علم الأحياء النمائي

علم الأحياء التوليدي هو العلم التوليدي الذي يستكشف الديناميكيات التي توجه تطور ونمو الشكل المورفولوجي البيولوجي. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}

التمايز الخلوي هو العملية التي تنشأ من خلالها أنواع مختلفة من الخلايا الوظيفية أثناء النمو. على سبيل المثال، تُعد الخلايا العصبية والألياف العضلية والخلايا الكبدية من أنواع الخلايا المتمايزة المعروفة. عادةً ما تُنتج الخلايا المتمايزة كميات كبيرة من عدد قليل من البروتينات اللازمة لوظائفها المحددة، وهذا ما يُكسبها المظهر المميز الذي يُتيح التعرف عليها تحت المجهر الضوئي. تتميز الجينات التي تُشفّر هذه البروتينات بنشاطها العالي. عادةً ما يكون تركيب الكروماتين الخاص بها مفتوحًا جدًا، مما يسمح بوصول إنزيمات النسخ، وترتبط عوامل نسخ محددة بتسلسلات تنظيمية في الحمض النووي لتنشيط التعبير الجيني. ^{[ 4 ] [ 5 ]} على سبيل المثال، يُعد NeuroD عامل نسخ رئيسي للتمايز العصبي، والميوجينين للتمايز العضلي، و HNF4 للتمايز الكبدي. عادةً ما يكون التمايز الخلوي هو المرحلة النهائية من النمو، ويسبقه عدة مراحل من الالتزام غير المتمايزة بشكل واضح. غالبًا ما يتكون نسيج واحد، مُشكّل من نوع واحد من الخلايا السلفية أو الخلايا الجذعية، من عدة أنواع من الخلايا المتمايزة. تتضمن عملية التحكم في تكوينها عملية تثبيط جانبي، ^{[ 6 ]} تعتمد على خصائص مسار إشارات Notch . ^{[ 7 ]} على سبيل المثال، في الصفيحة العصبية للجنين، يعمل هذا النظام على توليد مجموعة من الخلايا السلفية العصبية التي يتم فيها التعبير عن NeuroD بشكل كبير.

تشير عملية التجدد إلى القدرة على إعادة نمو جزء مفقود. ^{[ 8 ]} وتنتشر هذه الظاهرة بكثرة بين النباتات، التي تُظهر نموًا مستمرًا، وكذلك بين الحيوانات المستعمرة مثل الهيدرويدات والأسيديات. لكن معظم اهتمام علماء الأحياء التنموية انصبّ على تجدد أجزاء الحيوانات التي تعيش حرة. وعلى وجه الخصوص، خضعت أربعة نماذج لدراسات مكثفة. اثنان منها يمتلكان القدرة على تجديد أجسام كاملة: الهيدرا ، التي تستطيع تجديد أي جزء من البوليب من شظية صغيرة، ^{[ 9 ]} والديدان المسطحة ، التي تستطيع عادةً تجديد كل من الرأس والذيل. ^{[ 10 ]} يتميز كلا المثالين بدوران خلوي مستمر تغذيه الخلايا الجذعية ، وفي الديدان المسطحة على الأقل، ثبت أن بعض الخلايا الجذعية متعددة القدرات . ^{[ 11 ]} أما النموذجان الآخران فيُظهران تجددًا طرفيًا فقط للأطراف. هذه هي زوائد الحشرات، وعادةً ما تكون أرجل الحشرات ناقصة التحول مثل الصرصور، ^{[ 12 ]} وأطراف البرمائيات الذيلية . ^{[ 13 ]} تتوفر الآن معلومات وافرة حول تجدد أطراف البرمائيات، ومن المعروف أن كل نوع من الخلايا يجدد نفسه، باستثناء الأنسجة الضامة حيث يحدث تحول كبير بين الغضروف والأدمة والأوتار. من حيث نمط التراكيب، يتم التحكم في ذلك عن طريق إعادة تنشيط الإشارات النشطة في الجنين. لا يزال هناك جدل حول السؤال القديم حول ما إذا كان التجدد خاصية "أصلية" أم خاصية "تكيفية". ^{[ 14 ]} إذا كان الأول هو الحال، فمع تحسن المعرفة، قد نتوقع أن نكون قادرين على تحسين القدرة على التجدد لدى البشر. أما إذا كان الثاني، فمن المفترض أن كل حالة تجدد قد نشأت عن طريق الانتقاء الطبيعي في ظروف خاصة بالنوع، لذلك لا يُتوقع وجود قواعد عامة.

تتجلى العمليات التطورية بوضوح خلال عملية التحول . يحدث هذا في أنواع مختلفة من الحيوانات مثل الحشرات والبرمائيات وبعض الأسماك والعديد من اللافقاريات البحرية. ^{[ 31 ]} ومن الأمثلة المعروفة الضفادع، التي تفقس عادةً كشرغوف ثم تتحول إلى ضفدع بالغ، وبعض الحشرات التي تفقس كيرقة ثم تُعاد صياغتها إلى الشكل البالغ خلال مرحلة العذراء.

تحدث جميع العمليات التطورية المذكورة أعلاه خلال مرحلة التحول. ومن الأمثلة التي دُرست بشكلٍ مُفصّل فقدان الذيل وتغيرات أخرى في شرغوف ضفدع زينوبوس ، ^{[ 32 ] [ 33 ]} وبيولوجيا الأقراص التخيلية التي تُنتج أجزاء جسم ذبابة الفاكهة دروسوفيلا ميلانوجاستر البالغة . ^{[ 34 ] [ 35 ]}

تبدأ النباتات الوعائية من بويضة مخصبة (زيجوت) تتكون من خلية واحدة ، نتيجة إخصاب البويضة بالحيوان المنوي. ومن ثم، تبدأ هذه البويضة بالانقسام لتكوين جنين نباتي من خلال عملية التكوين الجنيني . وخلال هذه العملية، تتنظم الخلايا الناتجة بحيث يصبح أحد طرفيها الجذر الأول، بينما يشكل الطرف الآخر قمة الساق. أما في النباتات البذرية ، فيُكوّن الجنين ورقة بذرية واحدة أو أكثر ( فلقات ). وبحلول نهاية التكوين الجنيني، يكون النبات الصغير قد اكتملت لديه جميع الأجزاء اللازمة لبدء حياته.

بمجرد إنبات الجنين من البذرة أو النبات الأم، يبدأ بإنتاج أعضاء إضافية (أوراق، سيقان، وجذور) من خلال عملية تكوين الأعضاء . تنمو الجذور الجديدة من المرستيمات الجذرية الموجودة في قمة الجذر، وتنمو السيقان والأوراق الجديدة من المرستيمات القُصِية الموجودة في قمة القُصِية. ^{[ 38 ]} يحدث التفرع عندما تبدأ كتل صغيرة من الخلايا المتبقية من المرستيم، والتي لم تخضع بعد للتمايز الخلوي لتكوين نسيج متخصص، بالنمو كقمة لجذر أو قُصِية جديدة. يُطلق على النمو من أي مرستيم من هذا القبيل في قمة الجذر أو القُصِية اسم النمو الأولي ، ويؤدي إلى استطالة ذلك الجذر أو القُصِية. أما النمو الثانوي فيؤدي إلى اتساع الجذر أو القُصِية من انقسامات الخلايا في الكامبيوم . ^{[ 39 ]}

إضافةً إلى النمو عن طريق انقسام الخلايا ، قد ينمو النبات أيضًا عن طريق استطالة الخلايا . ^{[ 40 ]} يحدث هذا عندما تنمو خلايا منفردة أو مجموعات من الخلايا. لا تنمو جميع خلايا النبات إلى نفس الطول. فعندما تنمو الخلايا على أحد جانبي الساق بشكل أسرع من الخلايا على الجانب الآخر، ينحني الساق إلى جانب الخلايا الأبطأ نموًا. يمكن أن يحدث هذا النمو الموجه من خلال استجابة النبات لمحفز معين، مثل الضوء ( الانتحاء الضوئي )، والجاذبية ( الانتحاء الأرضي )، والماء ( الانتحاء المائي )، والتلامس الفيزيائي ( الانتحاء اللمسي ).

يتوسط نمو النبات وتطوره هرمونات نباتية محددة ومنظمات نمو نباتية (PGRs) (روس وآخرون، 1983). ^{[ 41 ]} تتأثر مستويات الهرمونات الداخلية بعمر النبات، وقدرته على تحمل البرد، وفترة سكونه، وغيرها من الظروف الأيضية؛ وفترة الإضاءة، والجفاف، ودرجة الحرارة، وغيرها من الظروف البيئية الخارجية؛ ومصادر خارجية لمنظمات النمو النباتية، مثل تلك التي تُطبق خارجيًا وتلك التي تنشأ من منطقة الجذور.

تُظهر النباتات تنوعًا طبيعيًا في شكلها وبنيتها. فبينما تختلف جميع الكائنات الحية من فرد لآخر، تُظهر النباتات نوعًا إضافيًا من التنوع. ففي الفرد الواحد، تتكرر أجزاء قد تختلف في شكلها وبنيتها عن أجزاء أخرى مماثلة. ويُلاحظ هذا التنوع بوضوح في أوراق النبات، مع أن أعضاء أخرى كالسيقان والأزهار قد تُظهر تنوعًا مشابهًا. وهناك ثلاثة أسباب رئيسية لهذا التنوع: التأثيرات الموضعية، والتأثيرات البيئية، ومرحلة النمو.

تلعب عوامل النسخ وشبكات تنظيم النسخ أدوارًا رئيسية في تشكل النباتات وتطورها. خلال مرحلة استقرار النباتات على اليابسة، ظهرت العديد من عائلات عوامل النسخ الجديدة، والتي ترتبط بشكل تفضيلي بشبكات التطور متعدد الخلايا والتكاثر وتطور الأعضاء، مما يساهم في تشكل أكثر تعقيدًا للنباتات البرية. ^{[ 42 ]}

تشترك معظم النباتات البرية في سلف مشترك، وهو الطحالب متعددة الخلايا. ومن الأمثلة على تطور مورفولوجيا النبات الطحالب الكارية. فقد أظهرت الدراسات أن الطحالب الكارية تمتلك سمات متماثلة مع النباتات البرية. هناك نظريتان رئيسيتان لتطور مورفولوجيا النبات، وهما نظرية التماثل ونظرية التضاد. النظرية الأكثر قبولًا لتطور مورفولوجيا النبات هي نظرية التضاد. وتنص هذه النظرية على أن الانقسامات الميتوزية المتعددة التي تحدث قبل الانقسام الاختزالي، تُسبب نمو البوغيات. ثم تتطور البوغيات لتصبح كائنًا حيًا مستقلًا. ^{[ 43 ]}

• نبات الرشاد ( Arabidopsis thaliana ) ^{[ 44 ]}

• الضفدع: زينوبوس ^{[ 44 ]} ( زينوبوس ليفيس وزينوبوس تروبيكاليس ). ^{[ 45 ] [ 46 ]} إمداد جيد بالأجنة. مناسب بشكل خاص للجراحة المجهرية.
• سمكة الزيبرا : Danio rerio . ^{[ 47 ]} توفر جيد للأجنة. جينات متطورة.
• الدجاج: Gallus gallus . ^{[ 48 ]} المراحل المبكرة مشابهة للثدييات، لكن الجراحة المجهرية أسهل. منخفضة التكلفة.
• الفأر: Mus musculus . ^{[ 49 ]} حيوان ثديي ^{[ 44 ]} ذو جينات متطورة.

• ذبابة الفاكهة: دروسوفيلا ميلانوجاستر . ^{[ 50 ]} وفرة جيدة في الأجنة. جينات متطورة.
• الدودة الأسطوانية: Caenorhabditis elegans . ^{[ 51 ]} توفر جيد للأجنة. جينات متطورة. تكلفة منخفضة.

• الطحالب: الكلاميدوموناس ^{[ 44 ]}
• الخميرة: Saccharomyces ^{[ 44 ]}

كما شاع استخدام قنافذ البحر ^{[ 52 ] [ 44 ]} والأسيديات ^{[ 53 ]} في بعض الدراسات . أما في دراسات التجدد، فتُستخدم البرمائيات الذيلية مثل الأكسولوتل (Ambystoma mexicanum) ^{[ 54 ]} ، وكذلك الديدان المسطحة مثل Schmidtea mediterranea ^{[ 10 ]} . وقد أثبتت العضيات أيضًا كفاءتها كنموذج للتطور ^{[ 55 ]} . وركزت دراسات تطور النبات على نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) ككائن نموذجي ^{[ 56 ] .}