الأسماك القاعية

تتميز الأسماك القاعية بكثافتها العالية مقارنةً بالماء، مما يسمح لها بالاستقرار على قاع البحر. وهي إما تختبئ كحيوانات مفترسة كامنة ، فتغطي نفسها أحيانًا بالرمل أو تتخفى بطرق أخرى، أو تتحرك بنشاط فوق القاع بحثًا عن الطعام. ^{[ 3 ]} ومن بين الأسماك القاعية التي تستطيع دفن نفسها: الأسماك المفلطحة ، والشفنين، وسمك التنين .

الأسماك المفلطحة رتبة من الأسماك القاعية ذات الزعانف الشعاعية، والتي تستقر بشكل مسطح على قاع المحيط. ومن أمثلتها سمك المفلطح ، وسمك موسى ، وسمك التوربوت ، وسمك البلايس ، وسمك الهلبوت . تمتلك الأسماك البالغة من العديد من الأنواع كلتا العينين على جانب واحد من الرأس. عند فقس السمكة، تكون إحدى العينين على كل جانب من رأسها. ولكن مع نمو السمكة من مرحلة اليرقة، تهاجر إحدى العينين إلى الجانب الآخر من الجسم كجزء من عملية التحول . عندئذٍ، تُغير السمكة المفلطحة عاداتها، وتُخفي نفسها بالاستلقاء على قاع المحيط مع توجيه كلتا العينين إلى الأعلى. ^{[ 4 ]} يعتمد الجانب الذي تهاجر إليه إحدى العينين على نوع السمكة؛ ففي بعض الأنواع، تكون كلتا العينين في النهاية على الجانب الأيسر، بينما في أنواع أخرى تكون العينين على الجانب الأيمن.

• 
  يمتلك سمك الفلوندر كلتا العينين على جانب واحد من رأسه
• 
  تستطيع بعض الأسماك المفلطحة التمويه في قاع المحيط.
• 
  تهاجر أسماك الراي ذات الذيل الشريطي المرقطة باللون الأزرق في أسراب إلى الرمال الضحلة لتتغذى على الرخويات والروبيان وسرطان البحر والديدان. ^{[ 5 ]}
• 
  يستشعر سمك القرش المطرقة الكبير البصمات الكهربائية لأسماك الراي المدفونة في الرمال ويثبتها بمطرقته. ^{[ 6 ]}

ينصب سمك الفلوندر الكمائن لفرائسه، ويتغذى في المناطق الطينية الرخوة من قاع البحر، بالقرب من دعامات الجسور والأرصفة والشعاب المرجانية الاصطناعية. ويتكون نظامه الغذائي بشكل رئيسي من بيض الأسماك والقشريات والديدان الحلقية والأسماك الصغيرة.

يحرك قرش المطرقة الكبير رأسه بزوايا واسعة فوق قاع البحر لالتقاط الإشارات الكهربائية لأسماك الراي المدفونة في الرمال. ثم يستخدم "مطرقته" لتثبيت سمكة الراي. ^{[ 7 ]}

• 
  سمك الهاجفيش الهادئ يستريح على القاع. يغطي سمك الهاجفيش نفسه وأي سمكة ميتة يجدها بمادة لزجة سامة تجعلها غير صالحة للأكل بالنسبة للأنواع الأخرى.
• 
  تستخدم سمكة الحامل الثلاثي ( Bathypterois grallator )، وهي نوع من أسماك العنكبوت، امتدادات زعانفها "للوقوف" على القاع. ^{[ 8 ]}
• 
  سمكة الغرغول
• 
  يوجد سمك الرأس المسطح ذو الشفة المهدبة في مصبات الأنهار

لا تندرج بعض الأسماك ضمن التصنيف المذكور أعلاه. فعلى سبيل المثال، تتغذى فصيلة أسماك العنكبوت شبه العمياء ، الشائعة والمنتشرة على نطاق واسع، على العوالق الحيوانية القاعية السطحية. ومع ذلك، فهي أسماك قاعية بامتياز، لأنها تبقى على اتصال مباشر بالقاع. زعانفها مزودة بأشعة طويلة تستخدمها للوقوف على القاع بينما تواجه التيار وتلتقط العوالق الحيوانية أثناء مرورها. ^{[ 9 ]}

تتكيف أجسام الأسماك القاعية مع التلامس المستمر مع قاع البحر. وعادةً ما تكون مثانات العوم غائبة أو ضامرة، وتكون الأجسام مسطحة بشكل أو بآخر. ^{[ 10 ]} ووفقًا لمويل وسيش (2004)، يمكن تقسيمها إلى خمسة أشكال جسمية متداخلة: ^{[ 10 ]}

أنواع أجسام الأسماك القاعية
غواصات القاع		تتميز الكائنات القاعية الجوالة بجسم يشبه جسم المفترس الجوال، باستثناء أن الرأس يميل إلى أن يكون مسطحًا، والظهر محدبًا، والزعانف الصدرية متضخمة. ومن الأمثلة على ذلك سمك السلور الأمريكي الشمالي ذو الفم الكبير في نهاية الخطم، وسمك السلور المدرع الصغير ذو الفم الصغير أسفل الخطم، وسمك الحفش ذو الشفاه اللحمية البارزة الموجودة أسفل الخطم والتي يستخدمها لامتصاص المواد النباتية والحيوانية من القاع. [ 11 ]
ملابس داخلية تلتصق بالجسم		الأسماك القاعية "هي في الغالب أسماك صغيرة ذات رؤوس مسطحة وزعانف صدرية كبيرة، وتراكيب (عادةً ما تكون زعانف حوضية معدلة) تمكنها من الالتصاق بالقاع. تُعد هذه التراكيب مفيدة في الجداول السريعة أو المناطق المدية ذات التيارات القوية. أبسط هذه التراكيب موجودة لدى أسماك السكولبين ، التي تستخدم زعانفها الحوضية الصغيرة والمتقاربة كأجهزة مضادة للانزلاق. مع ذلك، طورت فصائل أخرى من الأسماك، مثل أسماك القوبيون والأسماك الملتصقة، أكوابًا ماصة." [ 11 ]
مخبأات سفلية		تتشابه الأسماك المختبئة في القاع مع الأسماك الملتصقة بالقاع في نواحٍ عديدة، لكنها تفتقر إلى أدوات التشبث، وتميل إلى امتلاك أجسام أكثر استطالة ورؤوس أصغر. تعيش هذه الأنواع عادةً تحت الصخور أو في الشقوق، أو تستلقي بهدوء على قاع المياه الراكدة. وتندرج أسماك الدارتر في جداول أمريكا الشمالية ضمن هذه الفئة، وكذلك العديد من أسماك البلينيز . [ 11 ]
سمكة مفلطحة		تتميز الأسماك المفلطحة بأكثر الأشكال تطرفًا بين أسماك القاع. فالسمك المفلطح، على سبيل المثال، هو سمك عميق الجسم يعيش وأحد جانبيه في القاع. وفي هذه الأسماك، تنتقل العين الموجودة في الجانب السفلي أثناء النمو إلى الجانب العلوي، وغالبًا ما يتخذ الفم شكلًا ملتويًا مميزًا لتمكينها من التغذية في القاع. في المقابل، تتميز أسماك الراي والشفنين بجسمها المسطح من الظهر إلى البطن ، وتتحرك في الغالب عن طريق رفرفة زعانفها الصدرية الكبيرة جدًا . ولا يقتصر الأمر على كون الفم بطنيًا بالكامل في هذه الأسماك، بل إن فتحات التنفس الرئيسية ( الفتحات التنفسية ) تقع في أعلى الرأس. [ 11 ]
سمكة على شكل ذيل فأر		تتميز الأسماك ذات الشكل الذي يشبه ذيل الفأر بأجسام تبدأ برؤوس كبيرة مدببة ذات خطم وزعانف صدرية كبيرة، وتنتهي بذيول طويلة مدببة تشبه ذيول الفئران. معظم هذه الأسماك تعيش في قاع البحر، ولكن السبب الدقيق وراء شيوع هذا الشكل المميز بينها لا يزال غير مفهوم تمامًا. تتغذى هذه الأسماك على جيف اللافقاريات القاعية وتفترسها. ومن أمثلتها أسماك الجرينادير ، والبروتولا الولودة (في الصورة)، والكيميرا . [ 11 ]

تعيش الأسماك القاعية السطحية في المياه فوق القاع مباشرة، وتتغذى على الكائنات القاعية والعوالق الحيوانية . ^{[ 15 ]} معظم الأسماك القاعية هي أسماك قاعية سطحية. ^{[ 1 ]}

تمتلك جميع الأسماك العظمية القاعية السطحية في أعماق البحار مثانات هوائية . وتتمتع الأنواع السائدة، مثل ثعابين ذيل الجرذان وثعابين الكسك ، بكتلة حيوية كبيرة. وتشمل الأنواع الأخرى أسماك القد في أعماق البحار ( الموريدات )، وثعابين أعماق البحار، والهالوصورات ، والنوتاكانثات . ^{[ 16 ]}

تُحقق أسماك القرش القاعية السطحية، مثل أسماك القرش السكوالويدية في أعماق البحار ، توازنها المحايد باستخدام أكباد كبيرة مليئة بالزيت . ^{[ 2 ]} تتكيف أسماك القرش جيدًا مع الضغوط العالية نسبيًا. وغالبًا ما تُوجد على المنحدرات التي تصل إلى عمق 2000 متر تقريبًا، حيث تتغذى على بقايا الطعام مثل الحيتان النافقة . ومع ذلك، فإن احتياجات أسماك القرش من الطاقة عالية، لأنها تحتاج إلى السباحة باستمرار والحفاظ على كمية كبيرة من الزيت للطفو. ولا يمكن تلبية هذه الاحتياجات من الطاقة في ظروف نقص المغذيات الشديدة التي تحدث في الأعماق السحيقة. ^{[ 2 ]}

أسماك الراي اللاسعة في المياه الضحلة قاعية، ويمكنها الاستلقاء على القاع بسبب طفوها السلبي. أما أسماك الراي اللاسعة في أعماق البحار فهي قاعية سطحية، ومثل أسماك الراي اللاسعة الأخرى، تمتلك أكبادًا كبيرة جدًا تمنحها طفوًا متعادلًا. ^{[ 2 ]}

يمكن تقسيم أسماك القاع السطحية إلى نوعين: أسماك ذات أجسام مترهلة وأسماك ذات أجسام قوية. تشبه أسماك القاع السطحية ذات الأجسام المترهلة أسماك الأعماق السحيقة ؛ إذ تتميز بكتلة جسم منخفضة ومعدلات أيض بطيئة، حيث تستهلك الحد الأدنى من الطاقة أثناء ركوعها وانتظارها للانقضاض على فريستها. ^{[ 17 ]} ومن أمثلة الأسماك ذات الأجسام المترهلة سمكة الأكانثونوس أرماتوس ، ^{[ 18 ]} وهي سمكة مفترسة ذات رأس ضخم وجسم يتكون من 90% من الماء. تمتلك هذه السمكة أكبر آذان ( حصى الأذن ) وأصغر دماغ مقارنةً بحجم جسمها بين جميع الفقاريات المعروفة. ^{[ 19 ]}

أسماك القاع السطحية في المياه العميقة هي أسماك قوية وعضلية تسبح بنشاط في القاع بحثًا عن الفرائس. غالبًا ما تعيش حول معالم مثل الجبال البحرية ، التي تتميز بتيارات قوية. ^{[ 19 ]} ومن الأمثلة التجارية عليها سمكة البرتقال الخشنة وسمكة باتاغونيا ذات الأسنان .

توجد الأسماك القاعية الساحلية على قاع البحر أو بالقرب منه في المياه الساحلية الواقعة بين خط الشاطئ وحافة الجرف القاري ، حيث ينحدر الجرف إلى أعماق المحيط. ونظرًا لأن عمق الجرف القاري يقل عمومًا عن 200 متر، فإن هذا يعني أن المياه الساحلية تُصنف عمومًا ضمن المياه السطحية . ويشمل هذا المصطلح أسماك الشعاب المرجانية القاعية والأسماك القاعية التي تسكن مصبات الأنهار والخلجان والمداخل البحرية .

• 
  سمكة المانجروف جاك تتغذى على القشريات
• 
  تقوم العديد من أنواع أسماك البخاخ بسحق أصداف الرخويات.
• 
  سمكة الضفدع السامة ، وهي مفترس قاعي يكمن لفرائسه ، تندمج مع القيعان الرملية أو الطينية. ^{[ 21 ]}
• 
  تستخدم أسماك الزناد تيارًا مائيًا للكشف عن دولارات الرمل المدفونة في الرمال

تعيش أسماك المانجروف الصغيرة ، وهي أسماك مرغوبة للأكل والصيد الرياضي، في مصبات الأنهار حول جذور أشجار المانجروف والأشجار المتساقطة والجدران الصخرية وأي مناطق أخرى مليئة بالعوائق حيث تلجأ إليها الفرائس الصغيرة للحماية. وعندما تنضج، تهاجر إلى المياه المفتوحة، وأحيانًا إلى مئات الكيلومترات من الساحل للتكاثر. ^{[ 22 ] [ 23 ]}

تنتشر أسماك ستارغيزر في المياه الضحلة حول العالم. تتميز بعيونها الموجودة أعلى رأسها وفمها الكبير المتجه للأعلى. تدفن نفسها في الرمال، ثم تقفز للأعلى لتنصب كمائن للأسماك القاعية واللافقاريات التي تمر فوقها. بعض أنواعها لديها طعم دودي الشكل ينمو من قاع فمها، تهزه لجذب الفريسة. أسماك ستارغيزر سامة وقادرة على إحداث صدمات كهربائية . وقد وُصفت بأنها "أشرس المخلوقات على وجه الأرض". ^{[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]}

ومن الأمثلة الأخرى على الأسماك القاعية الساحلية سمك القد ، وسمك موسى ، وسمك الراهب، وسمك موسى .

تستوطن الأسماك القاعية في المياه العميقة المناطق القاعية الواقعة خارج حدود القارات.

تنتشر الأسماك القاعية بكثرة على المنحدر القاري ، وهي أكثر تنوعًا من نظيراتها الساحلية نظرًا لتنوع بيئاتها. أما في الأعماق، فتمتد السهول السحيقة ، وهي مناطق مسطحة خالية من المعالم، تشغل حوالي 40% من قاع المحيط. تُغطى هذه السهول بالرواسب ، لكنها تخلو إلى حد كبير من الكائنات القاعية . وترتبط أسماك القاع في أعماق البحار غالبًا بالأودية أو النتوءات الصخرية بين السهول، حيث تستوطن مجتمعات اللافقاريات. ويمكن للجبال البحرية أن تعترض تيارات أعماق البحار، مُسببةً تيارات صاعدة غنية تدعم أسماك القاع. كما يمكن لسلاسل الجبال البحرية أن تفصل المناطق تحت الماء إلى أنظمة بيئية مختلفة. ^{[ 28 ]}

تُعد أسماك ذيل الجرذان والبروتولا شائعة، ومن العائلات الأخرى الراسخة ثعابين البحر ، وأسماك ثعبان البحر ، وأسماك الهاج ، وأسماك العين الخضراء ، وأسماك الخفافيش ، وأسماك اللمب . ^{[ 28 ]}

تتميز أجسام أسماك القاع في المياه العميقة ببنية عضلية وأعضاء متطورة. وبهذا، فهي أقرب إلى أسماك المنطقة المتوسطة من أسماك المنطقة العميقة . أما من نواحٍ أخرى، فهي أكثر تنوعًا. فعادةً ما تكون الأعضاء الضوئية غائبة، وتتراوح العيون والمثانات الهوائية من الغائبة إلى المتطورة. كما تختلف في الحجم، ولا يُعد وجود أنواع كبيرة الحجم، يزيد طولها عن متر واحد، أمرًا نادرًا.

تتميز أسماك القاع في أعماق البحار عادةً بطولها ونحافتها. وكثير منها يشبه ثعابين البحر أو له شكلها. ولعل السبب في ذلك هو امتلاكها خطوطًا جانبية طويلة . تستشعر هذه الخطوط الأصوات منخفضة التردد، ولدى بعض أسماك القاع عضلات تُصدر هذه الأصوات لجذب الشريك. ^{[ 29 ]} كما أن حاسة الشم مهمة أيضًا، كما يتضح من سرعة عثور أسماك القاع على الفخاخ المزودة بطعم من الأسماك الصغيرة .

يتكون النظام الغذائي الرئيسي لأسماك القاع في أعماق البحار من اللافقاريات الموجودة في قاع البحر والجيف . ويبدو أن حاسة الشم واللمس وحساسية الخط الجانبي هي الوسائل الحسية الرئيسية لتحديد مواقع هذه الكائنات. ^{[ 3 ]}

كما هو الحال مع أسماك القاع الساحلية، يمكن تقسيم أسماك القاع في أعماق البحار إلى أسماك قاعية وأسماك قاعية سطحية، حيث تكون الأسماك القاعية سالبة الطفو بينما تكون الأسماك القاعية السطحية متعادلة الطفو. ^{[ 3 ]}

يقلّ توافر العوالق كغذاء بسرعة مع ازدياد العمق. فعلى عمق 1000 متر (3300 قدم) ، تبلغ الكتلة الحيوية للعوالق عادةً حوالي 1% من كتلتها على السطح، وعلى عمق 5000 متر (16000 قدم) حوالي 0.01%. ^{[ 16 ]} ونظرًا لانعدام ضوء الشمس، تدخل الطاقة إلى أعماق البحار على شكل مواد عضوية. وتحدث هذه العملية بثلاث طرق رئيسية. أولًا، يمكن للمواد العضوية أن تنتقل إلى هذه المنطقة من اليابسة القارية، على سبيل المثال، عبر التيارات التي تحملها إلى أسفل الأنهار، ثم تتصاعد على طول الجرف القاري، وأخيرًا تتدفق إلى أسفل المنحدر القاري. وتدخل مواد أخرى على شكل جزيئات تتساقط من عمود الماء العلوي على هيئة ثلوج بحرية ، أو على شكل مواد نباتية تغوص من الأعلى مثل الأعشاب البحرية ، أو على شكل "جسيمات كبيرة" مثل الأسماك والحيتان النافقة التي تغوص إلى القاع. ثمة طريقة ثالثة لوصول الطاقة، وهي عبر الأسماك، مثل أسماك المنطقة المتوسطة التي تهاجر عموديًا، والتي يمكنها دخول المنطقة القاعية أثناء صعودها أو هبوطها. تستهلك الأسماك واللافقاريات القاعية المواد العضوية التي تصل إلى القاع، وتحللها، وتعيد تدويرها. ومن نتائج آليات نقل الطاقة هذه أن وفرة الأسماك واللافقاريات القاعية تتناقص تدريجيًا مع ازدياد المسافة عن سواحل القارات. ^{[ 30 ]}  

على الرغم من أن أنواع الأسماك القاعية في المياه العميقة ليست انتقائية بشكل عام في غذائها، إلا أن هناك درجة من التخصص. فعلى سبيل المثال، تختلف أحجام أفواه الأسماك المختلفة، مما يحدد حجم الفرائس التي يمكنها افتراسها. يتغذى بعضها بشكل أساسي على الكائنات القاعية السطحية، بينما يتغذى البعض الآخر بشكل أساسي على اللافقاريات السطحية (اللافقاريات التي تعيش على سطح قاع البحر )، أو على اللافقاريات القاعية (اللافقاريات التي تحفر في قاع البحر). قد تحتوي معدة الأسماك التي تتغذى على اللافقاريات القاعية على كميات كبيرة من الرواسب. كما تتغذى الأسماك الكانسة، مثل ثعابين البحر ذات الأنف الأفطس وأسماك الهاج ، على اللافقاريات القاعية كمصدر غذائي ثانوي. ^{[ 31 ]}

• 
  ثعبان البحر ذو الأنف الأفطس
• 
  ثعبان البحر ذو الأسنان السهمية الموحل
• 
  سمك النازلي الأبيض ^{[ 32 ]}

يتغذى بعضها على الجيف. تُظهر الكاميرات أنه عند وضع سمكة نافقة في القاع، تظهر الكائنات الكانسة من الفقاريات واللافقاريات بسرعة كبيرة. إذا كانت السمكة كبيرة، فإن بعض هذه الكائنات تحفر داخلها وتلتهمها من الداخل. كما تظهر بعض الأسماك، مثل سمك الجرينادير ، وتبدأ بالتغذي على اللافقاريات والبرمائيات الكانسة . يعتمد تخصص آخر على التوزيع العمقي. تتغذى بعض أنواع الأسماك الأكثر وفرة في المنحدر القاري العلوي، مثل ثعبان البحر ذي الحلق المقطوع وسمك النازلي طويل الزعانف ، ^{[ 33 ]} بشكل رئيسي على أسماك الطبقة السطحية . ولكن بشكل عام، تتغذى معظم أنواع أسماك القاع في المياه العميقة على اللافقاريات. ^{[ 31 ] [ 34 ]}

في الأعماق السحيقة، يحدّ نقص الغذاء والضغط الشديد من قدرة الأسماك على البقاء. ويبلغ أعمق نقطة في المحيط حوالي 11000 متر. ولا توجد أسماك الأعماق السحيقة عادةً على أعماق تزيد عن 3000 متر. ^{[ 35 ]} وقد يكون السبب في ذلك هو أن الضغوط الشديدة تعيق وظائف الإنزيمات الأساسية. ^{[ 36 ]}

تتغذى سمكة "أبيسوبروتولا غالاثيا" (Abyssobrotula galatheae) ، وهي من أعمق الأسماك المعروفة التي تعيش في قاع البحر ، وتشبه ثعبان البحر، وهي عمياء، على اللافقاريات القاعية. وقد تم انتشال عينة حية منها من قاع خندق بورتوريكو عام 1970 من عمق 8370 مترًا (27453  قدمًا). ^{[ 37 ] [ 38 ]}

في عام ٢٠٠٨، قام فريق بريطاني ياباني بتصوير سرب من ١٧ سمكة حلزونية هادال ، وهي نوع من أسماك الحلزون التي تعيش في المياه العميقة، باستخدام مركبات هبوط يتم التحكم فيها عن بُعد، على عمق ٧٫٧ كيلومتر (٤٫٨ ميل) في خندق اليابان في المحيط الهادئ. بلغ طول الأسماك ٣٠ سنتيمترًا (١٢ بوصة)، وكانت تتحرك بسرعة فائقة، مستخدمةً مستشعرات الاهتزاز الموجودة على أنوفها لاصطياد الروبيان. كما أفاد الفريق بأن مظهر الأسماك، على عكس معظم أسماك أعماق البحار، كان "لطيفًا" بشكلٍ لافت، وأنهم فوجئوا بمدى نشاطها على هذه الأعماق. ^{[ ٣٩ ] [ ٤٠ ]}