شجرة التنوب

بدأ تسلسل شجرة التنوب في السجل الأحفوري منذ حوالي 130 مليون سنة. وأقدم سجل لشجرة التنوب تم العثور عليه في السجل الأحفوري يعود إلى العصر الطباشيري المبكر ( الفالانجيني ) في غرب كندا، ويعود تاريخه إلى حوالي 136 مليون سنة. ^{[ 16 ]}

مع ذلك، فإن الفرع الوحيد الباقي من السلالة قد تفرع منذ حوالي 30 مليون سنة فقط، مما يعني أن باقي المجموعة التاجية ليس لها أحفاد أحياء. وهذا بدوره يعني أنه لا يمكن استنتاج الجغرافيا الحيوية والبيئة للمجموعة التاجية من أفراد الجنس الأحياء. ^{[ 17 ]} على سبيل المثال، عُثر على أحافير شجرة التنوب من العصر الإيوسيني الأوسط في تكوين بحيرة بوكانان في كندا (منذ 46.2 إلى 40.4 مليون سنة). ^{[ 18 ]}

استنادًا إلى تحليل النسخ الجيني ، فإن جنس Picea هو الأقرب صلةً بجنس Cathaya ؛ إذ يشكلان فرعًا حيويًا شقيقًا لجنس Pinus . وتشكل هذه الأجناس، إلى جانب أشجار التنوب دوغلاس وأشجار الأرز ، الفرع الحيوي الصنوبري من الفصيلة الصنوبرية. ^{[ 19 ]}

أظهرت دراسة أخرى نتائج مماثلة إلى حد كبير، ولكن مع اعتبار Cathaya شقيقة لـ [ Picea + Pinus ]: ^{[ 20 ]}

غالبًا ما تتعارض تحليلات الحمض النووي مع التصنيفات التقليدية القائمة على شكل الإبرة والمخروط ، كما يوجد تضارب ملحوظ بين الدراسات، حيث يفوق عدد الأشجار التطورية المقترحة عدد الدراسات، ولم يتم التوصل إلى إجماع بحلول عام 2015 بشأن العلاقات داخل الجنس. وعلى وجه الخصوص، يوجد تباين كبير بين الأشجار التطورية القائمة على الحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA) وتلك القائمة على الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء (cpDNA)، ^{[ 21 ] [ 22 ]} وهناك أدلة قوية على تاريخ من التطور الشبكي الذي يتضمن تهجينًا واسع النطاق في الجنس، ^{[ 21 ] [ 23 ]} والذي لا يزال مستمرًا بين العديد من الأنواع، مثل التنوب الشائع (Picea abies) والتنوب البيضاوي ( Picea obovata ) ( Picea × fennica )، ^{[ 24 ]} وبين التنوب الأبيض (Picea glauca) والتنوب الإنجلماني ( Picea × albertiana ). ^{[ 25 ]}

One of the earliest genetic studies used chloroplast DNA (cpDNA) to infer that P. breweriana is sister to all other Picea species, with P. sitchensis sister to those remaining species.^[26] However, subsequent studies have shown very different results, with both nuclear DNA and mtDNA placing P. sitchensis in a small clade with what had always been presumed from morphology to be its close relatives, P. glauca and P. engelmannii, with the cpDNA result anomalous;^{[27][22][23][28]} likewise, while P. breweriana has still been recovered as sister to all other species by some studies,^[23] it was recovered as deeply embedded in the genus by a study using a large set of nuclear, cp, and mtDNA.^[20][28] A further problem with several studies before 2013 was a combination of misidentified samples and contaminated DNA.^[20]

تم تحديد تسلسل الجينومات النووية ^{[ 33 ]} والميتوكوندرية ^{[ 34 ] [ 35 ]} والبلاستيدات الخضراء ^{[ 36 ]} لشجرة التنوب الداخلية في كولومبيا البريطانية (Picea × albertiana ). نُشر الجينوم النووي الكبير (20 جيجا بايت) والبيانات الجينية المرتبطة به لشجرة التنوب الداخلية (النمط الجيني PG29) في عامي 2013 ^{[ 37 ]} و2015 ^{[ 38 ].}

تكون شتلات التنوب أكثر عرضةً للتلف من الإنبات وحتى الربيع التالي. يُرجّح أن أكثر من نصف حالات نفوق شتلات التنوب تحدث خلال موسم النمو الأول، وتبقى مرتفعةً خلال الشتاء الأول. ^{[ 39 ]} يمكن اعتبار الشتلات التي يتراوح عمرها بين أربع وخمس سنوات "مستقرة"، إذ لا يمكن أن تعيق نجاح تجددها إلا عوامل غير اعتيادية مثل العفن الثلجي ، أو الحرائق ، أو الدوس ، أو الرعي . ^{[ 40 ]} في البيئات الجافة، يمكن اعتبار الشتلات مستقرة عند بلوغها ثلاث سنوات. ^{[ 41 ]}

تُعدّ أشجار التنوب، مثل أشجار التنوب والصنوبر، ذات أهمية بيئية واقتصادية في نصف الكرة الشمالي. ورغم انتشار بعض أنواعها على نطاق واسع، إلا أن معظمها يقتصر على نطاق جغرافي محدود. وكما هو الحال مع التنوب، ولكن على عكس الصنوبر، فإن أشجار التنوب تقتصر بشكل رئيسي على المناطق الباردة، حيث يوجد العديد من أنواعها في غرب الصين. وتُعدّ أشجار التنوب أقل تحملاً للحرارة من أشجار التنوب، وبالتالي يمتد انتشارها شمالاً أكثر ويقلّ جنوباً. ^{[ 7 ]}

مرض لفحة سيروكوكس يسببه فطر سيروكوكس تسوجاي ، وهو فطر من فصيلة الفطريات الناقصة . يصيب هذا المرض أشجار التنوب في جميع أنحاء نصف الكرة الشمالي، سواء في الغابات أو المشاتل، مسببًا تساقطًا حادًا للأوراق ولفحة في البراعم. ظهر المرض لأول مرة في ألمانيا والمملكة المتحدة عام 2014. وينتشر عندما تتساقط مياه الأمطار على الأبواغ اللاجنسية . وتقتصر مكافحته على تدابير الأمن الحيوي . ^{[ 42 ]}

مرض تساقط إبر أشجار التنوب ، وهو مرض يسبب تساقط الأوراق، ينتج عن إصابة أشجار التنوب بفطر ريزوسفيرا الزقي في أمريكا الشمالية . ويؤدي هذا المرض إلى تساقط شديد للأوراق، حيث تظهر على الإبر الميتة صفوف من الأجسام الثمرية السوداء. وتتركز الإصابة بشكل رئيسي على الأغصان السفلية. ويمكن مكافحة المرض باستخدام مبيد الفطريات كلوروثالونيل ، الذي يمنع الإصابة الجديدة، شريطة رش جميع الإبر. ^{[ 43 ]}

يُسبب مرض تقرحات أشجار التنوب فطر Leucostoma kunzei (المعروف أيضًا باسم Cytospora و Valsa )، وهو فطر من الفطريات الزقية. ينتشر هذا المرض عن طريق الأبواغ الموجودة في الأجسام الثمرية داخل لحاء الشجرة، والتي تحتوي على أبواغ كونيدية لا جنسية. تنتشر هذه الأبواغ الكونيدية عن طريق رذاذ المطر. يُصيب المرض جميع أنواع أشجار التنوب، وتكون الأشجار أكثر عرضة للإصابة به في ظل نقص المياه. تمنع المبيدات الفطرية التي تحتوي على النحاس حدوث عدوى جديدة، ولكنها تُزال بسهولة مع المطر، وهي غير مناسبة للاستخدام في الغابات. ^{[ 44 ]}

Small mammals ingest conifer seeds, and consume seedlings.^[45] The short-tailed meadow vole (Microtus pennsylvanicus Ord) voraciously eats white spruce and lodgepole pine seedlings, pulling them out of the ground and consuming them whole.^[45] The impact varies; in western Montana, spruce seedling success was little better on protected than on unprotected seed spots,^[46] but in British Columbia, spruce regeneration depends on protection from rodents.^[47] A mouse can eat 2000 white spruce seeds per night.^[48] Seed losses can be large: repeated applications of half a million white spruce seeds per hectare in Alberta failed to produce the required 750 trees per hectare.^[49]

Larger mammals too can have an impact; as much as 90% of a cone crop can be harvested by red squirrels,^[50] while bark-stripping of white spruce by black bears is locally important in Alaska.^[51]

The European spruce bark beetle (Ips typographus, also called the eight-toothed spruce bark beetle) lays its eggs in the inner bark (phloem) of Picea abies, other spruces, and sometimes other conifers across Europe and Asia. They bring with them ophiostomatoid fungi, some of them serious tree pathogens.^[52] The larvae make tunnels in the phloem; in large numbers, they can cut off the phloem and kill the tree.^[53]

The eastern spruce budworm (Choristoneura fumiferana) is a major pest of spruce trees in forests throughout Canada and the eastern United States.^[54] Two of the main host plants are black spruce and white spruce.^[55] Population levels oscillate, sometimes reaching extreme outbreak levels that can cause extreme defoliation of and damage to spruce trees. To reduce destruction, there are multiple methods of control in place, including pesticides.^[56]

خنفساء لحاء التنوب الكبيرة ( Dendroctonus rufipennis ) آفة مدمرة لغابات التنوب في غرب أمريكا الشمالية، ^{[ 57 ]} وقد انتشرت على نطاق واسع في أوروبا وآسيا. وصلت إلى المملكة المتحدة في الفترة ما بين عامي 1973 و1982. تُسبب هذه الآفة موت أجزاء من أشجار التنوب، ويزداد الأمر سوءًا عندما تتعرض الأشجار للإجهاد بسبب الجفاف. قد يؤدي استمرار هجومها إلى موت الأشجار. تخضع هذه الآفة لمكافحة بيولوجية فعالة بواسطة مفترس طبيعي، وهو خنفساء سيبيريا (Rhizolophus grandis) . ^{[ 58 ]}

يُمكن أن يُسبب منّ التنوب الأخضر ( Elatobium abietinum) تساقطًا كبيرًا للأوراق، وأحيانًا موتًا للأشجار في المناطق ذات الشتاء المعتدل. موطنه الأصلي شمال وشرق أوروبا، حيث يُسبب ضررًا طفيفًا نظرًا لانخفاض أعداده بفعل درجات الحرارة المنخفضة شتاءً في المناخ القاري للمنطقة ، مع حدوث نفوق كبير للمنّ عندما تنخفض درجة حرارة الهواء إلى ما دون -8 درجات مئوية. ^{[ 59 ]} ويُصبح أكثر ضررًا على أشجار التنوب في المناخات المحيطية ذات الشتاء المعتدل، مثل بريطانيا العظمى، حيث يُمكنه التكاثر بشكل مستمر طوال فصل الشتاء. ^{[ 59 ]}

يُعدّ خشب التنوب مفيدًا في البناء، ويُعرف بأسماء مثل خشب أمريكا الشمالية، وخشب التنوب والصنوبر والتنوب (SPF )، والخشب الأبيض. ^{[ 60 ]} ويُستخدم بكثرة في الأخشاب المصنفة وفقًا لمعيار الأخشاب الكندي (CLS). ^{[ 61 ]} يُستخدم خشب التنوب لأغراض عديدة، بدءًا من أعمال البناء العامة وصناعة الصناديق وصولًا إلى الاستخدامات المتخصصة في صناعة الطائرات الخشبية. ^{[ 62 ]} صُنعت أول طائرة للأخوين رايت ، وهي طائرة فلاير ، من خشب التنوب، ^{[ 63 ]} لكن طائرة هيوز إتش-4 هيركوليز المائية التي صُنعت عام 1947، والمعروفة باسم "إوزة التنوب"، كانت في الواقع مصنوعة بشكل أساسي من خشب البتولا . ^{[ 64 ]}

نظراً لضعف مقاومة هذا النوع من الأشجار للحشرات والفطريات بعد قطعه، يُنصح باستخدامه في أعمال البناء الداخلية، مثل هياكل الجدران الجصية الداخلية. ولا يُتوقع أن يدوم خشب التنوب المتروك في الخارج لأكثر من 12-18 شهراً، وذلك بحسب المناخ. ^{[ 65 ]}

Spruce is the standard material used in soundboards for stringed instruments, including guitars. Wood used for this purpose is called tonewood. Species used include Engelmann spruce in North America, and Sitka spruce in Europe.^[66] In the Dolomites, the Norway spruces of the Paneveggio "Violins Forest" have for centuries been used for making musical instruments, supposedly including by the leading violin-maker Antonio Stradivari.^[67]

Spruce is a good pulpwood, as it has long fibres which bind together to make strong paper,^[68] especially from trees over 60 years old. The pulp, known as northern bleached softwood kraft (NBSK), is used to make products such as tissue paper.^[69]

The resin was used in the manufacture of pitch in the past (before the use of petrochemicals); the scientific name Picea derives from Latinpicea "pitch pine" (the Scots pine).^[70]Native Americans use the thin, pliable roots of some species for weaving baskets^[71][72] and for sewing together pieces of birch bark for canoes.^[73]Kiidk'yaas, felled in 1997, was a golden Sitka Spruce sacred to the Haida people.^[74] Spruces are popular ornamental trees.^[75]Picea abies is extensively used as Christmas trees.^[76] Spruce branches are used at Aintree Racecourse in Liverpool to build fences used as horse jumps on the Grand National course.^[77]

The resin of Norway spruce (Picea abies) has been used in Nordic folk medicine for treating wounds and skin disorders.^[78]

تُعدّ البراعم الطازجة للعديد من أشجار التنوب مصدراً طبيعياً لفيتامين ج . ^{[ 79 ]} وقد صنع الكابتن كوك بيرة التنوب الكحولية المُحلاة بالسكر خلال رحلاته البحرية للوقاية من داء الإسقربوط بين أفراد طاقمه. ^{[ 80 ] [ 81 ]}

في فنلندا، تُستخدم براعم شجرة التنوب الصغيرة أحيانًا كنوع من التوابل، أو تُغلى مع السكر لصنع شراب براعم التنوب. ^{[ 82 ] [ 83 ]}

في حوالي عام 1900، رسم إدفارد مونك العديد من اللوحات الزيتية لغابات التنوب، وهي معروضة الآن في متحف مونك في أوسلو. ^{[ 84 ]} أما عمل الفنانة والمصورة الفنلندية إيجا-ليسا أهتيلا ، بعنوان "أفقي - فاكاسورا" ، والذي عُرض منذ عام 2012 في متحف موديرنا في ستوكهولم ومعرض شيرلي شيروود، فيصور شجرة تنوب يبلغ ارتفاعها 30 مترًا، مرتبة أفقيًا، في ست لوحات فيديو كبيرة. ^{[ أ ] [ 85 ] [ 86 ]} وقد وصفته مجلة XIBT بأنه "يتعمق في مفاهيم البيئة والتكافل، بالإضافة إلى جوهر الوجودية في سياق عالمنا الخارجي". ^{[ 87 ]}

• 
  أوغستين هيرشفوغل ، منظر طبيعي لنهر مع خمس أشجار تنوب عارية ، نقش، 1549
• 
  يواكيم فريش ، دراسة لشجرة التنوب ، زيت على لوح، 1851
• 
  فيرنر هولمبرغ ، شتلات التنوب في التربة الرملية ، دراسة، 1854
• 
  كارل فريدريك هيل ، أشجار التنوب السوداء ، زيت على قماش، 1878
• 
  إدفارد مونك ، غابة التنوب الداكنة ، زيت على قماش، 1899
• 
  آبي ويليامز هيل ، صخور بازلتية ، زيت على قماش، 1904
• 
  توم طومسون ، شجرة التنوب الأسود والقيقب ، زيت على لوح خشبي، 1915