تراشودون

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

تراشودون (وتعني "السن الخشن") جنسٌ مشكوكٌ في تصنيفه من ديناصورات الهادروصوريات، عاش في العصر الطباشيري العلوي في ما يُعرف اليوم بولاية مونتانا في غرب الولايات المتحدة . النوع الوحيد المعروف هو تراشودون ميرابيليس ، على الرغم من تصنيف أنواع أخرى كثيرة ضمن هذا الجنس.وصف جوزيف ليدي تراشودون ميرابيليس عام 1856 بناءً على مجموعة من الأسنان ؛ إلا أنه تبيّن لاحقًا أنها مزيج من أسنان الهادروصوريات والسيراتوبسيات . عُثر على هذه الأحافير عام 1856 على يد فرديناند فانديفير هايدن خلال رحلة استكشافية إلى نهر ميسوري في مونتانا، الولايات المتحدة، في صخور تكوين نهر جوديث . يعود تاريخ هذا التكوين إلى مرحلة الكامبانيان من العصر الطباشيري المتأخر، والتي امتدت من 79 إلى 75.3 مليون سنة مضت. اختير أحد الأسنان، وهو سنٌّ غير مكتمل من الهادروصوريات، لاحقًا كنموذج أصلي .

كان التراشودون أول هادروصور يُسمى. وقد نُسبت عدة عينات، بما في ذلك هياكل عظمية كاملة لما يُعرف الآن باسم إدمونتوصور أنيكتنس ، خطأً إلى جنس التراشودون أو إلى التراشودون ميرابيليس . بالإضافة إلى ذلك، فإن العديد من الأنواع التي صُنفت ضمن جنس التراشودون ، مثل التراشودون مارجيناتوس ، تُصنف الآن ضمن جنس مستقل أو تُعتبر أسماءً مشكوكًا فيها ، مثل التراشودون سيلويني . تعايش هذا التصنيف مع طيور الورك الأخرى، بما في ذلك الهادروصورات مثل الكوريثوصور ، والسيراتوبسيات مثل لوكيسيراتوبس وميدوساسيراتوبس ، والباكيسيفالوصورات مثل هانسويزيا . كما تم اكتشاف ديناصورات ثيروبودية لاحمة ، مثل التيرانوصور داسبليتوصور والترودون . سُميت عدة أجناس أخرى من الديناصورات المشكوك في صحتها نسبةً إلى هذا التكوين، مثل دينودون ، وباليوسينكوس ، وربما ترودون. خلال العصر الكامباني، كان تكوين نهر جوديث سهلاً فيضياً شاسعاً على طول الساحل الغربي للبحر الداخلي الغربي ، وقد غطته السرخسيات والصنوبريات والسيكاديات وكاسيات البذور .

التاريخ والتصنيف

الاكتشاف والتسمية المبكرة

جوزيف ليدي ، الذي أطلق اسم تراشودون

في عام ١٨٥٦، تلقى جوزيف ليدي بقايا متفرقة من تكوين نهر جوديث، جمعها فرديناند فانديفير هايدن . ومن هذه العظام، أطلق ليدي الأسماء الأولى لديناصورات أمريكا الشمالية : دينودون ، وباليوسينكوس ، وتراشودون ، وترودون (الذي كان يُكتب آنذاك Troödon ). النوع النمطي لتراشودون هو تراشودون ميرابيليس . يُشتق اسم الجنس من الكلمتين اليونانيتين τραχυς (تراخيس) بمعنى "خشن"، وόδον ( أودون ) بمعنى "سن"، في إشارة إلى السطح الداخلي الحبيبي لأحد الأسنان. أما اسم النوع فيعني "رائع" باللاتينية . استند تصنيف تراشودون إلى عدة أسنان غير مرتبطة، واعتُبر السن ANSP 9260 منها النموذج الأصلي. اعتقد ليدي أن هذه الأسنان تعود إلى قريب من الإغوانودون ، وأن التراشودون سيُعرف لاحقًا بأنه أول هادروصور معروف . مع ذلك، فإن اثنين فقط من هذه الأسنان (بما في ذلك ANSP 9260)، ذات الجذر الواحد ، هما في الواقع هادروصوريان. أما الأسنان الأخرى ذات الجذور المزدوجة، فكانت في الحقيقة تنتمي إلى السيراتوبسيات . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

في وقت لاحق من العام نفسه، أطلق ليدي اسم ثيسبيسيوس أوكسيدنتاليس على الجنس والنوع استنادًا إلى فقرات ذيلية وكتيبة من فصيلة الهادروصوريات عُثر عليها في تكوين لانس بولاية ساوث داكوتا ، وفي عام 1859 أطلق اسم هادروصوروس فولكي استنادًا إلى هيكل عظمي جزئي عُثر عليه في تكوين وودبري بولاية نيوجيرسي . [ 2 ] [ 3 ] لكن بحلول عام 1860، بدأ ليدي يتساءل عن العلاقة بين هذه البقايا. ونشر بحثًا حول هذه التساؤلات في عام 1865، متكهنًا بأن تراشودون وثيسبيسيوس قد يمثلان الحيوان نفسه، مع احتفاظ فقرات ذيل الهادروصوروس المميزة بخصائصه الفريدة. [ 2 ] [ 4 ]

أدت تصريحات ليدي اللاحقة، التي كانت غالبًا ما تتسم بالتناقض، إلى إرباك علماء الحفريات اللاحقين. وبحلول منشور قصير عام 1868، بدأ يندم على اسم تراشودون ، معتقدًا أن هادروسورس (بمعنى "السحلية الضخمة") كان اسمًا أكثر ملاءمة. علاوة على ذلك، كان قد أدرك حينها أن الأسنان أحادية الجذر وثنائية الجذر لتراشودون تنتمي إلى حيوانات مختلفة، مما يشير إلى أن تراشودون قد يُشير إلى الأسنان ثنائية الجذر (سيراتوبسيان)، بينما يُشير هادروسورس إلى الأسنان أحادية الجذر (هادروسور)، ويرث اسم هادروسورس ميرابيليس . ومع ذلك، لم يكن واضحًا ما إذا كان يقصد بذلك إجراءً تصنيفيًا رسميًا. في عام 1870، نشر ليدي منشورًا قصيرًا آخر، مشيرًا إلى خصائص الأسنان التي قد تُشير إلى أن هادروسورس ميرابيليس (أسنان " تراشودون " أحادية الجذر ) كان جنسًا متميزًا عن هادروسورس فولكي ؛ ويبدو أنه لم يكن يعتقد أن تراشودون اسم مناسب للأول. كما في عام 1860، تساءل عما إذا كان ثيسبيسوس يمثل نفس الحيوان الذي تمثله أسنان تراشودون الأصلية. ومع ذلك، لاحظ أن اختلاف خصائص الفقرات أظهر أن ثيسبيسوس يختلف عن كل من هادروسورس وتراشودون ، على الرغم من أن الأخير لا يرتبط بأي فقرات. [ 2 ] [ 5 ] [ 6 ]

إعادة بناء " هادروسورس ميرابيليس " بواسطة تشارلز ر. نايت ، استنادًا إلى هيكل كوب العظمي لعام 1882، والذي نُشر في مقال عام 1897

في أعقاب أعمال ليدي، نشر إدوارد درينكر كوب معظم الأعمال اللاحقة حول الهادروصورات المبكرة. [ 2 ] في ورقة بحثية عام 1869، صنف جميع أنواع ليدي ضمن جنس الهادروصور ، بما في ذلك الهادروصور المعجزة (H. mirabilis )، وأطلق على عائلة الهادروصوريات اسم الهادروصوريات لتشمل الهادروصور ، ومرادفه اللاحق أورنيثوتارسوس ، والهيبسيبيما . [ 2 ] [ 7 ] في عام 1876، أطلق اسم ديكلونيوس على الجنس ، بثلاثة أنواع، استند كل منها أيضًا إلى الأسنان. [ 2 ] [ 8 ] في العام التالي، قسم عينة ليدي الأصلية من أسنان التراشودون بين الأنواع: التراشودون المعجزة (Trachodon mirabilis) ، وديكلونيوس بيرانجولاتوس (Diclonius perangulatus )، وديسجانوس هايدينيانوس (Dysganus haydenianus ). [ 2 ] [ 9 ] في عام 1882، جمع جامعو الأحافير آر إس هيل وجيه إل وورتمان، العاملان لدى كوب، أول هيكل عظمي كامل لهادروصور. نشر كوب دراسة أولية عن العينة عام 1883، ونسبها إلى نوع ميرابيليس . مع ذلك، ونظرًا لاعتقاد كوب أن ليدي قد تخلى عن جنس تراشودون ، استخدم اسم جنسه الخاص ديكلونيوس ، مُنتجًا الاسم الثنائي ديكلونيوس ميرابيليس لهذا النوع. [ 2 ] [ 3 ] [ 10 ] لم يكن واضحًا تمامًا سبب اعتقاد كوب أن الهيكل العظمي ينتمي إلى نفس نوع أسنان الهادروصور الأصلية التي عثر عليها ليدي، ولماذا ربطه بديكلونيوس بدلًا من إنشاء جنس جديد، وظل هذا الأمر محل تكهنات من مؤلفين لاحقين. [ ٢ ] في عام ١٨٨٨، أطلق ريتشارد ليديكر اسم Trachodon cantabridgiensis على هذا النوع استنادًا إلى سنٍّ عُثر عليه في رمال كامبريدج الخضراء في إنجلترا، مُعترفًا به جنبًا إلى جنب مع T. mirabilis ضمن جنس Trachodon المُميز الذي كان يُعتبر Hadrosaurus مرادفًا له. وبناءً على ذلك، أسس اسم Trachodontidae كبديلٍ عن Hadrosauridae. [ ١١ ] [ ١٢ ]

قبول واسع النطاق لدواء تراشودون

عُرضت هياكل عظمية على أنها من نوع Trachodon mirabilis في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي عام 1916

مع مطلع القرن العشرين، ظلّت تسمية الهادروصورات، بما فيها النوع الميرابيليس، غير متسقة. [ 2 ] استخدم الصحفي ويليام بالو في مقال نُشر عام 1897 اسم هادروصور ميرابيليس ، ربما بتأثير من أمين متحف التاريخ الطبيعي الأمريكي ، هنري فيرفيلد أوزبورن . [ 2 ] [ 13 ] واستخدم المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي في منشوراته ومراسلاته أسماءً مختلفة، منها هادروصور ، وديكلونيوس ، وكلاوصور، للإشارة إلى هذا النوع، وتحديدًا إلى هيكل كوب العظمي وهياكل أخرى تم التنقيب عنها في غرب الولايات المتحدة . [ 2 ] وقد أيّد أوثنييل تشارلز مارش ، منافس كوب، اسم تراشودون كمرادف أقدم لهادروصور ، وكذلك ديكلونيوس . [ 2 ] [ 14 ] وقد أيّد أوليفر بيري هاي هذا الرأي في بحث نُشر عام 1902. [ 2 ] ومع ذلك، فقد اعترف كلاهما بالعديد من أجناس الهادروصورات الأخرى المتميزة عن جنس تراشودون . [ 2 ] [ 15 ]

في عام ١٩٠٢، نشر جون بيل هاتشر مراجعة شاملة لجميع أعضاء عائلة التراشودونتيداي (التي استخدمها بدلاً من مصطلح الهادروصوريات)، وخلص إلى أنه من بين عشرة أجناس مُعترف بها، لم يكن سوى التراشودون وكلاوصور مارش صالحين. أما باقي الأجناس ( ثيسبيسيوس ، هادروصور ، أورنيثوتارسوس ، سيونودون ، بوليوناكس ، ديكلونيوس ، بتيروبيلكس ، وكلاورينكوس ) فاعتُبرت مرادفات للتراشودون . إلا أن عدد الأنواع المُرادفة ضمن التراشودون المُجمّع ظلّ غير مؤكد. [ ٢ ] [ ١٦ ] وقد تبيّن لاحقًا أن بعض هذه الأنواع، مثل كلاورينكوس وبوليوناكس ، تُمثل السيراتوبسيات. [ ٢ ] كان جزء من منطق هاتشر في جمع هذه التصنيفات هو أنه رأى أن طبقة جوديث الخاصة بتراشودون وطبقة لانسيان الخاصة بثيسبيسوس قد ترسبتا في نفس الوقت، بينما كان كلاوسورس من طبقات أقدم. [ ١٦ ] أُولي اهتمام خاص لكلاوسورس أنيكتنس ، وهو نوع ثانٍ من كلاوسورس سماه مارش في عام ١٨٩٢ بناءً على هيكل عظمي شبه كامل من صخور لانسيان في وايومنغ. [ ٢ ] [ ١٦ ] نظرًا لاختلاف عمره الجيولوجي، اعتبر أنه من غير المرجح أن ينتمي إلى جنس كلاوسورس ، ولم يجد أي أساس تشريحي للاعتراف به كجنس متميز عن تراشودون . لذلك، أعاد تصنيفه باسم تراشودون أنيكتنس ، وهو نوع ثانٍ يختلف اختلافًا طفيفًا فقط عن تراشودون ميرابيليس . [ ١٦ ]

في عام ١٩٠٢، أطلق عالم الحفريات الكندي لورانس لامب اسم "تراشودون" على ثلاثة أنواع جديدة من مجموعة بيلي ريفر. اعتبر لامب جنس "بتيروبليكس" جنسًا فرعيًا من "تراشودون" ، وأحال كل نوع جديد إلى "تراشودون ( بتيروبليكس )". استند تصنيف "تراشودون سيلويني" ، الذي سُمي تيمنًا بألفريد سيلوين، إلى عظم فك، وتم تمييزه بناءً على خصائص أسنانه، وافترض لامب أن عظم فك وعظم فخذ منفصلين ينتميان أيضًا إلى هذا النوع. أما "تراشودون مارجيناتوس"، فقد استند تصنيفه إلى هيكل عظمي جزئي، حيث كان الطرف الأمامي الأيسر هو الأكثر تمثيلًا. [ ٢ ] [ ٣ ] [ ١٧ ] لاحقًا، منحه لامب جنسًا مستقلًا هو "ستيفانوصور" . [ ٢ ] [ ٣ ] [ ١٨ ] أما "تراشودون ألتيدنس" ، الذي اقترح لامب مؤقتًا جنسًا مستقلًا هو "ديدانودون" ، فقد استند تصنيفه أيضًا إلى عظم فك. [ ٢ ] [ ٣ ] وفي النهاية، أصبح تصنيف كل منها موضع شك. [ 2 ] [ 3 ] [ 17 ]

" مومياء التراكودون " التي تم اكتشافها عام 1908

حصل المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي على مجموعة كوب الأحفورية عام 1899، بما في ذلك هيكله العظمي " ديكلونيوس ميرابيليس "، ومنحه رقم العينة AMNH 5730. [ 2 ] في عام 1904، عثر أوسكار هنتر على هيكل عظمي آخر لهادروصور؛ اشتراه المتحف عام 1906، وقام بارنوم براون بالتنقيب عنه. حُفظت معظم العظام المفقودة في عينات كوب (على الرغم من أن كلتيهما كانتا تفتقران إلى نهاية الذيل)، واشتهرت العينة بعمودها الفقري المفصلي. [ 19 ] عُرضت العينتان في قاعة الزواحف الأحفورية بالمتحف عام 1908 تحت اسم تراشودون ميرابيليس . [ 2 ] [ 19 ] عُرضت عينة كوب في وضعية رباعية الأرجل كما لو كانت تتغذى، بهدف فتح جمجمتها المحفوظة جيدًا للفحص. أما الهيكل العظمي الثاني، فقد وُضع في وضعية منتصبة على ساقين، مترقبًا للخطر، لإخفاء جمجمته الأقل اكتمالًا عن الأنظار. صُممت القاعدة السفلية على شكل خط ساحلي، يُمثل بيئة حفظ العينات وعاداتها المائية المفترضة التي اشتبه بها براون. [ 19 ] بعد فترة وجيزة من اكتمال العرض، اكتشف تشارلز هازيليوس ستيرنبرغ وأبناؤه عينة هادروسور محنطة ( AMNH 5060 )، مغطاة بآثار جلدية (بعضها حُفظ أيضًا مع عينة كوب، ولكن معظمها دُمر أثناء التنقيب). وقد فُسرت هي الأخرى على أنها عينة من التراشودون ، على الرغم من أن أوزبورن اعتبرها من نوع التراشودون أنيكتنس . [ 2 ] [ 19 ] [ 20 ]

انخفاض الاستخدام والتخلي عنه

أدى اكتشاف أجناس جديدة من الهادروصورات مثل السورولوفوس إلى تحول عن استخدام التراشودون

استمرت حفريات براون في غرب الولايات المتحدة الأمريكية وألبرتا بكندا في الكشف عن هياكل عظمية لـ"تراشودونت" (هادروصور)، وفي عامي 1910 و1912 على التوالي، أنشأ جنسين جديدين هما كريتوصور وسورولوفوس لهيكلين عظميين من هذا النوع. [ 2 ] [ 21 ] [ 22 ] مثّل هذا أول خروج كبير عن نموذج هاتشر الذي كان يُهيمن فيه جنس تراشودون على تصنيف الهادروصور. [ 2 ] بحلول عام 1914، ميّز براون سبعة أجناس ضمن عائلة تراشودونتيدي، فأنشأ الفصيلتين الفرعيتين تراشودونتيني للأنواع عديمة العرف مثل تراشودون، وسورولوفيني للأنواع ذات العرف البارز، مثل سورولوفوس وكوريثوصور . ومن بين النوع الأول ، ميّز براون جنس هادروصور كجنس مستقل عن تراشودون . [ 23 ] في ضوء انتشار التصنيفات، عاد تشارلز دبليو. جيلمور عام 1915 إلى استنتاجات هاتشر، معربًا عن أسفه لاستخدام اسم تراشودون على نطاق واسع دون توخي الحذر التصنيفي. ولاحظ عدم كفاية أسنان ليدي الأصلية لتحديد النوع (وهو أمر كان هاتشر نفسه على دراية به). علاوة على ذلك، لاحظ اختلاف عدد الأسنان بين هادروصورات جوديث ولانسيان. ونتيجة لذلك، أعاد النظر في الاستنتاج السائد منذ زمن طويل بأن عينة كوب وغيرها تنتمي إلى تراشودون ميرابيليس ، ووضعها بدلًا من ذلك ضمن نوع ثيسبيسيوس أوكسيدنتاليس المُعاد إحياؤه . أما بالنسبة لتراشودون ، فقد اقترح أنه من المناسب استخدامه كاسم لأحد الأنواع من الطبقات الأقدم (حيث أصبح من الواضح الآن وجود فرق زمني بين جوديث ولانسيان). [ 2 ] [ 24 ]

لا تزال نماذج " تراشودون " الأصلية قائمة حتى اليوم، وهي الآن تُعرف بأنها عينات من إدمونتوصور أنيكتنس.

نشر لامب دراسةً عام 1918، حذّر فيها أيضًا من الإفراط في استخدام اسم تراشودون . وأوضح أنه في حال استخدامه، يجب أن يستند إلى تحديد السن الأصلي ذي الجذر الواحد. وأشار إلى أن السن يبدو مختلفًا تشريحيًا عن أي سن معروف لدى الهادروصورات. لذا، رأى أنه من المحتمل أن يُمثّل نوعًا مُستقلًا عن أي نوع آخر معروف آنذاك. ومع ذلك، أشار أيضًا إلى احتمال ألا يُمثّل السن تشريحًا سنيًا عاديًا، وبالتالي سيكون عديم الفائدة تمامًا لأغراض التصنيف، ما يُؤدي إلى التخلي عن استخدام اسم تراشودون . كما أشار إلى أن العديد من الأجناس والأنواع الأخرى التي اعتبرها هاتشر مُرادفةً لتراشودون ، كانت بدورها تستند إلى مواد غير كافية وتتطلب مراجعة شاملة. واقتُرح الاحتفاظ بالهياكل العظمية الكاملة المنسوبة إلى تراشودون ميرابيليس ضمن جنس ديكلونيوس ، نظرًا لارتباطها التاريخي بهذا الاسم. [ 25 ] أيّد ويليام باركس عدم استخدام مصطلح تراشودون في عام 1920، مشيرًا إلى أن حجة لامب ضد تراشودون كانت مبنية على أسباب وجيهة. [ 26 ]

أشار لامب أيضًا إلى أقدمية عائلة الهادروصوريات على عائلة التراشودونتيات، التي كانت المصطلح السائد للهادروصورات منذ ورقة هاتشر. وبالمثل، استبعد مصطلح التراشودونتينات لصالح مصطلح الهادروصورينات للأنواع ذات العرف المسطح. [ 25 ] في ورقة بحثية نُشرت عام 1936، حاول تشارلز مورترام ستيرنبرغ (ابن تشارلز هازيليوس) تحديد ما إذا كان التراشودون يُمثل هادروصورًا ذا عرف مسطح (هادروصوري) أو هادروصورًا ذا عرف (الذي أصبح يُعرف آنذاك باسم اللامبيوصوري ) كأساس لأي استخدام مستقبلي لهذا الجنس. وخلص إلى أنه يُمثل لامبيوصورًا، على الرغم من أنه فضل الاحتفاظ بمصطلح اللامبيوصورينات على إعادة استخدام مصطلح التراشودونتينات. [ 27 ]

في عام ١٩٤٢، نشر ريتشارد سوان لول ونيلدا رايت دراسةً بعنوان "ديناصورات الهادروصور في أمريكا الشمالية" ، استنادًا إلى دراسةٍ غير منشورةٍ عن الأورنيثوبودا كان كوب قد خطط لها. وكما فعل باحثون سابقون، فصلوا أسنان التراشودون الأصلية عن الهياكل العظمية اللاحقة. ولاحظوا، كما فعل باحثون سابقون، الملمس الخشن المميز للسن. إلا أنهم توصلوا إلى ملاحظةٍ جديدةٍ تمثلت في وجود ملمسٍ خشنٍ مماثلٍ، وإن كان أقل وضوحًا، على أسنان الهادروصور . وفي أعقاب هذه الملاحظة، اتضح أن سن التراشودون كان سنًا حديث التكوين، وأن ملمسه الخشن لم يكن سمةً تُحدد تصنيفه، بل كان ناتجًا عن عدم تآكل السن بفعل المضغ. وبدون هذه السمة المميزة، اعتُبر من المستحيل تحديد أيٍّ من الهادروصورات العديدة التي عاشت في الفترة الزمنية نفسها ينتمي إليها التراشودون . [ ٣ ] بعد ذلك، توقف استخدام الاسم في الأوساط العلمية لاعتقادهم بأنه اسمٌ مشكوكٌ فيه . [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] أما في مجال الثقافة الشعبية، فقد استمر استخدام الاسم في سياقات مثل الكتب لعقود لاحقة. [ 28 ] وفيما يتعلق بهيكل كوب والمواد الأخرى التي نُسبت لاحقًا إلى التراشودون ، أطلق لول ورايت اسم أناتوسورس على جنس التراشودون ليشمل التراشودون أنيكتنس ، وأسسا نوع أناتوسورس كوبي لهيكل كوب وعينة عام 1904. وفي نهاية المطاف، دُمج كلا النوعين في نوع واحد هو إدمونتوصور أنيكتنس . [ 2 ] [ 28 ] [ 31 ]

صِنف

أسنان T. selwyni

تم تصنيف العديد من الأنواع ضمن هذا الجنس.

النوع النمطي : T. mirabilis Leidy، 1856 [ 1 ]

أنواع أخرى:

  • وُصِفَ نوع T. ( Pteropelyx ) altidens من قِبَل لامب عام 1902 استنادًا إلى عظم الفك العلوي الأيسر الذي يحوي أسنانًا، والذي عُثِرَ عليه في طبقات العصر الطباشيري العلوي لتكوين حديقة الديناصورات في ألبرتا ، كندا . [ 17 ] وله تاريخ طويل ومعقد، إذ نُسِبَ إلى جنس Prochenosaurus ، [ 3 ] وجنس Lambeosaurus ، وجنسه الخاص Didanodon . [ 32 ] ومع ذلك، تعتبره الدراسات الحديثة إما اسمًا مشكوكًا فيه وهادروصوريًا غير محدد، أو مرادفًا لـ Lambeosaurus lambei . [ 33 ] [ 34 ]
  • وصف عالم الحفريات الروسي أناتولي ريابينين نوع T. amurense عام 1925، استنادًا إلى هيكل عظمي جزئي تم اكتشافه في صخور العصر الطباشيري العلوي على ضفاف نهر آمور في مقاطعة هيلونغجيانغ بمقاطعة منشوريا ، شمال الصين . [ 35 ] وتم تعديل اسمه لاحقًا إلى T. amurensis ، وهو الآن النوع النمطي لجنس Mandschorosaurus . [ 36 ] ومع ذلك، يرى بعض الباحثين أنه اسم مشكوك فيه . [ 37 ] [ 38 ]
  • أطلق عالم الحفريات البريطاني ريتشارد ليديكر اسم T. cantabrigiensis عام 1888 استنادًا إلى سنٍّ من الفك السفلي جُمع من طبقات رمال كامبريدج الخضراء، التي يعود تاريخها إلى العصر الطباشيري السفلي، في كامبريدجشير، إنجلترا. [ 11 ] ويُعتبر الآن من الهادروصوريات القاعدية المشكوك في تصنيفها. [ 39 ] [ 30 ]
  • أطلق مارش اسم T. longiceps في عام 1897 على قاعدة عظم الفك السفلي الأيمن الكبير الذي يحمل أسنانًا من تكوين لانس العلوي من العصر الطباشيري المتأخر (الماستريختي ) في وايومنغ، الولايات المتحدة الأمريكية. [ 40 ] ويُعتقد الآن أنه مرادف لـ Edmontosaurus annectens . [ 39 ]
  • وُصِفَ نوع T. marginatus من قِبَل لامب عام 1902 استنادًا إلى هيكل عظمي منفصل لما بعد الجمجمة، عُثِرَ عليه في صخور مجموعة بيلي ريفر في ألبرتا، كندا. [ 41 ] ومنذ ذلك الحين، صُنِّفَ كجنس مستقل، ستيفانوصور ، [ 18 ] أو كنوع من كريتوصور ، [ 42 ] أو كهادروصور غير محدد. [ 39 ] [ 30 ]
  • أطلق لامب اسم T. selwyni عام 1902 استنادًا إلى عظم فك سفلي يحتوي على أسنان، تم اكتشافه في طبقات العصر الطباشيري العلوي لتكوين حديقة الديناصورات في ألبرتا، كندا. [ 41 ] ويُعتقد الآن أنه اسم مشكوك فيه ، نظرًا لكونه مجزأً للغاية بحيث لا يمكن تصنيفه خارج نطاق عائلة الهادروصوريات. [ 39 ] [ 30 ]

الأنواع المعاد تصنيفها

وصف

يُعرف نوع Trachodon mirabilis بشكل قاطع من سنٍّ واحد معزول (ANSP 9260)، يُرجَّح أنه من الفك السفلي . [ 3 ] وُصِفَ السن ANSP 9260 بإيجاز في وصف ليدي عام 1856. السن سداسي الشكل عمومًا، وإن كان منحنيًا قليلًا، ويبلغ طوله 36 ملم (1.4 بوصة) وقطره الأقصى 13 ملم (0.5 بوصة) . سطحه الخارجي أملس مع وجود نتوء وسطي بارز يمتد على طول السن، بينما تتميز حوافه الجانبية بنتوءات جانبية شبه حادة . في المقابل، يتميز باطن السن بحبيبات خشنة غير منتظمة. أما قاعدته، فهي مكسورة لكنها تحتفظ ببنيتها المجوفة. [ 1 ] تخلو خصائصها من أي تآكل أو كشط، مما يشير، إلى جانب سطحها الداخلي الخشن، إلى أنها كانت سنًّا بكرًا (غير مستخدمة) نبتت حديثًا. هذه الخشونة هي أصل اسم الجنس، إلا أنها على الأرجح لا تدل على أي جنس أو نوع، بل هي نتيجة لكونها سنًا حديثة التكوين. [ 3 ]  

إعادة بناء صورة لامبيوصوروس ، وهو قريب محتمل لتراشودون

باعتباره من الهادروصورات، كان التراشودون يمتلك جمجمة كبيرة وطويلة تنتهي بمنقار مغطى بغمد كيراتيني واسع ، ومجموعة كبيرة من الأسنان، ورأسًا مثلث الشكل تقريبًا. [ 10 ] كان هادروصورًا ضخمًا، بفكين متطورين للغاية مليئين بأسنان طاحنة، وذيل طويل متين بأوتار متعظمة تمنعه ​​من التدلي، وأطراف أكثر استطالة تشير إلى أنه كان شبه رباعي الأرجل (قادرًا على الحركة على ساقيه الاثنتين أو الأربع)، كما يتضح أيضًا من آثار أقدام الحيوانات ذات الصلة. كانت الأيدي تحتوي على أربعة أصابع، بدون إبهام ، وبينما كانت الأصابع الثاني والثالث والرابع متجمعة معًا، كان الخنصر حرًا ويمكن استخدامه لمعالجة الأشياء. كل قدم تحتوي على ثلاثة أصابع مركزية فقط. [ 30 ]

إذا كان التراشودون من اللامبيوصورات، فمن المرجح أنه كان يحمل عرفًا كبيرًا ورقيقًا يتكون من عظم الفك العلوي وعظم الأنف ، والذي ربما استُخدم للعرض، [ 44 ] أو لتضخيم الصوت، [ 45 ] أو للتعرف على الأنواع. [ 46 ] وقد عُثر على آثار جلدية من عدة لامبيوصورات، بما في ذلك الباراسورولوفوس واللامبيوصور والكوريثوصور ، تشير إلى أنها كانت مغطاة بحراشف صغيرة ذات ترتيب مميز (حراشف أكبر ضمن مصفوفة من الحراشف الأصغر). [ 47 ] وتستند معظم الصور التوضيحية للتراشودون إلى عينات تُصنف الآن ضمن الإدمونتوصور ، وهو جنس من السورولوفينات وليس اللامبيوصورات. جمجمة الإدمونتوصور طويلة ومنخفضة، وتفتقر إلى عرف عظمي، وتحمل عرفًا من الأنسجة الرخوة، [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] على عكس جمجمة اللامبيوصورات. [ 51 ] [ 23 ]

علم البيئة القديمة

خريطة وتكوين طبقات نهر جوديث ، حيث يُعرف وجود التراشودون

عاش التراشودون في سهل فيضي شاسع على طول الشاطئ الغربي للممر المائي الداخلي. كانت الأنهار الكبيرة تروي الأرض، وتغمرها الفيضانات من حين لآخر، مغطيةً المنطقة برواسب جديدة. عندما كانت المياه وفيرة، كانت المنطقة قادرة على دعم حياة نباتية وحيوانية وفيرة، لكن فترات الجفاف الدورية كانت تضربها أيضًا، مما أدى إلى نفوق جماعي كما هو محفوظ في العديد من رواسب طبقات العظام الموجودة في رواسب نهر جوديث، بما في ذلك طبقة عظام الداسبليتوصور ، وهو جنس من الديناصورات التيرانوصورية الضخمة . [ 52 ] توجد ظروف مماثلة اليوم في شرق إفريقيا . [ 53 ] كانت الانفجارات البركانية من الغرب تغطي المنطقة دوريًا بالرماد، مما أدى أيضًا إلى نفوق واسع النطاق، بينما كانت في الوقت نفسه تُخصب التربة لنمو النباتات في المستقبل. هذه الطبقات من الرماد هي التي تسمح أيضًا بالتأريخ الإشعاعي الدقيق. كما أدت تقلبات مستوى سطح البحر إلى ظهور مجموعة متنوعة من البيئات الأخرى في أوقات وأماكن مختلفة داخل مجموعة نهر جوديث، بما في ذلك الموائل البحرية البعيدة عن الشاطئ والقريبة منه، والأراضي الرطبة الساحلية، والدلتا، والبحيرات الشاطئية، بالإضافة إلى السهول الفيضية الداخلية. [ 54 ]

نتج السجل الأحفوري الممتاز للفقاريات في صخور نهر جوديث عن مزيج من وفرة الحياة الحيوانية، والكوارث الطبيعية الدورية، وترسب كميات كبيرة من الرواسب. وتضم هذه الصخور أنواعًا عديدة من أسماك المياه العذبة والمصبات ، بما في ذلك أسماك القرش ، والشفنين ، وسمك الحفش ، والجار ، وغيرها. كما يحفظ تكوين نهر جوديث بقايا العديد من البرمائيات والزواحف المائية ، بما في ذلك الضفادع ، والسلمندر ، والسلاحف ، والشامبوصور ، والتماسيح . وقد تم اكتشاف سحالي برية أيضًا، منها سحالي السوط ، وسحالي الباراسانيويد ، وسحالي ذات الحراشف العقدية . [ 54 ]

أما بالنسبة للديناصورات، فهناك مجموعة متنوعة معروفة. يتم تمثيل الثيروبودات بواسطة التيرانوصورات مثل داسبليتوصور وجورجوصور ، [ 55 ] والدروميوصورات مثل سورورنيثوليستس ودرومايوصور ، [ 56 ] [ 57 ] والترودونتيد الذي قد يكون صالحًا ، [ 58 ] وأورنيثوميموصور غير محدد يشبه دينوشيروس ، [ 59 ] وطائر هيسبيرورنيس ، [ 60 ] والريتشاردوستيسيا الغامض . [ 61 ] تم اكتشاف العديد من طيور الورك الأخرى من نهر جوديث ، مثل أنكيلوصوريد زول ، [ 62 ] والهادروصوريدات براكيلوفوصور ، وكوريثوصور ، وبروبراكيلوفوصور ، [ 63 ] والسيراتوبسيات جوديسيراتوبس ، [ 64 ] ولوكيسيراتوبس ، [ 65 ] وميدوساسيراتوبس ، وسبيكليبيوس ، [ 66 ] والباكيسيفالوصوريات كوليبوسيفال وهانسويزيا . [ 67 ] من بين الديناصورات الأخرى المشكوك في صحتها، والتي وُصفت من نهر جوديث بواسطة ليدي أو خلال ما يُعرف بـ" حروب العظام " ، وهو نزاع علمي بين عالمي الحفريات إدوارد درينكر كوب وأوثنيل تشارلز مارش، أوبليسودون ، [ 68 ] وسيراتوبس ، [ 69 ] ودينودون ، [ 70 ] وبتيروبليكس . [ 63 ] وباعتباره من الهادروصوريات، كان التراشودون حيوانًا عاشبًا كبيرًا يمشي على قدمين أو أربع . [ 30 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 ليدي، ج. (1856). " ملاحظة عن بقايا الزواحف والأسماك المنقرضة، التي اكتشفها إف في هايدن في الأراضي الوعرة لنهر جوديث، أراضي نبراسكا. " وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية فيلادلفيا ، 8 (25 مارس): 72-73.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 كريسلر، بي إس (2007). فك رموز مناقير البط. في: ك. كاربنتر (محرر)، القرون والمناقير: ديناصورات سيراتوبسيان وأورنيثوبود . مطبعة جامعة إنديانا: بلومنجتون وإنديانابوليس، 185-210. ISBN 0-253-34817-X
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 لول، آر إس، ورايت، إن إي (1942). ديناصورات الهادروصور في أمريكا الشمالية. ورقة خاصة للجمعية الجيولوجية الأمريكية 40 : 1-242.
  4. ↑ ليدي، ج. (1865). مذكرات عن الزواحف المنقرضة لتكوينات العصر الطباشيري في الولايات المتحدة. مساهمات سميثسونيان في المعرفة 14: 1-135.
  5. ↑ ليدي، ج. (1868). ملاحظات على جزء من فك ميغالوصور . وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية فيلادلفيا 20: 197-200.
  6. ↑ ليدي، ج. (1870). ملاحظات حول الفقاريات الأحفورية. وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية فيلادلفيا 22: 66-68.
  7. ↑ كوب، إي دي (1869 ج). ملخص عن البرمائيات والزواحف والطيور المنقرضة في أمريكا الشمالية. معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية 14: 1-252
  8. ↑ كوب، إي دي (1876). "أوصاف بعض بقايا الفقاريات من طبقات فورت يونيون في مونتانا". وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 28 : 248-261 .
  9. ↑ كوب، إي دي (1877). تقرير عن جيولوجيا منطقة نهر جوديث، مونتانا، وعن أحافير الفقاريات التي تم الحصول عليها على نهر ميسوري أو بالقرب منه. نشرة هيئة المسح الجيولوجي والجغرافي الأمريكية للأقاليم 3: 572-573.
  10. 1 2 كوب، إي دي (1883). "حول خصائص الجمجمة في عائلة الهادروصوريات". وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 35 : 97-107 .
  11. 1 2 ليديكر، ر. (1888). ملاحظة حول نوع جديد من الإغوانودونات في ويلدن وديناصورات أخرى. المجلة الفصلية للجمعية الجيولوجية في لندن 44: 46-61.
  12. ↑ لامب، ل. (1918). حول جنس تراشودون ليدي. عالم الطبيعة في أوتاوا 31: 135-139.
  13. ↑ بالو، دبليو إتش 1897. مخلوقات غريبة من الماضي: الزواحف العملاقة من العصر الزاحف. مجلة القرن (نوفمبر): 15-23.
  14. ↑ مارش، أوثنييل تشارلز (1896). "ديناصورات أمريكا الشمالية". التقرير السنوي السادس عشر لهيئة المسح الجيولوجي الأمريكية إلى وزير الداخلية، 1894-1895: الجزء 1. واشنطن العاصمة: هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية. ص. شرح اللوحة الثالثة عشرة. 
  15. ↑ هاي، أو بي (1902). "ببليوغرافيا وفهرس الفقاريات الأحفورية في أمريكا الشمالية". نشرة هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية . 179 : 1-868 .
  16. 1 2 3 4 هاتشر، جيه بي (1902). جنس وأنواع عائلة تراشودونتيدي (هادروسوريداي، كلاوصوريدي) مارش. حوليات متحف كارنيجي 14(1):377–386.
  17. 1 2 3 لامب، إل إم (1902). "أجناس وأنواع جديدة من سلسلة نهر بيلي (العصر الطباشيري الأوسط)". هيئة المسح الجيولوجي الكندية. مساهمات في علم الأحياء القديمة الكندي. الجزء الثاني. حول فقاريات العصر الطباشيري الأوسط في الإقليم الشمالي الغربي . 3 (2): 25-81 .
  18. 1 2 لامب، لورانس م. (1914). "حول جنس ونوع جديدين من الديناصورات اللاحمة من تكوين بيلي ريفر في ألبرتا، مع وصف لجمجمة ستيفانوصور مارجيناتوس من نفس الطبقة". عالم الطبيعة في أوتاوا . 28 : 13-20 .
  19. 1 2 3 4 أوزبورن، هنري فيرفيلد (1909). "ديناصورات الإغوانودون في العصر الطباشيري العلوي" . مجلة نيتشر . 81 (2075): 160-162 . Bibcode : 1909Natur..81..160H . doi : 10.1038/081160a0 .
  20. ↑ أوزبورن، هنري فيرفيلد (1911). "مومياء ديناصور" . مجلة المتحف الأمريكي . 11. نيويورك، نيويورك: 7-11 .
  21. ↑ براون، بارنوم (1910). "طبقات أوجو ألامو الطباشيرية في نيو مكسيكو مع وصف لجنس الديناصورات الجديد كريتوسورس ". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 28 (24): 267-274 . hdl : 2246/1398 .
  22. ↑ براون، بارنوم (1912). "ديناصور متوج من العصر الطباشيري في إدمونتون". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 31 (14): 131-136 . hdl : 2246/1401 .
  23. 1 2 براون، ب. (1914). " Corythosaurus casuarius ، ديناصور متوج جديد من العصر الطباشيري لنهر بيلي، مع تصنيف مؤقت لعائلة Trachodontidae" (ملف PDF) . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 33 : 559-565 .
  24. ↑ جيلمور، سي دبليو (1915). حول جنس تراشودون . مجلة ساينس 41: 658-660.
  25. 1 2 لامب، ل. (1918). حول جنس تراشودون ليدي. عالم الطبيعة في أوتاوا 31: 135-139
  26. ↑ باركس، ويليام أ. (1920). "علم عظام ديناصور كريتوصور إنكورفيمانوس من فصيلة التراكودونت ". دراسات جامعة تورنتو، سلسلة الجيولوجيا . 11 : 1-76 .
  27. ↑ ستيرنبرغ، سي إم (1936). الموقع المنهجي لـ Trachodon . مجلة علم الأحياء القديمة 10(7):652–655.
  28. 1 2 3 دودسون، ب. (2009). "الديناصورات في أمريكا - جوزيف ليدي وأكاديمية العلوم الطبيعية" (ملف PDF) . عالم الحفريات الأمريكي . 19 (2): 31-35 .
  29. ↑ كومبس الابن، دبليو بي (1988). وضع جنس الديناصورات ديكلونيوس والفائدة التصنيفية لأسنان الهادروصورات. مجلة علم الأحياء القديمة 62: 812-818.
  30. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ هورنر، جيه آر، وويشامبل، دي بي، وفورستر، سي إيه (٢٠٠٤). هادروصوريات. في: ويشامبل، دي بي، ودودسون، بي، وأوسمولسكا، إتش (محررون). الديناصورات (الطبعة الثانية) . مطبعة جامعة كاليفورنيا: بيركلي، ٤٣٨-٤٦٣. ISBN 0-520-06727-4
  31. ↑ كامبيون، نبراسكا؛ إيفانز، دي سي (2011). "نمو الجمجمة وتنوعها في الإدمونتوصورات (الديناصورات: الهادروصوريات): دلالات على تنوع الحيوانات العاشبة الضخمة في أواخر العصر الطباشيري في أمريكا الشمالية" . PLOS ONE . 6 (9) e25186. Bibcode : 2011PLoSO...625186C . doi : 10.1371/journal.pone.0025186 . PMC 3182183. PMID 21969872 .  
  32. ↑ أوزبورن، إتش إف (1902). "الخصائص المميزة لحيوانات العصر الطباشيري الأوسط". هيئة المسح الجيولوجي الكندية. مساهمات في علم الأحياء القديمة الكندي. الجزء الثاني. حول فقاريات العصر الطباشيري الأوسط في الإقليم الشمالي الغربي . 3 (2): 5-21 .
  33. ^ هورنر، جي آر ؛ الأماكن القريبة : فورستر، كاليفورنيا (2004). "هادروسوريدات". في ويشامبل، دي بي؛ دودسون، ب. أوسمولسكا، ح (محرران). الديناصورات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 438 – 463. ISBN   978-0-520-24209-8.
  34. ↑ لوند، إي كيه؛ غيتس، تي إيه (2006). "دراسة تاريخية وجغرافية حيوية للديناصورات الهادروصورية". نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 35 : 263-276 .
  35. ↑ ريابينين، أ.ن. (1925). هيكل عظمي مُركّب للزاحف العملاق تراشودون أمورينس ، نوع جديد. إزفست. جيول. كوم. 44(1):1–12. [بالروسية]
  36. ^ ريابينين، أن (1930). ماندشوروصور أمورينسيس ، نوفمبر. الجنرال، نوفمبر. sp.، ديناصور هادروصوري من العصر الطباشيري العلوي لنهر أمور. المذكرة الثانية، Société Paléontologique de Russie. [الروسية]
  37. ↑ بريت-سورمان، م. ك. (1979). "علم الوراثة والتوزيع الجغرافي القديم لديناصورات الهادروصور". مجلة نيتشر . 277 (5697): 560-562 . Bibcode : 1979Natur.277..560B . doi : 10.1038/277560a0 . S2CID 4332144 . 
  38. ↑ بوريندر، نيكلاس وبوروبات، ستيفن وكامبيوني، نيكولاس وويغرين، توماس وكير، بنجامين. (2021). علم عظام ما بعد الجمجمة لديناصور تانيوس سينينسيس، وهو ديناصور هادروصوري متفرع قاعديًا ، من مجموعة وانغشي التابعة للعصر الطباشيري العلوي في شاندونغ، الصين. مجلة علم الحفريات الفقارية . 10.1080/02724634.2021.1914642.
  39. 1 2 3 4 ويشامبل، دي بي، وهورنر، جي آر (1990). الهدروصوريات. في: Weishampel، DB، Dodson، P.، and Osmólska، H. (eds.). الديناصورات . مطبعة جامعة كاليفورنيا: بيركلي، 534-561. رقم ISBN 0-520-24209-2
  40. ↑ مارش، أو سي (1897). أحافير الفقاريات في حوض دنفر. هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية، الشهرية 27: 473-527.
  41. 1 2 لامب، إل إم (1902). حول الفقاريات في منتصف العصر الطباشيري في الإقليم الشمالي الغربي. 2. أجناس وأنواع جديدة من سلسلة نهر بيلي (منتصف العصر الطباشيري). مساهمات في علم الحفريات الكندي 3: 25-81.
  42. ↑ جيلمور، تشارلز و. (1924). "حول جنس ستيفانوصور ، مع وصف للعينة النموذجية من لامبيوصور لامبي ، باركس". نشرة هيئة المسح الجيولوجي التابعة لوزارة المناجم الكندية (السلسلة الجيولوجية) . 38 (43): 29-48 .
  43. ↑ لوكاس، فريدريك أ. (1903). "ديناصور تراشودون أنيكتنس" . مجموعات سميثسونيان المتنوعة . 45 (27): 317-20 .
  44. ↑ إيفانز، ديفيد سي. (2006). " تشابهات تجويف الأنف ووظيفة العرف القحفي في ديناصورات اللامبيوصورين" . علم الأحياء القديمة . 32 (1): 109-125 . doi : 10.1666/0094-8373(2006)032 [ 0109:NCHACC ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0094-8373 . 
  45. ↑ ويشامبل، ديفيد ب. (1981). "تحليلات صوتية للأصوات المحتملة لدى ديناصورات اللامبيوصورين (الزواحف: أورنيثيشيا)" . علم الأحياء القديمة . 7 (2): 252-261 . doi : 10.1017/S0094837300004036 . ISSN 0094-8373 . 
  46. ↑ إيفانز، ديفيد سي؛ ريدجلي، رايان؛ ويتمر، لورانس إم. (2009). "التشريح الداخلي لجمجمة الهادروصورات اللامبيوصورية (الديناصورات: أورنيثيسكيا): منظور حسي عصبي لوظيفة العرف القحفي" . السجل التشريحي . 292 (9): 1315-1337 . doi : 10.1002/ar.20984 . ISSN 1932-8486 . 
  47. ↑ إيفانز، ديفيد؛ ريز، روبرت (2007). "تشريح وعلاقات لامبيوسورس ماغنيكريستاتوس، وهو ديناصور هادروصوري متوج (أورنيثيشيا) من تكوين حديقة الديناصورات، ألبرتا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 27 (2): 373-393 .
  48. ^ سيرينو، بول سي. سايتا، إيفان T.؛ فيدال، دانيال. ميرفولد، ناثان؛ ريال ماريا سيوداد؛ بومغارت، ستيفاني L.؛ بوب، لورين L.؛ كيلور، تايلر م. إريكسن، ماركوس؛ ديرستلر ، كريج (2026). "يكشف خط الوسط والحوافر السمين لديناصور منقار البط عن تحنيط قالب الطين الأرضي"". Science . 391 (6780) eadw3536. doi : 10.1126/science.adw3536 .
  49. ↑ دونهام، ويل (23 أكتوبر 2025). "مومياوات ديناصورات وايومنغ تكشف عن مفاجأة: أقدام ذات حوافر" . رويترز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أكتوبر 2025 .{{cite web}}: CS1 maint: url-status ( link )
  50. ↑ تاميسيا، جاك (23 أكتوبر 2025). "ظهور حفريتين جديدتين لديناصور من 'منطقة المومياء'"صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أكتوبر 2025 .
  51. ↑ دودسون، بيتر (1975). "الآثار التصنيفية للنمو النسبي في الهادروصورات اللامبيوصورية" . علم الحيوان المنهجي . 24 (1): 37-54 . doi : 10.2307/2412696 . ISSN 0039-7989 . 
  52. ↑ روجرز، ريموند ر. (1990). "علم الحفريات في ثلاثة مواقع لعظام الديناصورات في تكوين تو ميديسن العلوي من العصر الطباشيري في شمال غرب مونتانا: دليل على النفوق الناجم عن الجفاف". بالايوس . 5 (5): 394-413 . Bibcode : 1990Palai...5..394R . doi : 10.2307/3514834 . JSTOR 3514834 . 
  53. ↑ فالكون-لانغ، هوارد ج. (2003). "انقطاعات النمو في غابات الصنوبريات المتحجرة من تكوين تو ميديسن العلوي من العصر الطباشيري، مونتانا، الولايات المتحدة الأمريكية: دلالات على المناخ القديم وعلم البيئة القديمة للديناصورات" (ملف PDF) . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 199 ( 3-4 ): 299-314 . Bibcode : 2003PPP...199..299F . doi : 10.1016/S0031-0182(03)00539-X .
  54. 1 2 إيبرث، ديفيد أ. (1997). "إسفين نهر جوديث". في كوري، فيليب ج .؛ باديان، كيفن (محرران). موسوعة الديناصورات . سان دييغو: أكاديميك برس. ص 199-204 . ISBN  978-0-12-226810-6.
  55. ↑ كار، توماس د. (2018). "توسع كبير في النطاق الجغرافي للتيرانوصورات المتواجدة في نفس المنطقة ، ألبرتوصور ليبراتوس وداسبليتوصور توروسوس، من تكوين نهر جوديث (الكامباني المتأخر) في شمال مونتانا" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 38 (ملحق 1): 102.
  56. ↑ برينكمان، دونالد ب. (1 مايو 1990). "علم البيئة القديمة لتكوين نهر جوديث (الكامباني) في منتزه ديناصور الإقليمي، ألبرتا، كندا: أدلة من مواقع الأحافير الدقيقة للفقاريات". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 78 (1): 37-54 . Bibcode : 1990PPP....78...37B . doi : 10.1016/0031-0182(90)90203-J . ISSN 0031-0182 . 
  57. ↑ كوري، فيليب جيه؛ ريغبي، جيه كيث؛ سلون، روبرت إي (1990)، "أسنان ثيروبود من تكوين نهر جوديث في جنوب ألبرتا، كندا" ، في كاربنتر، كينيث؛ كوري، فيليب جيه (محرران)، تصنيف الديناصورات: مناهج ووجهات نظر ، كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج، ص 107-126 ، ISBN  978-0-521-43810-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 أبريل 2026
  58. ↑ فاريكيو، ديفيد جيه؛ هوجان، جيسون دي؛ غاردنر، جاكوب دي (2025). "عينات من التروودونتيد من تكوين تو ميديسن الطباشيري في مونتانا (الولايات المتحدة الأمريكية) وصحة نوع Troodon formosus" . مجلة علم الأحياء القديمة . 99 (1): 219-240 . Bibcode : 2025JPal...99..219V . doi : 10.1017/jpa.2024.67 . ISSN 0022-3360 . 
  59. ^ تشينزوريج، تسوجتباتار؛ تاكاساكي، ريوجي؛ تشيبا، كينتارو؛ فيوريلو، أنتوني ر.؛ كوباياشي، يوشيتسوجو؛ سانيوشي، موتوتاكا؛ إيشيجاكي ، شينوبو (10 سبتمبر 2025). “أورنيثوميموصور دينوتشيريد محتمل من تكوين نهر جوديث (العصر الطباشيري العلوي: مونتانا، الولايات المتحدة الأمريكية) وآثاره الجغرافية القديمة”. مجلة علم الحفريات الفقارية . هـ2536844 (2) هـ2536844: (13 صفحة). بيب كود : 2025JVPal..4536844C . دوى : 10.1080/02724634.2025.2536844 .
  60. ↑ فوكس، آر سي (1974). "ظهور غير بحري لطائر هيسبيرورنيس مارش المسنن من العصر الطباشيري في منتصف العصر الكامباني." المجلة الكندية لعلوم الأرض ، 11 : 1335-1338.
  61. ↑ فيوريلو، أنتوني ر.؛ كوري، فيليب ج. (31 مارس 1994). "أسنان ثيروبود من تكوين نهر جوديث (العصر الطباشيري العلوي) في جنوب وسط مونتانا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 14 (1): 74-80 . Bibcode : 1994JVPal..14...74F . doi : 10.1080/02724634.1994.10011539 . ISSN 0272-4634 . 
  62. ↑ أربور، فيكتوريا م.؛ إيفانز، ديفيد س. (2017). "ديناصور أنكيلوصورين جديد من تكوين نهر جوديث في مونتانا، الولايات المتحدة الأمريكية، استنادًا إلى هيكل عظمي استثنائي مع حفظ الأنسجة الرخوة" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 4 (5) 161086. رمز Bibcode : 2017RSOS....461086A . doi : 10.1098/rsos.161086 . ISSN 2054-5703 . PMC 5451805. PMID 28573004 .   
  63. 1 2 تاكاساكي، ريوجي؛ تشيبا، كينتارو؛ فيوريلو، أنتوني ر.؛ برينك، كريستين س. إيفانز، ديفيد C.؛ فانتي، فيديريكو؛ سانيوشي، موتوتاكا؛ المالطية، أنتوني؛ إيشيجاكي، شينوبو (2023). "وصف أول عينات نهائية من Corythosaurus (Dinosauria، Hadrosauridae) من تكوين نهر جوديث في مونتانا، الولايات المتحدة الأمريكية وأهميتها الجغرافية القديمة" . السجل التشريحي . 306 (7): 1918-1938 . دوى : 10.1002/ar.25097 . ردمك 1932-8486 . بميد 36273398 .  
  64. ↑ لونغريتش، نيكولاس ر. (أبريل 2013). "جوديسيراتوبس تايغريس، ديناصور جديد ذو قرون من تكوين نهر جوديث في العصر الكامباني الأوسط في مونتانا" . نشرة متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي . 54 (1): 51-65 . Bibcode : 2013BPMNH..54...51L . doi : 10.3374/014.054.0103 . ISSN 0079-032X . 
  65. ↑ لوين، مارك أ.؛ سيرتيش، جوزيف جيه دبليو؛ سامبسون، سكوت؛ أوكونور، جينغماي ك.؛ كاربنتر، سافانا؛ سيسون، بروك؛ أولنشليغر، آنا؛ فاركي، أندرو أ.؛ ماكوفيكي، بيتر جيه.؛ لونغريتش، نيك؛ إيفانز، ديفيد سي. (20 يونيو 2024). "يكشف اكتشاف جنس ونوع جديدين من الديناصورات، هما Lokiceratops rangiformis (Ceratopsidae: Centrosaurinae)، من تكوين نهر جوديث الكامباني في مونتانا، عن انتشار إقليمي سريع وتوطن شديد ضمن ديناصورات السنتروصورين" . PeerJ . 12 e17224. doi : 10.7717/peerj.17224 . ISSN 2167-8359 . PMC 11193970 . PMID 38912046 .   
  66. ↑ فاولر، دنفر وارويك (22 نوفمبر 2017). "مراجعة التسلسل الزمني الجيولوجي، والترابط، والنطاقات الطبقية للديناصورات في تكوينات السانتوني-الماستريختي (العصر الطباشيري المتأخر) في غرب أمريكا الشمالية" . PLOS ONE . 12 (11) e0188426. Bibcode : 2017PLoSO..1288426F . doi : 10.1371/journal.pone.0188426 . ISSN 1932-6203 . PMC 5699823. PMID 29166406 .   
  67. ↑ سوليفان، روبرت م. (2003). "مراجعة ديناصور ستيجوسيراس لامبي (أورنيثيشيا، باكيسيفالوصوريداي)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 23 (1): 181-207 . doi : 10.1671/0272-4634(2003)23 [ 181 :ROTDSL ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0272-4634 . JSTOR 4524305 .  
  68. ↑ ساهني، أ. (1972). "حيوانات الفقاريات في تكوين نهر جوديث، مونتانا." نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي ، المجلد 147 ، المقال 6: 321-415.
  69. ↑ مارش، أوثنييل تشارلز (1 ديسمبر 1888). "عائلة جديدة من الديناصورات ذات القرون، من العصر الطباشيري" . المجلة الأمريكية للعلوم . s3-36 (216): 477–478 . Bibcode : 1888AmJS...36..477M . doi : 10.2475/ajs.s3-36.216.477 .
  70. ↑ ليدي، ج. (31 ديسمبر 1856). "ملاحظة حول بقايا زواحف وأسماك منقرضة، اكتشفها الدكتور إف. في. هايدن في الأراضي الوعرة لنهر جوديث، إقليم نبراسكا" . وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 8 : 72-73 . doi : 10.5281/zenodo.1038128 .