المشبك الكيميائي

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة
تفسير فني للعناصر الرئيسية في النقل المشبكي الكيميائي. تنتقل موجة كهروكيميائية تُسمى جهد الفعل على طول محور العصبون . عندما يصل جهد الفعل إلى الطرف قبل المشبكي، فإنه يحفز إطلاق حويصلة مشبكية، تفرز جزيئات الناقل العصبي . يرتبط الناقل العصبي بجزيئات مستقبلات كيميائية موجودة في غشاء عصبون آخر، هو العصبون بعد المشبكي، على الجانب المقابل من الشق المشبكي.

المشابك الكيميائية هي وصلات بيولوجية تُرسل من خلالها إشارات الخلايا العصبية إلى بعضها البعض وإلى خلايا غير عصبية، مثل تلك الموجودة في العضلات أو الغدد . تسمح هذه المشابك للخلايا العصبية بتكوين دوائر داخل الجهاز العصبي المركزي ، وهي بالغة الأهمية للحسابات البيولوجية التي تُشكل أساس الإدراك والتفكير . كما تُمكّن الجهاز العصبي من الاتصال بأجهزة الجسم الأخرى والتحكم بها .

في المشبك الكيميائي، يُطلق عصبون جزيئات الناقل العصبي في حيز صغير ( الشق المشبكي ) مجاور للخلية بعد المشبكية (مثل عصبون آخر). توجد جزيئات الناقل العصبي داخل حويصلات صغيرة تُسمى الحويصلات المشبكية ، وتُطلق في الشق المشبكي عن طريق الإخراج الخلوي . ثم ترتبط هذه الجزيئات بمستقبلات الناقل العصبي على الخلية بعد المشبكية. وأخيرًا، لإنهاء مفعوله، يُزال الناقل العصبي من الشق المشبكي عبر إحدى الآليات، بما في ذلك التحلل الأنزيمي أو إعادة الامتصاص بواسطة نواقل متخصصة ، إما إلى الخلية قبل المشبكية أو إلى الخلايا الدبقية .

يُقدّر أن دماغ الإنسان البالغ يحتوي على ما بين 10 ^14 إلى 5 × 10^ 14 ( 100-500 تريليون) من المشابك العصبية. [ 1 ] ويحتوي كل مليمتر مكعب من القشرة الدماغية على ما يقارب مليار مشبك عصبي ( على المقياس القصير ، أي 10 ^ 9 ). [ 2 ] وقد قُدّر عدد المشابك العصبية في القشرة الدماغية البشرية بشكل منفصل بنحو 0.15 كوادريليون (150 تريليون). [ 3 ]

صاغ السير تشارلز سكوت شيرينغتون مصطلح "المشبك العصبي" عام 1897. [ 4 ] ولا تقتصر أنواع المشابك العصبية البيولوجية على المشابك الكيميائية فقط ، بل تشمل أيضًا المشابك الكهربائية والمناعية . ومع ذلك، يُستخدم مصطلح "المشبك العصبي" عادةً للإشارة إلى المشابك الكيميائية فقط، دون تحديد نوع المشابك.

بناء

رسم تخطيطي لوصلة تشابكية كيميائية

المشابك العصبية هي روابط وظيفية بين الخلايا العصبية، أو بين الخلايا العصبية وأنواع أخرى من الخلايا. [ 5 ] [ 6 ] تُنتج الخلية العصبية النموذجية آلاف المشابك العصبية، على الرغم من وجود أنواع تُنتج عددًا أقل بكثير. [ 7 ] تربط معظم المشابك العصبية المحاور العصبية بالتغصنات ، [ 8 ] [ 9 ] ولكن توجد أيضًا أنواع أخرى من الروابط، بما في ذلك المشابك بين المحور العصبي وجسم الخلية، وبين المحاور العصبية، [ 10 ] [ 11 ] وبين التغصنات . [ 9 ] عادةً ما تكون المشابك العصبية صغيرة جدًا بحيث لا يمكن رؤيتها باستخدام المجهر الضوئي إلا كنقاط تلامس بين أغشية خليتين، ولكن يمكن رؤية مكوناتها الخلوية بوضوح باستخدام المجهر الإلكتروني .

تنقل المشابك الكيميائية المعلومات بشكل اتجاهي من الخلية قبل المشبكية إلى الخلية بعد المشبكية، ولذلك فهي غير متناظرة في بنيتها ووظيفتها. الطرف المحوري قبل المشبكي ، أو المشبك العصبيالزر المشبكي هو منطقة متخصصة داخل محور الخلية قبل المشبكية، تحتوي على نواقل عصبية محاطة بكريات صغيرة غشائية تُسمى الحويصلات المشبكية (بالإضافة إلى عدد من التراكيب والعضيات الداعمة الأخرى، مثل الميتوكوندريا والشبكة الإندوبلازمية ). ترتبط بعض الحويصلات المشبكية بالغشاء البلازمي للخلية قبل المشبكية في مناطق تُسمى المناطق النشطة .

في الجهة المقابلة مباشرةً، توجد منطقة في الخلية بعد المشبكية تحتوي على مستقبلات النواقل العصبية ؛ وفي المشابك العصبية بين خليتين عصبيتين، قد توجد المنطقة بعد المشبكية على التغصنات أو جسم الخلية. وخلف الغشاء بعد المشبكي مباشرةً، يوجد مُركّب مُعقّد من البروتينات المُترابطة يُسمى الكثافة بعد المشبكية (PSD).

تشارك البروتينات الموجودة في منطقة ما بعد المشبك في تثبيت ونقل مستقبلات النواقل العصبية وتعديل نشاط هذه المستقبلات. غالبًا ما توجد المستقبلات ومنطقة ما بعد المشبك في نتوءات متخصصة من محور التغصن الرئيسي تسمى الأشواك التغصنية .

يمكن وصف المشابك العصبية بأنها متناظرة أو غير متناظرة. عند فحصها بالمجهر الإلكتروني، تتميز المشابك غير المتناظرة بوجود حويصلات مستديرة في الخلية قبل المشبكية، وكثافة بارزة بعد المشبكية. وعادةً ما تكون المشابك غير المتناظرة مثيرة. أما المشابك المتناظرة، على النقيض، فتتميز بوجود حويصلات مسطحة أو مستطيلة، ولا تحتوي على كثافة بارزة بعد المشبكية. وعادةً ما تكون المشابك المتناظرة مثبطة.

الشق المشبكي - ويُسمى أيضًا الفجوة المشبكية - هو فجوة بين الخلايا قبل المشبكية وبعد المشبكية، ويبلغ عرضه حوالي 20 نانومتر (0.02 ميكرومتر). [ 12 ] يسمح الحجم الصغير لهذا الشق برفع وخفض تركيز الناقل العصبي بسرعة. [ 13 ] 

المشبك الذاتي هو مشبك كيميائي (أو كهربائي) يتكون عندما يتشابك محور عصبون واحد مع تفرعاته الشجرية.

الإشارات في المشابك الكيميائية

ملخص

يعتبر بعض المؤلفين نقل الإشارة في المشبك الكيميائي حالة خاصة من الإشارات نظيرة الإفراز . [ 14 ] ، بينما يعتبره آخرون آلية إشارة منفصلة. [ 15 ]

فيما يلي ملخص لتسلسل الأحداث التي تحدث في عملية النقل المشبكي من عصبون قبل المشبكي إلى خلية بعد المشبكية. كل خطوة مشروحة بمزيد من التفصيل أدناه. تجدر الإشارة إلى أنه باستثناء الخطوة الأخيرة، قد تستغرق العملية بأكملها بضع مئات من الميكروثواني فقط، في أسرع المشابك العصبية. [ 16 ]

  1. تبدأ العملية بموجة من الإثارة الكهروكيميائية تسمى جهد الفعل تنتقل على طول غشاء الخلية قبل المشبكية، حتى تصل إلى المشبك العصبي.
  2. يؤدي الاستقطاب الكهربائي للغشاء عند المشبك العصبي إلى فتح قنوات نفاذة لأيونات الكالسيوم.
  3. تتدفق أيونات الكالسيوم عبر الغشاء قبل المشبكي، مما يزيد بسرعة من تركيز الكالسيوم في الداخل.
  4. يؤدي التركيز العالي للكالسيوم إلى تنشيط مجموعة من البروتينات الحساسة للكالسيوم المرتبطة بالحويصلات التي تحتوي على مادة كيميائية ناقلة عصبية .
  5. تغير هذه البروتينات شكلها، مما يؤدي إلى اندماج أغشية بعض الحويصلات "الراسية" مع غشاء الخلية قبل المشبكية، وبالتالي فتح الحويصلات وإفراغ محتوياتها من الناقلات العصبية في الشق المشبكي، وهو المساحة الضيقة بين أغشية الخلايا قبل المشبكية وبعد المشبكية.
  6. ينتشر الناقل العصبي داخل الشق. يتسرب بعضه، لكن بعضه الآخر يرتبط بجزيئات المستقبلات الكيميائية الموجودة على غشاء الخلية بعد المشبكية.
  7. يؤدي ارتباط الناقل العصبي إلى تنشيط جزيء المستقبل بطريقة ما. وتوجد عدة أنواع من التنشيط، كما هو موضح بمزيد من التفصيل أدناه. على أي حال، تُعد هذه الخطوة الأساسية التي تؤثر بها العملية المشبكية على سلوك الخلية بعد المشبكية.
  8. بسبب الاهتزاز الحراري ، وحركة الذرات التي تهتز حول مواضع توازنها في مادة صلبة بلورية، تنفصل جزيئات الناقل العصبي في النهاية عن المستقبلات وتنجرف بعيدًا.
  9. إما أن يتم إعادة امتصاص الناقل العصبي بواسطة الخلية قبل المشبكية، ثم إعادة تعبئته لإطلاقه في المستقبل، أو يتم تكسيره استقلابياً.

إطلاق الناقلات العصبية

يحدث إطلاق الناقل العصبي في نهاية الفروع المحورية.

يُحفز وصول النبضة العصبية (أو جهد الفعل ) إطلاق الناقل العصبي، ويحدث ذلك من خلال عملية إفراز خلوي سريعة للغاية ( الإخراج الخلوي ). في نهاية العصب قبل المشبكي، تتمركز الحويصلات الحاملة للناقل العصبي بالقرب من الغشاء المشبكي. يُنتج جهد الفعل الواصل تدفقًا لأيونات الكالسيوم عبر قنوات أيونية انتقائية للكالسيوم تعتمد على الجهد عند نهاية جهد الفعل (التيار الذيل). [ 17 ] ثم ترتبط أيونات الكالسيوم ببروتينات السينابتوتاغمين الموجودة في أغشية الحويصلات المشبكية، مما يسمح للحويصلات بالاندماج مع الغشاء قبل المشبكي. [ 18 ] يُعد اندماج الحويصلة عملية عشوائية ، مما يؤدي إلى فشل متكرر في النقل المشبكي في المشابك الصغيرة جدًا التي تميز الجهاز العصبي المركزي . من ناحية أخرى، تتمتع المشابك الكيميائية الكبيرة (مثل الوصلة العصبية العضلية ) باحتمالية إطلاق متشابك تساوي 1. ويتم تحفيز اندماج الحويصلات بفعل مجموعة من البروتينات في الطرف قبل المشبكي تُعرف باسم SNAREs . ويُطلق على مُركب البروتين أو البنية التي تتوسط عملية التحام واندماج الحويصلات قبل المشبكية اسم المنطقة النشطة. [ 19 ] ويتم استرجاع الغشاء المُضاف خلال عملية الاندماج لاحقًا عن طريق البلعمة الخلوية وإعادة تدويره لتكوين حويصلات جديدة مُحمّلة بالناقلات العصبية.

يُستثنى من الاتجاه العام لإطلاق الناقلات العصبية عن طريق اندماج الحويصلات خلايا المستقبلات من النوع الثاني في براعم التذوق لدى الثدييات. ففي هذه الحالة ، يُطلق الناقل العصبي ATP مباشرةً من السيتوبلازم إلى الشق المشبكي عبر قنوات حساسة للجهد. [ 20 ]

ارتباط المستقبلات

ترتبط المستقبلات الموجودة على الجانب المقابل للفجوة المشبكية بجزيئات الناقل العصبي. وتستجيب هذه المستقبلات بطريقتين رئيسيتين. أولاً، قد تفتح المستقبلات مباشرةً قنوات أيونية مرتبطة بالليجاند في غشاء الخلية بعد المشبكية، مما يؤدي إلى دخول الأيونات أو خروجها من الخلية وتغيير جهد الغشاء الموضعي . [ 16 ] يُسمى التغير الناتج في الجهد بجهد ما بعد المشبك . وبشكل عام، تكون النتيجة تحفيزية في حالة التيارات المزيلة للاستقطاب ، وتثبيطية في حالة التيارات المفرطة الاستقطاب . ويعتمد ما إذا كان المشبك تحفيزيًا أم تثبيطيًا على نوع (أنواع) القنوات الأيونية التي تنقل تيار (تيارات) ما بعد المشبك، وهو بدوره يعتمد على نوع المستقبلات والناقل العصبي المستخدم في المشبك. أما الطريقة الثانية التي يمكن للمستقبل من خلالها التأثير على جهد الغشاء فهي عن طريق تعديل إنتاج الرسائل الكيميائية داخل العصبون بعد المشبكي. يمكن لهذه الرسل الثانوية أن تضخم الاستجابة التثبيطية أو الاستثارية للناقلات العصبية. [ 16 ]

إنهاء الخدمة

بعد ارتباط جزيء الناقل العصبي بجزيء المستقبل، يجب إزالته للسماح للغشاء بعد المشبكي بمواصلة نقل جهد ما بعد المشبكي الاستثاري (EPSP) و/أو جهد ما بعد المشبكي التثبيطي (IPSP) . يمكن أن تتم هذه الإزالة من خلال عملية واحدة أو أكثر:

  • قد ينتشر الناقل العصبي بعيدًا بسبب التذبذبات الناتجة عن الحرارة لكل من الناقل العصبي والمستقبل، مما يجعله متاحًا للتحلل الأيضي خارج الخلية العصبية أو لإعادة امتصاصه. [ 21 ]
  • قد تقوم الإنزيمات الموجودة داخل الغشاء تحت المشبكي بتعطيل/استقلاب الناقل العصبي.
  • قد تقوم مضخات إعادة الامتصاص بضخ الناقل العصبي بنشاط إلى نهاية المحور العصبي قبل المشبكي لإعادة معالجته وإعادة إطلاقه بعد جهد فعل لاحق. [ 21 ]

قوة المشابك العصبية

عرّف برنارد كاتز قوة المشبك العصبي بأنها حاصل ضرب احتمالية إطلاق الناقل العصبي (قبل المشبكي) pr ، وحجم الكم q (استجابة الخلية بعد المشبكية لإطلاق حويصلة واحدة من الناقل العصبي، أو ما يُعرف بـ"الكم")، وعدد مواقع الإطلاق n . ويُشير مصطلح "الوصلة الأحادية" عادةً إلى عدد غير معروف من المشابك العصبية الفردية التي تربط عصبونًا قبل المشبكي بعصبون بعد المشبكي. ويمكن أن تتراوح سعة جهد ما بعد المشبكي (PSP) من 0.4 ملي فولت إلى 20 ملي فولت. [ 22 ] ويمكن تعديل سعة جهد ما بعد المشبكي بواسطة المُعدِّلات العصبية ، أو قد تتغير نتيجةً لنشاط سابق. ويمكن أن تكون التغيرات في قوة المشبك قصيرة المدى، وتستمر من ثوانٍ إلى دقائق، أو طويلة المدى ( التقوية طويلة الأمد ، أو LTP)، وتستمر لساعات. يُعتقد أن التعلم والذاكرة ينتجان عن تغييرات طويلة المدى في قوة المشابك العصبية، عبر آلية تُعرف باسم اللدونة المشبكية .

إزالة حساسية المستقبلات

يُعرف انخفاض حساسية المستقبلات بعد المشبكية بانخفاض الاستجابة لنفس المحفز العصبي. وهذا يعني أن قوة المشبك العصبي قد تتضاءل فعليًا مع وصول سلسلة من كمونات الفعل بتتابع سريع، وهي ظاهرة تُعرف باسم اعتماد المشابك العصبية على التردد. يستغل الجهاز العصبي هذه الخاصية لأغراض حسابية، ويمكنه ضبط مشابكه العصبية من خلال وسائل مثل فسفرة البروتينات المعنية.

اللدونة المشبكية

يمكن أن تتغير الإشارات العصبية المشبكية بفعل النشاط السابق. تُسمى هذه التغيرات باللدونة المشبكية، وقد تؤدي إما إلى انخفاض في فعالية المشبك (يُسمى التثبيط)، أو إلى زيادة في فعاليته (يُسمى التقوية). قد تكون هذه التغيرات طويلة الأمد أو قصيرة الأمد. تشمل أشكال اللدونة قصيرة الأمد الإجهاد المشبكي أو التثبيط، والتقوية المشبكية . أما أشكال اللدونة طويلة الأمد فتشمل التثبيط طويل الأمد والتقوية طويلة الأمد . يمكن أن تكون اللدونة المشبكية متجانسة (تحدث في مشبك واحد) أو غير متجانسة (تحدث في مشابك متعددة).

اللدونة المتماثلة

اللدونة المتماثلة (أو التعديل المتجانس) هي تغير في قوة المشبك العصبي ناتج عن تاريخ النشاط في مشبك عصبي معين. قد ينتج هذا عن تغيرات في الكالسيوم قبل المشبكي، بالإضافة إلى التغذية الراجعة على المستقبلات قبل المشبكية، أي شكل من أشكال الإشارات الذاتية . يمكن أن تؤثر اللدونة المتماثلة على عدد الحويصلات ومعدل تجديدها، أو على العلاقة بين الكالسيوم وإطلاق الحويصلات. كما يمكن أن تكون اللدونة المتماثلة بعد مشبكية. وقد تؤدي إلى زيادة أو نقصان في قوة المشبك العصبي.

ومن الأمثلة على ذلك خلايا الجهاز العصبي الودي ، التي تفرز النورأدرينالين ، الذي يؤثر، بالإضافة إلى تأثيره على المستقبلات بعد المشبكية، على مستقبلات ألفا 2 الأدرينالية قبل المشبكية ، مما يثبط إفراز المزيد من النورأدرينالين. [ 23 ] يُستغل هذا التأثير مع الكلونيدين لإحداث تأثيرات مثبطة على الجهاز العصبي الودي.

اللدونة غير المتجانسة

اللدونة المشبكية غير المتجانسة (أو التعديل غير المتجانس) هي تغير في قوة المشبك العصبي ناتج عن نشاط خلايا عصبية أخرى. ويمكن لهذه اللدونة أن تُغير عدد الحويصلات أو معدل تجديدها أو العلاقة بين الكالسيوم وإطلاق الحويصلات. كما يمكنها أن تؤثر بشكل مباشر على تدفق الكالسيوم. وقد تكون اللدونة المشبكية غير المتجانسة أيضًا ذات طبيعة ما بعد المشبك، مما يؤثر على حساسية المستقبلات.

ومن الأمثلة على ذلك مرة أخرى الخلايا العصبية للجهاز العصبي الودي ، التي تطلق النورأدرينالين ، والذي يولد، بالإضافة إلى ذلك، تأثيرًا مثبطًا على النهايات قبل المشبكية للخلايا العصبية للجهاز العصبي اللاودي . [ 23 ]

تكامل المدخلات المشبكية

بشكل عام، إذا كان المشبك العصبي المُثير قويًا بما يكفي، فإن جهد الفعل في العصبون قبل المشبكي سيُحفز جهد فعل في الخلية بعد المشبكية. في كثير من الحالات، لا يصل جهد الفعل بعد المشبكي المُثير (EPSP) إلى عتبة إحداث جهد فعل. عندما تُطلق جهود الفعل من عدة عصبونات قبل مشبكية في وقت واحد، أو إذا أطلق عصبون واحد قبل مشبكي جهد فعل بتردد عالٍ بما يكفي، يمكن أن تتداخل جهود الفعل بعد المشبكية المُثيرة وتتجمع. إذا تداخل عدد كافٍ من جهود الفعل بعد المشبكية المُثيرة، فقد يصل جهد الفعل بعد المشبكي المُتجمع إلى عتبة بدء جهد فعل. تُعرف هذه العملية بالتجميع، ويمكن أن تعمل كمرشح تمرير عالي للعصبونات. [ 24 ]

من جهة أخرى، قد يؤدي إطلاق ناقل عصبي مثبط، مثل حمض غاما-أمينوبيوتيريك ( GABA )، من عصبون قبل المشبكي إلى توليد جهد ما بعد المشبكي مثبط (IPSP) في العصبون بعد المشبكي، مما يُبعد جهد الغشاء عن العتبة، ويقلل من استثارته، ويُصعّب عليه بدء جهد الفعل. إذا تداخل جهد ما بعد المشبكي المثبط مع جهد ما بعد المشبكي الاستثاري، فقد يمنع جهد ما بعد المشبكي المثبط العصبون من إطلاق جهد الفعل في كثير من الحالات. وبهذه الطريقة، قد يعتمد ناتج العصبون على مدخلات العديد من العصبونات المختلفة، التي قد يكون لكل منها درجة تأثير مختلفة، تبعًا لقوة ونوع المشبك العصبي مع ذلك العصبون. أجرى جون كارو إيكلز بعضًا من التجارب المبكرة الهامة حول التكامل المشبكي، والتي نال عنها جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء عام 1963.

نقل الصوت

عندما يُفرز ناقل عصبي في المشبك العصبي، يصل إلى أعلى تركيز له داخل الحيز الضيق للشق المشبكي، ولكن من المؤكد أن جزءًا منه سينتشر بعيدًا قبل إعادة امتصاصه أو تحلله. إذا انتشر، فإنه يمتلك القدرة على تنشيط مستقبلات موجودة إما في مشابك عصبية أخرى أو على غشاء الخلية بعيدًا عن أي مشبك عصبي. يُعرف النشاط خارج المشبكي للناقل العصبي باسم النقل الحجمي . [ 25 ] من الثابت أن هذه التأثيرات تحدث بدرجة ما، لكن أهميتها الوظيفية لطالما كانت موضع جدل. [ 26 ]

تشير الدراسات الحديثة إلى أن النقل الحجمي قد يكون النمط السائد للتفاعل بين بعض أنواع الخلايا العصبية. ففي قشرة دماغ الثدييات، تستطيع فئة من الخلايا العصبية تُسمى الخلايا الشبيهة بالخلايا الدبقية تثبيط الخلايا العصبية القشرية المجاورة عن طريق إطلاق الناقل العصبي GABA في الفضاء خارج الخلوي. [ 27 ] كما يؤثر GABA المُطلق من الخلايا الشبيهة بالخلايا الدبقية في الفضاء خارج الخلوي على الخلايا النجمية المحيطة ، مما يُشير إلى دور النقل الحجمي في تنظيم التوازن الأيوني وتوازن النواقل العصبية. [ 28 ] ولا تُشكل حوالي 78% من أزرار الخلايا الشبيهة بالخلايا الدبقية مشابك عصبية تقليدية. وقد يكون هذا أول مثال قاطع على تواصل الخلايا العصبية كيميائيًا في غياب المشابك العصبية التقليدية. [ 27 ]

العلاقة بالمشابك الكهربائية

المشبك الكهربائي هو وصلة موصلة كهربائيًا بين خليتين عصبيتين متجاورتين ، تتشكل عند فجوة ضيقة بين الخليتين قبل المشبكية وبعد المشبكية ، تُعرف باسم الوصلة الفجوية . عند الوصلات الفجوية، تقترب الخلايا من بعضها البعض لمسافة 3.5 نانومتر تقريبًا، بدلًا من المسافة التي تتراوح بين 20 و40 نانومتر التي تفصل بين الخلايا في المشابك الكيميائية. [ 29 ] [ 30 ] على عكس المشابك الكيميائية، لا ينتج جهد ما بعد المشبك في المشابك الكهربائية عن فتح قنوات أيونية بواسطة النواقل الكيميائية، بل عن اقتران كهربائي مباشر بين الخليتين العصبيتين. المشابك الكهربائية أسرع من المشابك الكيميائية. [ 13 ] توجد المشابك الكهربائية في جميع أنحاء الجهاز العصبي، بما في ذلك في شبكية العين ، والنواة الشبكية للمهاد ، والقشرة المخية الحديثة ، والحصين . [ 31 ] على الرغم من وجود المشابك الكيميائية بين كل من الخلايا العصبية المثيرة والمثبطة، فإن المشابك الكهربائية توجد في الغالب بين الخلايا العصبية المثبطة المحلية الأصغر حجمًا. يمكن أن توجد المشابك الكهربائية بين محورين عصبيين، أو بين تفرعين شجيريين، أو بين محور عصبي وتفرع شجيري. [ 32 ] [ 33 ] في بعض الأسماك والبرمائيات ، يمكن العثور على المشابك الكهربائية داخل نفس نهاية المشبك الكيميائي، كما هو الحال في خلايا ماوثنر . [ 34 ]  

آثار الأدوية

من أهم خصائص المشابك الكيميائية أنها موقع تأثير معظم الأدوية المؤثرة على الحالة النفسية . تتأثر المشابك بأدوية مثل الكورار، والستريكنين، والكوكايين، والمورفين، والكحول، وLSD، والريسبيريدون، وغيرها الكثير. لهذه الأدوية تأثيرات مختلفة على وظيفة المشابك، وغالبًا ما يقتصر تأثيرها على المشابك التي تستخدم ناقلًا عصبيًا محددًا. على سبيل المثال، الكورار سمٌّ يمنع الأستيل كولين من إزالة استقطاب الغشاء بعد المشبكي، مما يسبب الشلل . أما الستريكنين فيحجب التأثيرات المثبطة للناقل العصبي جليسين ، مما يجعل الجسم يستجيب للمنبهات الأضعف التي كان يتجاهلها سابقًا، مما يؤدي إلى تشنجات عضلية لا يمكن السيطرة عليها . يعمل المورفين على المشابك التي تستخدم الناقل العصبي إندورفين ، بينما يزيد الكحول من التأثيرات المثبطة للناقل العصبي GABA . ويتداخل LSD مع المشابك التي تستخدم الناقل العصبي سيروتونين . يُعدّ الريسبيريدون مُثبِّطاً لمستقبلاتٍ مُتعددة، بما في ذلك العديد من مستقبلات الدوبامين والسيروتونين، ويرتبط بقوةٍ عالية ببعض أنواع مستقبلات السيروتونين. أما الكوكايين، فيُثبِّط إعادة امتصاص الدوبامين ، وبالتالي يزيد من تأثيراته.

التاريخ وأصل الكلمات

خلال خمسينيات القرن العشرين، لاحظ برنارد كاتز وبول فات تيارات متشابكة مصغرة تلقائية عند الوصلة العصبية العضلية للضفدع . [ 35 ] وبناءً على هذه الملاحظات، طورا "الفرضية الكمية" التي تُعد أساس فهمنا الحالي لإطلاق الناقلات العصبية كإخراج خلوي ، والتي نال كاتز عنها جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء عام 1970. [ 36 ] وفي أواخر ستينيات القرن العشرين، طرح ريكاردو ميليدي وكاتز فرضية مفادها أن تدفق أيونات الكالسيوم الناتج عن إزالة الاستقطاب يحفز الإخراج الخلوي .

صاغ السير تشارلز سكوت شيرينغتون كلمة "التشابك العصبي"، وقد ذكر شيرينغتون تاريخ هذه الكلمة في رسالة كتبها إلى جون فولتون:

«شعرت بالحاجة إلى اسم ما لوصف نقطة التقاء خليتين عصبيتين... اقترحت استخدام مصطلح "الوصلة العصبية"... استشار [ السير مايكل فوستر ] صديقه فيرال ، الباحث في مسرحيات يوريبيدس، من جامعة ترينيتي ، واقترح فيرال مصطلح "التشابك العصبي" (من الكلمة اليونانية "المشبك").» - تشارلز سكوت شيرينغتون [ 4 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ دراشمان د (2005). "هل لدينا فائض من الدماغ؟". علم الأعصاب . 64 (12): 2004-2005 . doi : 10.1212/01.WNL.0000166914.38327.BB . PMID 15985565. S2CID 38482114 .  
  2. ↑ ألونسو-نانكلاريس إل، غونزاليس-سوريانو جيه، رودريغيز جيه آر، دي فيليبي جيه (سبتمبر 2008). "الاختلافات بين الجنسين في كثافة المشابك العصبية في القشرة الدماغية البشرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (38): 14615-14619 . Bibcode : 2008PNAS..10514615A . doi : 10.1073/pnas.0803652105 . PMC 2567215. PMID 18779570 .  
  3. ↑ حقائق وأرقام عن الدماغ - جامعة واشنطن.
  4. 1 2 كوان، دبليو ماكسويل؛ سودهوف، توماس C.؛ ستيفنز، تشارلز ف. (2003). المشابك العصبية . مطبعة جو. ص. 11. رقم ISBN  978-0-8018-7118-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 يونيو 2020 .
  5. ↑ رابورت، ريتشارد ل. (2005). نهايات الأعصاب: اكتشاف المشبك العصبي . دبليو دبليو نورتون وشركاه. الصفحات 1-37 . ISBN  978-0-393-06019-5.
  6. ^ سكواير وآخرون. 2013 ، ص 4، 394 
  7. ↑ هايمان، ستيفن إي.؛ إريك جوناثان نيستلر (1993). الأسس الجزيئية للطب النفسي . منشورات الجمعية الأمريكية للطب النفسي. ص 425-426 . ISBN  978-0-88048-353-7.
  8. ↑ سميلكستين، ريتا (2003). لقد وُلدنا لنتعلم: استخدام عملية التعلم الطبيعية للدماغ لإنشاء مناهج اليوم . دار كورون للنشر. ص 56. ISBN  978-0-7619-4642-7.
  9. 1 2 ليتون، ويليام و. (2002). من الحاسوب إلى الدماغ: أسس علم الأعصاب الحاسوبي . سبرينغر. ص 28. ISBN  978-0-387-95526-1.تُسمى المحاور العصبية التي تربط التغصنات ببعضها البعض بالمشابك التغصنية. أما المحاور العصبية التي تربط المحور بالتغصن فتُسمى بالمشابك المحورية التغصنية.
  10. ↑ غاربر ، ستيفن د. (2002). علم الأحياء: دليل للتعلم الذاتي . جون وايلي وأولاده. ص 175. ISBN  978-0-471-22330-6. تربط المشابك العصبية المحاور العصبية بجسم الخلية.
  11. ↑ فايس، ميرين؛ د. ستيفن م. ميرين؛ د. روكسان بارتل (1994). الكوكايين . منشورات الجمعية الأمريكية للطب النفسي. ص 52. ISBN  978-1-58562-138-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-12-2008 .تُسمى المحاور العصبية التي تنتهي على جسم الخلية بعد المشبكية بالمشابك المحورية الجسدية. أما المحاور العصبية التي تنتهي على المحاور فتُسمى بالمشابك المحورية المحورية.
  12. ↑ ويدرو، برنارد؛ كيم، يونغسيك؛ بارك، دوكون؛ بيرين، خوسيه كراوس (2019). "قاعدة التعلم الطبيعية". الذكاء الاصطناعي في عصر الشبكات العصبية والحوسبة الدماغية . إلسيفير. ص 1-30 . doi : 10.1016/b978-0-12-815480-9.00001-3 . ISBN  978-0-12-815480-9. S2CID 125516633 . 
  13. 1 2 كاندل، شوارتز وجيسيل 2000 ، ص 182 
  14. ↑ كلارك، تشوي ودوغلاس 2020 ، ص. 229 الفصل 9.1 "جزيئات الإشارة والمستقبلات الخلوية" ، القسم: "الإشارات نظيرة الإفراز".  
  15. ↑ ألبرتس وآخرون 2008 ، ص 882 ، الفصل 15: آليات التواصل الخلوي. 
  16. 1 2 3 بير، كونورز وباراديسو 2002 ، ص 113-118 
  17. ↑ ليناس ر، شتاينبرغ آي زد، والتون ك (1981). "العلاقة بين تيار الكالسيوم قبل المشبكي والجهد بعد المشبكي في المشبك العملاق للحبار" . مجلة الفيزياء الحيوية . 33 (3): 323-351 . Bibcode : 1981BpJ....33..323L . doi : 10.1016/S0006-3495(81)84899-0 . PMC 1327434. PMID 6261850 .  
  18. ↑ تشابمان، إدوين ر. (2002). " سينابتوتاغمين: مستشعر للكالسيوم يحفز الإخراج الخلوي؟". مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأحياء الخلوي الجزيئي . 3 (7): 498-508 . doi : 10.1038/nrm855 . ISSN 1471-0080 . PMID 12094216. S2CID 12384262 .   
  19. ↑ كريج سي. جارنر وكانغ شين. بنية ووظيفة المناطق النشطة في الفقاريات واللافقاريات. بنية وتنظيم وظيفة المشبك العصبي. تحرير: يوهانس هيل ومايكل إيلرز. سبرينغر، 2008.
  20. ^ رومانوف، رومان أ. لاشر، روبرت س. عالية، بريجيت. سافيدج، لوجان E.؛ لوسون، آدم. روجاتشيفسكايا، أولغا أ؛ تشاو، هايتي؛ روجاتشيفسكي، فاديم ف؛ بيستروفا، مارينا ف.؛ تشيربانوف، جليب د.؛ أداميكو، إيغور؛ هاركاني، تيبور؛ يانغ، رويبياو؛ كيد، غراهام J.؛ مارامبو، فيليب؛ كينامون، جون سي؛ كولسنيكوف، ستانيسلاف س.؛ فنجر، توماس إي. (2018). "المشابك الكيميائية بدون حويصلات متشابكة: النقل العصبي البيوريني من خلال مجمع إشارات الميتوكوندريا لقناة CALHM1" . إشارات العلوم . 11 (529) eaao1815. دوى : 10.1126/scisignal.aao1815 . ISSN 1945-0877 . PMC 5966022. PMID 29739879 .​   
  21. 1 2 شيروود ل.، ستيكاوي (2007). علم وظائف الأعضاء البشرية، الطبعة السادسة: من الخلايا إلى الأجهزة
  22. ↑ دياز-ريوس م، ميلر م.و. (يونيو 2006). "التنظيم المستهدف لفعالية المشابك العصبية في مولد النمط المركزي للتغذية لدى الأبليسيا: ركائز محتملة لللدونة السلوكية؟" . مجلة علم الأحياء . 210 (3): 215-229 . doi : 10.2307/4134559 . JSTOR 4134559. PMID 16801496. S2CID 34154835 .   
  23. 1 2 رانج، إتش بي؛ ديل، إم إم؛ ريتر، جيه إم (2003). علم الأدوية ( الطبعة الخامسة). إدنبرة: تشرشل ليفينغستون. ص 129. ISBN   978-0-443-07145-4.
  24. ↑ بروس ألبرتس؛ ألكسندر جونسون؛ جوليان لويس؛ مارتن راف؛ كيث روبرتس؛ بيتر والتر، محرران (2002). "الفصل 11. القسم: الخلايا العصبية المفردة أجهزة حسابية معقدة" . البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). جارلاند ساينس. ISBN  978-0-8153-3218-3.
  25. ↑ زولي م، توري س، فيراري ر، وآخرون (1998). "ظهور مفهوم انتقال الحجم". مجلة أبحاث الدماغ. مراجعة أبحاث الدماغ. 26 ( 2-3 ) : 136-147 . doi : 10.1016 / S0165-0173(97)00048-9 . PMID 9651506. S2CID 20495134 .   
  26. ↑ فوكس ك، دالستروم أ، هويستاد م، وآخرون (2007). "من رسم خرائط غولجي-كاجال إلى توصيف الشبكات العصبية القائم على النواقل العصبية، مما يؤدي إلى نمطين من التواصل الدماغي: التوصيل السلكي والنقل الحجمي" (ملف PDF) . مجلة أبحاث الدماغ ، 55 (1 ) : 17-54 . doi : 10.1016/j.brainresrev.2007.02.009 . hdl : 10447/9980 . PMID 17433836. S2CID 1323780 .   
  27. 1 2 أولاه س، فولي م، كوملوسي ج، وآخرون (2009). "تنظيم الدوائر الدقيقة القشرية بواسطة النقل الحجمي أحادي الوساطة بواسطة GABA" . نيتشر . 461 ( 7268): 1278-81 . Bibcode : 2009Natur.461.1278O . doi : 10.1038/nature08503 . PMC 2771344. PMID 19865171 .   
  28. ↑ روزا م، باكا ج، بوردي س، روزا ب، كاتونا ج، تاماس ج، وآخرون (2015). " انتقال GABAergic أحادي الحجم من الخلايا العصبية البينية الفردية إلى الخلايا النجمية في القشرة المخية" (ملف PDF) . بنية الدماغ ووظيفته . 222 (1): 651-659 . doi : 10.1007/s00429-015-1166-9 . PMID 26683686. S2CID 30728927 .   
  29. ↑ كاندل، شوارتز وجيسيل 2000 ، ص 176 
  30. ↑ هورمزدي وآخرون 2004
  31. ↑ كونورز، ب. و.، ولونغ، م. أ. (2004). "التشابكات الكهربائية في دماغ الثدييات" . المجلة السنوية لعلم الأعصاب . 27 (1): 393-418 . doi : 10.1146/annurev.neuro.26.041002.131128 . PMID 15217338 . 
  32. ↑ فيروكي إم إل، هارتفيت إي (ديسمبر 2002). " المشابك الكهربائية تتوسط نقل الإشارات في مسار العصيات في شبكية الثدييات" . مجلة علم الأعصاب . 22 (24): 10558-66 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.22-24-10558.2002 . PMC 6758447. PMID 12486148 .  
  33. ↑ بينيت إم في، باباس جي دي، ألجور إي، ناكاجيما واي (مارس 1967). "فسيولوجيا وبنية الوصلات الكهروتونية. الجزء الثاني: النوى الكهرموتيسكية في النخاع الشوكي والنخاع المستطيل في أسماك المورميريد". مجلة علم وظائف الأعصاب . 30 (2): 180-208 . doi : 10.1152/jn.1967.30.2.180 . PMID 4167209 . 
  34. ↑ بيريدا إيه إي، راش جيه إي، ناجي جيه آي، بينيت إم في (ديسمبر 2004). "ديناميكيات النقل الكهربائي عند النهايات العصبية على خلايا ماوثنر". مجلة أبحاث الدماغ. مراجعة أبحاث الدماغ. 47 ( 1-3 ) : 227-244 . CiteSeerX 10.1.1.662.9352 . doi : 10.1016/j.brainresrev.2004.06.010 . PMID 15572174. S2CID 9527518 .   
  35. ↑ أوغسطين، جورج ج.؛ كاساي، هارو (2007-02-01). "برنارد كاتز، إطلاق الناقل الكمي وأسس فيزيولوجيا ما قبل المشبك العصبي" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 578 (الجزء 3): 623-625 . doi : 10.1113/jphysiol.2006.123224 . PMC 2151334. PMID 17068096 .  
  36. ↑ « جائزة نوبل» . المجلة الطبية البريطانية . 4 (5729): 190. 24-10-1970. doi : 10.1136/bmj.4.5729.190 . PMC 1819734. PMID 4320287 .  

مراجع

  • ألبرتس، بروس؛ وآخرون  (2008). البيولوجيا الجزيئية للخلية (  الطبعة الخامسة). نيويورك، نيويورك: جارلاند ساينس. ISBN 978-0-8153-4105-5.
  • بير، مارك ف.؛ كونورز، باري و.؛ باراديسو، مايكل أ. (2002). علم الأعصاب: استكشاف الدماغ (  الطبعة الثانية). بيرلينجتون، ماساتشوستس: جونز وبارتليت ليرنينج. ISBN 978-0-7817-3944-3.
  • كارلسون، نيل ر. (2007). فسيولوجيا السلوك (  الطبعة التاسعة). بوسطن، ماساتشوستس: بيرسون للتعليم. ISBN 978-0-205-59389-7.
  • هورموزدي، إس جي؛ فيليبوف، إم إيه؛ ميتروبولو، جي؛ مونير، إتش؛ بروتزوني، آر (مارس 2004). "المشابك الكهربائية: نظام إشارات ديناميكي يُشكّل نشاط الشبكات العصبية". بيوشيم بيوفيز أكتا . 1662 ( 1-2 ): 113-137 . doi : 10.1016/j.bbamem.2003.10.023 . PMID 15033583 . 
  • نيكولز، جي جي؛ مارتن، إيه آر؛ والاس، بي جي؛ فوكس، بي إيه (2001). من العصبون إلى الدماغ (  الطبعة الرابعة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ISBN 978-0-87893-439-3.
  • سكوير، لاري ر.؛ وآخرون  ، محررون. (2013). علم الأعصاب الأساسي (  الطبعة الرابعة). أمستردام، بوسطن، هايدلبرغ: إلسيفير، أكاديميك برس. ISBN 978-0-12-385870-2.