التطور النوعي

في كتابه "أصل الأنواع " (1859)، فسّر داروين التطور البيولوجي من منظور الانتقاء الطبيعي، لكنه شعر بالحيرة إزاء تصنيف الكائنات الحية إلى أنواع. ^{[ 7 ]} يحمل الفصل السادس من كتاب داروين عنوان "صعوبات النظرية". وفي معرض مناقشته لهذه "الصعوبات"، أشار إلى

أولاً، لماذا، إذا كانت الأنواع قد انحدرت من أنواع أخرى بتدرجات دقيقة لا تُحس، لا نرى في كل مكان أشكالاً انتقالية لا حصر لها؟ لماذا لا تكون الطبيعة كلها في حالة من الفوضى بدلاً من أن تكون الأنواع، كما نراها، محددة جيداً؟

This dilemma can be described as the absence or rarity of transitional varieties in habitat space.^[8]

Another dilemma,^[9] related to the first one, is the absence or rarity of transitional varieties in time. Darwin pointed out that by the theory of natural selection "innumerable transitional forms must have existed", and wondered "why do we not find them embedded in countless numbers in the crust of the earth". That clearly defined species actually do exist in nature in both space and time implies that some fundamental feature of natural selection operates to generate and maintain species.^[7]

It has been argued that the resolution of Darwin's first dilemma lies in the fact that out-crossingsexual reproduction has an intrinsic cost of rarity.^{[10][11][12][13][14]} The cost of rarity arises as follows. If, on a resource gradient, a large number of separate species evolve, each exquisitely adapted to a very narrow band on that gradient, each species will, of necessity, consist of very few members. Finding a mate under these circumstances may present difficulties when many of the individuals in the neighborhood belong to other species. Under these circumstances, if any species' population size happens, by chance, to increase (at the expense of one or other of its neighboring species, if the environment is saturated), this will immediately make it easier for its members to find sexual partners. The members of the neighboring species, whose population sizes have decreased, experience greater difficulty in finding mates, and therefore form pairs less frequently than the larger species. This has a snowball effect, with large species growing at the expense of the smaller, rarer species, eventually driving them to extinction. Eventually, only a few species remain, each distinctly different from the other.^[10][11][13] Rarity not only imposes the risk of failure to find a mate, but it may also incur indirect costs, such as the resources expended or risks taken to seek out a partner at low population densities.

الندرة لها تبعات أخرى. فالسمات النادرة وغير المألوفة نادراً ما تكون مفيدة. في معظم الحالات، تشير إلى طفرة ( غير صامتة ) ، والتي يكاد يكون من المؤكد أنها ضارة. لذلك، من الأفضل للكائنات الجنسية تجنب التزاوج مع من يحملون سمات نادرة أو غير مألوفة ( الانجذاب الجنسي ). ^{[ 16 ] [ 17 ]} ونتيجة لذلك، تتخلص التجمعات الجنسية بسرعة من السمات الظاهرية النادرة أو الهامشية، مما يؤدي إلى توحيد المظهر الخارجي بالكامل، كما هو موضح في الصورة المرفقة لرفراف الأقزام الأفريقي ، Ispidina picta . وقد حفز هذا التجانس بين جميع الأفراد البالغين من النوع الجنسي انتشار الأدلة الميدانية للطيور والثدييات والزواحف والحشرات والعديد من التصنيفات الأخرى ، حيث يمكن وصف النوع برسم توضيحي واحد (أو اثنين، في حالة الازدواج الجنسي ). عندما يصبح التجمع السكاني متجانسًا في مظهره كما هو الحال في معظم الأنواع (كما هو موضح في صورة طائر الرفراف القزم الأفريقي)، فإن أفراده سيتجنبون التزاوج مع أفراد من تجمعات سكانية أخرى تختلف عنهم في المظهر. ^{[ 18 ]} وبالتالي، فإن تجنب التزاوج مع أفراد يمتلكون سمات ظاهرية نادرة وغير مألوفة يؤدي حتمًا إلى العزلة التناسلية، وهي إحدى السمات المميزة للتطور النوعي. ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]}

في المقابل، لا توجد تكلفة للندرة في حالة الكائنات الحية التي تتكاثر لا جنسيًا ؛ وبالتالي، لا توجد سوى فوائد للتكيف الدقيق. لذلك، تُظهر الكائنات اللاجنسية في كثير من الأحيان التباين المستمر في الشكل (غالبًا في اتجاهات مختلفة) الذي توقعه داروين أن ينتجه التطور، مما يجعل تصنيفها إلى "أنواع" (أو بالأحرى، أنواع شكلية ) أمرًا بالغ الصعوبة. ^{[ 10 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]}

خلال عملية التباين الجغرافي (من اليونانية القديمة allos ، بمعنى "آخر" + patrā ، بمعنى "الوطن")، ينقسم مجتمع حيوي إلى مجموعتين معزولتين جغرافيًا (على سبيل المثال، بسبب تجزئة الموائل نتيجة لتغيرات جغرافية مثل تكوّن الجبال ). تخضع هاتان المجموعتان المعزولتان بعد ذلك لتباين جيني أو ظاهري ، حيث: (أ) تتعرضان لضغوط انتقائية مختلفة؛ (ب) تنشأ طفرات مختلفة في المجموعتين. عندما تعود المجموعتان إلى الاتصال، تكونان قد تطورتا بحيث أصبحتا معزولتين تكاثريًا وغير قادرتين على تبادل الجينات . يُطلق مصطلح "علم الوراثة الجزري" على ميل التجمعات الجينية الصغيرة والمعزولة إلى إنتاج سمات غير عادية. تشمل الأمثلة التقزم الجزري والتغيرات الجذرية التي طرأت على بعض سلاسل الجزر الشهيرة، مثل كومودو . تشتهر جزر غالاباغوس بشكل خاص بتأثيرها على تشارلز داروين. خلال إقامته هناك لخمسة أسابيع، سمع أن سلاحف غالاباغوس يمكن تمييزها حسب الجزيرة، ولاحظ اختلاف أنواع العصافير من جزيرة لأخرى، لكن بعد تسعة أشهر فقط، افترض أن هذه الحقائق قد تدل على أن الأنواع قابلة للتغيير. وعندما عاد إلى إنجلترا ، تعمقت تأملاته حول التطور بعد أن أخبره الخبراء أنها أنواع منفصلة، ​​وليست مجرد أصناف، وأن الطيور الأخرى المختلفة في غالاباغوس هي جميعها أنواع من العصافير. ورغم أن العصافير لم تكن ذات أهمية كبيرة لداروين، فقد أظهرت أبحاث حديثة أن الطيور المعروفة الآن باسم عصافير داروين تُعد مثالًا كلاسيكيًا على التطور التكيفي الإشعاعي . ^{[ 28 ]}

في التطور التبايني المحيطي، وهو شكل فرعي من التطور التبايني المتباعد، تتشكل أنواع جديدة في تجمعات سكانية طرفية أصغر حجماً ومعزولة، لا تستطيع تبادل الجينات مع التجمع السكاني الرئيسي. ويرتبط هذا بمفهوم تأثير المؤسس ، حيث غالباً ما تتعرض التجمعات السكانية الصغيرة لاختناقات وراثية . ويُعتقد أن الانحراف الوراثي يلعب دوراً هاماً في التطور التبايني المحيطي. ^{[ 29 ] [ 30 ]}

وتشمل دراسات الحالة تحقيق إرنست ماير في حيوانات الطيور؛ ^{[ 31 ]} طائر بترويكا متعدد الألوان الأسترالي ؛ ^{[ 32 ]} والعزلة التناسلية في مجموعات ذبابة الفاكهة المعرضة لاختناق السكان.

في التطور التبايني شبه المتجاور، لا يوجد سوى فصل جزئي بين مناطق مجموعتين سكانيتين متباعدتين بفعل الجغرافيا؛ إذ قد تتلامس أفراد كل نوع أو تعبر الموائل من حين لآخر، لكن انخفاض لياقة الفرد غير المتجانس يؤدي إلى انتقاء سلوكيات أو آليات تمنع تزاوجها . يُنمذج التطور التبايني شبه المتجاور على أساس التباين المستمر داخل موئل واحد متصل، يعمل كمصدر للانتقاء الطبيعي، بدلاً من تأثيرات عزل الموائل الناتجة عن التطور التبايني المحيطي والتباين التبايني المتباعد. ^{[ 33 ]}

قد يرتبط التباين الجغرافي باختلاف الانتقاء المعتمد على البيئة . حتى في حال وجود تدفق جيني بين مجموعتين، قد يعيق الانتقاء التفاضلي القوي عملية الاستيعاب، مما قد يؤدي في النهاية إلى ظهور أنواع مختلفة. ^{[ 34 ]} قد تكون الاختلافات في الموائل أكثر أهمية في تطور العزلة التناسلية من مدة العزلة نفسها. تتزاوج سحالي الصخور القوقازية Darevskia rudis و D. valentini و D. portschinskii فيما بينها في منطقة التهجين الخاصة بها ؛ ومع ذلك، يكون التهجين أقوى بين D. portschinskii و D. rudis ، اللتين انفصلتا مبكرًا لكنهما تعيشان في موائل متشابهة، مقارنةً بالتهجين بين D. valentini والنوعين الآخرين، اللذين انفصلا لاحقًا لكنهما يعيشان في موائل مختلفة مناخيًا. ^{[ 35 ]}

يشير علماء البيئة إلى التطور النوعي شبه الموطني والتطور النوعي المحيطي من منظور المواطن البيئية . يجب أن يتوفر موطن بيئي لكي ينجح نوع جديد. وقد زُعم أن أنواعًا حلقية، مثل طيور النورس من جنس Larus ، تُجسد التطور النوعي الجاري، على الرغم من أن الوضع قد يكون أكثر تعقيدًا. ^{[ 36 ]} وقد يكون عشب Anthoxanthum odoratum قد بدأ في التطور النوعي شبه الموطني في مناطق التلوث الناتج عن المناجم. ^{[ 37 ]}

التباين المتجاور هو تكوين نوعين أو أكثر من الأنواع المنحدرة من نوع سلفي واحد، وكلها تشغل نفس الموقع الجغرافي.

تُعدّ الحشرات التي تعتمد على نباتات مضيفة مختلفة في نفس المنطقة من الأمثلة الشائعة على التطور النوعي المتجاور. ^{[ 38 ] [ 39 ]}

أشهر مثال على التطور التبايني المتجاور هو أسماك البلطي في شرق أفريقيا التي تسكن بحيرات الوادي المتصدع ، وخاصة بحيرة فيكتوريا وبحيرة ملاوي وبحيرة تنجانيقا . يوجد أكثر من 800 نوع موصوف، وتشير التقديرات إلى أن هناك ما يزيد عن 1600 نوع في المنطقة. ويُستشهد بتطورها كمثال على كلٍ من الانتقاء الطبيعي والجنسي . ^{[ 40 ] [ 41 ]} تشير دراسة أجريت عام 2008 إلى حدوث تطور تبايني متجاور في سمندل كهوف تينيسي . ^{[ 42 ]} قد يُفسر التطور التبايني المتجاور المدفوع بعوامل بيئية التنوع الاستثنائي للقشريات التي تعيش في أعماق بحيرة بايكال في سيبيريا . ^{[ 43 ]}

يُقترح التكاثر التبرعمي كشكلٍ خاص من أشكال التكاثر التشاركي، حيث تنعزل مجموعات صغيرة من الأفراد تدريجيًا عن السلالة الأصلية من خلال التزاوج فيما بينها بشكلٍ تفضيلي. ويُعزى هذا النوع من التكاثر إلى اجتماع مزايا مختلفة للتزاوج الداخلي، مثل ظهور الصفات المتنحية المفيدة، وتقليل عبء إعادة التركيب، وخفض تكلفة التكاثر الجنسي. ^{[ 44 ]}

يبدو أن ذبابة الزعرور ( Rhagoletis pomonella )، المعروفة أيضًا بذبابة دودة التفاح، تمر بمرحلة التطور التبايني في نفس المنطقة. ^{[ 45 ]} تتغذى مجموعات مختلفة من ذبابة الزعرور على أنواع مختلفة من الفاكهة. وقد ظهرت مجموعة متميزة في أمريكا الشمالية في القرن التاسع عشر بعد فترة من إدخال التفاح ، وهو نوع غير أصيل. تتغذى هذه المجموعة عادةً على التفاح فقط، وليس على ثمار الزعرور التي كانت مفضلة تاريخيًا . أما المجموعة الحالية التي تتغذى على الزعرور، فلا تتغذى عادةً على التفاح. تشير بعض الأدلة، مثل اختلاف ستة من أصل ثلاثة عشر موقعًا من مواقع الأنزيمات المتغايرة، ونضج ذباب الزعرور في وقت لاحق من الموسم، وطول مدة نضجه مقارنةً بذباب التفاح، وقلة الأدلة على التزاوج بينهما (حيث وثّق الباحثون معدل تهجين يتراوح بين 4 و6%)، إلى حدوث التطور التبايني في نفس المنطقة. ^{[ 46 ]}

التعزيز، أو ما يُعرف بتأثير والاس ، هو العملية التي يزيد بها الانتقاء الطبيعي من العزلة التناسلية. ^{[ 19 ]} قد يحدث هذا بعد انفصال مجموعتين من نفس النوع ثم عودتهما إلى الاتصال. إذا كانت عزلتهما التناسلية كاملة، فإنهما ستكونان قد تطورتا بالفعل إلى نوعين منفصلين غير متوافقين. أما إذا كانت عزلتهما التناسلية غير كاملة، فإن المزيد من التزاوج بين المجموعتين سينتج عنه هجائن، قد تكون خصبة أو غير خصبة. إذا كانت الهجائن عقيمة، أو خصبة ولكنها أقل كفاءة من أسلافها، فسيحدث المزيد من العزلة التناسلية، وبذلك يكون التطور النوعي قد حدث بشكل أساسي، كما هو الحال في الخيول والحمير . ^{[ 47 ]}

أحد الأسباب الكامنة وراء ذلك هو أنه إذا كان لدى كل من والديّ النسل الهجين سمات مختارة طبيعيًا لبيئتهما الخاصة، فإن النسل الهجين سيحمل سمات من كليهما، وبالتالي لن يتلاءم مع أي من البيئتين البيئيتين بنفس كفاءة أي من الوالدين (التطور البيئي). سيؤدي انخفاض لياقة الهجائن إلى تفضيل الانتقاء للتزاوج الانتقائي ، مما سيتحكم في التهجين. يُطلق على هذا أحيانًا اسم تأثير والاس، نسبةً إلى عالم الأحياء التطوري ألفريد راسل والاس الذي اقترح في أواخر القرن التاسع عشر أنه قد يكون عاملًا مهمًا في التطور البيئي. ^{[ 48 ]} في المقابل، إذا كان النسل الهجين أكثر لياقة من أسلافه، فإن المجموعات ستندمج مرة أخرى لتشكل النوع نفسه ضمن المنطقة التي تتلامس فيها.

من الآليات النظرية المهمة الأخرى نشوء عدم التوافق الجيني الجوهري، الذي يتناوله نموذج بيتسون-دوبزانسكي-مولر . ^{[ 49 ]} تمتلك الجينات من التجمعات السكانية المتباعدة جغرافيًا خلفيات تطورية مختلفة، ولا تُختبر معًا إلا عند التهجين في التماس الثانوي، حيث تظهر التفاعلات الجينية السلبية. بعبارة أخرى، تظهر أليلات جديدة في التجمع السكاني، ولا تجتاز عملية الانتخاب إلا إذا كانت متوافقة مع جينات أخرى في نفس التجمع، ولكنها قد لا تكون متوافقة مع جينات في تجمع سكاني متباعد جغرافيًا، سواء أكانت أليلات جديدة مشتقة أم أليلات سلفية محفوظة. ولا يتضح هذا إلا من خلال التهجين الجديد. ^{[ 49 ] [ 50 ]} تتسبب حالات عدم التوافق هذه في انخفاض لياقة الهجائن بغض النظر عن البيئة الإيكولوجية، وبالتالي فهي جوهرية، على الرغم من أنها قد تنشأ من التكيف مع بيئات مختلفة. ^{[ 51 ]} يتزايد تراكم حالات عدم التوافق هذه بسرعة متزايدة مع مرور الوقت، مما يخلق تأثيرًا تراكميًا. ^{[ 52 ]} هناك كمية كبيرة من الأدلة التي تدعم هذه النظرية، وخاصة من مجموعات المختبر مثل ذبابة الفاكهة والفأر ، وقد تم تحديد بعض الجينات المتورطة في عدم التوافق ^{. [} 50 ^]

يُعدّ التعزيز الذي يُفضّل العزلة التناسلية ضروريًا لكلٍّ من التطور النوعي شبه المتجاور والمتجاور. فبدون هذا التعزيز، لن تتحوّل المنطقة الجغرافية التي تتلامس فيها أشكال مختلفة من النوع نفسه، والتي تُسمى "المنطقة الهجينة"، إلى حدود فاصلة بين الأنواع المختلفة. المناطق الهجينة هي مناطق تلتقي فيها مجموعات سكانية متباعدة وتتزاوج فيما بينها. وتنتشر النسل الهجين في هذه المناطق، والتي عادةً ما تنشأ عن تلامس ثانوي بين الأنواع المتباعدة . وبدون التعزيز، سيُصاب النوعان بتزاوج داخلي لا يمكن السيطرة عليه . ويمكن إحداث التعزيز من خلال تجارب الانتقاء الاصطناعي كما هو موضح أدناه.

الانتقاء البيئي هو "تفاعل الأفراد مع بيئتهم أثناء اكتساب الموارد". ^{[ 53 ]} يُعدّ الانتقاء الطبيعي جزءًا لا يتجزأ من عملية التطور النوعي، حيث "تتعرض المجموعات السكانية في بيئات مختلفة، أو المجموعات السكانية التي تستغل موارد مختلفة، لضغوط انتقاء طبيعي متباينة على السمات التي تُؤدي بشكل مباشر أو غير مباشر إلى تطور العزلة التناسلية، وذلك في ظل التطور النوعي البيئي". ^{[ 54 ]} توجد أدلة على دور البيئة في عملية التطور النوعي. تدعم دراسات مجموعات سمك الشوك التطور النوعي المرتبط بيئيًا والذي ينشأ كمنتج ثانوي، ^{[ 55 ]} إلى جانب العديد من الدراسات حول التطور النوعي المتوازي، حيث تتطور العزلة بين مجموعات سكانية مستقلة من الأنواع التي تتكيف مع بيئات متباينة أكثر من تطورها بين مجموعات سكانية مستقلة تتكيف مع بيئات متشابهة. ^{[ 56 ]} يحدث التطور النوعي البيئي مع الكثير من الأدلة، "...المتراكمة من الدراسات التنازلية للتكيف والعزلة التناسلية". ^{[ 56 ]}

يمكن أن يؤدي الانتقاء الجنسي إلى نشوء أنواع جديدة في مجموعة تصنيفية، بشكل مستقل عن الانتقاء الطبيعي . ^{[ 57 ]} ومع ذلك، يُستخدم مصطلح "التنوع" في هذا السياق بمعنيين مختلفين، لكنهما ليسا متنافيين. يشير المعنى الأول والأكثر شيوعًا إلى "ولادة" أنواع جديدة. أي انقسام نوع موجود إلى نوعين منفصلين، أو نشأة نوع جديد من نوع أصلي، وكلاهما مدفوع بـ"موضة بيولوجية" (تفضيل سمة أو سمات في أحد الجنسين أو كليهما، لا تحمل بالضرورة أي خصائص تكيفية). ^{[ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]} أما المعنى الثاني، فيشير "التنوع" إلى الميل الواسع الانتشار للكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا إلى التجمع في أنواع محددة بوضوح، ^{[ 61 ] [ 20 ]} بدلًا من تشكيل سلسلة متصلة من الأنماط الظاهرية في الزمان والمكان - وهو ما يُعد النتيجة الأكثر وضوحًا أو منطقية للانتقاء الطبيعي. أقرّ داروين بالفعل بإشكالية هذا الأمر، وأدرجه في كتابه "أصل الأنواع " (1859) تحت عنوان "صعوبات في النظرية". ^{[ 7 ]} ثمة عدة اقتراحات حول الدور الذي قد يلعبه اختيار الشريك في حلّ معضلة داروين . ^{[ 20 ] [ 10 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 62 ]} إذا حدث التنوّع النوعي في غياب الانتقاء الطبيعي، فيمكن الإشارة إليه بالتنوّع النوعي غير البيئي . ^{[ 63 ] [ 64 ]}

في علم الأحياء التطوري، يُعرَّف حاجز الأنواع بأنه أي اختلاف جيني يُقلل من تدفق الجينات بين السلالات المتباعدة. في إطار نظرية داروين، يُحفز الانتقاء الطبيعي، الذي يعمل في بيئات غير متجانسة، التباين الظاهري؛ وقد تُعاني الهجائن ذات الأنماط الظاهرية المتوسطة من انخفاض في اللياقة حيث تتكيف التجمعات السكانية الأصلية محليًا. ^{[ 75 ]} رُسمت الخريطة الجينية لهذه الحواجز لأول مرة باستخدام التهجين بين أنواع وثيقة الصلة؛ فعلى سبيل المثال، أظهر دوبزانسكي في ذبابة الفاكهة أن بعض المناطق الكروموسومية تُساهم بشكل غير متناسب في عقم الهجائن، مما يُثبت أن العزلة التناسلية لها أساس جينومي وليس سببًا أحادي الموضع. ^{[ 76 ]}

دفعت هذه النتائج إلى وضع نموذج دوبزانسكي-مولر: ينشأ الخلل الهجين من التفاعل الجيني السلبي بين الأليلات المشتقة التي تطورت بشكل منفصل في كل سلالة، دون أن تضطر أي من السلالتين إلى المرور بحالة لياقة منخفضة. ^{[ 77 ]} وقد صاغت نظرية لاحقة كيفية إعاقة المواقع الجينية المختارة للتداخل الجيني في المواقع المحايدة المجاورة، وقامت بتحديد "حاجز تدفق الجينات" وأظهرت أن العديد من المواقع الجينية مطلوبة عادةً للحد بشكل كبير من التبادل عبر معظم الجينوم. ^{[ 78 ]} بالتوازي، جادلت "الرؤية الجينية" للتطور النوعي بأن التمايز والعزلة غالبًا ما يبدآن في مجموعة فرعية من المواقع الجينية الخاضعة للاختيار المتباين أو الجنسي، بينما يمكن أن يظل باقي الجينوم قابلاً للاختراق لفترات طويلة. ^{[ 79 ]}

تُظهر التهجينات التجريبية بين الفروع أن العزلة العامة بعد الإخصاب تزداد مع التباعد الجيني، ولكن البنية عادةً ما تكون متعددة الجينات وغير متناظرة، وغالبًا ما تتضمن عدم توافق معقد (≥3 مواقع) وفقًا لنموذج دوبزانسكي-مولر. ^{[ 80 ] [ 81 ]} تتنبأ النظرية بديناميكيات تراكم مختلفة: ففي ظل نموذج "كرة الثلج" الكلاسيكي، ينمو عدد حالات عدم التوافق الزوجية تقريبًا مع مربع الاستبدالات، بينما يمكن أن تُنتج النماذج البديلة (مثل النموذج الهندسي لفيشر) سلوكًا أكثر خطية اعتمادًا على بنية السمة والانتقاء. ^{[ 82 ]}

نظرًا لأن المواقع الجينية الحاجزة تعيق التداخل الجيني بين الأنواع المجاورة، غالبًا ما تصبح جينومات السلالات المتباعدة فسيفساء ذات مناطق شبه منفذة خلال المراحل "شبه المعزولة"؛ وتوفر اختلالات الارتباط والتدرجات المتوازية في المناطق الهجينة تقديرات للانتقاء والانتشار اللذين يحافظان على هذه الحواجز. ^{[ 83 ]} يُمكّن الاستدلال الجينومي السكاني الآن من تحديد كيفية انخفاض تدفق الجينات مع التباعد الجزيئي، وتحديد متى ينشأ التباين الجينومي للتداخل الجيني، مما يسمح بإجراء مقارنات بين التصنيفات على طول سلسلة التطور النوعي للكشف عن العوامل التي تدفع تراكم حواجز الأنواع. ^{[ 84 ]}

تم اكتشاف عدد قليل من جينات التفرع. وعادةً ما تشارك هذه الجينات في عملية تعزيز المراحل المتأخرة من التفرع. في عام ٢٠٠٨، تم الإبلاغ عن جين تفرع يسبب العزلة التناسلية. ^{[ ٨٥ ]} وهو يسبب عقمًا هجينًا بين الأنواع الفرعية المتقاربة. قد يكون ترتيب تفرع ثلاث مجموعات من سلف مشترك غير واضح أو غير معروف؛ ويُشار إلى مجموعة من ثلاثة أنواع من هذا القبيل باسم "التفرع الثلاثي".

يُعدّ تعدد الصيغ الصبغية آليةً تسببت في العديد من أحداث التطور السريع للأنواع في المناطق المتعايشة ، إذ غالبًا ما ينتج عن تزاوج رباعي الصيغ الصبغية مع ثنائي الصيغ الصبغية، على سبيل المثال، ذرية عقيمة ثلاثية الصيغ الصبغية. ^{[ 86 ]} مع ذلك، لا تكون جميع النباتات متعددة الصيغ الصبغية معزولة تكاثريًا عن آبائها، وقد يحدث تدفق جيني، كما هو الحال من خلال تزاوج هجين ثلاثي الصيغ الصبغية مع ثنائي الصيغ الصبغية ينتج عنه رباعيات الصيغ الصبغية، أو التزاوج بين الأمشاج غير المختزلة ميوزيًا من ثنائيات الصيغ الصبغية وأمشاج من رباعيات الصيغ الصبغية (انظر أيضًا التطور الهجين للأنواع ). ^{[ 87 ]}

يُعتقد أن العديد من أنواع النباتات ومعظم أنواع الحيوانات قد مرت بعملية تعدد الصيغ الصبغية في تاريخها التطوري. ^{[ 88 ] [ 89 ]} يتكاثر النوع متعدد الصيغ الصبغية الناجح أحيانًا لا جنسيًا، عن طريق التوالد العذري أو التكاثر اللاجنسي ، حيث أن العديد من الكائنات اللاجنسية متعددة الصيغ الصبغية لأسباب غير معروفة. توجد حالات نادرة من الثدييات متعددة الصيغ الصبغية، ولكنها غالبًا ما تؤدي إلى موت الجنين قبل الولادة. ^{[ 90 ]}

قد يؤدي التهجين بين نوعين مختلفين أحيانًا إلى ظهور نمط ظاهري مميز . وقد يكون هذا النمط الظاهري أكثر ملاءمة من السلالة الأصلية، وبالتالي قد يُفضّل الانتخاب الطبيعي هذه الأفراد. وفي نهاية المطاف، إذا تحققت العزلة التناسلية، فقد تؤدي إلى ظهور نوع منفصل. ومع ذلك، فإن تحقيق العزلة التناسلية بين الهجائن وآبائها أمر بالغ الصعوبة، ولذا يُعتبر نشوء الأنواع الهجينة حدثًا نادرًا للغاية. ويُعتقد أن بطة ماريانا البرية قد نشأت من نشوء الأنواع الهجينة. ^{[ 91 ]}

يُعدّ التهجين وسيلةً مهمةً للتطور النوعي في النباتات، إذ يُتقبّل تعدد الصيغ الصبغية (وجود أكثر من نسختين من كل كروموسوم ) في النباتات بسهولة أكبر منه في الحيوانات. ^{[ 92 ] [ 93 ]} ويُعدّ تعدد الصيغ الصبغية مهمًا في الهجائن لأنه يسمح بالتكاثر، حيث يمكن لكل مجموعة من الكروموسومات أن تتزاوج مع شريك مطابق أثناء الانقسام الاختزالي. ^{[ 89 ]} كما تتمتع الكائنات متعددة الصيغ الصبغية بتنوع جيني أكبر، مما يسمح لها بتجنب انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي في التجمعات السكانية الصغيرة. ^{[ 94 ]}

يُطلق على التهجين دون تغيير في عدد الكروموسومات اسم التباين الهجين المتماثل. وهو نادر الحدوث، ولكنه وُجد في فراشات الهيليكونيوس ^{[ 95 ]} وعباد الشمس . أما التباين متعدد الصيغ الصبغية، الذي يتضمن تغييرات في عدد الكروموسومات، فهو ظاهرة أكثر شيوعًا في أنواع النباتات. ^{[ 96 ] [ 97 ]}

تكهّن ثيودوسيوس دوبزانسكي ، الذي درس ذباب الفاكهة في بدايات أبحاث علم الوراثة في ثلاثينيات القرن العشرين، بأن أجزاءً من الكروموسومات تنتقل من موقع إلى آخر قد تتسبب في انقسام نوعٍ ما إلى نوعين مختلفين. وقد رسم خريطةً لكيفية انتقال أجزاء من الكروموسومات داخل الجينوم. يمكن لهذه الأجزاء المتحركة أن تُسبب العقم في الهجائن بين الأنواع، مما قد يُشكل ضغطًا على التنوع البيولوجي. من الناحية النظرية، كانت فكرته سليمة، لكن العلماء ناقشوا مطولًا ما إذا كانت تحدث بالفعل في الطبيعة. في النهاية، تبيّن أن نظريةً منافسةً تتضمن التراكم التدريجي للطفرات تحدث في الطبيعة بشكلٍ متكرر لدرجة أن علماء الوراثة رفضوا إلى حدٍ كبير فرضية الجين المتحرك. ^{[ 98 ]} ومع ذلك، تُظهر أبحاث عام 2006 أن انتقال الجين من كروموسوم إلى آخر يمكن أن يُساهم في نشأة أنواع جديدة. ^{[ 99 ]} وهذا يُؤكد آلية العزل التناسلي، وهي عنصر أساسي في التنوع البيولوجي. ^{[ 100 ]}

قد يكون التطور سريعًا للغاية، كما يتضح من نشأة الحيوانات والنباتات المستأنسة في فترة جيولوجية قصيرة جدًا، لا تتجاوز بضعة عشرات آلاف السنين. فعلى سبيل المثال، نشأت الذرة (Zea mays) في المكسيك في غضون بضعة آلاف من السنين فقط، بدءًا من حوالي 7000 إلى 12000 سنة مضت. ^{[ 103 ]} وهذا يثير التساؤل حول سبب كون معدل التطور على المدى الطويل أبطأ بكثير مما هو ممكن نظريًا. ^{[ 104 ] [ 105 ] [ 106 ] [ 107 ]}

قد تختلف النباتات والحيوانات الأليفة اختلافاً كبيراً عن أسلافها البرية.

أعلى: نبات التيوسينت البري ؛ وسط: هجين الذرة والتيوسينت؛ أسفل: الذرة

الملفوف البري الأصلي

القرنبيط المستأنس

سمك الكارب البروسي الأصلي

سمك الزينة الذهبي المحلي

الموفلون الأصلي

الأغنام المنزلية

يُفرض التطور على الأنواع أو المجموعات، ولا يُخطط له أو يُسعى إليه بطريقة لاماركية . ^{[ 108 ]} الطفرات التي تعتمد عليها هذه العملية هي أحداث عشوائية، وباستثناء " الطفرات الصامتة " التي لا تؤثر على وظيفة أو مظهر حاملها، فإنها عادةً ما تكون ضارة، وفرصة أن تكون مفيدة في المستقبل ضئيلة للغاية. لذلك، في حين أن نوعًا أو مجموعة قد تستفيد من قدرتها على التكيف مع بيئة جديدة من خلال تراكم نطاق واسع من التباين الجيني، فإن هذا يضر بالأفراد الذين يتعين عليهم حمل هذه الطفرات إلى أن تُسهم أقلية صغيرة غير متوقعة منهم في نهاية المطاف في هذا التكيف. وبالتالي، فإن القدرة على التطور تتطلب اختيار المجموعة ، وهو مفهوم تم دحضه من قبل (على سبيل المثال) جورج سي. ويليامز ، ^{[ 109 ]} وجون ماينارد سميث ^{[ 110 ]} وريتشارد دوكينز ^{[ 111 ] [ 112 ] [ 113 ] [ 114 ]} باعتباره غير مواتٍ للفرد بشكل انتقائي.

قد يكون حل معضلة داروين الثانية على النحو التالي:

إذا تضررت الأفراد الجنسية من نقل الطفرات إلى ذريتها، فإنها ستتجنب التزاوج مع أفراد يحملون طفرات ذات خصائص غريبة أو غير مألوفة. ^{[ 74 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 62 ]} وبالتالي، نادرًا ما تنتقل الطفرات التي تؤثر على المظهر الخارجي لحامليها إلى الأجيال اللاحقة. لذا، نادرًا ما تخضع لاختبار الانتخاب الطبيعي. ومن ثم، يتوقف التطور أو يتباطأ بشكل ملحوظ. الطفرات الوحيدة التي يمكن أن تتراكم في جماعة سكانية، وفقًا لهذا المنظور للتوازن المتقطع، هي تلك التي ليس لها تأثير ملحوظ على المظهر الخارجي ووظائف حامليها (أي أنها " طفرات صامتة" أو "محايدة "، والتي يمكن استخدامها، وتُستخدم بالفعل، لتتبع صلة القرابة وعمر الجماعات السكانية والأنواع . ^{[ 16 ] [ 115 ]} )

تشير هذه الحجة إلى أن التطور لا يمكن أن يحدث إلا إذا كان التزاوج مع أفراد طافرة أمرًا لا مفر منه، نتيجةً لندرة شديدة في الأفراد المحتملين للتزاوج. ويُرجح حدوث ذلك في المجتمعات الصغيرة المعزولة ، والتي غالبًا ما توجد في الجزر الصغيرة، أو الوديان النائية، أو البحيرات، أو أنظمة الأنهار، أو الكهوف، ^{[ 116 ]} أو في أعقاب انقراض جماعي . ^{[ 115 ]} في ظل هذه الظروف، لا يقتصر الأمر على تقييد خيارات التزاوج بشكل كبير، بل إن اختناقات التجمعات السكانية، وتأثير المؤسس، والانحراف الوراثي، والتزاوج الداخلي تُسبب تغيرات سريعة وعشوائية في التركيب الجيني للسكان المعزولين. ^{[ 116 ]} علاوة على ذلك، قد يُؤدي التهجين مع نوع ذي صلة موجود في نفس العزلة إلى تغييرات جينية إضافية. إذا نجا تجمع سكاني معزول كهذا من اضطراباته الجينية ، ثم توسع لاحقًا إلى بيئة غير مأهولة، أو إلى بيئة يتمتع فيها بميزة على منافسيه، فسينشأ نوع جديد، أو نوع فرعي. ومن الناحية الجيولوجية، سيكون هذا حدثًا مفاجئًا. إن استئناف تجنب التزاوج مع الكائنات المتحولة سيؤدي، مرة أخرى، إلى ركود تطوري. ^{[ 101 ] [ 105 ]}

في تأكيدٍ واضحٍ لنظرية التوازن المتقطع للتطور، يتألف السجل الأحفوري للتطور عادةً من أنواعٍ تظهر فجأةً، ثم تختفي في نهاية المطاف، بعد مئات الآلاف أو ملايين السنين، دون أي تغيير في مظهرها الخارجي. ^{[ 101 ] [ 115 ] [ 117 ]} بيانيًا، تُمثَّل هذه الأنواع الأحفورية بخطوطٍ موازيةٍ لمحور الزمن، وتُشير أطوالها إلى مدة وجود كلٍّ منها. يُوضِّح بقاء الخطوط موازيةً لمحور الزمن ثبات مظهر كل نوعٍ من الأنواع الأحفورية الموضَّحة في الرسم البياني. خلال وجود كل نوع، تظهر أنواعٌ جديدةٌ على فتراتٍ عشوائية، ويستمر كلٌّ منها أيضًا لمئات الآلاف من السنين قبل أن يختفي دون تغيير في مظهره. من المستحيل عمومًا تحديد القرابة الدقيقة لهذه الأنواع المتزامنة. يتضح هذا في الرسم البياني الذي يُصوِّر توزيع أنواع أشباه البشر عبر الزمن منذ انفصالهم عن السلالة التي أدَّت إلى تطور أقرب أقربائهم من الرئيسيات الحية، وهم الشمبانزي. ^{[ 117 ]}

للاطلاع على جداول زمنية تطورية مماثلة، انظر على سبيل المثال القائمة الأحفورية للديناصورات الأفريقية والديناصورات الآسيوية و Lampriformes و Amiiformes .