كابريلا موتيكا

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

كابريلا  موتيكا ، المعروفة باسم روبيان الهيكل العظمي الياباني ، هي نوع من أنواع روبيان الهيكل العظمي . وهي من الروبيان الكبير نسبيًا ، إذ يصل طولها الأقصى إلى 50 ملم (2.0 بوصة) . وتتميز بازدواج الشكل الجنسي ، حيث يكون الذكور عادةً أكبر حجمًا من الإناث. كما تتميز بوجود شعر على القطعتين الصدريتين الأولى والثانية ، وصفوف من الأشواك على أجسامها. ويتراوح لون جسمها من الأخضر إلى الأحمر إلى الأزرق، تبعًا للبيئة. وهي حيوانات قارتة، شديدة التكيف، وتتغذى على ما هو متاح. وبالتالي، فهي تُشكل مصدرًا غذائيًا قيّمًا للأسماك وسرطان البحر وغيرها من المفترسات الأكبر حجمًا . وعادةً ما توجد في مستعمرات كثيفة ملتصقة بالهياكل الاصطناعية المغمورة، والطحالب البحرية الطافية، وغيرها من الكائنات الحية.  

موطن روبيان C. mutica الأصلي هو المسطحات المائية الضحلة المحمية في بحر اليابان . وفي غضون أربعين عامًا فقط، أصبح نوعًا غازيًا في شمال المحيط الأطلسي وشمال المحيط الهادئ وعلى طول سواحل نيوزيلندا . ويُعتقد أنه دخل هذه المناطق عن طريق الخطأ من خلال حركة الملاحة البحرية العالمية وتربية الأحياء المائية. وخارج نطاق موطنه الأصلي، غالبًا ما يكون روبيان C.  mutica متكيفًا بشكل حصري مع البيئة الحضرية، حيث يُعثر عليه بأعداد كبيرة في المناطق التي تشهد نشاطًا بشريًا وحولها. ولا يزال تأثيره البيئي والاقتصادي كنوع غازي غير معروف، ولكنه يُشكل تهديدًا خطيرًا لتجمعات روبيان الهيكل العظمي المحلية في المناطق المتضررة.

وصف

كغيرها من جميع أنواع البرمائيات من فصيلة كابريليد ، تتميز كابريلا موتيكا بأجسامها النحيلة وأطرافها الطويلة. يُضفي مظهرها الهيكلي عليها اسم " الروبيان الهيكلي " أو "الروبيان الشبح" [ 4 ] ، وبالإضافة إلى وضعية تغذيتها المنتصبة المميزة، فإنها تُشبه إلى حد كبير الحشرات العصوية و" فرس النبي الجائع " [ 5 ] . تتفاوت ألوان كابريلا موتيكا من الأخضر الباهت الشفاف إلى البني، والكريمي ، والبرتقالي، والأحمر الداكن، والأرجواني، وحتى الفيروزي، وذلك تبعًا للركيزة التي توجد فيها. وتتميز أكياس حضانة الإناث ببقع حمراء [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] . تُعد كابريلا موتيكا من البرمائيات الكبيرة نسبيًا، وتتميز بازدواج الشكل الجنسي ، حيث يكون الذكور أكبر حجمًا بكثير من الإناث. يبلغ متوسط ​​طول الذكور من 25 إلى 30 ملم (0.98 إلى 1.18 بوصة) ، [ 4 ] مع أن بعض العينات سُجلت بطول يصل إلى 50 ملم (2.0 بوصة) . [ 3 ] [ 9 ] [ 10 ] أما الإناث، فيبلغ متوسط ​​طولها من 15 إلى 20 ملم فقط (0.59 إلى 0.79 بوصة) . [ 4 ] [ 11 ]         

يمكن تقسيم الجسم إلى ثلاثة أجزاء : الرأس (السيفالون)، والصدر (البيريون)، والبطن . [ 6 ] يشكل الصدر (البيريون) معظم طول الجسم، وينقسم إلى سبعة أجزاء تُعرف باسم البيريونات. الرأس المستدير الأملس ملتحم بالبيريون الأول، بينما البطن المُختزل للغاية وغير المرئي تقريبًا متصل بالجزء الخلفي من البيريون السابع. [ 4 ] [ 6 ] في الذكور، يكون أول بيريونين مُستطيلين، والبيريون الثاني هو الأطول بينها جميعًا. [ 6 ] وهي مُغطاة بكثافة بشعيرات طويلة ، مما يُعطيها مظهرًا مُشعرًا. [ 11 ] [ 12 ] يحتوي البيريون الثاني أيضًا على زوجين إلى ثلاثة أزواج من الأشواك على الظهر، بالإضافة إلى زوجين آخرين على الجانبين بالقرب من قاعدة الأطراف. [ 3 ] أما البيريونات المتبقية (من الثالث إلى السابع) فتفتقر إلى الشعيرات الكثيفة الموجودة في أول بيريونين. [ 13 ] تحتوي الحلقة الصدرية الثالثة على سبعة أزواج من الأشواك في الخلف، بينما تحتوي الحلقة الصدرية الرابعة على ثمانية أزواج. ولكل منهما من ثلاثة إلى سبعة أزواج من الأشواك بالقرب من قاعدة الخياشيم. أما الحلقة الصدرية الخامسة فتحتوي على خمسة أزواج من الأشواك الخلفية وزوج من الأشواك على الجانبين. وتحتوي الحلقتان الصدريتان السادسة والسابعة على زوجين من الأشواك الخلفية، تقعان في مركزيهما وبالقرب من الجزء الخلفي. [ 3 ] تختلف الإناث عن الذكور في امتلاكها حلقات صدرية أقصر بكثير تفتقر إلى الغطاء الكثيف من الشعيرات. كما يمتلك الرأس والحلقة الصدرية الأولى زوجًا واحدًا من الأشواك لكل منهما، على الرغم من أنه قد يكون غائبًا في بعض الأحيان. [ 3 ] [ 6 ]

مورفولوجيا كابريلا  موتيكا (الذكر)

كغيرها من القشريات ، تمتلك C.  mutica زوجين من قرون الاستشعار ، حيث يزيد طول الزوج الأول (الخارجي) عن نصف طول الجسم الكلي. [ 4 ] يبلغ طول أجزاء السويقات (القاعدة) ثلاثة أضعاف طول الأسواط ("الخيوط" في نهايات قرون الاستشعار). يتكون كل سوط من 22 جزءًا. [ 12 ] أما الزوج الثاني (الداخلي) من قرون الاستشعار فيقل طوله عن نصف طول الزوج الأول. ويحتوي على صفين من الشعيرات الطويلة على السطح البطني لأجزاء السويقات. [ 4 ] توجد الفكوك والفك العلوي على السطح البطني الأمامي للرأس. كما تعمل الأرجل الفكية ، وهي زوج مُعدَّل من الزوائد، كأجزاء فم إضافية. [ 12 ] [ 13 ]

تُعرف الزوائد الناشئة من الحُصُر الصدرية باسم الأرجل الصدرية . الزوجان الأولان من الأرجل الصدرية عبارة عن زوائد قابضة مُعدّلة للغاية تُعرف باسم الأرجل الفكية . وهي تُشبه إلى حدٍ ما أذرع فرس النبي. يمكن تقسيم أجزاء الأرجل الفكية إلى جزأين ينثنيان على بعضهما البعض: البروبودوس (جمعها: بروبودي، وتعني "الطرف الأمامي")، وفي طرفه، الداكتيلوس (جمعها: داكتيل، وتعني "الإصبع"). [ 13 ] الزوج الأول من الأرجل الفكية أصغر بكثير من الزوج الثاني، وينشأ بالقرب من الفكيات. تحتوي الحواف الداخلية للبروبودي على شوكتين. لكل من البروبودوس والداكتيلي حواف داخلية مُسننة. الزوج الثاني من الأرجل الفكية كبير جدًا، ويحتوي على شوكتين كبيرتين على الحافتين الوسطى والعلوية للحافة الداخلية لراحة البروبودوس. [ 13 ] يُعرف الشوك العلوي باسم "الشوك السام" أو "السن السام"، وقد يكون بنفس حجم الشوك السفلي (الشوك المُغلق) أو أكبر منه بكثير. [ 14 ] على الرغم من التسمية، لا يزال من غير الواضح ما إذا كان الشوك السام سامًا بالفعل ، مع أنه قادر تمامًا على إلحاق إصابات قاتلة بالكائنات الحية الدقيقة. وقد ربطت دراسات حديثة هذه الأشواك بمسام تؤدي إلى غدد يُحتمل أن تُنتج السموم. [ 4 ] [ 15 ] [ 16 ]

أصابعها قوية ومنحنية على شكل سيف منحني . [ 3 ] الزوج الثاني من الأرجل الفكية مغطى بكثافة بشعيرات تشبه الشعر، بينما يحتوي الزوج الأول على شعيرات فقط على الحواف الخلفية. [ 13 ] يغيب الزوجان الثالث والرابع من الأرجل الصدرية. ويوجد مكانهما زوجان من الخياشيم البيضاوية المستطيلة تنشأ من الزوجين الثالث والرابع من الأرجل الصدرية، على التوالي. [ 3 ] في الإناث البالغة، يتطور جرابان للحضانة أيضًا في الزوجين الثالث والرابع من الأرجل الصدرية. ويتكون هذان الجرابان من صفائح عظمية - وهي امتدادات تشبه الصفائح من القطع القاعدية ( الوركين ) للزوائد. [ 7 ] تعمل الأرجل الصدرية من الخامس إلى السابع كزوائد قابضة. جميعها لها زوائد طرفية ذات شوكتين على حوافها الداخلية. الزوج السابع من الأرجل الصدرية هو الأطول بين الأزواج الثلاثة، يليه الزوج السادس ثم الزوج الخامس. [ 13 ]

 يشبه سمك C. mutica إلى حد كبير سمك Caprella acanthogaster ، وهو أيضاً من الأنواع الأصلية في مياه شرق آسيا. قد يصعب التمييز بين النوعين، خاصةً وأن ذكور Caprella  mutica قد تُظهر اختلافات مورفولوجية كبيرة. ولا يمكن التمييز بين C.  mutica بشكل موثوق إلا من خلال وجود شعيرات على الحلقتين الصدريتين الأولى والثانية (أملستين في C.  acanthogaster )، بالإضافة إلى الشكل البيضاوي المطول لخياشيمها (خطية في C.  acanthogaster ). [ 14 ]

التصنيف والتسمية

 وُصِفَ نوع Caprella mutica لأول مرة عام 1935 على يد أ. شورين من عينات جُمِعَت من خليج بطرس الأكبر في بحر اليابان . [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] ينتمي هذا النوع إلى جنس Caprella ضمن الفصيلة الفرعية Caprellinae من عائلة Caprellidae ، وهي مجموعة من البرمائيات المتخصصة للغاية والمعروفة باسم روبيان الهيكل العظمي. تُصنَّف عائلة Caprellidae ضمن الفصيلة العليا Caprelloidea من الرتبة الفرعية Caprellida . [ 2 ] [ 18 ] [ 20 ]

 يُعرف نوع C. mutica في اليابان باسم koshitoge-warekara ("روبيان ذو هيكل عظمي خصري") [ 7 ] . في هولندا وبلجيكا ، حيث اكتُشفت أولى التجمعات الغازية لهذا النوع في أوروبا، يُعرف باسم machospookkreeftje في الفلمنكية (والذي يعني حرفيًا " روبيان الشبح مفتول العضلات "). يُشتق هذا الاسم من المرادف الأصغر ( الاسم غير الصحيح ) Caprella macho ، الذي أطلقه ديرك بلاتفويت وآخرون عام 1995 على هذا النوع ، لاعتقادهم في البداية أنه نوع مختلف. وكلمة "Macho" إشارة فكاهية إلى "الصدور المشعرة" المميزة لذكور C. mutica . [ 13 ] [ 21 ] تم تطبيق اسم Caprella acanthogaster humboldtiensis ، وهو اسم غير صالح آخر لهذا النوع، لأول مرة على عينات تم تحديدها بشكل خاطئ من C. mutica تم استخراجها من خليج همبولت ، كاليفورنيا، بواسطة دونالد إم. مارتن في عام 1977. [ 22 ] [ 23 ] كما تم تحديد بعض العينات التي تم جمعها من خور كلايد ، اسكتلندا، في عام 1999 بشكل خاطئ في البداية على أنها Caprella tuberculata ، ولكن تبين لاحقًا أنها C. mutica دخيلة . [ 1 ]    

علم البيئة وعلم الأحياء

تعيش حلزونات كابريلا موتيكا في المسطحات المائية البحرية الضحلة المحمية. [ 19 ] وغالبًا ما توجد في مستعمرات كثيفة ملتصقة بالهياكل الاصطناعية المغمورة، والطحالب البحرية الكبيرة ، والكائنات الحية الأخرى. [ 24 ] وهي في الأساس قارتة تتغذى على الفتات العضوي ، ولكنها قادرة على التكيف مع طرق تغذية أخرى حسب توافر الغذاء. وتفترسها الأسماك وسرطان البحر والعديد من المفترسات الأخرى. [ 5 ] [ 19 ]

 توجد طحالب C. mutica عمومًا في المناطق المعتدلة وشبه القطبية . لا تتحمل درجات حرارة الماء التي تتجاوز 28.3 درجة مئوية (82.9 درجة فهرنهايت) . كما تموت في غضون خمس دقائق عند تعرضها لدرجات حرارة ماء تبلغ 40 درجة مئوية (104 درجة فهرنهايت) . في أدنى درجات الحرارة، يمكنها البقاء على قيد الحياة عند درجات حرارة أقل من -1.9 درجة مئوية (28.6 درجة فهرنهايت) ، ولكنها تصبح غير قادرة على الحركة، إن لم تكن في حالة سبات تام . لا تنخفض قدرة C. mutica على تحمل الملوحة عن 15 وحدة ملوحة عملية (psu) ، وهي غير قادرة على البقاء في بيئات المياه العذبة . [ 1 ] [ 24 ] مع ذلك، لوحظ في بيئاتها الأصلية أنها تستطيع البقاء على قيد الحياة عند ملوحة منخفضة تصل إلى 11 وحدة ملوحة عملية (psu). [ 25 ] كما أنها حساسة للتعرض للهواء، وتموت في غضون ساعة إذا أُخرجت من الماء. [ 24 ]       

تتكاثر حشرة C. mutica على مدار العام، مع ذروة التكاثر في أشهر الصيف. الذكور عدوانية للغاية وتتنافس جنسيًا على الإناث الأصغر حجمًا. تضع الأنثى ما معدله 40 بيضة [ 26 ] [ 27 ]، وتُحضن البيض لمدة 5 أيام تقريبًا عند درجة حرارة 22 درجة مئوية (72 درجة فهرنهايت) في كيس حضانة الأنثى. بعد الفقس، تصل اليرقات إلى النضج الجنسي في غضون 21 إلى 46 يومًا تقريبًا. يبلغ متوسط ​​عمرها في ظروف المختبر 68.8 يومًا للذكور و82 يومًا للإناث. [ 4 ] [ 28 ] [ 29 ]  

الموطن

في موطنها الأصلي حول اليابان ، عادة ما توجد Caprella  mutica متشبثة بالأعشاب البحرية العائمة مثل هذه الأعشاب السلكية اليابانية ( Sargassum muticum ) [ 30 ].
فرد مموه جيداً من نوع كابريلا  موتيكا تم جمعه من مرسى ميناء بوسطن في ميناء بوسطن، واشنطن

في بيئتها الطبيعية، توجد دودة كابريلا  موتيكا في المناطق الساحلية والضحلة من المسطحات المائية المحمية، على عمق يتراوح بين 0.7 و13 مترًا (2.3 إلى 42.7 قدمًا) . [ 4 ] [ 19 ] وقد تقضي حياتها بأكملها متشبثةً بركيزة ما في وضعية منتصبة. [ 19 ] [ 30 ] وعادةً ما تكون هذه الركائز عائمة، مغطاة بهياكل خيطية أو ورقية أو متفرعة أو شبيهة بالعشب ، بنفس لون جسمها، وذلك للتمويه والتنقل. [ 10 ] [ 30 ] تُعدّ دودة كابريلا موتيكا سباحين ضعيفين، وتتحرك في الغالب بطريقة متموجة تشبه دودة الأرض ، مستخدمةً أرجلها الصدرية الخلفية وأرجلها الفكية. [ 1 ] [ 21 ] وهي عمومًا لا ترغب في ترك ركائزها، ولن تفعل ذلك إلا إذا تم إزعاجها. [ 24 ] من المعروف أن مجموعات مختلفة من الكائنات الحية في بيئات مختلفة تُظهر ألوانًا مختلفة للهيكل الخارجي ، مما يشير إلى قدرتها على تغيير لونها للتمويه مع بيئاتها. ومع ذلك، لا تزال الآليات الدقيقة لهذا التغيير اللوني غير معروفة. [ 4 ]   

تشمل الركائز التي توجد عليها هذه الكائنات بكثرة في بيئاتها الأصلية أحواضًا وتجمعات عائمة من الطحالب الكبيرة مثل Sargassum muticum و Sargassum miyabei و Sargassum pallidum و Neorhodomela larix و Polysiphonia morrowii و Cystoseira crassipes و Laminaria japonica و Chondrus  spp. و Desmarestia viridis ؛ بالإضافة إلى النباتات البحرية (مثل عشب البحر من جنس Zostera ) والهيدروزوا والبروزوا . [ 19 ] [ 30 ] [ 31 ]

في نطاقاتها المُستحدثة، تميل هذه الكائنات أيضًا إلى البحث عن كائنات حية ذات تراكيب يسهل على أجسامها النحيلة الاندماج معها. وتشمل هذه الكائنات الطحالب الكبيرة مثل Ulva lactuca و Ceramium  spp. و Plocamium  spp. و Cladophora  spp. و Chorda filum و Fucus vesiculosus و Pylaiella spp.، بالإضافة إلى Sargassum muticum  المُستحدث ؛ والهيدراوات مثل Obelia spp. و Tubularia indivisa ؛ والبروزوان؛ والبرمائيات الأنبوبية مثل Monocorophium acherusicum و Jassa marmorata ؛ وحتى الكيسيات الرخوة مثل Ascidiella aspersa و Ciona intestinalis . [ 1 ] [ 4 ] [ 30 ] [ 32 ] [ 33 ] 

في كل من بيئاتها الأصلية والمستحدثة، تُعتبر طحالب C.  mutica كائنات متكافلة مع البيئة البشرية ، حيث توجد بكثرة في تجمعات التلوث الحيوي في الهياكل الاصطناعية مثل الحبال المغمورة، وشباك الصيد، والأرصفة، والأحواض ، والعوامات ، ومعدات الاستزراع المائي ، ومنصات حفر النفط ، وهياكل السفن ، وحتى مزارع الرياح البحرية . [ 19 ] [ 34 ] [ 35 ] وفي بيئاتها المستحدثة (خاصة في أوروبا)، توجد بشكل أساسي، بل وحصري، في الهياكل الاصطناعية. [ 19 ]

 يمكن أن تصل أعداد حشرة C. mutica إلى كثافات عالية للغاية في مناطق انتشارها الجديدة عند استيطانها للمنشآت الاصطناعية. فقد كشف مسحٌ لتجمعات هذه  الحشرة في خليج شالور ، كيبيك، عن تركيزات بلغت 468,800 فرد لكل متر مربع (11 قدمًا مربعًا ) ؛ بينما أفاد مسحٌ آخر في خليج دنستافناج ، فيرث أوف لورن ، اسكتلندا، بوجود 319,000 فرد لكل متر مربع (11 قدمًا مربعًا ) . في المقابل، لا تتجاوز الكثافة القصوى لحشرة C. mutica في بيئاتها الأصلية 1,220 إلى 2,600 فرد لكل متر مربع (11 قدمًا مربعًا ) . [ 7 ] [ 19 ] [ 36 ] وتصل أعدادها إلى ذروتها خلال أواخر الصيف (من أغسطس إلى سبتمبر) قبل أن تشهد انخفاضًا حادًا في أشهر الشتاء. [ 1 ]          

النظام الغذائي والحيوانات المفترسة

تُعدّ كابريلا  موتيكا من الكائنات القارتة ، وهي كائنات انتهازية شديدة التكيف. [ 5 ] [ 19 ] يكشف فحص محتويات معدتها عن نظام غذائي متنوع للغاية يعتمد على نوع الركيزة التي تتواجد عليها. وهي في الغالب تتغذى على الفتات العضوي ، [ 32 ] ولكنها تتمتع بقدرة ملحوظة على تعديل أساليب تغذيتها ، من الرعي إلى التهام الجيف ، مرورًا بالتغذية الترشيحية ، وصولًا إلى الافتراس ، وذلك تبعًا لظروف بيئتها. [ 1 ] [ 19 ] تقوم كابريلا  موتيكا بتصفية جزيئات الطعام أو الكائنات الدقيقة من الماء عن طريق تحريك أجسامها ذهابًا وإيابًا، مع امتداد الشعيرات المشطية الشكل على زوج قرون الاستشعار الثاني. [ 4 ] [ 35 ] ثم تنظف الجزيئات العالقة عن طريق ثني قرون الاستشعار إلى أسفل باتجاه أجزاء فمها. [ 8 ] كما تستخدم قرون الاستشعار لكشط جزيئات الطعام من أسطح أجسامها أو من الركيزة التي تلتصق بها. تُستخدم الزوائد الفكية الكبيرة للهجوم على الفرائس المتحركة والثابتة والإمساك بها . [ 4 ] [ 21 ] تشمل الكائنات الحية المعروفة التي تتغذى عليها C.  mutica الطحالب ( العوالق والطحالب الكبيرة)، والسوطيات الدوارة ، والهيدروزوا، والبروزوا، والدياتومات ، والمجدافيات ، والروبيان الملحي ، وأنواع أخرى من البرمائيات . [ 19 ] وهي قادرة على التغذية على الجزيئات العضوية العالقة ، بما في ذلك علف الأسماك والمواد العضوية المتحللة. ومن المعروف أيضًا أن C.  mutica تمارس سلوكًا افتراسيًا تجاه أفراد من نوعها أو جنسها، سواء كانوا أمواتًا أو في حالة احتضار. [ 1 ] [ 4 ]

كغيرها من أنواع الكابريليات، تُفترس الكابريلا موتيكا بشكل رئيسي من قِبل الأسماك وسرطان البحر . [ 5 ] في بيئاتها الأصلية، تشمل مفترسات الكابريلا  موتيكا سرطان البحر الشاطئي (Carcinus maenas) وسمكة الرأس الذهبي ( Ctenolabrus rupestris ) التي تتغذى عليها بأعداد كبيرة. [ 24 ] تشمل المفترسات الأخرى الرخويات العارية ، ونجم البحر ، والديدان الشريطية ، وشقائق النعمان البحرية ، والهيدروزوا. تُشكل هذه الكائنات مصدرًا غذائيًا قيّمًا لهذه الكائنات نظرًا لاحتوائها على مستويات عالية من الأحماض الدهنية غير المشبعة والكاروتينات . [ 5 ] [ 19 ] كما تُشكل حلقة وصل مهمة في السلسلة الغذائية بين العوالق والأسماك الأكبر حجمًا. [ 19 ] هذا، بالإضافة إلى وفرتها النسبية ومعدلات نموها السريعة، يجعلها موردًا مهمًا محتملًا لأعلاف الأسماك البحرية في الاستزراع المائي. [ 37 ] [ 38 ] أصبحت مجموعات C. mutica المُدخلة جزءًا رئيسيًا من النظام الغذائي للأسماك البرية والمستزرعة المحلية. [ 24 ] 

التكاثر وتاريخ الحياة

تُظهر التجمعات البرية لسمك الكابريلا  موتيكا عددًا أكبر من الإناث مقارنةً بالذكور. قد يعود ذلك إلى دفاع الذكور الشرس عن الإناث ضد الذكور المنافسة، مما يؤدي إلى ارتفاع معدل وفيات الذكور. [ 19 ] كما أن كبر حجم الذكور ووضوحها يجعلها أكثر عرضةً للحيوانات المفترسة التي تعتمد على البصر كالأسماك. [ 19 ] تُصنف سمكة الكابريلا  موتيكا ضمن استراتيجية التكاثر السريع (r-strategists )، حيث تتكاثر على مدار العام، مع ذروة موسم التكاثر في الصيف (من مارس إلى يوليو). [ 1 ]

تُستخدم الأرجل الفكية لذكور كابريلا موتيكا في "مباريات ملاكمة" عدوانية قد تكون قاتلة في كثير من الأحيان  . [ 28 ]

يُظهر الذكور سلوكًا تنافسيًا جنسيًا وسلوكًا للمغازلة . فهم ينخرطون بشراسة في "مبارزات ملاكمة" باستخدام زوجهم الثاني الكبير من الأرجل الفكية في وجود الإناث المستعدة للتزاوج. غالبًا ما تكون لهذه المواجهات نتائج مميتة، حيث يمكن استخدام الأرجل الفكية وأسنانها السامة لاختراق الخصم أو تقطيعه إلى نصفين. كما يقوم الذكور بلمس الهياكل الخارجية للإناث بشكل متكرر بقرون استشعارهم للكشف عن علامات الانسلاخ ( الانسلاخ ). ومثل جميع القشريات ، لا تكون الإناث قادرة على التزاوج إلا بعد فترة وجيزة من التخلص من هياكلها الخارجية القديمة المتصلبة. [ 4 ] [ 5 ] [ 28 ]

يستمر التزاوج من 10 إلى 15 دقيقة. بعد التزاوج، يدافع الذكور عن الإناث لفترة قصيرة (حوالي 15 دقيقة). بعد هذه الفترة، تبدأ الإناث بإظهار سلوك عدواني وتطرد الذكور. ثم تثني الحُصَيْبَتين الرابعة والخامسة من حُصَيْها بزاوية 90 درجة. بمجرد أن تُحاذي فتحاتها التناسلية (الموجودة على الحُصَيْبَة الخامسة) فتحة أكياس الحضانة، تُودع البيض المخصب فيها بسرعة. تظل الإناث الحاملة للبيض المخصب شديدة العدوانية تجاه الذكور طوال فترة الحضانة، مما يدل على سلوك أمومي يهدف إلى حماية الجنين النامي من عدوان الذكور. [ 4 ] [ 28 ]

تحتوي جراب حضانة الأنثى على ما بين 3 إلى 363 بيضة، بمتوسط ​​74 بيضة. وتميل الإناث الأكبر حجمًا إلى إنتاج عدد أكبر من البيض. تُحضن البيوض داخل جراب الحضانة لمدة تتراوح بين 30 و40 يومًا قبل الفقس. ومثل جميع البرمائيات، تفتقر الكابريليات إلى مرحلة اليرقة العائمة ، وتشبه صغارها البالغة المصغرة. قد تتشبث الصغار بأمهاتها عند الفقس، وتستمر الإناث في حماية صغارها القريبة. يبلغ طول الصغار عند الفقس حوالي 1.3 إلى 1.8 ملم (0.051 إلى 0.071 بوصة) ، وتنمو بمعدل 0.4 إلى 0.9 ملم (0.016 إلى 0.035 بوصة) لكل طور يرقاني . [ 1 ] [ 4 ] [ 19 ] [ 28 ]    

تنضج حشرات C.  mutica بسرعة، حيث تنسلخ بمعدل مرة واحدة أسبوعيًا حتى تدخل "المرحلة المبكرة"، فتصبح متمايزة جنسيًا في الطور اليرقي الخامس . ثم تطول الفترات بين دورات الانسلاخ في الأطوار اليرقية من السابع إلى التاسع ، بمعدل مرة كل أسبوعين حتى النضج الجنسي. قد يحدث هذا في وقت مبكر يصل إلى 21 يومًا ولا يتجاوز 46 يومًا بعد الفقس، وذلك تبعًا للظروف البيئية. [ 7 ] [ 19 ] [ 24 ] أما في التجمعات البرية، فقد يستغرق الأمر ما يصل إلى ستة أشهر عندما يفقس الصغار في أواخر الصيف. [ 19 ]

يبدأ الذكور بالنمو في الحجم بمعدل أسرع مع كل انسلاخ متتالٍ بعد الطور اليرقي السابع. أما الإناث، فتضع أول جيل لها في الطور اليرقي السابع. وقد تنسلخ عدة مرات في مرحلة البلوغ، وتصبح جاهزة للتزاوج في كل مرة حتى نفوقها. يبلغ متوسط ​​عمر حشرة C.  mutica في ظروف المختبر 68.8 يومًا للذكور و82 يومًا للإناث. [ 7 ] [ 29 ]

التوزيع والبيئة الغازية

التوزيع العالمي لـ Caprella  mutica : التوزيع الأصلي، النطاق البيئي المحتمل، التجمعات المُدخلة. كما هو موضح، يتم عرض موقع وتاريخ أول تسجيل في كل منطقة، بالإضافة إلى مسارات الإدخال المحتملة المشار إليها بالأسهم. [ 1 ]      

موطن محار كابريلا موتيكا الأصلي هو المناطق شبه القطبية في بحر اليابان بشمال غرب آسيا. وقد اكتُشف لأول مرة في خليج بطرس الأكبر في إقليم بريمورسكي كراي التابع لروسيا . أعاد وصفه عالم الأحياء البحرية الياباني إيشيتارو أريموتو عام 1976، مشيرًا إلى وجوده أيضًا في جزيرة هوكايدو والمناطق المحيطة بها. [ 31 ] [ 39 ] وفي غضون أربعين عامًا فقط، انتشر إلى أجزاء أخرى من العالم عبر عمليات إدخال عرضية متعددة (أولية وثانوية) من هياكل السفن أو مياه التوازن في حركة الملاحة البحرية الدولية، ومعدات الاستزراع المائي، وشحنات محار المحيط الهادئ ( Crassostrea gigas ). [ 10 ] [ 39 ]

كشفت الدراسات الجينية للحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA) لدى مجموعات C. mutica عن تنوع جيني عالٍ في منطقة بحر اليابان، مما يؤكد بشكل قاطع أنها موطنها الأصلي. في المقابل، أظهرت المجموعات غير الأصلية في أمريكا الشمالية وأوروبا ونيوزيلندا تنوعًا جينيًا ضعيفًا. ومع ذلك، فإن اكتشاف المادة الوراثية الموجودة في المجموعات غير الأصلية يُرجّح وجود مناطق أخرى غير معروفة قد تكون موطنًا أصليًا لـ C. mutica ؛ على الرغم من أنه قد يكون ببساطة أن مجموعات العينات المستخدمة في الدراسات كانت صغيرة جدًا. تُتيح مقارنة الحمض النووي للميتوكوندريا للمجموعات المختلفة تتبع مسارات دخولها المحتملة. وأكثرها ترجيحًا هو أن دخولها الأصلي كان إلى الساحل الغربي لأمريكا الشمالية، الذي يُظهر أعلى تنوع جيني في المجموعات غير الأصلية. حدثت عمليات دخول لاحقة متعددة في أوروبا وشرق أمريكا الشمالية. ومن هناك، نُقلت مجموعات إضافية إلى الموانئ القريبة. [ 1 ] [ 24 ] [ 40 ] تُعد أوروبا وشرق أمريكا الشمالية أيضًا من المصادر المحتملة لسكان C. mutica في نيوزيلندا . [ 17 ]

أمريكا الشمالية

عُثر على أولى عينات C.  mutica خارج نطاقها الأصلي في خليج همبولت ، كاليفورنيا، على يد دونالد م. مارتن عام 1973. وقد أخطأ مارتن في تحديدها، إذ اعتبرها نوعًا فرعيًا من C.  acanthogaster ، وأطلق عليها اسم Caprella acanthogaster humboldtiensis . [ 19 ] [ 41 ] كما عُثر على عينات إضافية (تم تصنيفها أيضًا على أنها C.  acanthogaster أو C. acanthogaster humboldtiensis ) بين عامي 1976 و1978 في مصب أوكلاند ، ومصب إلكهورن ، وخليج سان فرانسيسكو . [ 42 ] [ 43 ] ولم يتم تحديدها بشكل صحيح على أنها C.  mutica إلا في عام 1981، على يد دان س. ماريلي. [ 44 ] إلى جانب عينات إضافية اكتُشفت عام 1983 في خليج كوس بولاية أوريغون ، يُعتقد أن هذه المجموعات قد أُدخلت إلى المنطقة نتيجة استيراد يرقات محار المحيط الهادئ ( Crassostrea gigas ) من اليابان لتربية المحار . عادةً ما يُنقل المحار مع الطحالب كمادة تغليف، وخاصةً طحلب Sargassum muticum الذي يرتبط به نوع C. mutica . [ 1 ]

يُعتقد أن مجموعات C.  mutica التي اكتُشفت في خليج بيوجت ساوند ، واشنطن، في سبعينيات القرن الماضي، بالإضافة إلى مجموعات أخرى لوحظت في ولايتي أوريغون وكاليفورنيا الأمريكيتين في العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، كانت نتيجة لأنشطة الشحن وانتشار ثانوي داخل السواحل للمجموعات الأصلية. [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]

 تم اكتشاف نوع C. mutica أيضًا في كيتشيكان ، وسيتكا ، وجونو ، وكوردوفا ، وكودياك ، وخليج كاتشماك ، ومضيق الأمير ويليام ، وأونالاسكا في ألاسكا بين عامي 2000 و2003. وكانت هذه أول حالة يتم فيها العثور على نوع بحري غير أصيل في جزر ألوشيان . [ 46 ] وفي عام 2009، تبين أنها انتشرت إلى مقاطعة كولومبيا البريطانية في كندا. وهذا يشير إلى أن C.  mutica قد انتشرت بالكامل على طول الساحل الغربي لأمريكا الشمالية. [ 47 ]

في عام 2003، كشفت مسوحات أجراها برنامج منح البحار التابع لمعهد ماساتشوستس للتكنولوجيا (MIT) على طول ساحل المحيط الأطلسي للولايات المتحدة عن وجود تجمعات سكانية مستقرة متعددة في الموانئ البحرية على طول سواحل ولايتي كونيتيكت ومين . [ 48 ] [ 49 ] وفي العام نفسه، تم الإبلاغ أيضاً عن وجود C. mutica في خليج باسماكودي وخليج شالور في نيو برونزويك وكيبيك ، كندا . [ 1 ] 

أوروبا

 تم اكتشاف تجمعات C. mutica في أوروبا لأول مرة في هولندا عام 1995. خلال عملية حصر للأنواع، عثر بلاتفويت وزملاؤه على عدة عينات من نوع غير معروف من عائلة Caprellidae من هياكل اصطناعية داخل وحول حاجز نيلتجي-يانز وحاجز العواصف الشرقي لنهر شيلدت في بورغسلويس ، زيلاند . وكما هو الحال مع أول اكتشاف لـ C.  mutica في أمريكا الشمالية، أخطأ بلاتفويت وزملاؤه في البداية في تحديدها على أنها نوع جديد. ونظرًا لتشابهها مع C.  acanthogaster ، أطلقوا عليها اسم Caprella macho . [ 13 ] لاحقًا، تبين أنها تجمعات دخيلة من C.  mutica وليست نوعًا جديدًا. [ 14 ]

منذ ذلك الحين، تم رصد تجمعات إضافية في بلجيكا (1998)، والنرويج (1999)، وألمانيا (2000)، واسكتلندا (2000)، وإنجلترا (2003)، وويلز (2003)، وأيرلندا (2003)، وفرنسا (2004)، والدنمارك (2005). [ 11 ] [ 50 ] وتتواجد هذه الكائنات بكثافة سكانية عالية للغاية، وترتبط جميعها بمناطق ذات نشاط بشري مكثف. ويُعتقد أنها دخلت عبر الشحن ومعدات الاستزراع المائي من الولايات المتحدة وآسيا. وحتى عام 2011، لم تُسجل أي مشاهدات لـ C.  mutica حول شبه الجزيرة الأيبيرية ، أو بحر البلطيق ، أو البحر الأبيض المتوسط . [ 33 ]

نيوزيلندا

تم رصد دودة كابريلا  موتيكا لأول مرة في نيوزيلندا، تحديدًا في ميناء تيمارو بالجزيرة الجنوبية عام 2002. [51] [52] وكانت هذه أول حالة موثقة لوجودها في نصف الكرة الجنوبي . ومنذ ذلك الحين ، عُثر على  تجمعات أكثر استقرارًا لهذه الدودة في ميناء  ليتلتون عام 2006، وفي مضائق مارلبورو وميناء ويلينغتون عام 2007. كما تم استخراج عينات إضافية من هياكل السفن في موانئ أخرى، إلا أنها لم تُشكل مستعمرات مستقرة في الموانئ نفسها. وتشير الدراسات الجينية لتجمعات نيوزيلندا إلى احتمال انتقالها بشكل ثانوي من تجمعات غير محلية من دودة كابريلا  موتيكا في المحيط الأطلسي، عبر مياه التوازن في خزانات سفن الشحن الدولية. [ 10 ] [ 17 ]

تأثير

لا تزال الآثار البيئية والاقتصادية المباشرة لتجمعات طحلب C. mutica الدخيلة غير معروفة. [ 9 ] [ 24 ] فهي تُشكّل مصادر غذائية قيّمة للحيوانات المفترسة الأكبر حجمًا، ولا سيما الأسماك. ففي نيوزيلندا، على سبيل المثال، أصبحت جزءًا من النظام الغذائي لفرس البحر ذي البطن الكبير ( Hippocampus abdominalis ) الأصلي. [ 53 ] وفي أوروبا، تستهلك الأسماك البرية والمستزرعة، مثل سمك الداب الشائع ( Limanda limanda ) وسمك الفرخ الأوروبي ( Perca fluviatilis ) وسمك السلمون الأطلسي ( Salmo salar )، كميات كبيرة من طحلب C. mutica غير الأصلي . [ 24 ]

مع ذلك، فإن أحجامها الكبيرة وسلوكها العدواني للغاية يجعلها تشكل تهديدًا خطيرًا لأنواع الروبيان الهيكلي المحلية. [ 5 ] كشفت دراسة أجريت عام 2009 على التجمعات المحلية من نوع Caprella linearis ، وهو نوع أصغر من عائلة Caprellidae في منطقة هيليغولاند في خليج هيليغولاند في بحر الشمال ، أن C. linearis قد اختفى تقريبًا وحل محله C. mutica . [ 54 ] قد تتسبب تجمعات C. mutica الملتصقة أيضًا في آثار اقتصادية طفيفة من خلال تكلفة إزالتها من معدات الاستزراع المائي المغمورة وهياكل السفن. [ 24 ]

يتحكم

لا توجد حتى عام ٢٠١٢ تدابير فعّالة معروفة لمكافحة تجمعات نحل الكابريلا  موتيكا الغازية . وقد اقتُرح استغلال التقلبات الموسمية في أعدادها. وتُعدّ جهود الاستئصال التي تُبذل خلال أشهر الشتاء، عندما تكون تجمعات الكابريلا  موتيكا في حالة سكون وبأعدادها الأدنى، أكثر فعالية في منع تعافيها خلال أشهر الصيف. إلا أنه نظرًا للصعوبة البالغة في رصدها وإزالتها، فمن المرجح أن تركز أساليب المكافحة على الحفاظ على تجمعات الأنواع المحلية بدلًا من استئصال الكابريلا موتيكا المستوطنة . [ ١ ] [ ٢٤ ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 غيل ف. أشتون (2006). توزيع وانتشار القشريات البرمائية غير الأصلية من عائلة كابريليد، كابريلا  موتيكا شورين 1935 (ملف PDF) (أطروحة دكتوراه). جامعة أبردين.
  2. 1 2 ج. لوري (2011). لوري ج (محرر). " Caprella mutica Schurin، 1935" . قاعدة بيانات البرمائيات العالمية . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع في 1 فبراير 2012 . 
  3. 1 2 3 4 5 6 7 غيل ف. أشتون. " Caprella mutica Schurin, 1935" . Caprellids, LifeDesks. مؤرشف من الأصل في 4 يناير 2015. تم الاسترجاع في 1 فبراير 2012 . 
  4. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ كارين بوس؛ غيل ف. أشتون؛ إليزابيث ج. كوك (٢٠١١). " الروبيان الهيكلي الياباني كابريلا موتيكا (القشريات، البرمائيات): غازٍ عالمي للمياه الساحلية" . في بيلا س. غاليل؛ بول ف. كلارك؛ جيمس ت. كارلتون (محررون). في المكان الخطأ - القشريات البحرية الغريبة: التوزيع، والبيولوجيا، والتأثيرات . غزو الطبيعة: سلسلة سبرينغر في علم بيئة الغزو ٦. سبرينغر. ص ١٢٩-١٥٨ . ISBN   978-94-007-0590-6.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 كريس وودز؛ غراهام فينويك؛ كيت ويليس (31 أغسطس 2008). "مخلوق برمائي غريب: متطفل البحر" . معهد نيوا تايهورو نوكورانجي . تم الاطلاع عليه في 2 فبراير 2012 .
  6. 1 2 3 4 5 جوديث أوكلي (2006). "الروبيان الهيكلي الياباني - كابريلا ماتشو " . شبكة معلومات الحياة البحرية : البرنامج الفرعي للمعلومات الرئيسية حول علم الأحياء والحساسية . الجمعية البيولوجية البحرية للمملكة المتحدة . تم الاطلاع عليه في 2 فبراير 2012 .
  7. 1 2 3 4 5 6 كارين بوس (2009). آليات الهجرة الناجحة من شمال شرق آسيا: ديناميات السكان، وخصائص دورة الحياة، والتفاعلات بين الأنواع في القشريات البرمائية من نوع كابريللا موتيكا شورين، 1935 (القشريات، البرمائيات) في المياه الساحلية الأوروبية (ملف PDF) (أطروحة دكتوراه في العلوم الطبيعية). جامعة برلين الحرة. 
  8. مشروع الأجسام الطائرة المجهولة. " الروبيان الهيكلي الياباني" . جامعة كيب بريتون، ومركز أبحاث كيب بريتون، وحكومة كندا. مؤرشف من الأصل في 10 أبريل 2012. تم الاطلاع عليه في 4 فبراير 2012 .
  9. ١ ٢ "مراجعة المعلومات المتوفرة حول الأمن البيولوجي البحري في الجزء الشمالي من الجزيرة الجنوبية" (ملف PDF) . ورقة فنية رقم ٢٠٠٩/٠٢ صادرة عن وزارة الزراعة والغابات النيوزيلندية للأمن البيولوجي . وزارة الزراعة والغابات، نيوزيلندا: ١٥-١٦ . ٢٠٠٨. الرقم الدولي الموحد للدوريات ١١٧٧-٦٤١٢ . مؤرشفة من الأصل (ملف PDF) بتاريخ ٢٨ مايو ٢٠١٢. تاريخ الاطلاع عليها: ٩ فبراير ٢٠١٢ . 
  10. 1 2 3 4 شين تي. أهيونغ؛ سيرينا إل. ويلكنز (2011). "الكائنات الغريبة في أقصى الأرض: القشريات البحرية غير الأصلية في نيوزيلندا وأستراليا" . في بيلا إس. غاليل؛ بول إف. كلارك؛ جيمس تي. كارلتون (محررون). في المكان الخطأ - القشريات البحرية الغريبة: التوزيع، والبيولوجيا، والتأثيرات . غزو الطبيعة: سلسلة سبرينغر في علم بيئة الغزو 6. سبرينغر. ص 470. ISBN  978-94-007-0590-6.
  11. 1 2 3 " Caprella mutica Schurin, 1935 – روبيان الهيكل العظمي الياباني" . NOBANIS: الشبكة الأوروبية للأنواع الغازية الدخيلة . تم الاطلاع عليه في 2 فبراير 2012 . 
  12. 1 2 3 ماريو دي كلويجفر؛ ساريتا إنجالسو. " كابريلا مفتول العضلات " . Macrobenthos في بحر الشمال – القشريات، بوابة تحديد الأنواع البحرية . تم الاسترجاع 2 فبراير، 2012 .
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 د.بلاتفويت؛ آر إتش دي بروين؛ إيه دبليو جميليج ميلينج (1995). "وصف نوع كابريلا الجديد من هولندا: كابريلا مفتول العضلات نوفمبر المواصفات. (القشريات، أمفيبودا، كابريليديا)" (PDF) . نشرة متحف علم الحيوان . 15 (1). جامعة أمستردام: 1-4 .
  14. 1 2 3 ماركو فاس (2005). "ملاحظات حول الخصائص التشخيصية والتنوع المورفولوجي لـ Caprella mutica Schurin، 1935 في هولندا" (ملف PDF) . Het Zeepaard . 65 (1): 22– 28. 
  15. ↑ بيورن ماركوس فون ريومونت؛ لحسن آي. كامبل؛ رونالد أ. جينر (2014). " إلى أين يتجه علم السموم؟ خارطة طريق لللافقاريات السامة المهملة" . السموم (بازل) . 6 (12): 3488-3551 . doi : 10.3390/toxins6123488 . PMC 4280546. PMID 25533518 .  
  16. ↑ فوميو تاكيشيتا؛ ساتوشي وادا (2012). "مقارنة مورفولوجية للفك الثاني في ذكور أربعة أنواع من القشريات الكابريلية (Amphipoda: Caprellidae)" . مجلة بيولوجيا القشريات . 32 (4): 673-676 . Bibcode : 2012JCBio..32..673T . doi : 10.1163/193724012x637320 .
  17. 1 2 3 كيت ج. ويليس؛ كريس م. س. وودز؛ غيل ف. أشتون (2009). " Caprella mutica في نصف الكرة الجنوبي: أصول وتوزيع وتكاثر نوع غريب من القشريات البحرية في نيوزيلندا" (ملف PDF) . علم الأحياء المائية . 7. Inter-Research: 249–259 . Bibcode : 2009AquaB...7..249W . doi : 10.3354/ab00197 . 
  18. 1 2 أ.أ. مايرز؛ ج.ك. لوري (2003). "علم تطور السلالات وتصنيف جديد لفصيلة كوروفيديا ليتش، 1814 (أمفيبودا)" . مجلة بيولوجيا القشريات . 23 (2). جورج ب. بوتنام: 443-485 . Bibcode : 2003JCBio..23..443L . doi : 10.1163/20021975-99990353 .
  19. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ ١٨ ١٩ ٢٠ كريستيان توركوت ؛ برنارد سانت ماري ( ٢٠٠٩ ) . "ملخص بيولوجي لجمبري الهيكل العظمي الياباني ( Caprella mutica )" (ملف PDF) . تقرير المخطوطة الكندية لعلوم مصايد الأسماك والأحياء المائية ٢٩٠٣. ١ ( ٤). مصايد الأسماك والمحيطات الكندية: ٧ + ٢٦ صفحة. 
  20. ↑ سارة إي. ليكروي (2007). "الملحق الثاني: التصنيف المنقح لفصيلة كوروفييديا". دليل مصور لتحديد أنواع البرمائيات البحرية والنهرية القريبة من شواطئ فلوريدا. المجلد 4: عائلات أناميكسيداي، ويوسيريداي، وهياليليداي، وهياليداي، وإيفيميديداي، وإيشيروسيريداي، وليسياناسيداي، وميغالوروبيداي، وميلفيديبيداي . وزارة حماية البيئة في فلوريدا. ص 612. 
  21. 1 2 3 اتحاد الأنواع الغريبة VLIZ (2011). Machospookkreeftje – كابريلا موتيكا . لا يوجد شيء من هذا القبيل في منطقة بلجيكية من منطقة نوردزي ومصب نهر مصب النهر (PDF) . أوراق معلومات VLIZ، 33 (باللغة الهولندية). معهد Vlaams voor de Zee (VLIZ). 
  22. ↑ جيمس ت. كارلتون (2009). "علم بيئة الغزو العميق وتكوين المجتمعات عبر الزمن التاريخي". في: ج. ريلوف؛ ج. أ. كروكس (محرران). الغزوات البيولوجية في النظم البيئية البحرية . دراسات بيئية، المجلد 204. سبرينغر-فيرلاغ برلين هايدلبرغ. ص 34. ISBN  978-3-540-79235-2.
  23. ↑ كييونوري ناكاجيما؛ إيشيرو تاكيوتشي (2008). "طريقة تربية كابريلا موتيكا (مالاكوستراكا: أمفيبودا) في حوض عرض في حوض أسماك ميناء ناغويا العام، مع ملاحظات حول بيولوجيا التكاثر" . مجلة بيولوجيا القشريات . 28 (1). BioOne: 171–174 . Bibcode : 2008JCBio..28..171N . doi : 10.1651/06-2811R.1 . 
  24. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 صفحة معلومات تقييم المخاطر الإصدار 1.2 (21 مارس 2011). روبيان الهيكل العظمي الياباني - كابريلا موتيكا . مخطط تقييم مخاطر الكائنات غير الأصلية في بريطانيا العظمى. أمانة الأنواع غير الأصلية (NNSS)، وزارة البيئة والغذاء والشؤون الريفية (DEFRA)، الحكومة الاسكتلندية وحكومة الجمعية الويلزية.{{cite book}}: صيانة CS1: الأسماء الرقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  25. ↑ غيل ف. أشتون؛ كيت ج. ويليس؛ مايكل ت. بوروز؛ إليزابيث ج. كوك (2007). "التسامح البيئي لـ Caprella mutica : الآثار المترتبة على توزيعها كنوع بحري غير أصيل" (ملف PDF) . بحوث البيئة البحرية . 64 (3). المركز الإقليمي الأوروبي الآسيوي للغزوات البيولوجية (REABIC): 305-312 . Bibcode : 2007MarER..64..305A . doi : 10.1016/j.marenvres.2007.02.003 . PMID 17383720 .  
  26. ↑ Ito A، Aoki MN، Yahata K، Wada H. التطور الجنيني وتحليل التعبير عن Distal-less في Caprella scaura (القشريات، أمفيبودا، كابريليديا). بيول بول. 2011 أكتوبر;221(2):206-14.
  27. ↑ بوس ك (2009) آليات الهجرة الناجحة من شمال شرق آسيا: ديناميات السكان، وخصائص دورة الحياة، والتفاعلات بين الأنواع في القشريات البرمائية من نوع كابريليد كابريللا موتيكا شورين 1935 (القشريات، البرمائيات) في المياه الساحلية الأوروبية. أطروحة دكتوراه، جامعة برلين الحرة. بريتون ج، فاس م،
  28. 1 2 3 4 5 سارة ل. ماثيوز (2008). الرعاية الأمومية، والعدوان بين الذكور، واستخدام زائدة متخصصة في القشريات البرمائية من فصيلة كابريليد، كابريلا موتيكا (ملف PDF) (رسالة ماجستير). جامعة أوريغون.
  29. 1 2 إليزابيث ج. كوك؛ كيت ج. ويليس؛ م. لوزانو-فرنانديز (2007). "بقاء ونمو وتكاثر نوع Caprella mutica Schurin، 1935 (القشريات: البرمائيات) غير الأصلي". مجلة علم الأحياء المائية . 590 (1). سبرينغر ساينس: 55-64 . Bibcode : 2007HyBio.590...55C . doi : 10.1007/s10750-007-0757-8 . S2CID 28500137 .  
  30. 1 2 3 4 5 جينيفر ماسيجيسكي (2008). تفضيل الركيزة بين نوعين من نوع Caprellid: Caprella mutica و Caprella drepanochir (PDF) . معهد أوريغون لعلم الأحياء البحرية - تشارلستون.
  31. 1 2 س.ف. فاسيلينكو (2006). "كابريليدس" . في AV أدريانوف (محرر). الكائنات الحية في المياه الروسية لبحر اليابان، المجلد 4 [ Биота Российский Вод Японского Моря, Том 4 ] (بالروسية). دالناوكا. ص 47 – 48. 
  32. 1 2 أولريكه شوكل؛ سابين شوكل؛ ميلاني بيك؛ جيرد ليبزيت (2010). "توسع نطاق انتشار جديد لـ Caprella mutica Schurin، 1935 (Malacostraca: Caprellidae) إلى الساحل الألماني، بحر الشمال" (ملف PDF) . الغزوات المائية . 5 (ملحق 1). المركز الإقليمي الأوروبي الآسيوي للغزوات البيولوجية (REABIC): S85– S89. doi : 10.3391/ai.2010.5.S1.018 . 
  33. 1 2 إليزابيث ج. كوك؛ مارلين جانكي؛ فرانسيس كيركهوف؛ دان مينشين؛ ماركو فاس؛ كارين بوس؛ غيل أشتون (2007). “التوسع الأوروبي في أمفيبود المقدمة Caprella mutica Schurin 1935” (PDF) . الغزوات المائية . 2 (4). المركز الإقليمي الأوروبي الآسيوي للغزوات البيولوجية (REABIC): 411-421 . دوى : 10.3391/ai.2007.2.4.11 . 
  34. ↑ غيل أشتون؛ كارين بوس؛ ريتشارد شوكسميث؛ إليزابيث كوك (2006). "تقييم سريع لتوزيع الأنواع البحرية غير الأصلية في المراسي في اسكتلندا" (ملف PDF) . الغزوات المائية . 1 (4). المركز الإقليمي الأوروبي الآسيوي للغزوات البيولوجية (REABIC): 209-213 . doi : 10.3391/ai.2006.1.4.3 (غير نشط في 11 يوليو 2025).{{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  35. 1 2 دليل الكائنات البحرية الغازية في خليج مين: كابريلا موتيكا (ملف PDF) . برنامج مراقبة سواحل سالم ساوند، مكتب إدارة المناطق الساحلية، وهيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ ١٢ مايو ٢٠١٤. تاريخ الاطلاع: ٥ فبراير ٢٠١٢ .
  36. ↑ إم بي إيفانوفا؛ إل إس بيلوغوروفا؛ إيه بي تسوربالو (2008). تكوين وتوزيع الكائنات القاعية في المنطقة المدية لجزيرة روسكي (خليج بيتر العظيم، بحر اليابان) (ملف PDF) . دالناوكا. ص 133. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 فبراير 2012 . 
  37. ↑ كريس إم سي وودز (2009). "قشريات الكابريليد: مورد مهمل في تربية الأسماك البحرية؟". تربية الأحياء المائية . 289 ( 3-4 ). إلسيفير: 199-211 . Bibcode : 2009Aquac.289..199W . doi : 10.1016/j.aquaculture.2009.01.018 . ISSN 0044-8486 . 
  38. ^ إيلينا بايزا روجانو. ساندرا جارسيا؛ دييغو جاريدو؛ خوسيه إم غيرا غارسيا؛ بيدرو دومينغيز (2010). "استخدام مزدوجات الأرجل كفريسة بديلة لصغار الحبار ( Sepia officinalis )". تربية الأحياء المائية . 300 ( 1 - 4). إلسفير: 243–246 . بيب كود : 2010Aquac.300..243B . دوى : 10.1016/j.aquaculture.2009.12.029 . اتش دي ال : 10261/315632 .
  39. 1 2 كريستيان بوشباوم؛ لارس غوتو (2005). "الانتشار الواسع لقشريات دخيلة ( Caprella cf. mutica ) في جنوب شرق بحر الشمال" (ملف PDF) . مجلة أبحاث هيليغولاند البحرية . 59 (3). دار نشر سبرينغر ومعهد ألفريد فيجنر للأبحاث القطبية والبحرية: 252-253 . Bibcode : 2005HMR....59..252B . doi : 10.1007/s10152-005-0225-7 .
  40. ↑ غيل ف. أشتون؛ مارك آي. ستيفنز؛ مارك سي. هارت؛ ديفيد إتش. غرين؛ مايكل تي. بوروز؛ إليزابيث جيه. كوك؛ كيت جيه. ويليس (2008). "يكشف الحمض النووي للميتوكوندريا عن عمليات إدخال متعددة لـ Caprella mutica (القشريات، البرمائيات) إلى نصف الكرة الشمالي". علم البيئة الجزيئية . 17 (5): 1293-1303 . Bibcode : 2008MolEc..17.1293A . doi : 10.1111/j.1365-294X.2007.03668.x . PMID 18302689. S2CID 6828437 .  
  41. ↑ دونالد م. مارتن (1977). "دراسة استقصائية لعائلة كابريليدي (القشريات، البرمائيات) من مواقع مختارة على طول ساحل شمال كاليفورنيا". نشرة أكاديمية جنوب كاليفورنيا للعلوم . 76. جامعة هومبولت الحكومية: 146-167 .
  42. ↑ نانسي إلدر (2012). " Caprella mutica Schurin, 1935" . قاعدة بيانات الأنواع المائية غير الأصلية التابعة لهيئة المسح الجيولوجي الأمريكية، غينزفيل، فلوريدا. هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية. مؤرشف من الأصل في 11 نوفمبر 2011. تم الاطلاع عليه في 8 فبراير 2012 . 
  43. 1 2 جيمس تي. كارلتون (1979). "اللافقاريات الدخيلة في خليج سان فرانسيسكو" (ملف PDF) . في تي. جون كونوموس (محرر). خليج سان فرانسيسكو: المصب الحضري . قسم المحيط الهادئ التابع للجمعية الأمريكية لتقدم العلوم، أكاديمية كاليفورنيا للعلوم. الصفحات 427-444 . ISBN  978-0-934394-01-7.
  44. 1 2 دان سي. ماريلي (1981). "سجلات جديدة لعائلة Caprellidae في كاليفورنيا، وملاحظات حول شكل مختلف من Caprella verrucosa Boeck، 1871" . وقائع الجمعية البيولوجية في واشنطن . 94 : 654-662 .
  45. ↑ هنري م. بيج؛ جينيفر إي. دوجان؛ كارولين س. كولفر؛ جاستن س. هوستيري (2006). "أنواع اللافقاريات الغريبة على منصات النفط البحرية" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 325. البحوث المشتركة: 101-107 . رمز Bibcode : 2006MEPS..325..101P . doi : 10.3354/meps325101 .
  46. ↑ غيل ف. أشتون؛ إيفا آي. ريدليكر؛ غريغوري م. رويز (2008). "أول قشريات غير محلية تستوطن المياه الساحلية في ألاسكا" (ملف PDF) . علم الأحياء المائية . 3. Inter-Research: 133–137 . Bibcode : 2008AquaB...3..133A . doi : 10.3354/ab00070 .
  47. ↑ ميليسا أ. فراي؛ هايدي ن. غارتنر؛ كاثرين كلارك موراي؛ توماس و. ثيريولت (2009). "أولى التسجيلات المؤكدة للبرغوث المائي غير الأصلي Caprella mutica (شورين 1935) على طول ساحل كولومبيا البريطانية، كندا، وإمكانية انتشاره الثانوي عبر التلوث البيولوجي لهياكل السفن" . الغزوات المائية . 4 (3). المركز الإقليمي الأوروبي الآسيوي للغزوات البيولوجية (REABIC): 495-499 . doi : 10.3391/ai.2009.4.3.10 . 
  48. ↑ " Caprella mutica " . نظام تتبع ومعلومات الكائنات البحرية الغازية (MITIS) . برنامج منح كلية البحار التابع لمعهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. 2000-2011 . تم الاطلاع عليه في 11 فبراير 2012 . 
  49. ↑ جوديث بيدرسون؛ روبرت بولوك؛ جيمس كارلتون؛ جينيفر ديجكسترا؛ نيكول دوبروسكي؛ بيتر ديريندا؛ رايان فيشر؛ لاري هاريس؛ نيلز هوبز؛ غريتشن لامبرت؛ إريك لازو-واسيم؛ آرثر ماثيسون؛ ماريا-بيا ميجليتا؛ جان سميث؛ جوليان سميث الثالث؛ ميغان تيريل (2005). "الأنواع البحرية الغازية في شمال شرق الولايات المتحدة" (ملف PDF) . مسح التقييم السريع للأنواع البحرية غير الأصلية والأصلية في مجتمعات الأحواض العائمة (تقرير مسح 3-9 أغسطس 2003). برنامج منح كلية علوم البحار، معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا.
  50. ↑ يان بيرمان؛ هاينز-ديتر فرانك (2011). "ملحق لقائمة أنواع القشريات (البرمائيات) في هيليغولاند (خليج هيليغولاند، بحر الشمال): مؤشر على التغير السريع الحديث" (ملف PDF) . سجلات التنوع البيولوجي البحري . 4 (e41). الجمعية البيولوجية البحرية للمملكة المتحدة: 1-15 . Bibcode : 2011MBdR....4E..41B . doi : 10.1017/S1755267211000388 .
  51. ↑ غرايم إنجليس؛ نيك غوست؛ إيسلا فيتريدج؛ أوليفر فلورل؛ كريس وودز؛ باربرا هايدن؛ غراهام فينويك (2006). مسح ميناء تيمارو الأساسي للأنواع البحرية غير الأصلية (مشروع بحثي ZBS2000/04) (ملف PDF) . وزارة الزراعة والغابات، حكومة نيوزيلندا. الصفحات 1-61 . ISBN  978-0-478-07902-9ISSN 1176-838X . مؤرشف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 28 مايو 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 فبراير 2012 . {{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )
  52. ↑ فيرفاكس نيوزيلندا نيوز (7 فبراير 2012). "تحذير لأصحاب القوارب من غزو الروبيان الهيكلي" . فيرفاكس نيوزيلندا المحدودة . تم الاطلاع عليه في 12 فبراير 2012 .
  53. ↑Caprella  mutica (kräftdjur) (ملف PDF) (باللغة السويدية). N-Research. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 25 يناير 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 فبراير 2012 .
  54. ↑ كارين بوس؛ إليزابيث ج. كوك؛ لارس غوتو؛ هاينز-ديتر فرانك (2009). التنافس التداخلي والإزاحة المعتمدان على الكثافة: الكابريليات غير الأصلية مقابل الأصلية (البرمائيات، القشريات) (ملف PDF) . معهد ألفريد فيجنر للأبحاث القطبية والبحرية (AWI).