المشطيات

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

المشطيات ( Ctenophora ) (تُلفظ /təˈnɒfərə / ؛ من اليونانية القديمة κτείς ( kteis ) بمعنى " مشط " و φέρω ( pherō) بمعنى " يحمل " ) [ 8 ] أو المشطيات (ctenophores) (تُلفظ / ˈtɛnəfɔːr , ˈtiːnə- / ) ، والمعروفة باسم قناديل المشط ، هي شعبة أساسية من اللافقاريات البحرية ، وتتميز بحركتها المائية الفريدة باستخدام مجموعات من الأهداب (المعروفة باسم "الأمشاط"). وتعيش هذه الكائنات في البيئات البحرية حول العالم، ويبلغ عدد أنواعها الحية المُعترف بها 186 نوعًا . [ 9 ]  

تُعدّ المشطيات أكبر الحيوانات التي تسبح بأهداب، ويتراوح حجم المشطيات البالغة منها بين بضعة ملليمترات و 1.5 متر (5 أقدام) حسب النوع. تتكون أجسامها من كتلة هلامية ( ميزوغليا ) ذات طبقة خارجية بسماكة خليتين، وطبقة أخرى تُبطّن التجويف الداخلي. تضم هذه الشعبة مجموعة واسعة من أشكال الجسم، منها المشطيات البيضاوية الشكل ذات زوج من اللوامس القابلة للسحب التي تصطاد الفرائس؛ والمشطيات المسطحة، التي عادةً ما تكون بلا أمشاط ؛ والمشطيات الكبيرة الفم ، التي تفترس المشطيات الأخرى.  

جميع المشطيات تقريبًا هي مفترسة ، تتغذى على فرائس تتراوح من اليرقات المجهرية والروتيفرات إلى البالغين من القشريات الصغيرة ؛ والاستثناءات هي صغار نوعين، يعيشان كطفيليات على السالبا التي يتغذى عليها البالغون من أنواعهم.

على الرغم من أجسامها الرخوة الهلامية، تظهر أحافير يُعتقد أنها تمثل المشطيات في مواقع أحفورية محفوظة جيدًا ( Lagerstätten ) يعود تاريخها إلى العصر الكامبري المبكر ، أي قبل حوالي 525 مليون سنة. لطالما كان موقع المشطيات في "شجرة الحياة" موضع نقاش في دراسات علم الوراثة الجزيئية. اقترح علماء الأحياء أن المشطيات تُشكل ثاني أقدم سلالة حيوانية متفرعة، وأن الإسفنجيات هي المجموعة الشقيقة لجميع الحيوانات متعددة الخلايا الأخرى ( فرضية الإسفنجيات الشقيقة ). [ 10 ] بينما يرى علماء أحياء آخرون أن المشطيات تفرعت قبل الإسفنجيات ( فرضية المشطيات الشقيقة )، التي ظهرت بدورها قبل الانقسام بين اللاسعات وثنائيات التناظر . [ 11 ] [ 12 ] بيزاني وآخرون . أعاد الباحثون تحليل البيانات، وأشاروا إلى أن خوارزميات الحاسوب المستخدمة في التحليل قد ضُللت بسبب وجود جينات محددة في المشطيات تختلف اختلافًا ملحوظًا عن تلك الموجودة في الأنواع الأخرى. [ 13 ] ومع ذلك، فقد قدم تحليل لاحق أجراه ويلان وآخرون (2017) [ 14 ] دعمًا لفرضية "شقيقة المشطيات"؛ ولا تزال هذه المسألة محل خلاف تصنيفي. [ 15 ] [ 16 ] ووجد شولتز وآخرون (2023) تغيرات لا رجعة فيها في الترتيب الجيني في شقيقة المشطيات، وهي الميريازوا ، التي تضم بقية الحيوانات. [ 17 ]

قنديل البحر المرقط

أصل الكلمة

يُشتق اسم Ctenophora اللاتيني الجديد [ 18 ] من الكلمتين اليونانيتين القديمتين κτείς (kteis) بمعنى " مشط " و φέρω (pherō) بمعنى " يحمل " ، [ 8 ] في إشارة إلى صفوف الأهداب التي تُعد سمة مميزة للحيوانات في هذه الشعبة. [ 18 ]  

السمات المميزة

المشطيات البحرية
a Beroe ovata ، b cydippid غير معروف، c "Tortugas red" cydippid، d Bathocyroe Fosteri ، e Mnemiopsis leidyi ، و f Ocyropsis sp. [ 19 ]      

تتميز المشطيات عن جميع الحيوانات الأخرى بوجود خلايا غروانية لزجة تلتصق بالفريسة، على الرغم من أن بعض أنواع المشطيات تفتقر إليها. [ 20 ] [ 21 ]

مثل اللاسعات ، تمتلك المشطيات طبقتين رئيسيتين من الخلايا تفصل بينهما طبقة وسطى من مادة هلامية تُسمى الميزوجليا في اللاسعات والمشطيات؛ أما الحيوانات الأكثر تعقيدًا فلديها ثلاث طبقات رئيسية من الخلايا ولا تحتوي على طبقة هلامية وسيطة. ولذلك، يُصنف كل من المشطيات واللاسعات تقليديًا على أنهما ثنائيات الطبقات . [ 20 ] [ 22 ] تمتلك كل من المشطيات واللاسعات نوعًا من العضلات ، ينشأ في الحيوانات الأكثر تعقيدًا من الطبقة الخلوية الوسطى ، [ 23 ] ونتيجة لذلك، تصنف بعض الكتب المشطيات على أنها ثلاثية الطبقات ، [ 24 ] بينما لا تزال كتب أخرى تعتبرها ثنائية الطبقات . [ 20 ] تحتوي قناديل المشط على أكثر من 80 نوعًا  مختلفًا من الخلايا ، متجاوزةً بذلك أعداد الأنواع الموجودة في مجموعات أخرى مثل البلاكووزوا والإسفنجيات واللاسعات وبعض ثنائيات التناظر ذات التفرعات العميقة . [ 25 ]

يتراوح حجم المشطيات من حوالي 1 مليمتر (0.04 بوصة) إلى 1.5 متر (5 أقدام) ، [ 24 ] [ 26 ] وهي أكبر الحيوانات غير المستعمرة التي تستخدم الأهداب كوسيلة أساسية للحركة. [ 24 ] تمتلك معظم الأنواع ثمانية أشرطة، تُسمى صفوف المشط، تمتد على طول أجسامها وتحمل أشرطة من الأهداب تشبه المشط، تُسمى "الأهداب المشطية"، مُرتبة على طول صفوف المشط بحيث عندما تتحرك الأهداب، تلامس أهداب كل مشط المشط الذي يليه. [ 24 ] اسم "ctenophora" يعني "حامل المشط"، من الكلمة اليونانية κτείς (بصيغة الجذر κτεν- ) التي تعني "مشط" واللاحقة اليونانية -φορος التي تعني "حامل". [ 27 ]  

مقارنة مع مجموعات الحيوانات الرئيسية الأخرى
 الإسفنج [ 28 ] [ 29 ]اللاسعات [ 20 ] [ 22 ] [ 30 ]المشطيات [ 20 ] [ 24 ]ثنائيات التناظر [ 20 ]
الخلايا اللاسعةلانعميوجد فقط في بعض الأنواع (يتم الحصول عليه من اللاسعات المبتلعة)
microRNAنعملانعم
جينات هوكسلانعملانعم
الخلايا الكولوبلاستيةلافي معظم الأنواع [ 21 ]لا
أعضاء الجهاز الهضمي والدورة الدمويةلانعم
مسام الشرجلانعمنعم في الغالب
عدد طبقات الخلايا الرئيسيةاثنان، بينهما طبقة تشبه الهلامالنقاش حول ما إذا كان اثنان [ 20 ] أو ثلاثة [ 23 ] [ 24 ]ثلاثة
الخلايا في كل طبقة مترابطة معًالا، باستثناء أن Homoscleromorpha لديها أغشية قاعدية [ 31 ]نعم: الاتصالات بين الخلايا؛ الأغشية القاعدية
الأعضاء الحسيةلانعم
العيون (مثل العيون البسيطة )

تمتلك الأشكال اليرقية أعضاء استشعار الضوء

نعملانعم
العضو القميلانعمفي الأنواع التي تحتوي على يرقات مهدبة أولية
وفرة الخلايا في الطبقة "الهلامية" الوسطىكثيرعدد قليل[غير قابل للتطبيق]
خلايا الطبقة الخارجيةيمكن أن تتحرك للداخل وتغير وظائفهالا تحرك أو تغير
الجهاز العصبيلانعم، الأمر بسيطمن البسيط إلى المعقد
العضلاتلا أحدمعظمها ظهاري عضليمعظمها من الخلايا العضلية الظهاريةمعظمها خلايا عضلية

وصف

قنديل المشط، حوض أسماك شيد ، شيكاغو

على الرغم من أن شعبة المشطيات تضم عددًا قليلًا نسبيًا من الأنواع، إلا أنها تتميز بتنوع واسع في أشكال أجسامها. [ 24 ] تحتاج الأنواع الساحلية إلى أن تكون قوية بما يكفي لتحمل الأمواج وجزيئات الرواسب الدوامة، بينما تتميز بعض الأنواع المحيطية بهشاشتها الشديدة التي تجعل من الصعب جدًا اصطيادها سليمة للدراسة. [ 21 ] إضافةً إلى ذلك، لا تُحفظ الأنواع المحيطية جيدًا، [ 21 ] وتُعرف بشكل رئيسي من الصور الفوتوغرافية وملاحظات المراقبين. [ 32 ] ولذلك، انصبّ معظم الاهتمام حتى وقت قريب على ثلاثة أجناس ساحلية هي: Pleurobrachia و Beroe و Mnemiopsis . [ 21 ] [ 33 ] ويستند كتابان دراسيان على الأقل في وصفهما للمشطيات على جنس Pleurobrachia من عائلة Cydippidae . [ 20 ] [ 24 ]

بما أن جسم العديد من الأنواع متناظر شعاعيًا تقريبًا ، فإن المحور الرئيسي يمتد من الفم إلى الطرف المقابل. ومع ذلك، ولأن قناتين فقط من القنوات القريبة من الكيس التوازني تنتهيان في مسام شرجية ، فإن المشطيات لا تمتلك تناظرًا مرآويًا، على الرغم من أن العديد منها يمتلك تناظرًا دورانيًا. بعبارة أخرى، إذا دار الحيوان في نصف دائرة، فإنه يبدو كما كان في البداية. [ 34 ]

طبقات الجسم

تشريح المشطيات من نوع Cydippid
تشريح المشطيات من نوع Cydippid

على غرار اللاسعات ( قناديل البحر ، شقائق النعمان البحرية ، إلخ)، تتكون أجسام المشطيات من طبقة متوسطة سميكة نسبياً تشبه الهلام، محصورة بين طبقتين من الخلايا الطلائية ، وهما طبقتان من الخلايا مرتبطتان بروابط بين الخلايا وغشاء قاعدي ليفي تفرزه . [ 20 ] [ 24 ] تحتوي الخلايا الطلائية للمشطيات على طبقتين من الخلايا بدلاً من طبقة واحدة، وبعض الخلايا في الطبقة العلوية تحتوي على عدة أهداب لكل خلية. [ 24 ]

تتكون الطبقة الخارجية من البشرة (الجلد الخارجي) من: خلايا حسية؛ وخلايا تفرز المخاط الذي يحمي الجسم؛ وخلايا بينية قادرة على التحول إلى أنواع أخرى من الخلايا. في أجزاء متخصصة من الجسم، تحتوي الطبقة الخارجية على خلايا كولوبلاستية على سطح اللوامس، تُستخدم في اصطياد الفرائس، أو خلايا تحمل أهدابًا كبيرة متعددة للحركة. أما الطبقة الداخلية من البشرة فتحتوي على شبكة عصبية ، وخلايا عضلية طلائية تعمل كعضلات . [ 24 ]

يتكون التجويف الداخلي من: فم يمكن إغلاقه عادةً بالعضلات؛ بلعوم (حلق)؛ منطقة أوسع في المركز تعمل كمعدة ؛ ونظام من القنوات الداخلية. تتفرع هذه القنوات عبر الميزوجليا إلى أكثر أجزاء الحيوان نشاطًا. يُبطن السطح الداخلي للتجويف بنسيج طلائي يُسمى الميزوجليا المعدية . يحتوي الفم والبلعوم على أهداب وعضلات. في أجزاء أخرى من نظام القنوات، يختلف الميزوجليا المعدية بين الجانبين الأقرب والأبعد عن العضو الذي يغذيه. يتكون الجانب الأقرب من خلايا مغذية طويلة تخزن العناصر الغذائية في فجوات (حجرات داخلية)، وخلايا جرثومية تُنتج البويضات أو الحيوانات المنوية، وخلايا ضوئية تُنتج التلألؤ البيولوجي . أما الجانب الأبعد عن العضو فيُغطى بخلايا مُهدبة تُحرك الماء عبر القنوات، وتتخللها وردات هدبية، وهي مسامات محاطة بدوائر مزدوجة من الأهداب ومتصلة بالميزوجليا. [ 24 ]

التغذية والإخراج والتنفس

عند ابتلاع الفريسة، تُحوّل إلى سائل في البلعوم بواسطة الإنزيمات والتقلصات العضلية للبلعوم. ثم يُنقل هذا السائل عبر الجهاز القنوي بفعل حركة الأهداب ، ويتم هضمه بواسطة الخلايا المغذية. وقد تُساعد وردات الأهداب في نقل العناصر الغذائية إلى عضلات الطبقة المتوسطة. قد تُخرج المسام الشرجية جزيئات صغيرة غير مرغوب فيها، ولكن معظم المواد غير المرغوب فيها تُتقيأ عبر الفم. [ 24 ]

لا يُعرف الكثير عن كيفية تخلص المشطيات من الفضلات التي تنتجها الخلايا. قد تساعد الأوردة الهدبية في الطبقة المعدية على إزالة الفضلات من الطبقة المتوسطة، وقد تساعد أيضًا في ضبط طفو الحيوان عن طريق ضخ الماء إلى داخل الطبقة المتوسطة أو خارجها. [ 24 ]

الحركة

يحمل السطح الخارجي عادةً ثمانية صفوف من الأهداب، تُسمى صفائح السباحة، وتُستخدم للسباحة. تتجه هذه الصفوف من قرب الفم (القطب الفموي) إلى الطرف المقابل (القطب البعيد عن الفم)، وتكون متباعدة بشكل متساوٍ تقريبًا حول الجسم، [ 20 ] على الرغم من أن أنماط التباعد تختلف باختلاف الأنواع، وفي معظم الأنواع، لا تمتد صفوف الأهداب إلا لجزء من المسافة من القطب البعيد عن الفم باتجاه الفم. تمتد "الأهداب" (وتُسمى أيضًا "الخيوط" أو "صفائح الأهداب") عبر كل صف، ويتكون كل منها من آلاف الأهداب الطويلة بشكل غير عادي، يصل طولها إلى 2 مليمتر (0.08 بوصة ) . على عكس الأهداب والأسواط التقليدية، التي لها بنية خيطية مرتبة بنمط 9 + 2، فإن هذه الأهداب مرتبة بنمط 9 + 3، حيث يُعتقد أن الخيط الإضافي المضغوط له وظيفة داعمة. [ 35 ] تتحرك هذه الأهداب عادةً بحيث تكون ضربة الدفع بعيدة عن الفم، على الرغم من أنها قد تعكس اتجاهها أيضًا. لذا فإن المشطيات عادة ما تسبح في الاتجاه الذي يتغذى فيه الفم، على عكس قناديل البحر . [ 24 ] 

لا يزال من غير المؤكد كيف تتحكم المشطيات في طفوها، لكن بعض الأنواع تعتمد على الضغط الأسموزي للتكيف مع المياه ذات الكثافات المختلفة. [ 36 ] عادةً ما تكون سوائل أجسامها بنفس تركيز مياه البحر. إذا دخلت مياهًا قليلة الملوحة، فقد تقوم الأهداب الوريدية بضخ هذه السوائل إلى الطبقة المتوسطة للحفاظ على الطفو. وعلى العكس، إذا انتقلت من المياه قليلة الملوحة إلى مياه البحر ذات التركيز الكامل، فقد تقوم الأهداب الوريدية بضخ الماء خارج الطبقة المتوسطة. [ 24 ]

الجهاز العصبي والحواس

لا تمتلك المشطيات دماغًا أو جهازًا عصبيًا مركزيًا ، ولكنها تمتلك شبكة عصبية تحت البشرة تُشكّل حلقة حول الفم ، وتكون أكثر كثافة بالقرب من تراكيب مثل صفوف المشط، والبلعوم، واللوامس، والمجمع الحسي الأبعد عن الفم. [ 24 ] تتواصل الخلايا العصبية بطريقتين مختلفتين؛ فبعض الخلايا العصبية لها وصلات متشابكة ، لكن تلك الموجودة في الشبكة العصبية تتميز بشكل كبير باندماجها في خلية عصبية واحدة . [ 37 ] تُظهر الأحافير أن أنواع العصر الكامبري كانت تمتلك جهازًا عصبيًا أكثر تعقيدًا، بأعصاب طويلة متصلة بحلقة حول الفم. المشطيات الوحيدة ذات الأعصاب الطويلة اليوم هي Euplokamis من رتبة Cydippida. [ 38 ] تنشأ خلاياها العصبية من نفس الخلايا السلفية التي تنشأ منها الخلايا الكولوبراستية. [ 39 ]

بالإضافة إلى ذلك، توجد شبكة عصبية متوسطة أقل تنظيمًا تتكون من محاور عصبية مفردة. أكبر عنصر حسي مفرد هو العضو المقابل للفم (في الطرف المقابل للفم)، والذي يتميز بشبكة عصبية خاصة به. [ 40 ] المكون الرئيسي لهذا العضو هو الكيس التوازني ، وهو مستشعر توازن يتكون من حصاة توازنية، وهي حبيبة صغيرة من كربونات الكالسيوم، مدعومة بأربع حزم من الأهداب ، تسمى "الموازنات"، والتي تستشعر اتجاهها. الكيس التوازني محمي بقبة شفافة من أهداب طويلة غير متحركة. لا يحاول المشطيات تلقائيًا إبقاء الحصاة التوازنية مستقرة بالتساوي على جميع الموازنات. بدلاً من ذلك، تتحدد استجابته بـ "حالة" الحيوان، أي الحالة العامة للجهاز العصبي. على سبيل المثال، إذا أمسك مشط ذو لوامس متدلية بفريسته، فإنه غالبًا ما يقلب بعض صفوف المشط، ويدير فمه باتجاه الفريسة. [ 24 ]

أظهرت إعادة بناء العضو المقابل للفم في حشرة Mnemiopsis leidyi وجود ثلاثة عصبونات متعددة النوى في الشبكة العصبية المقابلة للفم، تختلف عن الشبكة العصبية تحت الظهارية لجدار الجسم، والتي تتشابك مع الخلايا الموازنة وتشكل روابط متبادلة عبر الكيس التوازني مع الخلايا الجسرية. تفتقر الخلايا الموازنة نفسها إلى مواقع ما قبل التشابك، ولا يوجد مسار تشابكي يربطها بالمؤثرات الحركية مثل خلايا الصفيحة المشطية. يشير هذا إلى دور تنسيقي للشبكة العصبية بدلاً من دور حسي حركي. [ 41 ]

يبدو أن اليرقات الهدبية في اللاسعات والحيوانات ثنائية التناظر تشترك في أصل قديم ومشترك. [ 42 ] يشارك العضو القمي لليرقات في تكوين الجهاز العصبي. [ 43 ] لا يُعد العضو المقابل للفم في قناديل المشط متماثلاً مع العضو القمي في الحيوانات الأخرى، وبالتالي فإن تكوين جهازها العصبي له أصل جنيني مختلف. [ 44 ]

تتميز الخلايا العصبية والجهاز العصبي في المشطيات بتركيب كيميائي حيوي فريد. فهي تفتقر إلى الجينات والإنزيمات اللازمة لتصنيع النواقل العصبية مثل السيروتونين والدوبامين وأكسيد النيتريك والأوكتوبامين والنورأدرينالين وغيرها، الموجودة في جميع الحيوانات الأخرى ذات الجهاز العصبي، حيث تفتقر إلى الجينات المسؤولة عن ترميز مستقبلات كل ناقل عصبي من هذه النواقل. [ 45 ] كما يغيب إنزيم الكاتالاز أحادي الوظيفة ( CAT)، وهو أحد العائلات الثلاث الرئيسية للإنزيمات المضادة للأكسدة التي تستهدف بيروكسيد الهيدروجين ، وهو جزيء إشارة مهم للنشاط المشبكي والعصبي، على الأرجح بسبب فقدان الجينات. [ 46 ] وتستخدم هذه المشطيات حمض الجلوتاميك كناقل عصبي ، ولديها عدد كبير بشكل ملحوظ من مستقبلات الجلوتامات الأيونية وجينات تخليق الجلوتامات ونقلها. [ 47 ] يُعد المحتوى الجيني للجهاز العصبي هو الأصغر بين جميع الحيوانات، وقد يُمثل الحد الأدنى من المتطلبات الجينية لجهاز عصبي وظيفي. [ 48 ] ​​يشير وجود خلايا عصبية ملتحمة مباشرة دون مشابك عصبية إلى أن المشطيات قد تشكل مجموعة شقيقة للحيوانات متعددة الخلايا الأخرى، بعد أن طورت جهازًا عصبيًا بشكل مستقل. [ 37 ] إذا كان الأمر كذلك، فربما تكون الأجهزة العصبية قد فُقدت في الإسفنجيات والبلاكووزوا، أو نشأت أكثر من مرة بين الحيوانات متعددة الخلايا. [ 49 ]

التكاثر والتطور

يرقة من نوع Cydippid من جنس Bolinopsis ، طولها بضعة ملليمترات

تستطيع معظم أنواع القناديل البالغة تجديد الأنسجة التالفة أو المُستأصلة، [ 50 ] مع أن قناديل بلاتيكتينيد فقط هي التي تتكاثر بالاستنساخ ، حيث تنفصل أجزاء من حواف أجسامها المسطحة لتتطور إلى أفراد جديدة. [ 24 ] كما تُظهر الأبحاث المخبرية على قنديل منيميوبسيس ليدي أنه عند إزالة أجزاء من جسمي فردين، فإنهما قادران على الاندماج معًا، بما في ذلك الجهازين العصبي والهضمي، حتى وإن كان الفردان مختلفين جينيًا؛ وهي ظاهرة لم تُكتشف حتى الآن إلا في قناديل المشط. [ 51 ]

كان السلف المشترك الأخير (LCA) للمشطيات خنثى . [ 52 ] بعضها خنثى متزامنة، قادرة على إنتاج البويضات والحيوانات المنوية في الوقت نفسه، بينما البعض الآخر خنثى متتابعة، حيث تنضج البويضات والحيوانات المنوية في أوقات مختلفة. لا يوجد تحول شكلي . [ 53 ] من المعروف أن ثلاثة أنواع على الأقل طورت جنسين منفصلين ( ثنائية الجنس )؛ وهما Ocyropsis crystallina و Ocyropsis maculata من جنس Ocyropsis، و Bathocyroe fosteri من جنس Bathocyroe . [ 54 ] تقع الغدد التناسلية في أجزاء من شبكة القنوات الداخلية أسفل صفوف المشط، وتُطلق البويضات والحيوانات المنوية عبر مسام في البشرة. يكون الإخصاب خارجيًا في الغالب ، لكن المشطيات من فصيلة Platyctenidae تستخدم الإخصاب الداخلي وتحتفظ بالبويضات في حجرات الحضانة حتى تفقس. لوحظ التلقيح الذاتي في بعض الأحيان في أنواع من جنس Mnemiopsis ، [ 24 ] ويُفترض أن معظم الأنواع الخنثى خصبة ذاتيًا. [ 21 ]

يتطور البيض المخصب بشكل مباشر، دون وجود شكل يرقاني مميز. تكون صغار جميع المجموعات عمومًا من العوالق ، وتشبه معظم الأنواع حشرات Cydippidae البالغة المصغرة، حيث تتطور تدريجيًا إلى أشكالها البالغة مع نموها. أما في جنس Beroe ، فتمتلك الصغار أفواهًا كبيرة، ومثل البالغات، تفتقر إلى كل من اللوامس وأغمادها. في بعض المجموعات، مثل حشرات Platyctenidae المسطحة القاعية، تتصرف الصغار بشكل أقرب إلى اليرقات الحقيقية. فهي تعيش بين العوالق، وبالتالي تشغل مكانة بيئية مختلفة عن آبائها، ولا تصل إلى شكلها البالغ إلا من خلال تطور جذري [ 24 ] بعد هبوطها إلى قاع البحر. [ 21 ]

في بعض الأنواع على الأقل، يبدو أن صغار المشطيات قادرة على إنتاج كميات ضئيلة من البيض والحيوانات المنوية بينما لا تزال أصغر بكثير من حجم البالغين، وتستمر البالغات في إنتاج البيض والحيوانات المنوية طالما توفر لها الغذاء الكافي. إذا نفد الغذاء، تتوقف أولًا عن إنتاج البيض والحيوانات المنوية، ثم يتقلص حجمها. وعندما يتحسن إمداد الغذاء، تعود إلى حجمها الطبيعي ثم تستأنف التكاثر. هذه الخصائص تمكّن المشطيات من زيادة أعدادها بسرعة كبيرة. [ 21 ] تتميز أفراد قبيلتي لوباتا وسيديبيدا بنمط تكاثر يُسمى التكاثر الجنسي المزدوج؛ أي مرحلتان من النضج الجنسي، الأولى كيرقة، ثم كصغار وبالغات. خلال فترة اليرقات، تُطلق الأمشاج بشكل دوري. بعد انتهاء فترة التكاثر الأولى، لا تُنتج المزيد من الأمشاج إلا لاحقًا. وقد أصبح نوع من ميرتينسيا أوفوم في وسط بحر البلطيق يتكاثر في مرحلة الطفولة فقط ، ويتكون حصريًا من يرقات ناضجة جنسيًا يقل طولها عن 1.6  مم. [ 55 ] [ 56 ]

في حشرة Mnemiopsis leidyi ، تتواجد إشارات أكسيد النيتريك (NO) في أنسجة البالغين، وتُظهر تعبيرًا تفاضليًا في المراحل الجنينية المتأخرة، مما يشير إلى دور أكسيد النيتريك في آليات النمو. [ 57 ] كما أن الشكل الناضج من نفس النوع قادر على العودة إلى مرحلة اليرقة (cydippid) عند تعرضه لعوامل ضغط بيئية. [ 58 ]

الألوان والتألق البيولوجي

انكسار الضوء على طول صفوف المشط في بويضة ميرتينسيا ، المجس الأيسر ممتد، والمجس الأيمن منكمش.

معظم المشطيات التي تعيش قرب السطح عديمة اللون وشبه شفافة. مع ذلك، تتميز بعض الأنواع التي تعيش في الأعماق بتصبغ قوي، مثل النوع المعروف باسم "أحمر تورتوجاس" [ 59 ] (انظر الرسم التوضيحي هنا)، والذي لم يُوصف رسميًا بعد. [ 21 ] تعيش المشطيات عادةً ملتصقة بكائنات أخرى في قاع البحر، وغالبًا ما يكون لها ألوان مشابهة لهذه الكائنات المضيفة. [ 21 ] أمعاء جنس باثوسيروي الذي يعيش في أعماق البحار حمراء اللون، مما يخفي التلألؤ البيولوجي لمجدافيات الأرجل التي ابتلعها. [ 60 ]

تُنتج صفوف المشط لدى معظم المشطيات العوالقية تأثير قوس قزح، وهو تأثير لا ينتج عن التلألؤ البيولوجي، بل عن تشتت الضوء أثناء حركة هذه المشطيات. [ 21 ] [ 61 ] ينتقل هذا التلألؤ عبر الطيف المرئي مع حركة الأهداب، وله أصل بنيوي وليس صبغي. وقد أثبتت أبحاث ويلش وفيجنيرون وباركر أن أهداب صفائح المشط في بيرو كوكوميس تُشكل بلورة ضوئية ثنائية الأبعاد ، حيث يتسبب ترتيبها الدوري المنتظم على المستوى النانوي في حدوث تداخل بناء للضوء عبر نطاق واسع من الأطوال الموجية. [ 62 ] يُؤدي معامل الانكسار العالي لمياه البحر المحيطة إلى توسيع هذا التأثير مقارنةً بما يُلاحظ في الهواء، مما يُثري العرض التلألئي.

عندما تتعرض بعض الأنواع، بما في ذلك Bathyctena chuni و Euplokamis stationis و Eurhamphaea vexilligera ، للإزعاج، فإنها تُفرز موادًا (حبرًا) تُضيء بأطوال موجية تُقارب أطوال موجية أجسامها. وتُضيء الصغار بشكلٍ أكثر سطوعًا نسبةً إلى حجم أجسامها مقارنةً بالبالغات، التي ينتشر إضاءتها على كامل أجسامها. ولم تُشر الدراسات الإحصائية المُفصّلة إلى وظيفة الإضاءة الحيوية لدى المشطيات، كما لم تُظهر أي ارتباط بين لونها الدقيق وأي جانب من جوانب بيئاتها، مثل العمق أو ما إذا كانت تعيش في المياه الساحلية أو مياه المحيطات العميقة. [ 63 ]

في المشطيات، ينتج التلألؤ البيولوجي عن تنشيط بروتينات مُنشَّطة بالكالسيوم تُسمى البروتينات الضوئية في خلايا تُسمى الخلايا الضوئية ، والتي غالبًا ما تقتصر على القنوات الطولية التي تقع أسفل صفوف المشط الثمانية. في جينوم Mnemiopsis leidyi، تُشفِّر عشرة جينات البروتينات الضوئية. تُعبَّر هذه الجينات بالتزامن مع جينات الأوبسين في الخلايا الضوئية النامية لـ Mnemiopsis leidyi ، مما يُشير إلى احتمال أن إنتاج الضوء واستشعاره يعملان معًا في هذه الحيوانات. [ 64 ]

علم البيئة

"تورتوغاس ريد"، ذات مخالب متدلية وفروع جانبية واضحة، أو تينتيلا

توزيع

توجد المشطيات في معظم البيئات البحرية: من المياه القطبية عند درجة حرارة -2  درجة مئوية إلى المناطق الاستوائية عند درجة حرارة 30  درجة مئوية؛ بالقرب من السواحل وفي وسط المحيط؛ من المياه السطحية إلى أعماق المحيط التي تزيد عن 7000 متر. [ 65 ] وتُعدّ أجناس Pleurobrachia و Beroe و Mnemiopsis الأكثر فهمًا ، حيث تُعتبر هذه الأشكال الساحلية العوالقية من بين أكثر الأنواع التي يُحتمل جمعها بالقرب من الشاطئ. [ 33 ] [ 60 ]

في عام 2013، سُجِّل وجود نوع Mnemiopsis في بحيرة بركة قارون، وفي عام 2014 في بحيرة الريان الثانية، وكلاهما بالقرب من الفيوم في مصر، حيث تم إدخالهما عن طريق الخطأ مع نقل صغار أسماك البوري. على الرغم من أن العديد من الأنواع تُفضِّل المياه قليلة الملوحة مثل مصبات الأنهار والبحيرات الساحلية المتصلة بالبحر، إلا أن هذا كان أول تسجيل له في بيئة داخلية. كلتا البحيرتين مالحتان، مع كون بركة قارون شديدة الملوحة، مما يُشير إلى أن بعض أنواع المشطيات قادرة على الاستيطان في البيئات البحيرية المالحة دون اتصال بالمحيط. على المدى الطويل، لا يُتوقع أن تنجو هذه الأنواع. العاملان المُحدِّدان في البحيرات المالحة هما توافر الغذاء وتنوع النظام الغذائي، وارتفاع درجات الحرارة خلال فصل الصيف الحار. ولأن نوعاً من القشريات الطفيلية، Livoneca redmanii ، قد تم إدخاله في نفس الوقت، فمن الصعب تحديد مدى تأثير المشطيات وحدها على البيئة. [ 66 ] [ 67 ]

الفرائس والمفترسات

معظم المشطيات مفترسة ، فلا يوجد منها ما يتغذى على الأعشاب، وجنس واحد فقط طفيلي جزئيًا . [ 60 ] إذا توفر الغذاء بكثرة، يمكنها أن تأكل عشرة أضعاف وزنها يوميًا. [ 68 ] بينما يفترس بيرو بشكل رئيسي المشطيات الأخرى، تفترس أنواع أخرى من المشطيات السطحية العوالق الحيوانية (الحيوانات العوالقية) التي تتراوح أحجامها من المجهرية، بما في ذلك الرخويات ويرقات الأسماك، إلى القشريات البالغة الصغيرة مثل مجدافيات الأرجل ، والبرغوثيات ، وحتى الكريل . أما أفراد جنس هايكيليا فيفترسون قناديل البحر ، ويدمجون الخلايا اللاسعة (الخلايا الخيطية) لفرائسهم في لوامسهم بدلًا من الخلايا الخيطية . [ 21 ] تُشبه المشطيات العناكب في تنوع أساليبها في اصطياد الفرائس؛ فبعضها يتدلى بلا حراك في الماء مستخدمًا لوامسه كـ"شبكات"، وبعضها الآخر مفترسات كمائن مثل عناكب القفز ، وبعضها يُدلي قطرة لزجة في نهاية خيط رفيع، كما تفعل عناكب البولاس . هذا التنوع يُفسر التباين الكبير في أشكال الجسم ضمن شعبة ذات عدد قليل نسبيًا من الأنواع. [ 60 ]

يتغذى حيوان " لامبيا " ذو المجسين، وهو من فصيلة "سيديبيد" ، حصريًا على السالبا ، وهي من أقارب بخاخات البحر التي تُشكّل مستعمرات عائمة كبيرة تشبه السلاسل، وتلتصق يرقات " لامبيا" كطفيليات بالسالبا الأكبر حجمًا من أن تبتلعها. [ 60 ] غالبًا ما تصل أعداد أفراد جنس "بليوروبراكيا" من فصيلة "سيديبيد " و"بولينوبسيس" من فصيلة " بولينوبسيس" ذات الفصوص إلى كثافة سكانية عالية في نفس المكان والزمان نظرًا لتخصصها في أنواع مختلفة من الفرائس: فمجسات "بليوروبراكيا " الطويلة تصطاد بشكل أساسي السباحين الأقوياء نسبيًا مثل مجدافيات الأرجل البالغة، بينما يتغذى "بولينوبسيس" عمومًا على السباحين الأصغر حجمًا والأضعف مثل الدوارات ويرقات الرخويات والقشريات . [ 69 ]

غالباً ما يصعب تحديد بقايا المشطيات في أحشاء المفترسات المحتملة نظراً لتحللها السريع، مع أن أمشاطها قد تبقى سليمة لفترة كافية لتوفير دليل. يهضم سمك السلمون الأحمر ( Oncorhynchus keta ) المشطيات أسرع بعشرين مرة من هضمه لكمية مماثلة من الروبيان ؛ ويمكن أن توفر المشطيات غذاءً جيداً لهذا السمك إذا توفرت بأعداد كافية. تتغذى بعض قناديل البحر والسلاحف على كميات كبيرة من المشطيات، وقد تقضي قناديل البحر مؤقتاً على أعدادها. ونظراً للتغيرات الموسمية الكبيرة في أعداد المشطيات وقناديل البحر، فإن معظم الأسماك التي تفترسها هي أسماك عامة التغذية، وقد يكون لها تأثير أكبر على أعدادها من الأسماك المتخصصة في التغذي على قناديل البحر. تتغذى الأسماك العاشبة عمداً على العوالق الحيوانية الهلامية خلال فترات ازدهارها في البحر الأحمر. [ 70 ] تُعد يرقات بعض شقائق النعمان البحرية طفيليات على المشطيات، وكذلك يرقات بعض الديدان المسطحة التي تتطفل على الأسماك عند بلوغها. [ 71 ]

التأثيرات البيئية

سمكة بيروي أوفاتا على سطح البحر الأسود

قد تُساهم المشطيات في تحقيق التوازن في النظم البيئية البحرية عن طريق منع فرط أعداد مجدافيات الأرجل من التهام جميع العوالق النباتية (النباتات العوالقية)، [ 72 ] والتي تُعدّ المنتج الرئيسي للمواد العضوية من المكونات غير العضوية في البيئة البحرية. [ 73 ]

من جهة أخرى، في أواخر ثمانينيات القرن الماضي، تم إدخال قنديل البحر المشطية من نوع "منيموبسيس ليدي" (Mnemiopsis leidyi) من غرب المحيط الأطلسي، عن طريق الخطأ ، إلى البحر الأسود وبحر آزوف عبر خزانات مياه التوازن في السفن، ويُعزى إليه التسبب في انخفاض حاد في كميات الأسماك المصطادة، وذلك لاستهلاكه يرقات الأسماك والقشريات الصغيرة التي تُشكل غذاءً للأسماك البالغة. [ 72 ] يتمتع "منيموبسيس" بقدرة عالية على غزو مناطق جديدة (على الرغم من أن هذا لم يكن متوقعًا إلا بعد استيطانه الناجح للبحر الأسود)، إذ يمكنه التكاثر بسرعة كبيرة وتحمل نطاق واسع من درجات حرارة المياه وملوحتها . [ 74 ] وقد تفاقم هذا التأثير بسبب الصيد الجائر المزمن، والتخثث الذي أعطى النظام البيئي بأكمله دفعة قصيرة الأجل، مما أدى إلى زيادة أعداد "منيموبسيس" بوتيرة أسرع من المعتاد [ 75 ] ، والأهم من ذلك كله، غياب المفترسات الفعالة لهذه القناديل الدخيلة. [ 74 ] تمّت السيطرة على أعداد قنافذ البحر من نوع "منيموبسيس" في تلك المناطق في نهاية المطاف عن طريق الإدخال العرضي لقنفذ البحر "بيروي أوفاتا" من أمريكا الشمالية، الذي يتغذى على "منيموبسيس" ، [ 76 ] وعن طريق انخفاض درجة حرارة المناخ المحلي بين عامي 1991 و1993، [ 75 ] مما أدى إلى تباطؤ ملحوظ في عملية التمثيل الغذائي للحيوان. [ 74 ] ومع ذلك، يبدو من غير المرجح أن تعود وفرة العوالق في المنطقة إلى مستوياتها قبل ظهور "منيموبسيس" . [ 77 ]

في أواخر التسعينيات، ظهر نوع من أنواع المحار منيموبسيس في بحر قزوين . ووصل نوع بيروي أوفاتا بعد ذلك بفترة وجيزة، ومن المتوقع أن يقلل من تأثير منيموبسيس هناك، لكنه لن يقضي عليه تمامًا. كما وصل منيموبسيس إلى شرق البحر الأبيض المتوسط ​​في أواخر التسعينيات، ويبدو الآن أنه يزدهر في بحر الشمال وبحر البلطيق . [ 21 ]

التصنيف

لا يزال عدد أنواع المشطيات الحية المعروفة غير مؤكد، إذ تبين أن العديد من الأنواع التي سُميت ووُصفت رسميًا هي نفسها أنواع معروفة بأسماء علمية أخرى. تُقدّر كلوديا ميلز أن هناك ما بين 100 و150  نوعًا صالحًا غير مُكرر، وأن  25 نوعًا آخر على الأقل، معظمها من أعماق البحار، قد تم التعرف عليها كأنواع متميزة، ولكن لم يتم تحليلها بعد بتفصيل كافٍ لدعم وصفها وتسميتها رسميًا. [ 59 ]

التصنيف المبكر

جمع الباحثون الأوائل المشطيات واللاسعات في شعبة واحدة تُسمى الجوفمعويات، نظرًا للتشابهات المورفولوجية بين المجموعتين. وكما هو الحال في اللاسعات، تتكون أجسام المشطيات من كتلة هلامية، مع طبقة من الخلايا في الخارج وطبقة أخرى تُبطّن التجويف الداخلي. إلا أن هذه الطبقات في المشطيات تتكون من خليتين، بينما تتكون في اللاسعات من خلية واحدة فقط. كما تُشبه المشطيات اللاسعات في اعتمادها على تدفق الماء عبر تجويف الجسم للهضم والتنفس، بالإضافة إلى امتلاكها شبكة عصبية لا مركزية بدلًا من دماغ. [ 78 ] وقد أشارت الدراسات الجينومية إلى أن الخلايا العصبية في المشطيات، والتي تختلف في نواحٍ عديدة عن الخلايا العصبية في الحيوانات الأخرى، قد تطورت بشكل مستقل عن تلك الموجودة في الحيوانات الأخرى. [ 79 ]

التصنيف الحديث

لوباتا sp.، ذات فصوص سميكة مزدوجة

يقسم التصنيف التقليدي المشطيات إلى فئتين : تلك التي تمتلك لوامس ( Tentaculata ) وتلك التي لا تمتلكها ( Nuda ). تضم فئة Nuda رتبة واحدة فقط ( Beroida ) وفصيلة واحدة ( Beroidae )، وجنسين فقط ، هما Beroe (عدة أنواع) و Neis (نوع واحد). [ 59 ]

تنقسم رتبة Tentaculata إلى الرتب الثمانية التالية : [ 59 ]

التاريخ التطوري

على الرغم من أجسامها الهشة والجيلاتينية، فقد عُثر على أحافير يُعتقد أنها تمثل المشطيات - والتي يبدو أنها تفتقر إلى اللوامس ولكنها تتميز بوجود صفوف مشطية أكثر بكثير من الأشكال الحديثة - في مواقع الأحافير الاستثنائية (Lagerstätten) التي يعود تاريخها إلى العصر الكامبري المبكر ، أي قبل حوالي 515  مليون سنة . ومع ذلك، خلص تحليل حديث للتطور الجزيئي إلى أن السلف المشترك نشأ  قبل حوالي 350 مليون سنة ± 88  مليون سنة، وهو ما يتعارض مع التقديرات السابقة التي تشير إلى أنه ظهر قبل 66  مليون سنة ، بعد فترة وجيزة من حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني . [ 14 ]

يوضح المخطط التفرعي التالي العلاقات المفترضة بين بعض الأعضاء الأكثر فهمًا من مجموعة Ctenophora الجذعية ، مع اعتبار Dinomischidae كدرجة شبه عرقية: [ 80 ]

السجل الأحفوري

بسبب أجسامها الرخوة الهلامية، تُعدّ المشطيات نادرة للغاية كأحافير، ولم يُعثر على أحافير تُفسّر على أنها مشطيات إلا في مواقع الأحافير الاستثنائية (Lagerstätten) ، وهي أماكن كانت بيئتها ملائمة بشكل استثنائي لحفظ الأنسجة الرخوة. حتى منتصف التسعينيات، لم يكن معروفًا سوى عينتين جيدتين بما يكفي للتحليل، وكلاهما من المجموعة التاجية، من العصر الديفوني المبكر (الإمسي) . ثم عُثر على ثلاثة أنواع مُحتملة إضافية في تكوين بورغيس شيل وصخور كندية أخرى من نفس العمر تقريبًا، قبل حوالي 505 ملايين سنة في منتصف العصر الكامبري . افتقرت الأنواع الثلاثة جميعها إلى اللوامس، لكنها امتلكت ما بين 24 و80 صفًا من المشط، وهو عدد يفوق بكثير العدد النموذجي للأنواع الحية (ثمانية صفوف). ويبدو أيضًا أنها امتلكت تراكيب داخلية شبيهة بالأعضاء، على عكس أي شيء موجود في المشطيات الحية. أحد الأنواع الأحفورية التي تم الإبلاغ عنها لأول مرة في عام 1996 كان له فم كبير، محاط على ما يبدو بحافة مطوية ربما كانت عضلية. [ 3 ] تشير الأدلة من الصين بعد عام إلى أن هذه المشطيات كانت منتشرة على نطاق واسع في العصر الكامبري، ولكنها ربما كانت مختلفة تمامًا عن الأنواع الحديثة - على سبيل المثال، كانت صفوف المشط في إحدى الأحافير مثبتة على ريش بارزة. [ 81 ] أحدث أحفورة لنوع خارج المجموعة التاجية هي داي هويدس من أواخر العصر الديفوني، والتي تنتمي إلى مجموعة قاعدية كان يُفترض أنها انقرضت قبل أكثر من 140 مليون سنة. [ 82 ]  

قد يُمثل نوع إيوأندروميدا من العصر الإدياكاري نوعًا من قنديل المشط. [ 4 ] يتميز بتناظر ثماني، بأذرع حلزونية ثمانية تُشبه صفوف المشط في قنديل المشط. إذا كان بالفعل قنديل مشط، فإن ذلك يضع هذه المجموعة بالقرب من أصل ثنائيات التناظر. [ 83 ] أحفورة ستروماتوڤيريس ، وهي أحفورة ثابتة تشبه السعف من العصر الكامبري المبكر ، عُثر عليها في موقع تشنغجيانغ الصيني ، ويعود تاريخها إلى حوالي 515 مليون سنة ، تُشبه إلى حد كبير فيندوبيونتا من العصر الإدياكاري السابق . وقد وجد دي-غان شو، وسيمون كونواي موريس ، وآخرون على فروعها ما اعتبروه صفوفًا من الأهداب، تُستخدم للتغذية الترشيحية . اقترحوا أن ستروماتوڤيريس كانت بمثابة "جدة" تطورية للكتينوفورات، وأن الكتينوفورات نشأت من حيوانات ثابتة أصبحت سلالتها قادرة على السباحة، وحوّلت الأهداب من آلية تغذية إلى نظام دفع. [ 84 ] ومن بين الأحافير الأخرى التي تعود إلى العصر الكامبري والتي تدعم فكرة تطور الكتينوفورات من أشكال ثابتة ، دينوميشوس ، ودايوا ، وشيانغوانجيا ، وسيفوساكتوم ، والتي عاشت أيضًا في قاع البحر، وامتلكت هياكل عضوية ومجسات مغطاة بالأهداب تحيط بفمها، وقد وُجد من خلال التحليل التفرعي أنها تنتمي إلى المجموعة الجذعية للكتينوفورات. [ 85 ] [ 86 ] 

تُظهر أحافير العصر الكامبري التي يعود تاريخها إلى 520  مليون سنة، والتي عُثر عليها أيضاً في تشنغجيانغ بالصين، فئةً منقرضةً تماماً من المشطيات، تُسمى " سكلروكتينوفورا "، والتي امتلكت هيكلاً داخلياً معقداً بأشواك طويلة. [ 87 ] كما دعم الهيكل ثمانية زوائد رخوة الجسم، يُحتمل أنها استُخدمت للسباحة وربما للتغذية. أحد أنواعها، ثوماكتينا ، كان يتمتع بجسم انسيابي يُشبه ديدان السهم ، وربما كان سباحاً ماهراً. [ 5 ]

العلاقة مع مجموعات الحيوانات الأخرى

تُعدّ العلاقة التطورية بين المشطيات وبقية الحيوانات متعددة الخلايا بالغة الأهمية لفهمنا للتطور المبكر للحيوانات وأصل تعدد الخلايا. وقد كانت محور نقاشٍ لسنواتٍ عديدة. وقد زُعم أن المشطيات هي السلالة الشقيقة للثنائيات التناظر ، [ 88 ] [ 89 ] والسلالة الشقيقة لللاسعات ، [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] والصفائحيات ، والثنائيات التناظر ، [ 94 ] [ 95 ] [ 96 ] والسلالة الشقيقة لجميع الحيوانات الأخرى . [ 11 ] [ 97 ]

بل إن والتر جارستانج في كتابه "الأشكال اليرقية وغيرها من القصائد الحيوانية " ( موليريا والكتينوفور ) قد طرح نظرية مفادها أن الكتينوفورات تنحدر من يرقة موليريا اليافعة من متعدد الفروع . [ 98 ]

تشير سلسلة من الدراسات التي بحثت في وجود وغياب أفراد عائلات جينية ومسارات إشارات (مثل جينات الهوموبوكس ، والمستقبلات النووية ، ومسار إشارات Wnt ، وقنوات الصوديوم ) إلى أن المشطيات إما أن تكون أقرب إلى اللاسعات ، والصفائحيات ، وثنائيات التناظر ، أو أقرب إلى جميع شعب الحيوانات الأخرى. [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ] [ 102 ] وتدعم العديد من الدراسات الحديثة التي قارنت التسلسل الكامل لجينومات المشطيات مع جينومات حيوانات أخرى متسلسلة، كون المشطيات أقرب إلى جميع الحيوانات الأخرى. [ 103 ] [ 30 ] [ 104 ] [ 105 ] ويشير هذا الموقف إلى أن أنواع الخلايا العصبية والعضلية إما فُقدت في السلالات الحيوانية الرئيسية (مثل الإسفنجيات والصفائحيات ) أو تطورت بشكل مستقل في سلالة المشطيات. [ 103 ]

جادل باحثون آخرون بأن تصنيف المشطيات (Ctenophora) كمجموعة شقيقة لجميع الحيوانات الأخرى هو شذوذ إحصائي ناتج عن معدل التطور المرتفع في جينومات المشطيات، وأن الإسفنجيات (Porifera) هي أقدم مجموعة حيوانية متفرعة (تصنيف "شقيقة الإسفنج"). [ 96 ] [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ] [ 109 ] كما تتميز المشطيات بمعدلات تطور ميتوكوندريا عالية للغاية ، [ 110 ] وأصغر محتوى معروف من الحمض النووي الريبوزي/البروتين في جينوم الحمض النووي للميتوكوندريا بين الحيوانات. [ 111 ] وبناءً على ذلك، يبدو أن المشطيات تمثل فرعًا قاعديًا ثنائي الطبقات . وتأكيدًا لهذه النقطة الأخيرة، أظهر تحليل تسلسل محاذاة كبير جدًا على المستوى التصنيفي للحيوانات متعددة الخلايا (1719  بروتينًا بإجمالي حوالي 400000 موقع من الأحماض الأمينية ) في دراسة سيميون وآخرون... أظهرت دراسة (2017) أن المشطيات تظهر كثاني أقدم سلالة حيوانية متفرعة، وأن الإسفنجيات هي السلالة الشقيقة لجميع الحيوانات متعددة الخلايا الأخرى. [ 10 ] تشير الأبحاث حول جينات الميوسين إلى أن الإسفنجيات لم تمتلكها قط، بينما تمتلكها جميع الحيوانات الأخرى، بما في ذلك قناديل المشط. [ 112 ]

على الرغم من كل اختلافاتهم، فإن الخلايا العصبية في المشطيات تشترك في نفس الأساس مع الخلايا العصبية في اللاسعات، وذلك بعد أن أظهرت النتائج أن الخلايا العصبية التي تعبر عن الببتيدات ربما تكون أسلافًا للناقلات العصبية الكيميائية. [ 113 ]

تكمن مشكلة الحجة المضادة "لمعدل التطور" في أنها تؤثر بشكل رئيسي على التحليلات القائمة على تسلسل الجينات، وليس على تلك القائمة على وجود عائلة جينية أو التوافق الجيني، وكلاهما أظهر نتائج تدعم نظرية "الشقيقة" لشعبة المشطيات. [ 17 ] حتى مع التحليلات القائمة على التسلسل، يمكن تصحيح التحيزات: فقد رفض ويلان وآخرون (2017)، باستخدام هذا النهج، بشدة فرضية أن الإسفنجيات هي المجموعة الشقيقة لجميع الحيوانات الأخرى الموجودة، وأكدوا أن المشطيات هي المجموعة الشقيقة لجميع الحيوانات الأخرى، ويُعزى الاختلاف مع سيميون وآخرون (2017) إلى مشاكل منهجية في التحليلات في ذلك العمل. [ 14 ] ويدعم تحليل التوافق الجيني الذي أجراه شولتز وآخرون (2023) النتيجة نفسها. [ 17 ] لا تمتلك كل من المشطيات والإسفنجيات مسارات HIF ، [ 114 ] إذ يُعبّر جينومها عن نوع واحد فقط من قنوات الكالسيوم ذات البوابات الفولتية، على عكس الحيوانات الأخرى التي تمتلك ثلاثة أنواع، [ 115 ] وهي الشعب الحيوانية الوحيدة المعروفة التي تفتقر إلى أي جينات Hox حقيقية . [ 30 ] بعض الأنواع من شعب أخرى؛ مثل يرقة دودة pilidium الشريطية ، ويرقة نوع Phoronopsis harmeri من عائلة Phoronidae ، ويرقة دودة البلوط Schizocardium californicum ، لا تعتمد على جينات Hox في نموها اليرقي، ولكنها تحتاج إليها أثناء التحول للوصول إلى شكلها البالغ. [ 116 ] [ 117 ] [ 118 ] ويبدو أن جينات Innexin ، التي تُشفّر البروتينات المستخدمة في التواصل بين الخلايا في الحيوانات، قد تطورت بشكل مستقل في المشطيات. [ 119 ]

التطور السلالي الداخلي

بما أن جميع المشطيات الحديثة، باستثناء البيرويدات، تمتلك يرقات شبيهة بالسيديبيات، فقد ساد الاعتقاد بأن سلفها المشترك الأخير كان يشبه السيديبيات أيضًا، بجسمه البيضاوي الشكل وزوج من اللوامس القابلة للسحب. وخلص تحليل ريتشارد هاربيسون المورفولوجي البحت عام 1985 إلى أن السيديبيات ليست أحادية النمط، أي أنها لا تضم ​​جميع سلالات سلف مشترك واحد كان هو نفسه سيديبيًا. بل وجد أن عائلات السيديبيات المختلفة كانت أكثر شبهًا بأفراد رتب المشطيات الأخرى منها بالسيديبيات الأخرى. واقترح أن السلف المشترك الأخير للمشطيات الحديثة كان إما شبيهًا بالسيديبيات أو شبيهًا بالبيرويدات. [ 121 ]

أكد تحليل التطور الجزيئي الذي أُجري عام ٢٠٠١، باستخدام ٢٦ نوعًا، من بينها أربعة أنواع اكتُشفت حديثًا، أن شعبة السيديبيدات ليست أحادية الأصل، وخلص إلى أن السلف المشترك الأخير للكتينوفورات الحديثة كان شبيهًا بالسيديبيدات. كما وجد التحليل أن الاختلافات الجينية بين هذه الأنواع كانت ضئيلة للغاية لدرجة أن العلاقات بين اللوباتا والسيستيدا والثالاسوكاليسيدا ظلت غير مؤكدة. يشير هذا إلى أن السلف المشترك الأخير للكتينوفورات الحديثة كان حديثًا نسبيًا، وربما نجا من انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني قبل ٦٥.٥  مليون سنة بينما انقرضت سلالات أخرى. وعندما وُسِّع نطاق التحليل ليشمل ممثلين عن شعب أخرى، خلص إلى أن اللاسعات ربما تكون أقرب صلةً بالثنائيات التناظرية من أيٍّ من المجموعتين بالكتينوفورات، لكن هذا التشخيص غير مؤكد. [ 120 ] تؤكد دراسة أجريت عام 2017 على عدم تجانس مجموعة Cydippida، لكنها وجدت أن مجموعة Lobata غير متجانسة بالنسبة لمجموعة Cestida . [ 14 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ تشين، جون يوان؛ شوبف، ج. ويليام؛ بوتجر، ديفيد ج.؛ تشانغ، تشين يو؛ كودريافتسيف، أناتولي ب.؛ تريباثي، أبهيشيك ب.؛ وآخرون  . (أبريل 2007). "أطياف رامان لجنين قنديل البحر من العصر الكامبري السفلي من جنوب غرب شنشي، الصين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (15): 6289-6292 . Bibcode : 2007PNAS..104.6289C . doi : 10.1073/pnas.0701246104 . PMC 1847456. PMID 17404242 .  
  2. ↑ ستانلي، جي دي؛ ستورمر، دبليو. (9 يونيو 1983). "أول أحفورة لقنافذ البحر من العصر الديفوني السفلي في غرب ألمانيا". مجلة نيتشر . 303 (5917): 518-520 . رمز Bibcode : 1983Natur.303..518S . doi : 10.1038/303518a0 . S2CID 4259485 . 
  3. 1 2 كونواي موريس، س .؛ كولينز، د.هـ. (29 مارس 1996). "مشطيات العصر الكامبري الأوسط من تكوين ستيفن، كولومبيا البريطانية، كندا". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 351 (1337): 279-308 . رمز Bibcode : 1996RSPTB.351..279C . doi : 10.1098/rstb.1996.0024 .
  4. تانغ ، ف.؛ بنغتسون، س.؛ وانغ، ي.؛ وانغ، إكس إل؛ يين ، سي واي (20 سبتمبر 2011). "Eoandromeda وأصل Ctenophora". التطور والنمو . 13 (5): 408-414 . Bibcode : 2011EvDev..13..408T . doi : 10.1111 / j.1525-142X.2011.00499.x . PMID 23016902. S2CID 28369431 .  
  5. 1 2 أوي، تشيانغ؛ شياو، شوهاي؛ هان، جيان؛ صن، قه. تشانغ، فانغ. تشانغ، زيفي؛ شو ، ديجان (يوليو 2015). "تاريخ مختفي من الهيكل العظمي في الهلام المشط الكمبري" . تقدم العلوم . 1 (6) هـ1500092. بيب كود : 2015SciA....1E0092O . دوى : 10.1126/sciadv.1500092 . بمك 4646772 . بميد 26601209 .  
  6. ↑ تشاو، يانغ؛ هو، شيان غوانغ؛ كونغ، بي يون (1 يناير 2023). "الطبيعة الشبيهة بالمجسات لـ'عمود' أحفورة شيانغوانجيا سينيكا ثنائية الطبقات من العصر الكامبري" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات المنهجي . 21 (1) 2215787. رمز Bibcode : 2023JSPal..2115787Z . doi : 10.1080/14772019.2023.2215787 . ISSN 1477-2019 . 
  7. ↑ تشاو، يانغ؛ فينثر، جاكوب؛ باري، لوك أ.؛ وي، فان؛ غرين، إميلي؛ بيساني، دافيد؛ هو، شيانغوانغ؛ إيدجكومب، غريغوري د.؛ كونغ، بييون (أبريل 2019). "القناديل المشطية الجذعية الثابتة والمتغذية بالترشيح في العصر الكامبري وتطور بنية جسم قنديل المشط" . علم الأحياء الحالي . 29 (7): 1112-1125.e2. doi : 10.1016/j.cub.2019.02.036 . hdl : 1983/40a6bcb8-a740-482c-a23c-7d563faea5c5 . PMID 30905603 . 
  8. 1 2 فاولر، جورج هربرت (1911). "Ctenophora" . في تشيشولم، هيو (محرر). الموسوعة البريطانية . المجلد 7 ( الطبعة الحادية عشرة). مطبعة جامعة كامبريدج. ص 593.    
  9. ↑ السجل العالمي للأنواع البحرية (قاعدة بيانات). VLIZ. ١٨ سبتمبر ٢٠١٩. تم الاطلاع عليه بتاريخ ١٩ فبراير ٢٠٢٤ .
  10. 1 2 سيميون، بول؛ فيليب، هيرفيه؛ بورين، دينيس؛ ياغر، مورييل؛ ريختر، دانيال جيه؛ دي فرانكو، أرنو؛ وآخرون . (2017). "مجموعة بيانات جينومية كبيرة ومتسقة تدعم اعتبار الإسفنج المجموعة الشقيقة لجميع الحيوانات الأخرى" . علم الأحياء الحالي . 27 (7): 958-967 . Bibcode : 2017CBio...27..958S . doi : 10.1016/j.cub.2017.02.031 . PMID 28318975 .  
  11. 1 2 دان، كيسي دبليو؛ هينول، أندرياس؛ ماتوس، ديفيد كيو؛ بانغ، كيفن؛ براون، ويليام إي؛ سميث، ستيفن إيه؛ وآخرون (2008). "تحسين دقة شجرة الحياة الحيوانية من خلال أخذ عينات واسعة النطاق من علم الوراثة العرقي". مجلة نيتشر . 452 (7188): 745-749 . Bibcode : 2008Natur.452..745D . doi : 10.1038/nature06614 . PMID 18322464. S2CID 4397099 .   
  12. ↑ باكسيفانيس، أندرياس د.؛ مارتينديل، مارك كيو.؛ موليكين، جيمس سي.؛ وولفسبيرغ، تاير جي.؛ دان، كيسي دبليو.؛ هادوك، ستيفن إتش دي؛ وآخرون . (13 ديسمبر 2013). "جينوم المشطية منيميوبسيس ليدي وآثاره على تطور أنواع الخلايا" . مجلة ساينس . 342 (6164) 1242592. doi : 10.1126/science.1242592 . PMC 3920664. PMID 24337300 .   
  13. ↑ بيزاني، دافيد؛ بيت، ووكر؛ دورمان، مارتن؛ فيودا، روبرتو؛ روتا-ستابيلي، عمر؛ فيليب، هيرفيه؛ وآخرون (2015). "لا تدعم البيانات الجينومية اعتبار قناديل المشط المجموعة الشقيقة لجميع الحيوانات الأخرى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 112 (50): 15402-15407 . Bibcode : 2015PNAS..11215402P . doi : 10.1073/pnas.1518127112 . PMC 4687580. PMID 26621703 .   
  14. 1 2 3 4 5 ويلان، ناثان ف.؛ كوكوت، كيفن م.؛ موروز، تاتيانا ب.؛ موخرجي، كريشانو؛ ويليامز، بيتر؛ بولاي، جوستاف؛ وآخرون . (نوفمبر 2017). "علاقات المشطيات وتصنيفها كمجموعة شقيقة لجميع الحيوانات الأخرى" . مجلة Nature Ecology & Evolution . 1 (11): 1737–1746 . Bibcode : 2017NatEE...1.1737W . doi : 10.1038/s41559-017-0331-3 . PMC 5664179. PMID 28993654 .   
  15. ↑ هالانيتش، كينيث م.؛ ويلان، ناثان ف.؛ كوكوت، كيفن م.؛ كون، أندريا ب.؛ موروز، ليونيد ل. (9 فبراير 2016). "الأخطاء تُضلل الإسفنج" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (8): E946– E947 . Bibcode : 2016PNAS..113E.946H . doi : 10.1073/pnas.1525332113 . PMC 4776479. PMID 26862177 .  
  16. ↑ تيلفورد، ماكسيميليان جيه؛ موروز، ليونيد إل؛ هالانيتش، كينيث إم. (يناير 2016). "خلاف بين شقيقتين" . مجلة نيتشر . 529 (7586): 286-287 . doi : 10.1038/529286a . PMID 26791714. S2CID 4447056 .  
  17. 1 2 3 شولتز، دارين ت.؛ هادوك، ستيفن هـ. د.؛ بريدسون، جيسن ف.؛ غرين، ريتشارد إي.؛ سيماكوف، أوليغ؛ روكسار، دانيال س. (17 مايو 2023). "روابط جينية قديمة تدعم تصنيف المشطيات كمجموعة شقيقة لحيوانات أخرى" . مجلة نيتشر . 618 (7963): 110-117 . Bibcode : 2023Natur.618..110S . doi : 10.1038/ s41586-023-05936-6 . PMC 10232365. PMID 37198475 .  
  18. 1 2 "Ctenophora اسم جمع" . قاموس ميريام-ويبستر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 مايو 2025 .
  19. ↑ رايان، جوزيف ف.؛ شنيتزلر، كريستين إي.؛ تام، سيدني ل. (ديسمبر 2016). "تقرير اجتماع Ctenopalooza: الاجتماع الدولي الأول لعلماء المشطيات" . EvoDevo . 7 ( 1): 19. doi : 10.1186/s13227-016-0057-3 . hdl : 1912/8430 . PMC 4997693. S2CID 931968 .  
  20. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 هيند، آر تي (1998). "اللاسعات والمشطيات". في أندرسون، دي تي (محرر). علم الحيوان اللافقاري . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 28-57 . ISBN  978-0-19-551368-4.
  21. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 ميلز، سي إي. "الكتينوفورات - بعض الملاحظات من خبير" . سياتل، واشنطن: جامعة واشنطن . تم الاطلاع عليه في 5 فبراير 2009 .
  22. 1 2 روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس / كول. الصفحات 111-124 . ISBN   978-0-03-025982-1.
  23. 1 2 سيبل، ك.؛ شميد، ف. (يونيو 2005). "تطور العضلات المخططة: قنديل البحر وأصل التثلث الجرثومي" . علم الأحياء النمائي . 282 (1): 14-26 . doi : 10.1016/j.ydbio.2005.03.032 . PMID 15936326 . 
  24. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). علم الحيوان اللافقاري (الطبعة السابعة ). بروكس/كول. الصفحات 182-195 . ISBN   978-0-03-025982-1.
  25. ↑ موروز، ليونيد ل.؛ نوريكيان، تيغران ب. (2019). "التنظيم العصبي العضلي لـ Pleurobrachia bachei من فصيلة Ctenophore ". مجلة علم الأعصاب المقارن . 527 (2): 406-436 . bioRxiv 10.1101/385435 . doi : 10.1002/cne.24546 . PMID 30446994 .  
  26. ↑ فيتاسالو، س.؛ ليتينيمي، م.؛ كاتاجيستو، ت. (2008). "يقضي المشط الغازي منيميوبسيس ليدي فصل الشتاء بأعداد كبيرة في بحر البلطيق شبه القطبي". مجلة أبحاث العوالق . 30 (12): 1431-1436 . doi : 10.1093/plankt/fbn088 .
  27. ↑ ترامبل، دبليو؛ براون، إل. (2002). "Ctenophore". قاموس أكسفورد الإنجليزي المختصر . مطبعة جامعة أكسفورد.
  28. ↑ روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. الصفحات 76-97 . ISBN   978-0-03-025982-1.
  29. ↑ بيركويست، بي آر (1998). "الإسفنجيات". في أندرسون، دي تي (محرر). علم الحيوان اللافقاري . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 10-27 . ISBN  978-0-19-551368-4.
  30. موروز، ليونيد ل.؛ كوكوت، كيفن م.؛ سيتاريلا، ماثيو ر.؛ دوسونغ، سون؛ نوريكيان، تيغران ب.؛ بوفولوتسكايا، إينا س.؛ وآخرون . (يونيو 2014). "جينوم المشطيات والأصول التطورية للأنظمة العصبية" . مجلة نيتشر . 510 ( 7503): 109-114 . Bibcode : 2014Natur.510..109M . doi : 10.1038 / nature13400 . PMC 4337882. PMID 24847885 .   
  31. ↑ إكسبوسيتو، جيه واي؛ كلوزيل، سي؛ غاروني، آر؛ ليثياس، سي (2002). "تطور الكولاجينات" . السجل التشريحي، الجزء أ: اكتشافات في البيولوجيا الجزيئية والخلوية والتطورية . 268 ( 3): 302-316 . doi : 10.1002/ar.10162 . PMID 12382326. S2CID 12376172 .  
  32. ^ هوريتا ، ت. (مارس 2000). "مشط فصيص غير موصوف، Lobatolampea tetragona gen. نوفمبر. & المواصفات. نوفمبر.، يمثل عائلة جديدة، من اليابان" . علم الحيوان Mededelingen . 73 (30): 457 – 464 . تم الاسترجاع 3 يناير 2009 .
  33. 1 2 هادوك، ستيفن إتش دي (نوفمبر 2004). "عصر ذهبي للهلاميات: أبحاث الماضي والمستقبل حول المشطيات العوالقية واللاسعات". هيدروبيولوجيا . 530-531 ( 1-3 ): 549-556 . Bibcode : 2004HyBio.530..549H . doi : 10.1007/s10750-004-2653-9 . S2CID 17105070 . 
  34. ↑ مارتينديل، إم كيو؛ هنري، جيه كيو (أكتوبر 1999). "تحديد مصير الخلايا داخل الخلايا في حيوان متعدد الخلايا قاعدي، وهو المشطيات منيموبسيس ليدي ، يكشف أصول الأديم المتوسط ​​ووجود سلالات خلوية غير محددة" . علم الأحياء النمائي . 214 (2): 243-257 . doi : 10.1006/dbio.1999.9427 . PMID 10525332 . 
  35. ↑ أفزيليوس، ب. أ. (1961). "البنية الدقيقة للأهداب من صفائح السباحة في المشطيات" . مجلة علم الخلايا الفيزيائي والكيميائي الحيوي . 9 (2): 383-394 . doi : 10.1083/jcb.9.2.383 . PMC 2224992. PMID 13681575 .  
  36. ↑ ميلز، كلوديا إي. (فبراير 1984). "تغير الكثافة في الهيدروميدوزا والكتينوفورات استجابةً لتغيرات الملوحة" . النشرة البيولوجية . 166 (1): 206-215 . Bibcode : 1984BiolB.166..206M . doi : 10.2307/1541442 . JSTOR 1541442 . 
  37. 1 2 بوركهارت، باول؛ كولجرين، جيفري. ميدهوس، أستريد؛ ديجل، ليونيد. نعمان، بنيامين. سوتو أنجيل، جوان؛ وآخرون . (20 أبريل 2023). "شبكة العصب المخلوي في ctenophore تضيف رؤى حول تطور الجهاز العصبي" . علوم . 380 (6642): 293–297 . بيب كود : 2023Sci...380..293B . دوى : 10.1126/science.ade5645 . اتش دي ال : 11250/3149299 . بمك 7617566 . بميد 37079688 . S2CID 258239574 .    
  38. ↑ باري، لوك أ.؛ ليروزي-أوبريل، رودي؛ ويفر، جيمس س.؛ أورتيغا-هيرنانديز، خافيير (2021). "قناديل المشط الكامبرية من ولاية يوتا تُلقي الضوء على التطور المبكر للأجهزة العصبية والحسية في المشطيات" . iScience . 24 (9) 102943. Bibcode : 2021iSci...24j2943P . doi : 10.1016/j.isci.2021.102943 . PMC 8426560. PMID 34522849 .  
  39. ↑ بينيسي، إليزابيث (10 يناير 2019). "قد تكون اللوامس اللزجة لقناديل المشط قد كشفت عن وقت تطور الخلايا العصبية لأول مرة". مجلة ساينس . doi : 10.1126/science.aaw6288 . S2CID 92852830 . 
  40. ↑ هل تطور الجهاز العصبي للكتينوفور بشكل مستقل؟
  41. ^ جوكورا، كي؛ جاسيك، سانجا؛ نيديرهاوس، لارا؛ بوركهارت، باول. جيكلي ، جاسبار (17 فبراير 2026). "الوصلة العصبية للكيسة ctenophore" . الحياة الإلكترونية . 14 . دوى : 10.7554/eLife.108420 . ISSN 2050-084X . 
  42. ↑ مارلو، هيذر؛ توشيس، ماريا أنطونيتا؛ تومر، راجو؛ شتاينميتز، باتريك ر.؛ لوري، أنطونيلا؛ لارسون، توماس؛ أرندت، ديتليف (29 يناير 2014). "نمط جسم اليرقة والأعضاء القمية محفوظة في تطور الحيوانات" . مجلة BMC Biology . 12 (1): 7. Bibcode : 2014BMCB...12....7M . doi : 10.1186/1741-7007-12-7 . PMC 3939940. PMID 24476105 .  
  43. ↑ نيلسن، كلاوس (15 فبراير 2015). "الجهاز العصبي اليرقي: اليرقة الحقيقية والبالغ المبكر" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 218 (4): 629-636 . Bibcode : 2015JExpB.218..629N . doi : 10.1242/jeb.109603 . PMID: 25696826. S2CID : 3151957 .  
  44. ↑ نيلسن، كلاوس (يوليو 2019). "التطور المبكر للحيوانات: وجهة نظر عالم مورفولوجيا" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 6 (7) 190638. رمز Bibcode : 2019RSOS....690638N . doi : 10.1098/rsos.190638 . PMC 6689584. PMID 31417759 .  
  45. ↑ فوكس، دوغلاس (1 أغسطس 2017). "كائنات فضائية بيننا" . إيون . تم الاطلاع عليه في 1 أغسطس 2017 .
  46. ↑ هيويت، أوليفيا هـ.؛ ديغنان، ساندي م. (13 فبراير 2023). "الإنزيمات المضادة للأكسدة التي تستهدف بيروكسيد الهيدروجين محفوظة عبر المملكة الحيوانية، من الإسفنج إلى الثدييات" . التقارير العلمية . 13 (1): 2510. Bibcode : 2023NatSR..13.2510H . doi : 10.1038/ s41598-023-29304-6 . PMC 9925728. PMID 36781921. S2CID 256811787 .   
  47. ↑ نوريكيان، تيغران ب.؛ موروز، ليونيد ل. (15 أغسطس 2019). "الجهاز العصبي وتنوع المستقبلات في المشطيات Beroe abyssicola" . مجلة علم الأعصاب المقارن . 527 (12): 1986-2008 . doi : 10.1002/cne.24633 . PMID 30632608 . 
  48. ↑ سيمونز، ديفيد ك.؛ مارتينديل، مارك كيو. (2015). "المشطيات". بنية وتطور الجهاز العصبي لللافقاريات . مطبعة جامعة أكسفورد . ص 48-55 . doi : 10.1093/acprof:oso/9780199682201.003.0006 . ISBN  978-0-19-968220-1.
  49. ↑ جاكيلي، غاسبار؛ بابس، جوردي؛ نيلسن، كلاوس (2015). "الموقع التطوري للقنافذ المشطية وأصل (أصول) الجهاز العصبي" . EvoDevo . 6 (1): 1. Bibcode : 2015EvoD....6....1J . doi : 10.1186 /2041-9139-6-1 . PMC 4406211. PMID 25905000 .  
  50. ↑ مارتينديل، إم كيو (ديسمبر 1986). "التطور الجنيني والحفاظ على خصائص التناظر لدى البالغين في قنديل البحر المشطية، منيميوبسيس مككرادي ". علم الأحياء النمائي . 118 (2): 556-576 . doi : 10.1016/0012-1606(86)90026-6 . PMID 2878844 . 
  51. ↑ التكامل الفيزيولوجي السريع للكتينوفورات المندمجة
  52. ↑ ساسون، دانيال أ.؛ رايان، جوزيف ف. (ديسمبر 2017). "إعادة بناء الأنماط الجنسية عبر تطور الحيوانات" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 17 (1): 242. Bibcode : 2017BMCEE..17..242S . doi : 10.1186 / s12862-017-1071-3 . PMC 5717846. PMID 29207942 .  
  53. ↑ إدغار، أليسون؛ بونسيانو، خوسيه ميغيل؛ مارتينديل، مارك كيو. (2022). "الكتينوفورات كائنات حية تتطور مباشرةً وتتكاثر باستمرار بدءًا من وقت مبكر جدًا بعد الفقس" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 119 (18) e2122052119. Bibcode : 2022PNAS..11922052E . doi : 10.1073/pnas.2122052119 . PMC 9170174. PMID 35476523 .  
  54. ↑ هاربيسون، جي آر؛ ميلر، آر إل (فبراير 1986). "ليست كل المشطيات خنثى. دراسات حول تصنيف وتوزيع وجنس وتطور نوعين من جنس أوكيروبسيس". علم الأحياء البحرية . 90 (3): 413-424 . Bibcode : 1986MarBi..90..413H . doi : 10.1007/bf00428565 . S2CID 83954780 . 
  55. ↑ ريتزل، أ.م.؛ بانغ، ك.؛ مارتينديل، م.ك. (2016). "التعبير النمائي للجينات المرتبطة بـ'الخط الجرثومي' و'تحديد الجنس ' في المشطيات منيميوبسيس ليدي " . EvoDevo . 7 17. doi : 10.1186/s13227-016-0051-9 . PMC 4971632. PMID 27489613 .  
  56. ↑ جاسبرز، سي.؛ هارالدسون، إم.؛ بولت، إس.؛ رويش، تي بي؛ ثايجيسن، يو إتش؛ كيوربو، تي. (2012). " تجنيد أعداد المشطيات بالكامل من خلال تكاثر اليرقات في وسط بحر البلطيق" . رسائل علم الأحياء . 8 (5): 809-12 . doi : 10.1098/rsbl.2012.0163 . PMC 3440961. PMID 22535640 .  
  57. ↑ موروز، ليونيد؛ موخرجي، كريشانو؛ رومانوفا، داريا (2023). " إشارات أكسيد النيتريك في المشطيات" . فرونت. نيوروساينس . 17 1125433. doi : 10.3389/fnins.2023.1125433 . PMC 10073611. PMID 37034176 .  
  58. ↑ قنديل بحر يشبه بنجامين بوتون يمكنه أن يشيخ عكسيًا، من بالغ إلى صغير
  59. 1 2 3 4 ميلز، سي إي (مايو 2007). "شعبة المشطيات: قائمة بجميع الأسماء العلمية الصحيحة" . تم الاسترجاع في 10 فبراير 2009 .
  60. 1 2 3 4 5 هادوك، إس إتش دي (ديسمبر 2007). "سلوك التغذية المقارن للكتينوفورات العوالقية". علم الأحياء التكاملي والمقارن . 47 (6): 847-853 . doi : 10.1093/icb/icm088 . PMID 21669763 . 
  61. ↑ ويلش، فيكتوريا؛ فيجنيرون، جان بول؛ لوس، فيرجيني؛ باركر، أندرو (14 أبريل 2006). "الخصائص البصرية للعضو المتلألئ لقنديل البحر المشطي Beroë cucumis (Ctenophora)". مجلة Physical Review E. 73 ( 4) 041916. Bibcode : 2006PhRvE..73d1916W . doi : 10.1103/PhysRevE.73.041916 . PMID 16711845 . 
  62. ↑ ويلش، في إل، فيجنيرون، جيه-بي، وباركر، إيه آر (2005). "سبب التلوين في المشطيات Beroë cucumis ". علم الأحياء الحالي ، 15(24)، R985–R986. doi : 10.1016/j.cub.2005.11.060
  63. ↑ هادوك، ستيفن إتش دي؛ كيس، جيه إف (8 أبريل 1999). "أطياف التألق البيولوجي للعوالق الحيوانية الهلامية في المياه الضحلة والعميقة: المشطيات، والقناديل البحرية، والسيفونوفورات". علم الأحياء البحرية . 133 (3): 571-582 . Bibcode : 1999MarBi.133..571H . doi : 10.1007/s002270050497 . S2CID 14523078 . 
  64. ↑ شنيتزلر، كريستين إي.؛ بانغ، كيفن؛ باورز، ميغان إل.؛ ريتزل، آدم إم.؛ رايان، جوزيف إف.؛ سيمونز، ديفيد؛ وآخرون . (2012). "التنظيم الجينومي، والتطور، والتعبير عن جينات البروتين الضوئي والأوبسين في Mnemiopsis leidyi: نظرة جديدة على الخلايا الضوئية في المشطيات" . BMC Biology . 10 (1): 107. Bibcode : 2012BMCB...10..107S . doi : 10.1186/1741-7007-10-107 . PMC 3570280. PMID 23259493 .   
  65. ↑ وينيكوف، جاكوب ر.؛ هادوك، ستيفن هـ. د.؛ بودين، إيتاي (1 نوفمبر 2021). "تكيفات الأحماض الدهنية الخاصة بالعمق ودرجة الحرارة في المشطيات من البيئات القاسية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 224 (21): jeb242800. Bibcode : 2021JExpB.224B2800W . doi : 10.1242/jeb.242800 . PMC 8627573. PMID 34676421 .  
  66. ↑ الشبراوي، جمال؛ دومونت، هنري (2016). "أول تسجيل لقناديل البحر المشطية في البحيرات: قنديل البحر المشطية منيميوبسيس ليدي ( أ. أغاسيز، 1865 ) يغزو الفيوم، مصر" . سجلات الغزوات البيولوجية . 5 (1): 21-24 . doi : 10.3391/bir.2016.5.1.04 . S2CID 90377075 . 
  67. ↑ محمد جبع، خالد؛ شيرين، شيرين؛ أغيلار، روبرت. أوجبورن، ماثيو. هاينز، أنسون. خلف الله، حسين؛ وآخرون . (2019). "التأكيد الجزيئي والمورفولوجي للisopod الأمريكية الغازية؛ Livoneca redmanii ( ليتش، 1818 )، من منطقة البحر الأبيض المتوسط ​​إلى بحيرة قارون، مصر" (PDF) . المجلة المصرية للأحياء المائية والمصايد . 23 (4): 251– 273. دوى : 10.21608/ejabf.2019.54062 . 
  68. ↑ ريف، إم آر؛ والتر، إم إيه؛ إيكيدا، تي. (يوليو 1978). "دراسات مخبرية حول الابتلاع واستخدام الغذاء في المشطيات الفصية والمجسية 1: استخدام الغذاء في المشطيات" . علم البحيرات والمحيطات . 23 (4): 740-751 . doi : 10.4319/lo.1978.23.4.0740 . 
  69. ↑ كوستيلو، جيه إتش؛ كوفردايل، آر. (أكتوبر 1998). "التغذية العوالقية والأهمية التطورية للبنية الجسمية الفصية ضمن المشطيات". النشرة البيولوجية . 195 (2): 247-248 . doi : 10.2307/1542863 . JSTOR 1542863. PMID 28570175 .  
  70. ↑ بوس، أر. كروز ريفيرا، إي؛ سند، آم (2016). "الأسماك العاشبة Siganus rivulatus (Siganidae) و Zebrasoma desjardinii (Acanthuridae) تتغذى على Ctenophora وScyphozoa في البحر الأحمر". التنوع البيولوجي البحري . 47 : 243-246 . دوى : 10.1007 / s12526-016-0454-9 . S2CID 24694789 . 
  71. ↑ أراي، ماري نيدلر (يونيو 2005). "افتراس الجوفمعويات السطحية: مراجعة". مجلة الجمعية البيولوجية البحرية للمملكة المتحدة . 85 (3): 523-536 . Bibcode : 2005JMBUK..85..523A . doi : 10.1017/S0025315405011458 . S2CID 86663092 . 
  72. 1 2 تشاندي، شونالي ت.؛ غرين، تشارلز هـ. (يوليو 1995). "تقدير التأثير الافتراسي للعوالق الحيوانية الهلامية" . علم البحيرات والمحيطات . 40 (5): 947-955 . Bibcode : 1995LimOc..40..947C . doi : 10.4319/lo.1995.40.5.0947 .
  73. ↑ فيلد، كريستوفر ب.؛ بيرنفيلد، مايكل ج.؛ رانديرسون، جيمس ت.؛ فالكوفسكي، بول (10 يوليو 1998). "الإنتاج الأولي للمحيط الحيوي: دمج المكونات الأرضية والمحيطية" . مجلة ساينس . 281 (5374): 237-240 . Bibcode : 1998Sci...281..237F . doi : 10.1126/science.281.5374.237 . PMID 9657713 . 
  74. 1 2 3 بورسيل، جينيفر إي.؛ شيغانوفا، تمارا أ.؛ ديكر، ماري بيث؛ هود، إدوارد د. (2001). "المشطية منيميوبسيس في بيئاتها الأصلية والدخيلة: مصبات الأنهار الأمريكية مقابل حوض البحر الأسود". هيدروبيولوجيا . 451 ( 1-3 ): 145-176 . Bibcode : 2001HyBio.451..145P . doi : 10.1023/A:1011826618539 . S2CID 23336715 . 
  75. 1 2 أوغوز، ت.؛ فاش، ب.؛ صالح أوغلو، ب. (ديسمبر 2008). "ديناميكيات غزو المشطيات الدخيلة منيميوبسيس ليدي وتأثيرها على انهيار الأنشوجة في البحر الأسود" . مجلة أبحاث العوالق . 30 (12): 1385-1397 . doi : 10.1093/plankt/fbn094 . hdl : 11511/30161 .
  76. ^ بيها، كم. هاربيسون، ر. ماكدونالد، JH. جافني ، بي إم (2004). "تحقيق أولي في النظاميات الجزيئية لبكتيريا ctenophore Beroe ovata الغازية ". في دومونت، H.؛ شيجانوفا، تا؛ نيرمان، يو. (محرران). الغزوات المائية في البحر الأسود وبحر قزوين والبحر الأبيض المتوسط . سلسلة علوم الناتو الرابعة: علوم الأرض والبيئة. المجلد. 35. سبرينغر هولندا. ص 167 – 175. دوى : 10.1007 / 1-4020-2152-6_7 . رقم ISBN    978-1-4020-1866-4.
  77. ↑ كامبورسكا، ل. (2006). "تأثيرات بيرو سي إف أوفاتا على العوالق الهلامية وغيرها من العوالق الحيوانية على طول ساحل البحر الأسود البلغاري". في: دومونت، هـ؛ شيغانوفا، ت. أ؛ نيرمان، يو. (محررون). الغزوات المائية في البحار الأسود وقزوين والبحر الأبيض المتوسط . سلسلة علوم الناتو الرابعة: علوم الأرض والبيئة. المجلد 35. سبرينغر هولندا. الصفحات 137-154 . doi : 10.1007/1-4020-2152-6_5 . ISBN    978-1-4020-1866-4.
  78. ↑ دان، كيسي دبليو؛ ليز، سالي بي؛ هادوك، ستيفن إتش دي (مايو 2015). "البيولوجيا الخفية للإسفنجيات والمشطيات" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 30 (5): 282-291 . Bibcode : 2015TEcoE..30..282D . doi : 10.1016/j.tree.2015.03.003 . PMID 25840473 . 
  79. ↑ "خلايا عصبية في هلام المشط تثير جدلاً حول التطور" . مجلة كوانتا . 25 مارس 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 يونيو 2015 .
  80. ↑ كلوج، كريستيان؛ كير، جوهان؛ لي، مايكل إس واي؛ كلوتير، ريتشارد (2021). "بقايا متأخرة من المشطيات الجذعية من العصر الديفوني المتأخر في ميغواشا (كندا)" . التقارير العلمية . 11 (1) 19039. Bibcode : 2021NatSR..1119039K . doi : 10.1038/s41598-021-98362-5 . PMC 8463547. PMID 34561497 .  
  81. ↑ كونواي موريس، س. (2003). "الانفجار الكامبري للحيوانات متعددة الخلايا وعلم الأحياء الجزيئي: هل كان داروين ليرضى؟" (ملف PDF) . المجلة الدولية لعلم الأحياء النمائي . 47 ( 7-8 ): 505-515 . doi : 10.1387/ijdb.14756326 . PMID 14756326. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 24 ديسمبر 2009. تم الاطلاع عليه في 14 فبراير 2009 . 
  82. ↑ كلوج، كريستيان؛ كير، جوهان؛ لي، مايكل إس واي؛ كلوتير، ريتشارد (2021). "بقايا متأخرة من المشطيات الجذعية من العصر الديفوني المتأخر في ميغواشا (كندا)" . التقارير العلمية . 11 (1): 19039. Bibcode : 2021NatSR..1119039K . doi : 10.1038/s41598-021-98362-5 . PMC 8463547. PMID 34561497 .  
  83. ↑ ماكسمين، إيمي (7 سبتمبر 2011). "قنديل بحر قديم يهز شجرة تطور الحيوانات" . مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يونيو 2018 .
  84. ↑ شو، د.-ج.؛ كونواي موريس، س .؛ هان، ج.؛ لي، ي.؛ تشانغ، إكس إل؛ هوا، هـ.؛ وآخرون . (5 مايو 2006). "كائنات الفيندوبيونت من العصر الكامبري السفلي في الصين والتطور المبكر للثنائيات الطبقية " . مجلة ساينس . 312 (5774): 731-734 . Bibcode : 2006Sci...312..731S . doi : 10.1126/science.1124565 . PMID 16675697. S2CID 1235914 .   
  85. ↑ تشاو، يانغ؛ فينثر، جاكوب؛ باري، لوك أ.؛ وي، فان؛ غرين، إميلي؛ بيزاني، دافيد؛ وآخرون . (أبريل 2019). "الكتينوفورات الجذعية المستقرة والمتغذية بالترشيح في العصر الكامبري وتطور بنية جسم قنديل المشط" . علم الأحياء الحالي . 29 (7): 1112-1125.e2. doi : 10.1016/j.cub.2019.02.036 . hdl : 1983/40a6bcb8-a740-482c-a23c-7d563faea5c5 . PMID 30905603 .  
  86. ↑ تشاو، يانغ؛ هو، شيان غوانغ؛ كونغ، بي يون (يناير 2023). "الطبيعة الشبيهة بالمجسات لـ'عمود' أحفورة شيانغوانجيا سينيكا ثنائية الطبقات من العصر الكامبري " . مجلة علم الحفريات المنهجي . 21 (1) 2215787. Bibcode : 2023JSPal..2115787Z . doi : 10.1080/14772019.2023.2215787 .
  87. ↑ ميندي، وايزبرغر (10 يوليو 2015). "كانت قناديل البحر القديمة تمتلك هياكل عظمية شوكية، بدون مخالب" . livescience.com .
  88. ↑ كونواي موريس، سيمون ؛ سيمونيتا، ألبرتو م.، محرران (1991). التطور المبكر للحيوانات متعددة الخلايا وأهمية التصنيفات الإشكالية . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 308. ISBN  978-0-521-11158-4.
  89. ↑ نيلسن، كلاوس؛ شارف، نيكولاي؛ إيباي-جاكوبسن، داني (أبريل 1996). "تحليلات تصنيفية للمملكة الحيوانية" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 57 (4): 385-410 . Bibcode : 1996BJLS...57..385N . doi : 10.1006/bijl.1996.0023 .
  90. ^ لوكارت ، رودولف (1923). جميع المورفولوجيات والأنظمة المعتمدة عليها. Ein Beitrag zur Charakteristik und Classification der thierischen Formen (باللغة الألمانية).
  91. ^ هيكل ، إرنست (1896). Systematische Phylogenie der Wirbellosen Thiere . اللافقاريات (في المانيا). المجلد. الجزء 2: Des Entwurfs Einer Systematischen Stammesgeschichte. 
  92. ↑ هايمان، ليبي هنريتا (1940). اللافقاريات . المجلد الأول: من الأوليات إلى المشطيات. ماكجرو هيل. ISBN  978-0-07-031660-7.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  93. ↑ فيليب، هـ.؛ ديريل، ر.؛ لوبيز، ب.؛ بيك، ك.؛ بورشيليني، س.؛ بوري-إسناولت، ن.؛ وآخرون . (28 أبريل 2009). "علم الوراثة العرقي يُحيي النظرة التقليدية للعلاقات العميقة بين الحيوانات" . علم الأحياء الحالي . 19 (8): 706-712 . Bibcode : 2009CBio...19..706P . doi : 10.1016 / j.cub.2009.02.052 . PMID 19345102. S2CID 15282843 .   
  94. ↑ والبيرغ، أ.؛ ثوليسون، م.؛ فارس، ج. س.؛ جونديليوس، يو. (ديسمبر 2004). "الموقع التطوري لقناديل المشط (Ctenophora) وأهمية أخذ العينات التصنيفية" . علم التصنيف . 20 (6): 558-578 . Bibcode : 2004Cladi..20..558W . doi : 10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x . PMID 34892961. S2CID 86185156 .  
  95. ↑ كولينز، أ. ج. (2002). "علم تطور ميدوزوزوا وتطور دورات حياة اللاسعات" . مجلة علم الأحياء التطوري . 15 (3): 418-432 . doi : 10.1046/j.1420-9101.2002.00403.x . S2CID 11108911 . 
  96. 1 2 بيك، ك.س.؛ فيليب، هـ.؛ شرايبر، ف.؛ إربنبيك، د.؛ جاكسون، د.ج.؛ فريدي، ب.؛ وآخرون . (سبتمبر 2010). "تحسين أخذ عينات التصنيف الجينومي يؤثر بشكل ملحوظ على العلاقات غير الثنائية التناظر" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 27 (9): 1983-1987 . doi : 10.1093/molbev/msq089 . PMC 2922619. PMID 20378579 .   
  97. ↑ هينول، أ.؛ أوبست، م.؛ ستاماتاكيس، أ.؛ أوت، م.؛ راوس، ج. و.؛ إيدجكومب، ج. د.؛ وآخرون . (22 ديسمبر 2009). "تقييم أصل الحيوانات ثنائية التناظر باستخدام أساليب علم الوراثة التطورية القابلة للتطوير" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 276 (1677): 4261-4270 . doi : 10.1098/rspb.2009.0896 . PMC 2817096. PMID 19759036 .   
  98. ↑ غارستانغ، والتر (1985) [1951]. "موليريا والمشطيات". الأشكال اليرقية، وقصائد أخرى في علم الحيوان . شيكاغو: هاينمان للنشر التعليمي. ISBN 978-0-226-28423-1.
  99. ↑ رايان، جيه إف؛ بانغ، كيه؛ برنامج التسلسل المقارن؛ موليكين، جيه سي؛ مارتينديل، إم كيو؛ باكسيفانيس، إيه دي؛ برنامج التسلسل المقارن التابع لمعهد علوم الجينوم الوطني (2010). "يشير تسلسل نطاق التماثل في المشطيات منيميوبسيس ليدي إلى أن المشطيات والإسفنجيات تباعدتا قبل الباراهوكوزوا" . EvoDevo . 1 ( 1): 9. doi : 10.1186/2041-9139-1-9 . PMC 2959044. PMID 20920347 .  
  100. ↑ ريتزل، أ.م.؛ بانغ، ك.؛ رايان، ج.ف.؛ موليكين، ج.س.؛ مارتينديل، م.ك.؛ باكسيفانيس، أ.د.؛ تارانت، أ.م. (2011). "المستقبلات النووية من المشطيات Mnemiopsis leidyi تفتقر إلى نطاق ربط الحمض النووي ذي الأصابع الزنكية: هل هو فقدان خاص بالسلالة أم حالة سلفية في ظهور عائلة المستقبلات النووية الفائقة؟" . EvoDevo . 2 (1): 3. doi : 10.1186/2041-9139-2-3 . PMC 3038971. PMID 21291545 .  
  101. ↑ بانغ، ك.؛ رايان، ج. ف.؛ برنامج التسلسل المقارن التابع لمعهد علوم الجينوم الوطني؛ موليكين، ج. س.؛ باكسيفانيس، أ. د.؛ مارتينديل، م. كيو. (2010). " رؤى جينومية حول إشارات Wnt في حيوان متعدد الخلايا مبكر التباين، وهو المشطيات Mnemiopsis leidyi " . EvoDevo . 1 (1): 10. doi : 10.1186/2041-9139-1-10 . PMC 2959043. PMID 20920349 .  
  102. ↑ ليبسكيند، بي جيه؛ هيليس، دي إم؛ زاكون، إتش إتش (2011). "تطور قنوات الصوديوم يسبق نشأة الجهاز العصبي في الحيوانات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (22): 9154-9159 . Bibcode : 2011PNAS..108.9154L . doi : 10.1073/pnas.1106363108 . PMC 3107268. PMID 21576472 .  
  103. 1 2 ريان، جيه إف؛ بانغ، كيه؛ شنيتزلر، سي إي؛ نغوين، إيه-دي؛ مورلاند، آر تي؛ سيمونز، دي كيه؛ وآخرون . (13 ديسمبر 2013). "جينوم المشطية منيميوبسيس ليدي وآثاره على تطور أنواع الخلايا" . مجلة ساينس . 342 (6164) 1242592. doi : 10.1126/science.1242592 . PMC 3920664. PMID 24337300 .   
  104. ↑ ويلان، ناثان ف.؛ كوكوت، كيفن م.؛ موروز، ليونيد ل.؛ هالانيتش، كينيث م. (5 مايو 2015). "الخطأ، الإشارة، وموقع المشطيات كمجموعة شقيقة لجميع الحيوانات الأخرى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 112 (18): 5773-5778 . Bibcode : 2015PNAS..112.5773W . doi : 10.1073 / pnas.1503453112 . PMC 4426464. PMID 25902535 .  
  105. ↑ بوروفيتش، ماريك ل.؛ لي، إرنست ك.؛ تشيو، جوانا س.؛ بلاتشيتزكي، ديفيد س. (ديسمبر 2015). "استخلاص الإشارة التطورية ومراعاة التحيز في مجموعات بيانات الجينوم الكامل يدعم تصنيف المشطيات كمجموعة شقيقة لبقية الحيوانات متعددة الخلايا" . BMC Genomics . 16 (1): 987. Bibcode : 2015BMCG...16..987B . doi : 10.1186/ s12864-015-2146-4 . PMC 4657218. PMID 26596625 .  
  106. ↑ فيليب، هيرفيه؛ ديريل، رومان؛ لوبيز، فيليب؛ بيك، كيرستين؛ بورشيليني، كارول؛ بوري-إسنولت، نيكول؛ وآخرون . (أبريل 2009). "علم الوراثة التطورية يُعيد إحياء النظرة التقليدية للعلاقات العميقة بين الحيوانات" . علم الأحياء الحالي . 19 (8): 706-712 . Bibcode : 2009CBio...19..706P . doi : 10.1016 / j.cub.2009.02.052 . PMID 19345102. S2CID 15282843 .   
  107. ^ نوسينكو، تيتيانا؛ شرايبر، فابيان. أدامسكا، ماجا؛ أدامسكي، مارسين؛ ايتيل، مايكل. هامل، يورغ. وآخرون . (أبريل 2013). “سلالة الميتازوان العميقة: عندما تحكي جينات مختلفة قصصًا مختلفة”. علم الوراثة الجزيئي والتطور . 67 (1): 223– 233. بيب كود : 2013MolPE..67..223N . دوى : 10.1016/j.ympev.2013.01.010 . اتش دي ال : 10261/93095 . بميد 23353073 .  
  108. ↑ بيزاني، دافيد؛ بيت، ووكر؛ دورمان، مارتن؛ فيودا، روبرتو؛ روتا-ستابيلي، عمر؛ فيليب، هيرفيه؛ وآخرون . (15 ديسمبر 2015). "لا تدعم البيانات الجينومية اعتبار قناديل المشط المجموعة الشقيقة لجميع الحيوانات الأخرى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 112 (50): 15402-15407 . Bibcode : 2015PNAS..11215402P . doi : 10.1073/pnas.1518127112 . PMC 4687580. PMID 26621703 .   
  109. ↑ كابلي، باشاليا؛ تيلفورد، ماكسيميليان ج. (11 ديسمبر 2020). "يؤثر عدم التماثل المعتمد على الطوبولوجيا في الأخطاء المنهجية على الموقع التطوري لـ Ctenophora و Xenacoelomorpha" . مجلة ساينس أدفانسز . 6 (10) eabc5162. Bibcode : 2020SciA....6.5162K . doi : 10.1126/sciadv.abc5162 . PMC 7732190. PMID 33310849 .  
  110. ↑ كريستيانسن، إل إم؛ جونسون، إس بي؛ شولتز، دي تي؛ هادوك، إس إتش (2021). "التنوع الخفي لشعبة المشطيات (Ctenophora ) الذي كُشِف عنه بواسطة بادئات وتسلسلات جديدة لجين COI الميتوكوندري" . موارد علم البيئة الجزيئية . 22 (1): 283-294 . doi : 10.1111/1755-0998.13459 . PMC 9290464. PMID 34224654 .  
  111. ↑ كون، أ.ب.؛ سيتاريلا، م.ر.؛ كوكوت، ك.م.؛ بوبكوفا، ي.ف.؛ هالانيتش، ك.م.؛ موروز، ل.ل. (2011). "التطور السريع للجينوم الميتوكوندري المضغوط وغير المألوف في المشطيات، Pleurobrachia bachei " . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 63 (1): 203-207 . doi : 10.1016 / j.ympev.2011.12.009 . PMC 4024468. PMID 22201557 .  
  112. ↑ باكشاني، كاسي ر.؛ موراليس-غارسيا، آنا ل.؛ ألتهاوس، مايك؛ ويلكوكس، ماثيو د.؛ بيرسون، جيفري ب.؛ بايثيل، جون س.؛ بورغيس، ج. غرانت (4 يوليو 2018). "الحفاظ التطوري على الوظيفة المضادة للميكروبات للمخاط: خط الدفاع الأول ضد العدوى" . مجلة npj للأغشية الحيوية والميكروبيومات . 4 (1): 14. doi : 10.1038/s41522-018-0057-2 . PMC 6031612. PMID 30002868 .  
  113. ^ هاياكاوا، إيسوكي؛ جوزمان، كريستين. هوريجوتشي، أوسامو؛ كاوانو، شيهيرو؛ موهري، كوراتو؛ لين، مي فانغ؛ وآخرون . (أكتوبر 2022) [8 أغسطس 2022]. "يكشف قياس الطيف الكتلي للببتيدات القصيرة عن السمات المشتركة للخلايا العصبية الببتيدرية الميتازوانية" . بيئة الطبيعة والتطور . 6 (10): 1438– 1448. بيب كود : 2022NatEE...6.1438H . دوى : 10.1038/s41559-022-01835-7 . بمك 9525235 . بميد 35941202 .   
  114. ↑ ميلز، د.ب.؛ فرانسيس، و.ر.؛ فارغاس، س.؛ لارسن، م.؛ إليمانز، س.ب.؛ كانفيلد، د.إ.؛ وورهايد، ج. (2018). " كان السلف المشترك الأخير للحيوانات يفتقر إلى مسار HIF ويتنفس في بيئات منخفضة الأكسجين" . eLife . 7 e31176. Bibcode : 2018eLife...731176M . doi : 10.7554/eLife.31176 . PMC 5800844. PMID 29402379 .  
  115. ↑ غاوبيرغ، جوليا؛ عبد الله، سلسبيل؛ الخطيب، وسيم؛ هاراكسينغ، أليسيا ن.؛ بيكوت، توماس؛ ستانلي، إليز ف.؛ سيناتوري، أدريانو (25 ديسمبر 2020). "الخصائص الفيزيائية الحيوية المحفوظة لنظير قناة الكالسيوم CaV2 قبل المشبكية من حيوان Trichoplax adhaerens المبكر التفرع" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 295 (52): 18553-18578 . doi : 10.1074/jbc.RA120.015725 . PMC 7939481. PMID 33097592 .  
  116. ↑ سبرادلينغ، آلان (14 مايو 2012). "علاقات الكائنات متعددة الخلايا المبكرة". التطور والنمو (ملف PDF) (شرائح العرض التقديمي). برنامج أبحاث التطور والنمو. واشنطن العاصمة: كارنيجي ساينس . ص 38. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 2 مارس 2014. تم الاطلاع عليه في 8 أكتوبر 2024 – عبر carnegiescience.edu. — مقدمة تقنية ومراجعة لأبحاث الجينوم والتطور والتصنيف
  117. ↑ هيبرت، لوريل س.؛ ماسلاكوفا، سفيتلانا أ. (2015). "تُحدد جينات هوكس نمط المحور الأمامي الخلفي لليافع، وليس لليرقة، في اللافقاريات النامية بشكل غير مباشر إلى أقصى حد، ميكرورا ألاسكينسيس (نيميرتيا)" . بي إم سي بيولوجي . 13 (1) 23. رمز Bibcode : 2015BMCB...13...23H . doi : 10.1186/s12915-015-0133-5 . PMC 4426647. PMID 25888821 .  
  118. ^ جاسوروفسكي ، لودفيك. هيجنول، أندرياس (2019). "التعبير الجيني Hox أثناء تطور phoronid Phoronopsis Harmeri" . إيفوديفو . 11 2. bioRxiv 10.1101/799056 . دوى : 10.1186/s13227-020-0148-z . بمك 7011278 . بميد 32064072 . S2CID 208578827 .    
  119. ↑ إشعاع إنيكسين المستقل شكل الإشارات في المشطيات
  120. 1 2 بودار، ميرسيا؛ هادوك، ستيفن إتش دي؛ سوغين، ميتشل إل؛ هاربيسون، جي ريتشارد (نوفمبر 2001). "إطار تصنيفي جزيئي لشعبة المشطيات باستخدام جينات الحمض النووي الريبوزي 18S". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 21 (2): 218-230 . Bibcode : 2001MolPE..21..218P . CiteSeerX 10.1.1.384.6705 . doi : 10.1006/mpev.2001.1036 . PMID 11697917 .  
  121. ↑ هاربيسون، جي آر (1985). "حول تصنيف وتطور المشطيات". في: كونواي موريس، إس .؛ جورج، جي دي؛ جيبسون، آر.؛ بلات، إتش إم (محررون). أصول وعلاقات اللافقاريات الدنيا . مطبعة كلارندون. ص 78-100 . ISBN  978-0-19-857181-0.

للمزيد من القراءة

  • بارنز، آر إس كيه؛ كالاو، بي؛ أوليف، بي جيه دبليو؛ غولدينغ، دي دبليو؛ سبايسر، جيه آي (2001). اللافقاريات: دراسة تركيبية (  الطبعة الثالثة). بلاكويل. §  3.4.3، ص  63. ISBN 0-632-04761-5.
  • بروسكا، RC؛ بروسكا، جي جي (2003). اللافقاريات (  الطبعة الثانية). سيناور أسوشيتس. الفصل.  9، ص.  269. ردمك 0-87893-097-3.
  • مور، ج. (2001). مقدمة في اللافقاريات . مطبعة جامعة كامبريدج. §  5.4، ص  65. ISBN 0-521-77914-6.
  • شيفر، دبليو (1996). "كتينوفورا، ريبنكوالين". في ويستهايد، دبليو؛ ريجر، ر. (محرران). علم الحيوان الخاص . المجلد.  1. شتوتغارت، ألمانيا: دار نشر غوستاف فيشر.
  • وينزل، برونو (1958). جلاستير دي ميريس. ريبنكوالين (Acnidaria) .
  • شاشا، مارك (1992). ليلة قناديل القمر . سيمون وشوستر. رقم ISBN 0-671-77565-0.
  • فوكس، دوغلاس (أغسطس 2017). "كائنات فضائية بيننا: ماذا يقول قنديل البحر المشطيّ عن تطور الذكاء؟" . إيون . لندن، المملكة المتحدة / نيويورك، نيويورك / ملبورن، أستراليا: مجموعة إيون الإعلامية - عبر Aeon.co. يشير دماغ قنديل البحر المشطيّ إلى أنه إذا بدأ التطور من جديد، فسيعود الذكاء للظهور لأن الطبيعة تُعيد نفسها.— جزئياً مراجعة للأبحاث حتى موروز وآخرون (2014)
  • سجلات العوالق (فيديو). مؤرشف من الأصل بتاريخ 12 يناير 2012.— أفلام وثائقية قصيرة وصور فوتوغرافية
  • "قناديل البحر وقناديل المشط" . مؤسسة سميثسونيان . 30 أبريل 2018 - عبر ocean.si.edu.— نظرة عامة على بوابة سميثسونيان للمحيطات
  • "Ctenophores من قناة ساو سيباستياو، البرازيل" . مؤرشفة من الأصلي في 4 فبراير 2012 – عبر usp.br.
  • «أعاد علماء الأحياء التطوريون ترتيب فروع شجرة الحياة الحيوانية» . sciencedaily.com (بيان صحفي). مارس 2008.
  • المشطيات . دليل العوالق الحيوانية البحرية في جنوب شرق أستراليا (صحيفة وقائع). معهد تسمانيا للاستزراع المائي ومصايد الأسماك / قسم القطب الجنوبي الأسترالي. وزارة البيئة والمياه والتراث والفنون التابعة للحكومة الأسترالية. يونيو 2008. مؤرشف من الأصل في 20 يوليو 2008. تم الاطلاع عليه في 8 أكتوبر 2024 – عبر tafi.org.au.— يتضمن صورًا
  • اتصال الجيلي . imagequest3d.com (فيديو وصور ثابتة مختلطة).— صور مذهلة، بما في ذلك عينة من بيروي تهاجم مشطية أخرى
  • "بحثاً عن أولى الحيوانات" . ناشيونال جيوغرافيك . ١٢ ديسمبر ٢٠١٣. مؤرشف من الأصل في ١٢ ديسمبر ٢٠١٣.