ ستيكغولد، روبرت (2006). "النوم والذاكرة والمرونة العصبية". المراجعة السنوية لعلم النفس . 57 (1): 139-166 . doi : 10.1146/annurev.psych.56.091103.070307 . PMID 16318592. S2CID 7530260 .  
  5. ↑ فيلهلم، إينيس؛ ديكلمان، سوزان؛ بورن، يان (2008). "النوم لدى الأطفال يحسن أداء الذاكرة في المهام التصريحية وليس الإجرائية" . التعلم والذاكرة . 15 (5): 373-377 . doi : 10.1101/lm.803708 . ISSN 1072-0502 . PMID 18441295 .  
  6. ↑ بيترز، براندون (11 يناير 2010). "فهم أساسيات مراحل النوم" . About.com . مؤرشف من الأصل في 4 يوليو 2010. تم الاطلاع عليه في 24 مارس 2010 .
  7. 1 2 3 4 5 ماكيه، ب . (2001). "دور النوم في التعلم والذاكرة". مجلة ساينس . 294 (5544): 1048-1052 . Bibcode : 2001Sci...294.1048M . doi : 10.1126/science.1062856 . PMID 11691982. S2CID 24053953 .  
  8. 1 2 ستيكغولد، روبرت؛ ووكر، ماثيو ب. (2007). "توطيد الذاكرة وإعادة توطيدها أثناء النوم" . طب النوم . 8 (4): 331-43 . doi : 10.1016/j.sleep.2007.03.011 . PMC 2680680. PMID 17470412 .  
  9. 1 2 3 جيلين، ج. كريستيان؛ دروموند، شون ب.أ؛ براون، غريغوري ج.؛ ستريكر، جون ل.؛ وونغ، إريك س.؛ بوكستون، ريتشارد ب. (2000). "تغير استجابة الدماغ للتعلم اللفظي بعد الحرمان من النوم". نيتشر . 403 ( 6770): 655-7 . Bibcode : 2000Natur.403..655D . doi : 10.1038/35001068 . PMID 10688201. S2CID 1338715 .  
  10. بينيو ، فيليب ؛ لوريس ، ستيفن؛ فوكس، سونيا؛ كوليت، فابيان؛ بيرين، فابيان؛ ريغرز، جان؛ فيليبس، كريستوف؛ ديغيلدر، كريستيان؛ وآخرون (2004). "هل تتعزز الذاكرة المكانية في الحصين البشري أثناء نوم الموجة البطيئة؟" . نيرون . 44 ( 3): 535-45 . doi : 10.1016/j.neuron.2004.10.007 . PMID 15504332. S2CID 1424898 .   
  11. 1 2 3 4 غايس، ستيفن؛ بورن، جان (2004). "انخفاض مستوى الأستيل كولين أثناء نوم الموجة البطيئة أمر بالغ الأهمية لترسيخ الذاكرة التصريحية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 101 (7): 2140-2144 . Bibcode : 2004PNAS..101.2140G . doi : 10.1073/pnas.0305404101 . JSTOR 3371408. PMC 357065. PMID 14766981 .   
  12. 1 2 3 غوان، تشيوي؛ بنغ، شوين؛ فانغ، جيدونغ (2004). "الحرمان من النوم يُضعف الذاكرة المكانية ويُقلل من فسفرة كيناز الإشارة المنظمة خارج الخلية في الحصين". أبحاث الدماغ . 1018 (1): 38-47 . doi : 10.1016/j.brainres.2004.05.032 . PMID 15262203. S2CID 30718458 .  
  13. ↑ روبرتسون، إدوين م.؛ باسكوال-ليون، ألفارو؛ بريس، دانيال ز. (2004). "الوعي يُعدِّل فوائد النوم في اكتساب المهارات" . علم الأحياء الحالي . 14 (3): 208-212 . Bibcode : 2004CBio...14..208R . doi : 10.1016/j.cub.2004.01.027 . PMID 14761652 . 
  14. ↑ رامانثان، داكشين س.؛ جولاتي، تانوج س.؛ جانجولي، كارونيش (2014). "تنشيط المجموعات العصبية في القشرة الحركية أثناء النوم يعزز ترسيخ المهارات" . مجلة PLOS Biology . 13 (9) e1002263. doi : 10.1371/journal.pbio.1002263 . PMC 4575076. PMID 26382320 .  
  15. ↑ جولاتي، تانوج؛ راماناثان، داكشين س.؛ وونغ، تشيلسي س.؛ غانغولي، كارونيش (2014). "إعادة تنشيط المجموعات الناشئة المرتبطة بالمهمة أثناء نوم الموجة البطيئة بعد التعلم العصبي الاصطناعي" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 17 (8): 1107-1113 . doi : 10.1038/nn.3759 . PMC 5568667. PMID 24997761 .  
  16. 1 2 3 4 ووكر، ماثيو ب.؛ براكيفيلد، تيفاني؛ مورغان، ألكسندرا؛ هوبسون، ج. ألان؛ ستيكغولد، روبرت (2002). "الممارسة مع النوم تُؤدي إلى الإتقان" . نيرون . 35 (1): 205-211 . doi : 10.1016/S0896-6273(02)00746-8 . PMID 12123620 . 
  17. ↑ ماكيه، بيير؛ لوريس، ستيفن؛ بينيو، فيليب؛ فوكس، سونيا؛ بيتيو، كريستوف؛ فيليبس، كريستوف؛ إيرتس، جويل؛ ديل فيوري، غاي؛ وآخرون . (2000). "التغيرات المعتمدة على الخبرة في تنشيط الدماغ أثناء نوم حركة العين السريعة لدى الإنسان" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 3 (8): 831-836 . doi : 10.1038/77744 . hdl : 2268/13241 . PMID 10903578. S2CID 8015123 .   
  18. ↑ غريفز، ل. (2001-04-01). " النوم والذاكرة: منظور جزيئي" . اتجاهات في علم الأعصاب . 24 (4): 237-243 . doi : 10.1016/S0166-2236(00)01744-6 . PMID 11250009. S2CID 32046011 .  
  19. ↑ سييسجو، بو ك. (1978). استقلاب الطاقة في الدماغ . نيويورك: وايلي. ص 612. ISBN  978-0-471-99515-9.
  20. ↑ ريني، مايكل ج. (2007). "مقدمة في استخدام المواد المتتبعة في التغذية والأيض" . وقائع جمعية التغذية . 58 (4): 935-944 . doi : 10.1017/S002966519900124X . PMID 10817161 . 
  21. ↑ بورفيس، ديل؛ أوغسطين، جورج جيه؛ فيتزباتريك، ديفيد؛ كاتز، لورانس سي؛ لامانتيا، أنتوني-صموئيل؛ ماكنمارا، جيمس أو؛ ويليامز، إس. مارك (2001). "الفئات الزمنية للذاكرة" . علم الأعصاب. الطبعة الثانية .
  22. ↑ راش، بيورن؛ بورن، يان (2013). " حول دور النوم في الذاكرة" . المراجعات الفسيولوجية . 93 (2): 681-766 . Bibcode : 2013PhyRv..93..681R . doi : 10.1152/physrev.00032.2012 . ISSN 1522-1210 . PMC 3768102. PMID 23589831 .   
  23. ↑ هاريسون، إيفون؛ هورن، جيمس أ. (2000). "الحرمان من النوم والذاكرة الزمنية". المجلة الفصلية لعلم النفس التجريبي، القسم أ . 53 (1): 271-279 . doi : 10.1080/713755870 . PMID 10718074. S2CID 2941799 .  
  24. ↑ دروموند، س؛ براون، ج. ج. (2001). "تأثيرات الحرمان التام من النوم على استجابات الدماغ للأداء المعرفي" . علم الأدوية النفسية العصبية . 25 (5): ص 68-73. doi : 10.1016/S0893-133X(01)00325-6 . PMID 11682277 . 
  25. راش ، ب .؛ بوشيل، س.؛ غايس، س.؛ بورن، ج. (2007). "إشارات الرائحة أثناء نوم الموجة البطيئة تحفز توطيد الذاكرة التصريحية". مجلة ساينس . 315 (5817): 1426-1429 . Bibcode : 2007Sci...315.1426R . doi : 10.1126/science.1138581 . PMID 17347444. S2CID 19788434 .  
  26. بورن ، ج .؛ ويلهلم، إ . (2012). "تعزيز الذاكرة أثناء النوم" . بحث نفسي . 76 (2): 192-203 . doi : 10.1007/s00426-011-0335-6 . PMC 3278619. PMID 21541757 .  
  27. 1 2 نجو، هـ.؛ مارتينيتز، ت.؛ بورن، ج.؛ مول، م. (2013). "تحفيز التذبذب البطيء أثناء النوم عبر حلقة مغلقة سمعية يعزز الذاكرة" . نيرون . 78 (3): 545-553 . doi : 10.1016/j.neuron.2013.03.006 . PMID 23583623 . 
  28. 1 2 شراينر، ت.؛ راش، ب. (2015). "تعزيز تعلم المفردات من خلال التلميح اللفظي أثناء النوم" . قشرة المخ . 25 (11): 4169-4179 . doi : 10.1093/cercor/bhu139 . PMID 24962994 . 
  29. 1 2 3 شراينر؛ راش (2017). " الدور المفيد لإعادة تنشيط الذاكرة في تعلم اللغة أثناء النوم: مراجعة" (ملف PDF) . الدماغ واللغة . 167 : 94-105 . doi : 10.1016/j.bandl.2016.02.005 . PMID 27036946. S2CID 3377186 .  
  30. ↑ كلينزينغ، ج.؛ كوجلر، س.؛ سوكادار، س.؛ راش، ب.؛ بورن، ج.؛ ديكلمان، س. (2018). " التحفيز بالروائح أثناء النوم العميق يُحسّن الذاكرة بغض النظر عن انخفاض مستوى الكولين" . علم الأدوية النفسية . 235 (1): 291-299 . doi : 10.1007/s00213-017-4768-5 . PMC 5748395. PMID 29119218 .  
  31. ^ هوبر، ريتو. فيليس غيلاردي، م.؛ ماسيميني، مارسيلو؛ تونوني، جوليو (2004). “النوم والتعلم المحلي”. طبيعة . 430 (6995): 78– 81. بيب كود : 2004Natur.430...78H . دوى : 10.1038 / طبيعة 02663 . بميد 15184907 . S2CID 4328616 .  
  32. 1 2 3 ريبيرو، سيدارتا؛ جيرفاسوني، داميان؛ سواريس، إرنستو س. تشو، يي؛ لين، شيه تشيه؛ بانتوجا، جانينا؛ لافين، مايكل. نيكوليليس، ميغيل آل (2004). "انعكاس الخلايا العصبية طويل الأمد الناتج عن الحداثة أثناء نوم الموجة البطيئة في مناطق متعددة من الدماغ الأمامي" . بلوس علم الأحياء . 2 (1) هـ24. دوى : 10.1371/journal.pbio.0020024 . بمك 314474 . بميد 14737198 .  
  33. ↑ ديكلمان، سوزان؛ بورن، جان (2010). "وظيفة الذاكرة أثناء النوم". مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 11 (2): 114-126 . doi : 10.1038/nrn2762 . PMID 20046194. S2CID 1851910 .  
  34. 1 2 راش، ب.؛ بورن، ج . (2013). "حول دور النوم في الذاكرة" . المراجعات الفسيولوجية . 93 (2): 681-766 . Bibcode : 2013PhyRv..93..681R . doi : 10.1152/physrev.00032.2012 . PMC 3768102. PMID 23589831 .  
  35. ↑ أوجما، بيتر برزيميسلاف (2024). "تشير الأدلة التحليلية الشاملة إلى عدم وجود ارتباط بين مغازل النوم والذاكرة" . علم النفس العصبي . 198 108886. doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2024.108886 . PMID 38608930 . 
  36. ↑ فيشر، ستيفان؛ بورن، جان (2009). "المكافأة المتوقعة تعزز التعلم غير المتصل بالإنترنت أثناء النوم". مجلة علم النفس التجريبي: التعلم والذاكرة والإدراك . 35 (6): 1586-1593 . doi : 10.1037/a0017256 . PMID 19857029 . 
  37. 1 2 داتا، سوبيمال (2000). "تدريب مهمة التجنب يعزز كثافة موجات الجسر الطورية في الفئران: آلية لللدونة المعتمدة على النوم" . مجلة علم الأعصاب . 20 (22): 8607-13 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.20-22-08607.2000 . PMC 6773158. PMID 11069969 .  
  38. ↑ هينفين، إليزابيث؛ هارس، برنارد؛ بلوخ، فنسنت (1989). "تحسين التعلم عن طريق تحفيز الشبكة الدماغية المتوسطة أثناء النوم المتناقض بعد التعلم". علم الأحياء السلوكي والعصبي . 51 (3): 291-306 . doi : 10.1016/S0163-1047(89)90948-5 . PMID 2730495 . 
  39. ↑ هينفين، إليزابيث؛ ماهو، كاثرين؛ هارس، برنارد (1998). "اللدونة العصبية المُستحثة بتكييف الخوف تظهر أثناء النوم المتناقض: دليل من تسجيلات متزامنة في اللوزة الجانبية والجسم الركبي الإنسي في الفئران". علم الأعصاب السلوكي . 112 (4): 839-862 . doi : 10.1037/0735-7044.112.4.839 . PMID 9733191 . 
  40. 1 2 3 4 دانغ-فو، تي تي؛ ديسيليس، م. بيجينوكس، ب. ماكيه، ب. (2006). “دور للنوم في لدونة الدماغ”. إعادة التأهيل العصبي التنموي . 9 (2): 98-118 . سيتيسيركس 10.1.1.325.158 . دوى : 10.1080/13638490500138702 . بميد 16449068 . S2CID 16585818 .   
  41. ↑ داتا، سوبيمال؛ مافانجي، فيجاياكومار؛ أولور، جاغاديش؛ باترسون، إليسا هـ. (2004). "تنشيط مولد موجات الجسر الطوري يمنع ضعف التعلم الناجم عن الحرمان من نوم حركة العين السريعة في الفئران: آلية لللدونة المعتمدة على النوم" . مجلة علم الأعصاب . 24 (6): 1416-1427 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.4111-03.2004 . PMC 6730333. PMID 14960614 .  
  42. 1 2 3 فاغنر، أولريش؛ هالشميد، مانفريد؛ فيرليغر، رولف؛ بورن، يان (2003). "علامات تعزيز الذاكرة الضمنية للوجوه أثناء نوم حركة العين السريعة: دراسة تمهيدية بالتكرار". علم النفس البيولوجي . 62 (3): 197-210 . CiteSeerX 10.1.1.607.6441 . doi : 10.1016/S0301-0511(02)00125-4 . PMID 12633978. S2CID 9717552 .   
  43. هاتاناكا ، هيروشي؛ نيهونماتسو، إيتسوكو؛ تسوكوي، هيروكو (1988). "عامل نمو الأعصاب يعزز بقاء الخلايا العصبية الكولينية كبيرة الحجم المستزرعة من النواة القاعدية لمينرت في الجرذان حديثة الولادة". رسائل علم الأعصاب . 90 ( 1-2 ): 63-68 . doi : 10.1016/0304-3940(88)90787-2 . PMID 2842704. S2CID 12713768 .  
  44. 1 2 3 سي، هيرويوشي؛ سايتو، دايسوكي؛ ياماموتو، كي؛ موريتا، كيوجي؛ موريتا، يوسوكي (2000). "التأثير التفاضلي للحرمان قصير الأمد من نوم حركة العين السريعة على مستويات بروتين NGF وBDNF في دماغ الفئران". أبحاث الدماغ . 877 (2): 387-90 . doi : 10.1016/S0006-8993(00)02708-6 . PMID 10986357. S2CID 35315381 .  
  45. ↑ كورياما، ك.؛ ميشيما، ك.؛ سوزوكي، هـ.؛ أريتاكي، س.؛ أوتشياما، م. (2008). " النوم يُسرّع تحسين أداء الذاكرة العاملة" . مجلة علم الأعصاب . 28 (40): 10145-10150 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.2039-08.2008 . PMC 6671268. PMID 18829972 .  
  46. ↑ كاسمنت، ميليندا د.؛ بروسارد، جوزيان ل.؛ مولينغتون، جانيت م.؛ بريس، دانيال ز. (2006). " مساهمة النوم في تحسين سرعة مسح الذاكرة العاملة: دراسة عن تقييد النوم لفترات طويلة" . علم النفس البيولوجي . 72 (2): 208-212 . doi : 10.1016/j.biopsycho.2005.11.002 . PMC 4120641. PMID 16384630 .  
  47. ↑ ميرميران، م.؛ شولتنز، ج.؛ فان دي بول، ن. إي.؛ أيلينغز، هـ. ب. م.؛ فان دير غوغتن، ج.؛ بوير، ج. ج. (1983). "تأثيرات الكبت التجريبي للنوم النشط (حركة العين السريعة) خلال مراحل النمو المبكرة على دماغ وسلوك الفئران البالغة". أبحاث نمو الدماغ . 7 ( 2-3 ): 277-286 . doi : 10.1016/0165-3806(83)90184-0 . PMID 6850353 . 
  48. ↑ ماكيه، بيير؛ شوارتز، صوفي؛ باسينغهام، ريتشارد؛ فريث، كريستوفر (2003). "تعزيز مهارة بصرية حركية أثناء النوم: آليات الدماغ كما تم تقييمها بواسطة التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي" . مجلة علم الأعصاب . 23 (4): 1432-1440 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-04-01432.2003 . PMC 6742239. PMID 12598632 .  
  49. ↑ ماكورميك، د.أ. (1992-01-01). "الآليات الخلوية الكامنة وراء التعديل الكوليني والنورأدرينالي لنمط إطلاق النبضات العصبية في النواة الركبية الجانبية الظهرية للقطط وخنازير غينيا" . مجلة علم الأعصاب . 12 (1): 278-289 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.12-01-00278.1992 . PMC 6575696. PMID 1309574 .  
  50. ↑ هاسلمو، مايكل إي . (1999). "التعديل العصبي: الأستيل كولين وتثبيت الذاكرة" . اتجاهات في العلوم المعرفية . 3 (9): 351-359 . doi : 10.1016/S1364-6613(99)01365-0 . PMID 10461198. S2CID 14725160 .  
  51. 1 2 سيريللي، كيارا؛ غوتيريز، كريستينا م.؛ تونوني، جوليو (2004). "تأثيرات واسعة ومتباينة للنوم واليقظة على التعبير الجيني في الدماغ" . نيرون . 41 (1): 35-43 . doi : 10.1016/S0896-6273(03)00814-6 . PMID 14715133 . 
  52. ↑ آهن، سوهيون؛ جينتي، ديفيد د.؛ ليندن، ديفيد ج. (1999). "تتطلب المرحلة المتأخرة من الاكتئاب المخيخي طويل الأمد تنشيط CaMKIV وCREB" . نيرون . 23 (3): 559-68 . doi : 10.1016/S0896-6273(00)80808-9 . PMID 10433267 . 
  53. ↑ تونوني، جوليو؛ سيريللي، كيارا (2014). "النوم وثمن اللدونة العصبية: من التوازن المشبكي والخلوي إلى توطيد الذاكرة وتكاملها" . نيرون . 81 ( 1). سيل برس: 12-34 . doi : 10.1016/j.neuron.2013.12.025 . PMC 3921176. PMID 24411729 .  
  54. ↑ فان دي فين، جيدو م.؛ تروش، ستيفاني؛ ماكنمارا، كولين ج.؛ ألين، كيفن؛ دوبريه، ديفيد (2016). "إعادة تنشيط الحصين خارج نطاق النشاط العصبي يعزز أنماط تجميع الخلايا المتشكلة حديثًا أثناء تموجات الموجة الحادة" . نيرون . 92 (5). سيل برس: 968-974 . doi : 10.1016/j.neuron.2016.10.020 . PMC 5158132. PMID 27840002 .  
  55. 1 2 ووكر، ماثيو ب.؛ ستيكغولد، روبرت (2005). "الممارسة مع النوم هي التي تُؤدي إلى الإتقان: آثار التعلم المعتمد على النوم والمرونة على أداء المهارات". عيادات الطب الرياضي . 24 (2): 301-17 ، ix. CiteSeerX 10.1.1.409.3210 . doi : 10.1016/j.csm.2004.11.002 . PMID 15892925 .  
  56. ↑ ميدنيك، سارة؛ ناكاياما، كين؛ ستيكغولد، روبرت (2003). "التعلم المعتمد على النوم: قيلولة تُغني عن ليلة نوم". مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 6 (7): 697-698 . doi : 10.1038/nn1078 . PMID 12819785. S2CID 16348039 .  
  57. 1 2 فولكارد، س.؛ تاكر، ب. (2003). "العمل بنظام المناوبات، والسلامة، والإنتاجية" . طب العمل . 53 (2): 95-101 . doi : 10.1093/occmed/kqg047 . PMID 12637593 . '
  58. ↑ كوهين، دانيال إي.؛ كيم، هيون؛ ليفين، ألينا؛ ديفاناند، دافانجير ب.؛ لي، سيونجو؛ غولدبيرغ، تيري إي. (1 ديسمبر 2024). "تأثيرات العمر على العلاقة بين جودة النوم والأداء المعرفي: نتائج من مشروع الموصلية البشرية - مجموعة الشيخوخة" . علم النفس الشيخوخي الدولي . 36 (12): 1171-1181 . doi : 10.1017/S1041610223000911 . ISSN 1041-6102 . PMC 11147958. PMID 38047419 .   
  59. ↑ مورين، تشارلز؛ غراملينغ، ساندي (1989). "أنماط النوم والشيخوخة: مقارنة بين كبار السن الذين يعانون من الأرق والذين لا يعانون منه". علم النفس والشيخوخة . 4 (3): 290-294 . doi : 10.1037/0882-7974.4.3.290 . PMID 2803622 . 
  60. 1 2 راوخس، جيرالدين؛ شابوس، مانويل؛ باراباتيكس، سيلفيا؛ بيرتران، فرانسواز؛ كلوشون، باتريس؛ هوت، باسكال؛ دينيس، بيير؛ ديغرانج، بياتريس؛ يوستاش، فرانسيس؛ غروبر، جورج؛ أندرر، بيتر (2008). " هل ثمة صلة بين تغيرات النوم والذاكرة في مرض الزهايمر؟" . التعلم والذاكرة . 19 (11): 1159-1162 . doi : 10.1097/WNR.0b013e32830867c4 . PMC 2925139. PMID 18596620 .  
  61. ^ بيتي، دومينيك. غانيون، جان فرانسوا؛ فانتيني، ماريا؛ فيريني سترامبي، لويجي؛ مونبليزير، جاك (2004). “النوم وتخطيط كهربية الدماغ الكمي في الاضطرابات التنكسية العصبية”. مجلة البحوث النفسية الجسدية . 56 (5): 487-496 . دوى : 10.1016/j.jpsychores.2004.02.001 . بميد 15172204 . 
  62. ↑ دارشيا، ناتو؛ كامبل، إيان؛ فاينبرغ، إيروين (2003). "انخفاض كثافة حركة العين السريعة لدى كبار السن الأصحاء" . النوم . 26 (8): 973-977 . doi : 10.1093/sleep/26.8.973 . PMID 14746377 . 
  63. ↑ سكلين، مايكل (2013). "النوم والذاكرة والشيخوخة: العلاقة بين نوم الموجة البطيئة وتغيرات الذاكرة العرضية من الشباب إلى كبار السن" . علم النفس والشيخوخة . 28 (1): 105-114 . doi : 10.1037/a0028830 . PMC 3532961. PMID 22708533 .  
  64. ↑ سكلين، مايكل ك. (مارس 2013). "النوم والذاكرة والشيخوخة: العلاقة بين نوم الموجة البطيئة وتغيرات الذاكرة العرضية من الشباب إلى كبار السن" . علم النفس والشيخوخة . 28 (1): 105-114 . doi : 10.1037/a0028830 . PMC 3532961. PMID 22708533 .  
  65. ↑ سكلين، مايكل ك. (مارس 2013). "النوم والذاكرة والشيخوخة: العلاقة بين نوم الموجة البطيئة وتغيرات الذاكرة العرضية من الشباب إلى كبار السن" . علم النفس والشيخوخة . 28 (1): 105-114 . doi : 10.1037/a0028830 . PMC 3532961. PMID 22708533 .  
  66. ↑ شريدل، م؛ ويبر، ب؛ لينز، م؛ هيوزر، إ (2001). "تحسين أداء الذاكرة لدى كبار السن الأصحاء من خلال زيادة نوم حركة العين السريعة الناتج عن دونيبيزيل". علم الشيخوخة التجريبي . 36 (2): 353-361 . doi : 10.1016/s0531-5565(00)00206-0 . PMID 11226748. S2CID 8154060 .  
  67. ↑ شريدل، م؛ ويبر، ب؛ لينز، م.-ل؛ هيوزر، إ (فبراير 2001). "تحسين أداء الذاكرة لدى كبار السن الأصحاء من خلال زيادة نوم حركة العين السريعة الناتج عن دونيبيزيل". علم الشيخوخة التجريبي . 36 (2): 353-361 . doi : 10.1016/s0531-5565(00)00206-0 . PMID 11226748 . 
  68. ↑ كوهين، دانيال إي.؛ كيم، هيون؛ ليفين، ألينا؛ ديفاناند، دافانجير ب.؛ لي، سيونجو؛ غولدبيرغ، تيري إي. (ديسمبر 2024). "تأثيرات العمر على العلاقة بين جودة النوم والأداء المعرفي: نتائج من مشروع الموصلية البشرية - مجموعة الشيخوخة" . علم النفس الشيخوخي الدولي . 36 (12): 1171-1181 . doi : 10.1017/S1041610223000911 . PMC 11147958. PMID 38047419 .  
  69. ↑ كوهين، دانيال إي.؛ كيم، هيون؛ ليفين، ألينا؛ ديفاناند، دافانجير ب.؛ لي، سيونجو؛ غولدبيرغ، تيري إي. (ديسمبر 2024). "تأثيرات العمر على العلاقة بين جودة النوم والأداء المعرفي: نتائج من مشروع الموصلية البشرية - مجموعة الشيخوخة" . علم النفس الشيخوخي الدولي . 36 (12): 1171-1181 . doi : 10.1017/S1041610223000911 . PMC 11147958. PMID 38047419 .  
  70. ↑ "أسباب مرض الزهايمر" . NHS.UK. 10 مايو 2018. تم الاطلاع عليه في 3 أكتوبر 2022 .
  71. ↑ راوخس، جي؛ بيولينو، بي؛ بيرتران، إف؛ دي لا ساييت، في؛ فيادر، إف؛ يوستاش، إف؛ ديغرانج، بي (2013). "استرجاع الذكريات الشخصية الحديثة مرتبط بنوم الموجة البطيئة في المراحل المبكرة من مرض الزهايمر" . فرونتيرز إن بيهيفيرال نيوروساينس . 7 (114): 1-11 . doi : 10.3389/fnbeh.2013.00114 . PMC 3776137. PMID 24065896 .