الكمأة

الكمأة السوداء ( درنة ميلانوسبوروم )

الكمأة هي الجسم الثمري لفطر أسكوميسيت جوفي ، وهو أحد أنواع جنس تيوبر . يُصنف أكثر من مئة جنس آخر من الفطريات ضمن الكمأة، بما في ذلك جيوبورا ، وبيزيزا ، وكوروميسيس ، وليوكانجيوم . [ 1 ] تنتمي هذه الأجناس إلى فئة بيزيزوميسيتس ورتبة بيزيزاليس . يُستثنى من رتبة بيزيزاليس عدد من الفطريات البازيدية الشبيهة بالكمأة ، مثل رايزوبوغون وغلوموس .

الكمأة فطريات خارجية التكافل ، لذا فهي توجد مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بجذور الأشجار. ويتم نشر أبواغها عن طريق الحيوانات التي تتغذى على الفطريات . [ 2 ] لهذه الفطريات أدوار بيئية في دورة المغذيات وتحمل الجفاف. [ 3 ]

تُعتبر بعض أنواع الكمأة من الأطعمة القيّمة. [4] وتُستخدم الكمأة الصالحة للأكل في المطبخ الإيطالي والفرنسي [5 ] وفي مطابخ عالمية راقية أخرى . تُزرع الكمأة وتُحصد من بيئاتها الطبيعية .

الكمأة البيضاء من سان مينياتو
الكمأ الأسود من سان مينياتو

التصنيف

صِنف

أسود

كمأة بيريغورد السوداء، مقطع عرضي

الكمأة السوداء، أو كمأة بيريجورد السوداء ( Tuber melanosporum )، ثاني أكثر أنواع الكمأة قيمةً تجارية، سُميت نسبةً إلى منطقة بيريجورد في فرنسا. [ 6 ] تنمو الكمأة السوداء مع أشجار البلوط والبندق والكرز وغيرها من الأشجار المتساقطة الأوراق، ويتم حصادها في أواخر الخريف والشتاء. [ 6 ] [ 7 ] نُشر تسلسل جينوم الكمأة السوداء في مارس 2010. [ 8 ]

صيف أو عنابي

الكمأ الصيفي في متجر بروما

يُوجد الكمأ الصيفي الأسود ( Tuber aestivum ) في جميع أنحاء أوروبا، ويُقدّر لقيمته الغذائية. [ 9 ] أما كمأ بورغندي (المعروف علميًا باسم Tuber uncinatum ، ولكنه من نفس النوع) فيُحصد في الخريف حتى ديسمبر، ويتميز بلبه العطري ذي اللون الداكن. ويرتبط هذا النوع بأشجار وشجيرات متنوعة. [ 9 ]

أبيض

فطر الكمأة الأبيض مغسول ومقطّع من أحد أركانه لإظهار باطنه

يُوجد فطر الكمأة البيضاء ( بالإيطالية : tartufo bianco ) ، المعروف باسم Tuber magnatum ، وهو فطر ذو قيمة عالية، بشكل رئيسي في منطقتي لانغي ومونتفيرات [ 10 ] في منطقة بيدمونت بشمال إيطاليا ، ويشتهر بشكل خاص في الريف المحيط بمدينتي ألبا وأستي . [ 11 ] كما تأتي نسبة كبيرة من الكمأة البيضاء في إيطاليا من منطقة موليزي .

الكمأ فطرٌ ثمينٌ للغاية ( بالإيطالية : ماس الأرض ) ينمو تحت الأرض على جذور الأشجار، وغالبًا ما يُباع بآلاف الدولارات للرطل الواحد نظرًا لندرته ونكهته الغنية واللذيذة . يوجد الكمأ تحت الأرض، عادةً مع أشجار البلوط أو البندق ، وكان يُصطاد قديمًا باستخدام الخنازير، مع أن الكلاب تُفضّل الآن.

أبيض

الكمأة البيضاء ( Tuber borchii ) هي نوع مشابه موطنه الأصلي توسكانا ، وأبروتسو ، ورومانيا ، وأومبريا ، وماركي ، وموليزي . ويُقال إنها ليست عطرية مثل تلك التي تنمو في بيدمونت، على الرغم من أن تلك التي تنمو في تشيتا دي كاستيلو يُقال إنها قريبة جدًا منها. [ 7 ]

درنات أخرى

الكمأة الأقل شيوعاً هي "كمأة الثوم" ( Tuber macrosporum ).

في شمال غرب المحيط الهادئ بالولايات المتحدة ، تُحصد أنواع عديدة من الكمأة لأغراض ترفيهية وتجارية، وأبرزها: الكمأة السوداء (Leucangium carthusianum )، والكمأة البيضاء الربيعية ( Tuber gibbosum )، والكمأة البيضاء الشتوية (Tuber oregonense ). كما تُحصد الكمأة البنية (Kalapuya brunnea ) تجاريًا وتُعدّ من الأنواع المميزة في عالم الطهي. وتزداد شعبية الكمأة البيضاء في أوريغون نظرًا لجودتها العالية، كما تُصدّر إلى دول أخرى. وتحتفل أوريغون بموسم حصاد الكمأة التقليدي بمهرجان خاص يُقام بالتزامن مع عروض الطهي وتذوق النبيذ. [ 12 ]

يُوجد فطر الكمأة البقان (Tuber lyonii) [13]، المعروف أيضًا باسم texense [14]، في جنوب الولايات المتحدة ، ويرتبط عادةً بأشجار البقان . ويتفق الطهاة الذين جربوه على أنه " لذيذ جدًا وله إمكانات كبيرة كمنتج غذائي". [ 15 ] ورغم أن مزارعي البقان كانوا يجدونه مع ثمار البقان ويتخلصون منه، معتبرين إياه مصدر إزعاج، إلا أنه يُباع الآن بحوالي 160 دولارًا للرطل، ويُستخدم في بعض المطاعم الفاخرة. [ 16 ]

ما وراء الدرنات

يُطلق مصطلح "الكمأة" على عدة أجناس أخرى من الفطريات الأرضية المشابهة. يُعرف جنسَا تيرفيزيا وتيرمانيا من عائلة تيرفيزياسيا باسم "كمأة الصحراء" في أفريقيا والشرق الأوسط. أما فطر بيزوليثوس تينكتوريوس ، الذي كان يُؤكل تاريخيًا في أجزاء من ألمانيا ، فيُطلق عليه أحيانًا اسم "كمأة بوهيمية". [ 17 ]

تُعدّ أنواع فطر Geopora شريكًا مهمًا في التكافل الفطري الخارجي للأشجار في الغابات والأحراج حول العالم. [ 1 ] يعتمد صنوبر Pinus edulis ، وهو نوع واسع الانتشار في جنوب غرب الولايات المتحدة، على فطر Geopora للحصول على العناصر الغذائية والماء في البيئات القاحلة. [ 18 ] ومثل أنواع فطر الكمأة الأخرى،يُنتج فطر Geopora ثمارًا بوغية تحت الأرض كوسيلة للتكاثر الجنسي. [ 18 ] يُعدّ فطر Geopora cooperi ، المعروف أيضًا باسم كمأة الصنوبر أو الكمأة الزغبية، نوعًا صالحًا للأكل من هذا الجنس. [ 1 ]

الكمأة من نوع ريزوبوغون

تُعدّ فطريات Rhizopogon spp. من الفطريات الجذرية الخارجية التابعة لشعبة Basidiomycota ورتبة Boletales ، وهي مجموعة من الفطريات التي تُكوّن عادةً فطرًا. [ 19 ] ومثل نظيراتها من الفطريات الزقية، تستطيع هذه الفطريات تكوين أجسام ثمرية تُشبه الكمأة. [ 19 ] تُعتبر فطريات Rhizopogon spp. ذات أهمية بيئية في الغابات الصنوبرية حيث ترتبط بأنواع مختلفة من أشجار الصنوبر والتنوب والتنوب دوغلاس . [ 20 ] بالإضافة إلى أهميتها البيئية، تتمتع هذه الفطريات بقيمة اقتصادية أيضًا. تُستخدم فطريات Rhizopogon spp. بشكل شائع لتلقيح شتلات الصنوبريات في المشاتل وأثناء إعادة التحريج. [ 19 ]

تُعدّ فطريات جنس هيسترانجيوم من الفطريات الجذرية الخارجية التابعة لشعبة الفطريات البازيدية ورتبة هيسترانجياليس ، والتي تُكوّن أجسامًا بوغية تُشبه الكمأة الحقيقية. [ 21 ] تُشكّل هذه الفطريات طبقات فطرية كثيفة من الخيوط الفطرية الخضرية التي قد تُغطي ما بين 25 و40% من أرضية غابات التنوب دوغلاس، مما يُساهم في جزء كبير من الكتلة الحيوية الموجودة في التربة. [ 21 ] وكغيرها من الفطريات الجذرية الخارجية، تلعب فطريات جنس هيسترانجيوم دورًا في تبادل العناصر الغذائية في دورة النيتروجين من خلال الوصول إلى النيتروجين غير المُتاح للنباتات المُضيفة والعمل كمصارف للنيتروجين في الغابات. [ 20 ]

تُعدّ أنواع Glomus spp. فطريات جذرية شجرية تابعة لشعبة Glomeromycota ضمن رتبة Glomerales . [ 22 ] تتميز أفراد هذا الجنس بانخفاض تخصصها المضيف، إذ ترتبط بمجموعة متنوعة من النباتات، بما في ذلك الأشجار الصلبة والأعشاب والشجيرات والحشائش. [ 22 ] وتنتشر هذه الفطريات بشكل شائع في جميع أنحاء نصف الكرة الشمالي. [ 22 ]

غالباً ما يتم الخلط بين أفراد جنس Elaphomyces والفطر الكمأة.

نسالة

تطور الأجسام الثمرية تحت الأرض من الفطر الموجود فوق سطح الأرض

أظهر التحليل التطوري التطور التقاربي لنمط التغذية الفطرية الخارجية في أنواع مختلفة من الفطريات. يبلغ عمر شعيبة Pezizomycotina ، التي تضم رتبة Pezizales، حوالي 400 مليون سنة. [ 23 ] ضمن رتبة Pezizales، تطورت الفطريات الجوفية بشكل مستقل خمس عشرة مرة على الأقل. [ 23 ] تضم رتبة Pezizales عائلات Tuberaceae و Pezizaceae و Pyronematacae و Morchellaceae . تحتوي جميع هذه العائلات على سلالات من الفطريات الجوفية أو فطريات الكمأة. [ 1 ]

أقدم أحافير الفطريات الإكتوميكوريزية تعود إلى العصر الإيوسيني، أي قبل حوالي 50 مليون سنة. وقد حُفظت هذه العينات متحجرة في موقعها الأصلي في منطقة أوكاناغان هايلاندز برينستون الصخرية التي تعود إلى العصر الإيوسيني . يشير هذا إلى أن الأجسام الرخوة للفطريات الإكتوميكوريزية لا تتحجر بسهولة. [ 24 ] وقد أشارت نظرية الساعة الجزيئية إلى أن تطور الفطريات الإكتوميكوريزية حدث قبل حوالي 130 مليون سنة. [ 25 ]

لقد حدث تطور الأجسام الثمرية تحت الأرض عدة مرات ضمن شعب الفطريات الزقية (Ascomycota ) والفطريات البازيدية (Basidiomycota ) والفطريات الزقية (Glomeromycota) . [ 1 ] على سبيل المثال، يشكل كل من جنسي Rhizopogon و Hysterangium من الفطريات البازيدية أجسامًا ثمرية تحت الأرض، ويؤديان أدوارًا بيئية مماثلة للفطريات الزقية التي تُنتج الكمأة. نشأت أسلاف أجناس الفطريات الزقية Geopora و Tuber و Leucangium في لوراسيا خلال حقبة الحياة القديمة. [ 22 ]

تشير الأدلة الوراثية إلى أن معظم الأجسام الثمرية تحت الأرض تطورت من فطر ينمو فوق سطح الأرض. ومع مرور الوقت، تقلصت سيقان الفطر وقبعاته، وبدأت القبعات تُحيط بالأنسجة التناسلية. ثم تحول انتشار الأبواغ الجنسية من الرياح والأمطار إلى الحيوانات المُستخدِمة لها. [ 22 ]

دُرست السلالات الوراثية والتوزيع الجغرافي لجنس Tuber في عام 2008 [ 26 ] باستخدام الفواصل المنسوخة الداخلية (ITS) للحمض النووي النووي ، وكشفت النتائج عن خمس مجموعات رئيسية (Aestivum، Excavatum، Rufum، Melanosporum، وPuberulum). ثم جرى تحسين هذه الدراسة وتوسيعها في عام 2010 لتشمل تسع مجموعات رئيسية باستخدام الحمض النووي الريبوزي للوحدات الفرعية الكبيرة 28S (LSU) للميتوكوندريا . [ 27 ] وتم تمييز مجموعتي Magnatum وMacrosporum عن مجموعة Aestivum. كما تم تحديد مجموعة Gibbosum كمجموعة مستقلة عن جميع المجموعات الأخرى، وفُصلت مجموعة Spinoreticulatum عن مجموعة Rufum. [ 27 ]

تطورت عادة نمو الكمأة بشكل مستقل بين عدة أجناس من الفطريات البازيدية. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] كشف التحليل التطوري أن الأجسام الثمرية الجوفية للفطريات البازيدية، مثل نظيراتها من الفطريات الزقية، تطورت من فطر ينمو فوق سطح الأرض. على سبيل المثال، من المرجح أن أنواع فطر Rhizopogon نشأت من سلف مشترك مع جنس Suillus ، وهو جنس من الفطريات المُكوِّنة للفطر. [ 28 ] أشارت الدراسات إلى أن الانتقاء الطبيعي للأجسام الثمرية الجوفية بين الفطريات الزقية والفطريات البازيدية حدث في بيئات محدودة المياه. [ 22 ] [ 28 ]

أصل الكلمة

تتفق معظم المصادر على أن مصطلح "الكمأة" مشتق من الكلمة اللاتينية tūber عبر الكلمة اللاتينية العامية tufera ، والتي تعني "انتفاخ" أو "كتلة". [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] ثم انتقل هذا المصطلح إلى لغات أخرى عبر لهجات الفرنسية القديمة .

علم البيئة

تُكوّن خيوط فطر الكمأة علاقات تكافلية فطرية جذرية مع جذور العديد من أنواع الأشجار، بما في ذلك الزان ، والبتولا ، والبندق ، والقرنفل ، والبلوط ، والصنوبر ، والحور . [ 35 ] تُوفّر الفطريات الجذرية الخارجية التكافلية، مثل الكمأة، مغذيات قيّمة للنباتات مقابل الكربوهيدرات . [ 36 ] لا تستطيع الفطريات الجذرية الخارجية البقاء في التربة دون نباتاتها المضيفة. [ 23 ] في الواقع، فقد العديد من هذه الفطريات الإنزيمات اللازمة للحصول على الكربون بوسائل أخرى. على سبيل المثال، فقدت فطريات الكمأة قدرتها على تحليل جدران خلايا النباتات، مما يحدّ من قدرتها على تحليل مخلفات النباتات. [ 23 ] يمكن للنباتات المضيفة أيضًا الاعتماد على فطريات الكمأة المرتبطة بها. تُعدّ أنواع Geopora و Peziza و Tuber حيوية في تكوين مجتمعات البلوط. [ 37 ]

تُفضل أنواع الكمأ الدرني التربة الطينية أو الكلسية جيدة التصريف، المتعادلة أو القلوية . [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] تُثمر الكمأ الدرني على مدار العام، حسب النوع، ويمكن العثور عليها مدفونة بين طبقة الأوراق المتساقطة والتربة. توجد معظم الكتلة الحيوية للفطريات في طبقات الدبال والأوراق المتساقطة من التربة. [ 20 ]

دورة حياة رتبة بيزيزاليس في الفطريات الزقية

تُنتج معظم فطريات الكمأة أبواغًا لا جنسية (أبواغ ميتوسبور أو كونيديا ) وأبواغًا جنسية (أبواغ ميوزبور أو أسكوسبور / باسيديوسبور ). [ 41 ] يُمكن إنتاج الكونيديا بسهولة أكبر وباستهلاك طاقة أقل من الأسكوسبور، كما يُمكنها الانتشار أثناء الاضطرابات البيئية. يُعدّ إنتاج الأسكوسبور عملية مُستهلكة للطاقة لأن الفطر يُخصّص موارد لإنتاج ثمار بوغية كبيرة . [ 41 ] تحمل الأسكوسبور داخل تراكيب كيسية تُسمى الأسك، والتي توجد داخل الثمرة البوغية.

نظرًا لأن فطر الكمأة يُنتج أجسامه الثمرية الجنسية تحت الأرض، فإن أبواغه لا تنتشر عن طريق الرياح أو الماء. ولذلك، تعتمد جميع أنواع الكمأة تقريبًا على الحيوانات المُتغذية على الفطريات لنشر أبواغها. [ 1 ] وهذا يُشابه انتشار البذور في ثمار النباتات المزهرة. عندما تكتمل نمو الأبواغ الزقية، تُفرز الكمأة مركبات متطايرة تجذب الحيوانات الناقلة. [ 1 ] ولنجاح عملية الانتشار، يجب أن تنجو هذه الأبواغ من المرور عبر الجهاز الهضمي للحيوانات. تتميز الأبواغ الزقية بجدران سميكة مُكونة من الكيتين لمساعدتها على تحمل بيئة أمعاء الحيوانات. [ 41 ]

تشمل الحيوانات الناقلة الطيور والغزلان والقوارض مثل الفئران والسناجب والسنجاب الأرضي . [ 1 ] [ 37 ] [ 42 ] تعتمد أنواع كثيرة من الأشجار، مثل بلوط غاريانا ، على انتشار الأبواغ لتلقيح الأشجار المعزولة. على سبيل المثال، قد تنتقل ثمار بلوط غاريانا إلى مناطق جديدة تفتقر إلى الفطريات الجذرية اللازمة لنموها. [ 37 ]

تعتمد بعض الحيوانات المتغذية على الفطريات على الكمأ كمصدر غذائي رئيسي لها. وتقيم السناجب الطائرة، Glaucomys sabrinus ، في أمريكا الشمالية علاقة تكافلية ثلاثية مع الكمأ والنباتات المرتبطة به. [ 1 ] تتميز هذه السناجب بقدرتها الفائقة على إيجاد الكمأ بفضل حاسة الشم المرهفة لديها، والمؤشرات البصرية، وذاكرتها طويلة الأمد لأماكن وفرة الكمأ. [ 1 ] وتؤثر هذه العلاقة الوثيقة بين الحيوانات والكمأ بشكل غير مباشر على نجاح أنواع النباتات المتكافلة مع الفطريات الجذرية.

بعد انتشار الأبواغ الزقية، تبقى كامنة حتى يبدأ إنباتها بفعل الإفرازات التي تفرزها جذور النبات المضيف. [ 43 ] بعد الإنبات، تتشكل الخيوط الفطرية وتتجه نحو جذور النباتات المضيفة. عند وصولها إلى الجذور، تبدأ الخيوط الفطرية بتكوين غلاف أو غطاء على السطح الخارجي لأطراف الجذور. ثم تدخل الخيوط الفطرية إلى قشرة الجذر بين الخلايا لتكوين شبكة هارتيغ لتبادل المغذيات. يمكن للخيوط الفطرية أن تنتشر إلى أطراف جذور أخرى، مستعمرةً بذلك نظام الجذر بأكمله للنبات المضيف. [ 43 ] بمرور الوقت، يراكم فطر الكمأة موارد كافية لتكوين الأجسام الثمرية. [ 43 ] [ 37 ] يرتبط معدل النمو بزيادة معدلات التمثيل الضوئي في الربيع مع توريق الأشجار. [ 37 ]

تبادل العناصر الغذائية

تستمد فطريات الكمأة الكربوهيدرات من نباتاتها المضيفة، مما يزودها بعناصر غذائية دقيقة وكبيرة قيّمة. تشمل العناصر الغذائية الكبيرة في النباتات البوتاسيوم والفوسفور والنيتروجين والكبريت. في المقابل، تشمل العناصر الغذائية الدقيقة الحديد والنحاس والزنك والكلوريد . [ 36 ] في فطريات الكمأة ، كما هو الحال في جميع الفطريات الجذرية الخارجية ، يحدث معظم تبادل العناصر الغذائية في شبكة هارتيغ، وهي شبكة خيطية بين خلايا جذور النبات. ومن السمات الفريدة للفطريات الجذرية الخارجية تكوين غلاف على السطح الخارجي للجذور الدقيقة. [ 36 ]

وقد تم اقتراح أن تتواجد الكمأة في نفس الموقع مع أنواع الأوركيد Epipactis helleborine و Cephalanthera damasonium ، [ 44 ] على الرغم من أن هذا ليس هو الحال دائمًا.

تدوير العناصر الغذائية

تُعدّ فطريات الكمأة ذات أهمية بيئية في دورة المغذيات. تحصل النباتات على المغذيات عبر جذورها الدقيقة. تتميز فطريات الميكوريزا بصغر حجمها مقارنةً بالجذور الدقيقة، مما يمنحها مساحة سطح أكبر وقدرة أعلى على استكشاف التربة بحثًا عن المغذيات. يشمل الحصول على المغذيات امتصاص الفوسفور والنترات أو الأمونيوم والحديد والمغنيسيوم وأيونات أخرى . [ 36 ] تُشكّل العديد من فطريات الميكوريزا الخارجية طبقات فطرية في الطبقات العليا من التربة المحيطة بالنباتات المضيفة. تتميز هذه الطبقات بتركيزات أعلى بكثير من الكربون والنيتروجين المُثبّت مقارنةً بالتربة المحيطة. [ 45 ] ولأن هذه الطبقات تُعدّ مصارف للنيتروجين، فإنها تُقلّل من تسرب المغذيات. [ 20 ]

تُساهم الحصائر الفطرية أيضًا في الحفاظ على بنية التربة من خلال تثبيت المواد العضوية ومنع التعرية . [ 22 ] غالبًا ما تُوفر هذه الشبكات من الفطريات الدعم للكائنات الحية الدقيقة في التربة، مثل البكتيريا والمفصليات المجهرية . تتغذى البكتيريا على الإفرازات التي تُطلقها الفطريات وتستعمر التربة المحيطة بها. [ 46 ] تتغذى المفصليات المجهرية، مثل العث، مباشرةً على الفطريات وتُطلق عناصر غذائية قيّمة تستفيد منها الكائنات الحية الأخرى. [ 47 ] وهكذا، تُسهّل فطريات الكمأة وغيرها من الفطريات الإكتوميكوريزية نظامًا معقدًا لتبادل العناصر الغذائية بين النباتات والحيوانات والكائنات الدقيقة.

الأهمية في النظم البيئية للأراضي القاحلة

غالبًا ما تتأثر بنية المجتمعات النباتية بتوافر الفطريات الجذرية المتوافقة. [ 48 ] [ 49 ] في النظم البيئية للأراضي القاحلة، تُصبح هذه الفطريات ضرورية لبقاء نباتاتها المضيفة من خلال تعزيز قدرتها على تحمل الجفاف. [ 50 ] يُعدّ الصنوبر الصالح للأكل (Pinus edulis )، المعروف باسم صنوبر بينيون، نوعًا أساسيًا في النظم البيئية للأراضي القاحلة في جنوب غرب الولايات المتحدة . ويرتبط هذا النوع من  الصنوبر بالفطريات الجوفية Geopora و Rhizopogon . [ 51 ]

مع ارتفاع درجات الحرارة العالمية، يزداد تواتر حالات الجفاف الشديد، مما يؤثر سلبًا على بقاء نباتات الأراضي القاحلة. وقد أدى هذا التباين المناخي إلى زيادة معدل نفوق نبات P.  edulis . [ 52 ] لذا، فإن توفر اللقاح الفطري المتوافق يمكن أن يؤثر بشكل كبير على نجاح إنبات شتلات P.  edulis . [ 51 ] ومن المرجح أن تلعب الفطريات الإكتوميكوريزية المرتبطة دورًا هامًا في بقاء P.  edulis مع استمرار تغير المناخ العالمي .

المكونات المتطايرة

تُطلق الفطريات أو الأجسام الثمرية المكونات المتطايرة المسؤولة عن الرائحة الطبيعية للكمأة، أو تلك التي تُنتجها الميكروبات المرتبطة بالكمأة . يُعدّ النظام البيئي الكيميائي للمركبات المتطايرة في الكمأة معقدًا، إذ يتفاعل مع النباتات والحشرات والثدييات، مما يُسهم في انتشار الأبواغ . وتشمل هذه المركبات، بحسب نوع الكمأة ودورة حياتها وموقعها الجغرافي، ما يلي:

تُصنّف أنواع وأصناف الكمأة المختلفة بناءً على محتواها النسبي من الكبريتيدات أو الإيثرات أو الكحولات ، أو غيابها ، على التوالي. تشبه رائحة الكمأة، التي تجمع بين رائحة العرق والمسك، رائحة الفيرومون أندروستينول الموجود أيضًا لدى البشر. [ 55 ] اعتبارًا من عام 2010تمت دراسة الخصائص المتطايرة لسبعة أنواع من الكمأة السوداء وستة أنواع من الكمأة البيضاء. [ 56 ]

اِستِخلاص

خنزير مدرب على صيد الكمأ في جينياك، لوت ، فرنسا
كلب مدرب على صيد الكمأ في مونس، فار ، فرنسا
مقارنة بين كلب الكمأة والخنزير
كلب الكمأةخنزير الكمأة
حاسة شم قويةحاسة شم قوية
يجب أن يخضع للتدريبالقدرة الفطرية على شم رائحة الكمأ
أسهل في التحكمالميل إلى تناول الكمأ بمجرد العثور عليه

نظرًا لأن الكمأة تنمو تحت الأرض، فغالبًا ما يتم العثور عليها بمساعدة حيوان (يُطلق عليه أحيانًا اسم " جامع الكمأة ") [ 57 ] يتمتع بحاسة شمٍّ دقيقة. تقليديًا، استُخدمت الخنازير لاستخراج الكمأة. [ 58 ] كان يُعتقد أن كلًا من سعي أنثى الخنزير الطبيعي وراء الكمأة ورغبتها في أكلها يعودان إلى مركب داخل الكمأة مشابه للأندروستينول ، وهو الفيرومون الجنسي الموجود في لعاب الخنزير، والذي تنجذب إليه الأنثى بشدة. أظهرت دراسات أُجريت عام 1990 أن المركب الذي تتعرف عليه كل من خنازير الكمأة والكلاب هو ثنائي ميثيل الكبريتيد . [ 58 ]

في إيطاليا، مُنع استخدام الخنازير في البحث عن الكمأ منذ عام ١٩٨٥ بسبب الأضرار التي تُلحقها الحيوانات بفطر الكمأ أثناء الحفر، مما أدى إلى انخفاض معدل الإنتاج في المنطقة لعدة سنوات. وتُعد الكلاب بديلاً مناسباً للخنازير في البحث عن الكمأ. تتميز الكلاب بميزة عدم رغبتها الشديدة في أكل الكمأ، مما يُتيح تدريبها على تحديد مواقع ثمار الكمأ دون حفرها. في المقابل، تحاول الخنازير حفر الكمأ. [ ٥٨ ]

تستطيع أنواع الذباب من جنس سويليا أيضاً استشعار المركبات المتطايرة المرتبطة بالأجسام الثمرية تحت الأرض. تضع هذه الذباب بيضها فوق الكمأ لتوفير الغذاء لصغارها. وعلى مستوى سطح الأرض، يمكن رؤية ذباب سويليا وهو يحلق فوق الكمأ. [ 58 ]

زراعة

تمثال جوزيف تالون في سان ساتورنين ليه أبت
بساتين الكمأة المزروعة بالقرب من بومونت دو فانتو

لطالما استعصت تقنيات زراعة الكمأة، كما لاحظ جان أنثيلم بريلات سافارين (1825):

سعى أكثر العلماء علماً إلى كشف السر، وظنوا أنهم اكتشفوا البذرة. إلا أن وعودهم كانت باطلة، ولم يثمر أي زرع عن حصاد. ولعل هذا أمر مقبول، فبما أن أحد أهم أسباب قيمة الكمأ هو غلاء ثمنه، فربما كان سيقل تقديره لو كان أرخص. [ 4 ]

يمكن زراعة الكمأ. ففي وقت مبكر من عام 1808، تكللت محاولات زراعة الكمأ، المعروفة بالفرنسية باسم زراعة الكمأ ، بالنجاح. لطالما لاحظ الناس نمو الكمأ بين جذور بعض الأشجار، وفي عام 1808، خطرت لجوزيف تالون ، من مدينة أبت ( مقاطعة فوكلوز ) في جنوب فرنسا ، فكرة نقل بعض الشتلات التي جمعها من أسفل أشجار البلوط المعروفة بنمو الكمأ في نظامها الجذري. [ 59 ]

في مجال اكتشاف كيفية زراعة الكمأ، تُعطي بعض المصادر الأولوية لبيير الثاني مولون (1744-1831) من لودون (غرب فرنسا)، الذي بدأ زراعة الكمأ حوالي عام 1790. لاحظ مولون وجود "تكافل واضح" بين شجرة البلوط والتربة الصخرية والكمأ، وحاول محاكاة هذه البيئة بأخذ ثمار البلوط من أشجار معروفة بإنتاج الكمأ وزرعها في تربة طباشيرية. [ 60 ] [ 61 ] وقد تكللت تجربته بالنجاح، حيث عُثر على الكمأ في التربة المحيطة بأشجار البلوط حديثة النمو بعد سنوات. وفي عام 1847، زرع أوغست روسو من كاربنتراس (في فوكلوز ) 7 هكتارات (17 فدانًا) من أشجار البلوط (أيضًا من ثمار البلوط التي عُثر عليها في التربة المحيطة بأشجار البلوط المنتجة للكمأ)، وحصل لاحقًا على محاصيل وفيرة من الكمأ. حصل على جائزة في المعرض العالمي لعام 1855 في باريس . [ 62 ]

سوق الكمأة في كاربنترا ، فرنسا

وقد حذا آخرون حذو هذه المحاولات الناجحة في فرنسا وإيطاليا. [ 59 ] [ 63 ] في أواخر القرن التاسع عشر، دمر وباء الفيلوكسيرا العديد من مزارع الكروم في جنوب فرنسا. كما قضى وباء آخر على معظم ديدان القز هناك، مما جعل حقول أشجار التوت غير صالحة للزراعة. وأصبحت زراعة الكمأة مصدر دخل هامًا للمتضررين. [ 59 ] [ 64 ] وكانت تربة مزارع الكروم الكلسية والمكشوفة ملائمة تمامًا لزراعة الكمأة. [ 63 ] وبحلول عام 1890، غطت مزارع الكمأة 750 كيلومترًا مربعًا من الأراضي في فرنسا، وتم إنتاج 2000 طن من الكمأة في ذلك العام. [ 59 ]

انخفض إنتاج الكمأة من القرن التاسع عشر وحتى الآن بنسبة 97-99% ليصل إلى 20-50 طنًا سنويًا. [ 65 ] تشمل الأسباب التي ذُكرت لهذا التراجع الثورة الصناعية ، والهجرة الريفية اللاحقة ، والحروب الأوروبية المتعددة في القرن العشرين، والتي أدت إلى انخفاض عدد سكان الريف. [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] فعلى سبيل المثال، أسفرت الحرب العالمية الأولى عن تعبئة 65% من العمال الزراعيين من منطقة لوط وحدها. [ 64 ] فُقدت المعرفة بزراعة الكمأة، والتربة، والمواسم، مع رحيل السكان. [ 63 ] ومن النتائج الأخرى، توقف رعي الأغنام، واختفاء الرعاة الذين كانوا يقطعون الأشجار للحصول على العلف والحطب، فتحولت مزارع الكمأة السابقة إلى غابات كثيفة لم تعد تنتج الكمأة. [ 64 ] كان الكمأ يُباع في الأسواق الأسبوعية (كل أسبوعين في حالة سوق مارتيل، لوت ) وبكميات تتراوح بين طنين وستة أطنان في الأسابيع الجيدة، ولكن اليوم لا يوجد سوى أسواق أسبوعية للكمأ في لالبنك وليمن . [ 64 ] ارتفعت الأسعار لدرجة أن الكمأ، الذي كان يُعتبر في السابق طعامًا للطبقة المتوسطة، أصبح سلعة فاخرة. [ 64 ]

تغير الوضع في أواخر الستينيات وأوائل السبعينيات، حيث قام باحثون في فرنسا وإيطاليا بإنشاء فطريات جذرية مع أبواغ الكمأة. [ 59 ] ومنذ ثمانينيات القرن الماضي، بدأت مزارع الكمأة في تعويض بعض التراجع في الكمأة البرية، وتوجد في العديد من البلدان بما في ذلك فرنسا وإيطاليا وإسبانيا وأستراليا. [ 66 ] ويأتي حوالي 80% من الكمأة المنتجة حاليًا في فرنسا من بساتين الكمأة المزروعة خصيصًا لهذا الغرض. وتجري استثمارات في مزارع الكمأة المزروعة في أجزاء كثيرة من العالم باستخدام الري المُتحكم فيه لإنتاج منتظم ومستدام. [ 66 ] [ 67 ]

تُعدّ مراقبة جودة النباتات المُتكافلة مع الفطريات الجذرية مرحلةً حاسمةً في زراعة الكمأ. إذ يحتاج الكمأ إلى ما بين 7 و10 سنوات لتكوين شبكته الفطرية الجذرية، وبعد ذلك فقط تبدأ النباتات المُضيفة بالإنتاج. ولضمان نجاح المزرعة، لا بدّ من إجراء تحليل شامل للتربة لتجنب التلوث بالفطريات السائدة الأخرى، ومراقبة دقيقة للغاية لتكوين الفطريات الجذرية. وقد تصل تكلفة الاستثمار الإجمالي للهكتار الواحد في مزرعة مُروية ومُحاطة بحواجز (للحماية من الخنازير البرية) إلى 10,000 يورو. [ 68 ] وبالنظر إلى مستوى الاستثمار الأولي وتأخر النضج، فإن المزارعين الذين لم يُراعوا ظروف التربة والشتلات على حدّ سواء مُعرّضون لخطر كبير للفشل.

نيوزيلندا وأستراليا

تم حصاد أول فطر الكمأة السوداء ( Tuber melanosporum ) الذي تم إنتاجه في نصف الكرة الجنوبي في جيسبرن، نيوزيلندا في عام 1993. [ 69 ]

عُثر على أول كمأة بورغندي في نيوزيلندا في يوليو 2012 في مزرعة كمأة في وايبارا. بلغ وزنها 330 غرامًا، وقد عثر عليها كلب بيغل تابع لصاحب المزرعة. [ 70 ]

في عام ١٩٩٩، تم حصاد أول كمأ أسترالي في تسمانيا ، [ ٧١ ] ثمرة ثماني سنوات من العمل. تم تلقيح الأشجار بفطر الكمأ لإنشاء صناعة محلية للكمأ. وقد شجع نجاحهم وقيمة الكمأ الناتج على تطوير صناعة صغيرة.

توسع إنتاج الكمأة إلى المناطق الأكثر برودة في فيكتوريا ونيو ساوث ويلز وغرب أستراليا . [ 72 ] في عام 2014، تم حصاد أكثر من 5000 كيلوغرام (11000 رطل) من الكمأة بواسطة ترافل هيل، مانجيموب، غرب أستراليا.

في يونيو 2014، حصد أحد المزارعين أكبر كمأة في أستراليا من مزرعته في روبرتسون ، في المرتفعات الجنوبية لولاية نيو ساوث ويلز. كانت الكمأة من نوع فطر بيريجورد الأسود الفرنسي، وبلغ وزنها 1.172 كيلوغرام (2 رطل و9 و 5 / 16 أونصة) ، وقُدّرت قيمتها بأكثر من 2000 دولار للكيلوغرام الواحد. [ 73 ]   

الولايات المتحدة

بدأ استزراع الكمأة في منطقة بيريجورد بولاية تينيسي عام 2007. [ 74 ] وفي ذروة إنتاجها خلال موسم 2008-2009، أنتجت إحدى المزارع حوالي 200 رطل من الكمأة، إلا أن مرض لفحة البندق الشرقية قضى تقريبًا على أشجار البندق بحلول عام 2013، مما أدى إلى انخفاض الإنتاج، وبالتالي توقف النشاط التجاري فعليًا. [ 75 ] وبالمثل، دمر مرض لفحة البندق الشرقية بساتين مزارع تجارية أخرى كانت واعدة في شرق تينيسي، بينما بدأت مزارع جديدة في كاليفورنيا وكارولاينا الشمالية وأوريغون وأركنساس. [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] اعتبارًا من عام 2022كان يجري تطوير الكمأة الأبلاشية ( Tuber canaliculatum ) كسوق محتملة. [ 79 ]

الاستخدامات

فطر الكمأة المبشور من منطقة بيريجورد مع المعكرونة في مطعم سباغو في لاس فيغاس، نيفادا

نظراً لارتفاع سعرها [ 80 ] ورائحتها النفاذة، يُستخدم الكمأ باعتدال. ويمكن الحصول عليه تجارياً كمنتج طازج غير مُعالج أو محفوظ، عادةً في محلول ملحي خفيف .

تتفاعل مركباتها الكيميائية بشكل جيد مع الدهون مثل الزبدة والقشدة والأجبان والأفوكادو وكريمة جوز الهند.

بما أن الروائح العطرية المتطايرة تتلاشى بسرعة أكبر عند تسخينها، [ 81 ] يُقدّم الكمأ عادةً نيئًا ومبشورًا فوق أطعمة دافئة وبسيطة تُبرز نكهته، مثل المعكرونة بالزبدة أو البيض . يمكن وضع شرائح رقيقة من الكمأ في اللحوم ، أو تحت جلد الدواجن المشوية ، أو في تحضيرات فوا جرا ، أو في الباتيه ، أو في الحشوات . [ 82 ] تحتوي بعض أنواع الجبن المميزة على الكمأ أيضًا. [ 83 ] يُستخدم الكمأ كذلك في إنتاج ملح الكمأ وعسل الكمأ. [ 84 ]

بينما كان الطهاة في الماضي يقشرون الكمأة، فإن معظم المطاعم في العصر الحديث تنظفها بعناية ثم تبشرها أو تقطعها إلى مكعبات مع قشرتها للاستفادة القصوى من هذا المكون الثمين. [ 85 ] وتقوم بعض المطاعم بتقطيع الكمأة إلى أقراص دائرية وتستخدم قشورها في الصلصات.

زيت الكمأة (زيت زيتون مع فطر الكمأة السوداء )

زيت

يُستخدم زيت الكمأة كبديلٍ أقل تكلفةً وأكثر ملاءمةً للكمأة، لإضفاء النكهة، أو لتعزيز نكهة ورائحة الكمأة في الطهي. بعض المنتجات التي تُسمى "زيوت الكمأة" لا تحتوي على كمأة، أو تحتوي على قطع من أنواع الكمأة الرخيصة وغير المرغوبة ، والتي لا قيمة لها في الطهي، وإنما تُستخدم للزينة فقط. [ 86 ] أما الغالبية العظمى فهي زيوت مُنكّهة صناعيًا باستخدام مواد اصطناعية مثل 2،4-ديثيابنتان . [ 86 ]

يُدرج الاسم العلمي في قائمة مكونات زيوت الكمأة الممزوجة بالكمأة الطبيعية.

فودكا

نظرًا لأن جزيئات الكمأة العطرية تذوب في الكحول بنسبة أكبر، فإنها تحمل نكهة كمأة أكثر تعقيدًا ودقة من الزيوت الخالية من النكهات الاصطناعية. ومع ذلك، يستخدم العديد من المنتجين التجاريين ثنائي ثيابنتان-2،4، لأنه أصبح النكهة السائدة التي يربطها معظم المستهلكين، الذين لم يتذوقوا الكمأة الطازجة ولكنهم على دراية بالزيوت. ولأن معظم الدول الغربية لا تفرض متطلبات على وضع ملصقات المكونات للمشروبات الروحية، غالبًا ما يجهل المستهلكون استخدام النكهات الاصطناعية. [ 87 ] ويُستخدم هذا المركب كمشروب روحي مستقل، أو في مزيج الكوكتيلات ، أو كمنكه للأطعمة. [ 88 ]

التاريخ الثقافي

العصور القديمة

أول ذكر للفطر الكمأة ورد في نقوش السومريين الجدد التي تناولت عادات أكل عدوهم الأموري ( سلالة أور الثالثة ، القرن الثاني قبل الميلاد) [ 89 ] ، ثم في كتابات ثيوفراستوس في القرن الرابع قبل الميلاد. في العصور الكلاسيكية، كان أصلها لغزًا حيّر الكثيرين؛ فقد اعتقد بلوتارخ وغيره أنها ناتجة عن البرق والدفء والماء في التربة، بينما رأى جوفينال أن الرعد والمطر كانا عاملين أساسيين في نشأتها. أما شيشرون فقد اعتبرها من أبناء الأرض، بينما ظن ديوسقوريدس أنها جذور درنية. [ 17 ]

في العصر الكلاسيكي، صنّفت روما وتراقيا ثلاثة أنواع من الكمأ: Tuber melanosporum و T. magnificus و T. magnatum . لكن الرومان استخدموا نوعًا من الفطر يُسمى "الترفس "، ويُعرف أحيانًا باسم "كمأ الصحراء". كان الترفس المستخدم في روما يُستخرج من ليسبوس وقرطاج ، وخاصة ليبيا ، حيث كان المناخ الساحلي أقل جفافًا في العصور القديمة. [ 17 ] يتميز الترفس بلونه الشاحب المائل إلى الوردي. وعلى عكس الكمأ، لا يتمتع الترفس بنكهة قوية. استخدم الرومان الترفس كناقل للنكهات، نظرًا لقدرته على امتصاص النكهات المحيطة. ولأن المطبخ الروماني القديم كان غنيًا بالتوابل والمنكهات، فقد كان الترفس مناسبًا في ذلك السياق.

العصور الوسطى

كان استخدام الكمأ نادرًا خلال العصور الوسطى . وقد ذكر المؤرخ البابوي بارتولوميو بلاتينا صيد الكمأ في عام 1481، عندما سجل أن خنازير نوتزا كانت لا مثيل لها في صيد الكمأ، ولكن كان ينبغي تكميمها لمنعها من أكل الجائزة. [ 90 ]

عصر النهضة والحداثة

خلال عصر النهضة ، استعادت الكمأة شعبيتها في أوروبا، وحظيت بمكانة مرموقة في بلاط الملك فرانسيس الأول ملك فرنسا . كانت الكمأة رائجة في أسواق باريس في ثمانينيات القرن الثامن عشر، حيث كانت تُستورد موسمياً من مزارعها، التي اعتاد الفلاحون الاستمتاع بها منذ القدم. وقد أشار بريلات سافارين (1825) إلى أنها كانت باهظة الثمن لدرجة أنها لم تكن تُقدم إلا على موائد كبار النبلاء ونسائهم. وكانت تُقدم أحياناً مع الديك الرومي.

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ليسو، توماس؛ هانسن، كارين (سبتمبر 2007). "مشكلة الكمأة: ماذا حدث للفطريات الدرنية؟". بحث فطري . 111 (9): 1075-1099 . doi : 10.1016/j.mycres.2007.08.004 . ISSN 0953-7562 . PMID 18022534 .  
  2. ليب، هاينو. "إطلاق الأبواغ وانتشارها" . الحدائق النباتية الوطنية الأسترالية . مؤرشف من الأصل في 14 نوفمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 5 ديسمبر 2016 .
  3. سيباهفاند وآخرون (1996). "تقييم تحمل الإجهاد الناتج عن الجفاف في شتلات البلوط الفارسي ( Quercus brantii Lindl) الملقحة بفطر الإكتوميكوريزا الخاص بالكمأة الصيفية ( Tuber aestivum Vittad)" . المجلة الإيرانية للغابات . 17 (1). doi : 10.22034/ijf.2025.466658.1996 . 
  4. 1 2 بريلات سافارين، جان أنثيلمي (1838) [1825]. فسيولوجيا الذوق . باريس: شاربنتييه.ترجمة إنجليزية مؤرشفة بتاريخ 6 يوليو 2008 على موقع Wayback Machine
  5. "الكمأ" . وصفات طعام فرنسية تقليدية من مختلف أنحاء فرنسا . 2017. مؤرشف من الأصل بتاريخ 7 يناير 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 يناير 2017 .
  6. 1 2 تراب، جيم (2009). "ترويض الكمأة - تاريخها، وأساطيرها، وعلمها". غاسترونوميكا . 9 (1): 116-117 . doi : 10.1525/gfc.2009.9.1.116 . ISSN 1529-3262 . 
  7. 1 2 كارلوتشيو، أنطونيو (2003). كتاب الفطر الكامل . الكدريل. رقم ISBN 978-1-84400-040-1.
  8. مارتن، ف.؛ كولر، أ.؛ مورا، س.؛ باليستريني، ر.؛ كوتينيو، ب.م.؛ جايلون، أ.؛ مونتانيني، ب.؛ مورين، إ.؛ نويل، ب.؛ بيركوداني، ر.؛ بورسيل، ب. (2010). "جينوم الكمأة السوداء في بيريجورد يكشف عن الأصول التطورية وآليات التكافل" . مجلة نيتشر . 464 (7291): 1033-1038 . Bibcode : 2010Natur.464.1033M . doi : 10.1038/nature08867 . hdl : 2318/100278 . PMID 20348908 . 
  9. 1 2 باولوتشي، فرانشيسكو؛ روبيني، أندريا؛ ريتشوني، كلوديا؛ توبيني، فابيانا؛ ارسيوني، سيرجيو (2004). "Tuber aestivum و Tuber uncinatum: نوعان مورفوتيبس أم نوعان؟" . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 235 (1): 109-115 . دوى : 10.1111/j.1574-6968.2004.tb09574.x . ISSN 0378-1097 . بميد 15158269 .  
  10. ديمتري، جاستن (2012). "الكمأ الأبيض من ألبا" . الحياة في إيطاليا . Lifeinitaly.com. مؤرشف من الأصل بتاريخ 16-10-2009 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16-06-2012 .
  11. ^ بينسيفينجا، م. دي ماسيمو، ج؛ دونيني، د.؛ باسياريلي فاليني، إل. (2009). “زراعة الكمأة في إيطاليا”. اكتا بوتانيكا يونانيكا . 16 (ملحق 16): 100-102 .
  12. "فطر الكمأة الأصلي في ولاية أوريغون: دليل تمهيدي للإنتاج التجاري في الأراضي الحرجية الصغيرة في شمال غرب المحيط الهادئ" . اعرف غابتك . تاريخ الوصول: 8 أكتوبر 2023.
  13. باترز، فريد ك . (1903). "نوع من الدرنات في مينيسوتا". المجلة النباتية . 35 (6): 427-431 . doi : 10.1086/328364 . JSTOR 2556357. S2CID 84500806 .  
  14. ترابي، جيه إم؛ جومبونين، إيه إم؛ وكازاريس، إي. (1996). "فطر الكمأة والفطريات الشبيهة بالكمأة من NATS 5: Tuber lyonii (= T. texense )، مع مفتاح لمجموعات أنواع Tuber ذات الأبواغ الشوكية" . Mycotaxon . 60 : 365-372 . doi : 10.5962/p.415192 . مؤرشف من الأصل في 23-09-2015 . تم الاسترجاع في 04-06-2010 .
  15. تيم برينمان (2010). "كمأ البقان" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 9 يونيو 2010. تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 يونيو 2010 .
  16. سميث، م. إي. وآخرون (2012). "كمأ البقان ( Tuber lyonii ): ما نعرفه وما نحتاج إلى معرفته". مجلة جورجيا للبقان . العدد: ربيع 2012. الصفحات 52-58 .   
  17. 1 2 3 رامسبوتوم، ج. (1953). الفطر والفطر السام . كولينز.
  18. 1 2 فلوريس-رينتيريا، لوفيا؛ لاو، ماثيو ك.؛ لاميت، لويس J .؛ جيرينج، كاثرين أ. (2014). "فطر استئصال فطريات خارج الرحم بعيد المنال يكشف عن نفسه: نوع جديد من Geopora (Pyronemataceae) مرتبط بـ Pinus edulis ". الفطريات . 106 (3): 553-563 . دوى : 10.3852/13-263 . ISSN 0027-5514 . بميد 24871594 . S2CID 207630013 .   
  19. مولينا ، راندي ؛ ترابي، جيمس م. (أبريل 1994). "بيولوجيا جنس الفطريات الجذرية الخارجية، رايزوبوغون. 1. ارتباطات المضيف، وخصوصية المضيف، وتخليق المزارع النقية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 126 (4): 653-675 . doi : 10.1111/j.1469-8137.1994.tb02961.x . ISSN 0028-646X . 
  20. 1 2 3 4 غريفيث، روبرت ب.؛ كالدويل، بروس أ.؛ كروماك، كيرميت الابن؛ موريتا، ريتشارد ي. (فبراير 1990). "تربة غابات التنوب دوغلاس المستعمرة بحصائر الفطريات الجذرية الخارجية. 1. التباين الموسمي في كيمياء النيتروجين ومعدلات تحول دورة النيتروجين". المجلة الكندية لأبحاث الغابات . 20 (2): 211-218 . Bibcode : 1990CaJFR..20..211G . doi : 10.1139/x90-030 . ISSN 0045-5067 . 
  21. 1 2 كلوبير، لوريل أ.؛ تينيساند، كاثرين م.؛ كالدويل، بروس أ.؛ دونهام، سوزي م.؛ ياروود، روكي ر.؛ بوتوملي، بيتر ج.؛ ميرولد، ديفيد د. (2010). "حصائر الفطريات الجذرية الخارجية تُغير الكيمياء الحيوية لتربة الغابات". علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 42 (9): 1607-1613 . Bibcode : 2010SBiBi..42.1607K . doi : 10.1016/j.soilbio.2010.06.001 . ISSN 0038-0717 . S2CID 85720492 .  
  22. 1 2 3 4 5 6 7 ترابي، جيمس م.؛ مولينا، راندي؛ لوما، دانيال ل.؛ كازاريس، إيفرين؛ بيلز، ديفيد؛ سميث، جين إي.؛ كاستيلانو، مايكل أ.؛ ميلر، ستيفن ل.؛ ترابي، ماثيو ج. (2009). تنوع وبيئة وحفظ فطر الكمأة في غابات شمال غرب المحيط الهادئ . بورتلاند، أوريغون: دائرة الغابات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية. doi : 10.2737/pnw-gtr-772 . hdl : 2027/umn.31951d02938269i . التقرير الفني العام PNW-GTR-772.
  23. 1 2 3 4 كولر، أنيغري (2015). "فقدان متقارب لآليات التحلل ودوران سريع لجينات التكافل في الكائنات الفطرية الجذرية" . علم الوراثة الطبيعية . 47 (4). علم الوراثة الطبيعية: مختبر لورانس بيركلي الوطني، وزارة الطاقة الأمريكية: 410-5 . doi : 10.1038/ng.3223 . hdl : 1942/18722 . OCLC 946824824. PMID 25706625. S2CID 20914242 .   
  24. ليباج، ب.أ؛ كورا، ر.س؛ ستوكي، ر.أ؛ روثويل ، ج.و (1997). "فطريات جذرية خارجية متحجرة من العصر الإيوسيني الأوسط". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 84 (3): 410-412 . doi : 10.2307/2446014 . JSTOR 2446014. PMID 21708594. S2CID 29913925 .   
  25. بيربي، ماري ل.؛ تايلور، جون و. (أغسطس 1993). "تحديد تاريخ التطور الإشعاعي للفطريات الحقيقية". المجلة الكندية لعلم النبات . 71 (8): 1114-1127 . Bibcode : 1993CaJB...71.1114B . doi : 10.1139/b93-131 . ISSN 0008-4026 . 
  26. جاندروز، س.؛ مورا، س.؛ وانغ، ي.؛ بونفانتي، ب.؛ لو تاكون، ف. (2008). "التطور الجزيئي والجغرافيا الحيوية التاريخية لجنس تيوبر، الكمأة الحقيقية". مجلة الجغرافيا الحيوية . 35 (5): 815-829 . Bibcode : 2008JBiog..35..815J . doi : 10.1111/j.1365-2699.2007.01851.x . S2CID 84381208 . 
  27. 1 2 بونيتو ​​جي إم، غريغانسكي إيه بي، ترابي جي إم، فيلغاليس آر (2010). "تحليل تلوي عالمي لتسلسلات الحمض النووي الريبوزي الداخلي (ITS rDNA) لفطر الدرنات: تنوع الأنواع، وارتباطاتها بالمضيف، وانتشارها لمسافات طويلة" . PLOS ONE . 8 (1) e52765. Bibcode : 2013PLoSO...852765B . doi : 10.1371/journal.pone.0052765 . PMC 3534693. PMID 23300990 .  
  28. برونز ، توماس د.؛ فوغل، روبرت؛ وايت، توماس ج.؛ بالمر، جيفري د. (1989). "التطور المتسارع لفطر الكمأة الكاذبة من سلف فطري" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 339 ( 6220): 140-142 . Bibcode : 1989Natur.339..140B . doi : 10.1038/339140a0 . hdl : 2027.42/62545 . ISSN 0028-0836 . PMID 2716834. S2CID 4312286. مؤرشف من الأصل بتاريخ 27 أغسطس 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 سبتمبر 2019 .   
  29. هيبت، ديفيد س. (2007). "بعد حمى الذهب، أم قبل الطوفان؟ المورفولوجيا التطورية للفطريات المُكوِّنة للفطر (Agaricomycetes) في أوائل القرن الحادي والعشرين". بحث فطري . 111 (9): 1001-1018 . doi : 10.1016/j.mycres.2007.01.012 . ISSN 0953-7562 . PMID 17964768 .  
  30. ألبي-سكوت، ستيفن (2007). "التصنيف التطوري لرتبة Leucogastrales، بما في ذلك Mycolevis siccigleba (Cribbeaceae)، ضمن عائلة Albatrellaceae، باستخدام البيانات المورفولوجية والجزيئية". بحث فطري . 111 (6): 653-662 . doi : 10.1016/j.mycres.2007.03.020 . ISSN 0953-7562 . PMID 17604150 .  
  31. "الكمأة - كلمة اليوم في قاموس المصطلحات، 3 يوليو 2008" . مدونة مطبعة جامعة أكسفورد . مطبعة جامعة أكسفورد. 3 يوليو 2008. تاريخ الاطلاع: 12 مارس 2023 .
  32. "الكمأة" . قاموس ميريام-ويبستر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مارس 2023 .
  33. "الكمأة" . Dictionary.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مارس 2023 .
  34. "الكمأة" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مارس 2023 .
  35. "الفطريات اللحمية الصالحة للأكل غير المزروعة" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 15 مارس 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 مايو 2008. ... من المعروف منذ أكثر من قرن أن الكمأة تنمو بشكل تكافلي على أشجار مختلفة مثل البلوط والزان والبتولا والبندق، وغيرها.
  36. 1 2 3 4 ألين، إم إف؛ سوينسون، دبليو؛ كويريخيتا، جي آي؛ إيغرتون-واربورتون، إل إم؛ تريسيدر، كيه كيه (2003). "بيئة الفطريات الجذرية: إطار مفاهيمي للتفاعلات المعقدة بين النباتات والفطريات". المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 41 (1): 271-303 . Bibcode : 2003AnRvP..41..271A . doi : 10.1146/annurev.phyto.41.052002.095518 . ISSN 0066-4286 . PMID 12730396 .  
  37. 1 2 3 4 5 فرانك، جيه إل؛ باري، إس؛ ساوثوورث، دي. (2006). " التغذي الفطري لدى الثدييات وانتشار اللقاح الفطري في غابات البلوط الأبيض في ولاية أوريغون" . مجلة علوم الشمال الغربي . 80 (4): 264-273 - عبر ResearchGate.
  38. جايلارد، ب؛ باري-إتيان، د؛ كوليناس، س؛ دي ميغيل، أ.م؛ جينولا، ل؛ ليبر، أ؛ أولياش، د؛ ساينز، و؛ سايز، م؛ سالدوتشي، إكس؛ سوش، ج؛ سورزات، ب؛ فيلنوف، م (2014). "قلوية التربة وبنيتها تحددان إنتاج الكمأة في مناطق جبال البرانس" (ملف PDF) . أنظمة الغابات . 23 (2): 364-377 . doi : 10.5424/fs/2014232-04933 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 2016-08-06 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2016-07-27 .
  39. هانسن، كارين (2006). "فطر الكمأة البازيديوميكوتا: فطر الكأس ينمو تحت الأرض" (ملف PDF) . نشرة أصدقاء فارلو . جامعة هارفارد. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 21 نوفمبر 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 مايو 2008. بشكل عام، يبدو أن الكمأة تفضل المناخات الدافئة والجافة نسبيًا والتربة الكلسية .
  40. شيڤالييه، جيرار؛ سورزات، بيير (2012)، "التربة وتقنيات زراعة فطر تيوبر ميلانوسبوروم وتيوبر إيستيفوم في أوروبا"، الفطر الإكتوميكوريزا الصالح للأكل ، بيولوجيا التربة، المجلد 34، سبرينغر برلين هايدلبرغ، الصفحات 163-189 ، doi : 10.1007/978-3-642-33823-6_10 ، ISBN   978-3-642-33822-9
  41. 1 2 3 تيدرسو، ليهو؛ أرنولد، أ. إليزابيث؛ هانسن ، كارين (2013). "جوانب جديدة في دورة الحياة والتفاعلات الحيوية في Pezizomycetes (Ascomycota، Fungi)" . البيئة الجزيئية . 22 (6): 1488–1493 . بيب كود : 2013MolEc..22.1488T . دوى : 10.1111/mec.12224 . ISSN 0962-1083 . بميد 23599958 . S2CID 45317735 .   
  42. أشكان نجاد، سارة؛ هورتون، توماس ر. (2005). "البيئة الفطرية الخارجية في ظل الخلافة الأولية على الكثبان الرملية الساحلية: التفاعلات التي تنطوي على الصنوبر الملتوي والفطريات السويلويدية والغزلان" . عالم النبات الجديد . 169 (2): 345–354 . دوى : 10.1111/j.1469-8137.2005.01593.x . ISSN 0028-646X . بميد 16411937 .  
  43. 1 2 3 باتشوني، ج. (1989). "بيولوجيا وبيئة الكمأ". أكتا ميديكا رومانا . 27 : 104-117 .
  44. "Acta Biologica Szegediensis - هل يمكن أن تشير الأوركيد إلى موطن الكمأ؟ العلاقة الفطرية الجذرية بين الأوركيد والكمأ" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 27 أغسطس 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 ديسمبر 2018 .
  45. كرومك، كيرميت؛ فيتشر، ب.ل.؛ مولدينك، أ.م.؛ إنتري، ج.أ.؛ إنجام، إ.ر. (1988). "التفاعلات بين حيوانات التربة وحصائر الفطريات الإكتوميكوريزية". الزراعة، النظم البيئية والبيئة . 24 ( 1-3 ): 161-168 . Bibcode : 1988AgEE...24..161C . doi : 10.1016/0167-8809(88)90063-1 . ISSN 0167-8809 . 
  46. ريدي، إم إس؛ ساتيانارايانا، تي. (2006). "التفاعلات بين الفطريات الإكتوميكوريزية والميكروبات الجذرية". النشاط الميكروبي في منطقة الجذور . بيولوجيا التربة. المجلد 7. برلين، هايدلبرغ: سبرينغر. الصفحات 245-263 . doi : 10.1007/3-540-29420-1_13 . ISBN   3-540-29182-2.
  47. مولدينك، أ.ر.، 1999. مفصليات الأرجل التي تعيش في التربة: تنوعها وأدوارها الوظيفية. وزارة الزراعة الأمريكية، دائرة الغابات، التقرير الفني العام لمنطقة شمال غرب المحيط الهادئ. 33-44.
  48. هارتنيت، ديفيد سي؛ ويلسون، غيل دبليو تي (1999). "تأثير الفطريات الجذرية على بنية وتنوع المجتمعات النباتية في البراري العشبية الطويلة". علم البيئة . 80 (4): 1187. doi : 10.2307/177066 . ISSN 0012-9658 . JSTOR 177066 .  
  49. هاسكينز، كريستين إي.؛ جيرينغ، كاثرين أ. (2005). "دليل على محدودية التكافل: تأثير كثافة النوع الواحد على إمكانية تلقيح التربة الحرجية بالفطريات الجذرية". مجلة Oecologia . 145 (1): 123-131 . Bibcode : 2005Oecol.145..123H . doi : 10.1007/s00442-005-0115-3 . ISSN 0029-8549 . PMID 15891858. S2CID 3102834 .   
  50. ليتو، تارجا؛ زويازيك، يانوش ج . (2010). "الفطريات الجذرية الخارجية وعلاقات الأشجار بالماء: مراجعة". ميكوريزا . 21 (2): 71-90 . doi : 10.1007/s00572-010-0348-9 . ISSN 0940-6360 . PMID 21140277. S2CID 20983637 .   
  51. 1 2 جيرينغ، كاثرين أ.؛ ستولتز، كريستوفر م.؛ فلوريس-رينتيريا، لوفيا؛ ويبل، إيمي ف.؛ ويذام، توماس ج. (2017). "علم الوراثة الشجرية يُحدد مجتمعات الفطريات الشريكة التي قد تُكسب الأشجار تحملاً للجفاف" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 114 (42 ) : 11169-11174 . Bibcode : 2017PNAS..11411169G . doi : 10.1073/pnas.1704022114 . ISSN 0027-8424 . PMC 5651740. PMID 28973879 .   
  52. أوغل، كايونا؛ ويذام، توماس ج.؛ كوب، نيل س. (2000). "تغير حلقات الأشجار في الصنوبر يتنبأ باحتمالية الموت بعد الجفاف الشديد". علم البيئة . 81 (11): 3237. doi : 10.2307/177414 . ISSN 0012-9658 . JSTOR 177414 .  
  53. سبليفالو، ر؛ إيبيلر، س. إي. (مارس 2015). "المركبات الكبريتية المتطايرة ذات الأصل الميكروبي تُعدّ من العوامل الرئيسية المساهمة في رائحة الكمأة التي يستشعرها الإنسان". مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية والتكنولوجيا الحيوية . 99 (6): 2583-2592 . doi : 10.1007/s00253-014-6360-9 . PMID 2557347. S2CID 16749990 .  
  54. سبليفالو، ر؛ ديفو، أ؛ فالديز، ن؛ كيرشوف، ن؛ فراي-كليت، ب؛ كارلوفسكي، ب (أغسطس 2015). "البكتيريا المرتبطة بثمار الكمأة تساهم في رائحة الكمأة" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 17 (8): 2647-2660 . Bibcode : 2015EnvMi..17.2647S . doi : 10.1111/1462-2920.12521 . PMID 24903279 . 
  55. أرشيف "مُذَكَّرات" بتاريخ 13 نوفمبر 2015 على موقع Wayback Machine . رائحة الكمأة. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 ديسمبر 2015.
  56. سبليفالو، ر. وآخرون (2010). "المركبات المتطايرة في الكمأة: من البيئة الكيميائية إلى التخليق الحيوي للرائحة" . مجلة نيو فايتولوجيست . 198 (3): 688-699 . doi : 10.1111/j.1469-8137.2010.03523.x . PMID 21287717 .  
  57. "الكمأة" . قاموس أكسفورد الإنجليزي ( النسخة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد. (يشترط الاشتراك أو عضوية المؤسسة المشاركة .)
  58. 1 2 3 4 تالو، ت.؛ جاسيت، أ.؛ ديلماس، م.؛ كوليفاج، م.؛ مونتان، س. (1990). "كبريتيد ثنائي الميثيل: سر صيد الحيوانات للفطر الأسود؟". بحوث الفطريات . 94 (2): 277-278 . doi : 10.1016/s0953-7562(09)80630-8 . ISSN 0953-7562 . 
  59. 1 2 3 4 5 زامبونيلي، أليساندرا؛ بونيتو، غريغوري م. (30 يناير 2013). "وضع الأسس". الفطر الإكتوميكوريزي الصالح للأكل: المعرفة الحالية والآفاق المستقبلية (ملف PDF) . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. الصفحات 3-16 . doi : 10.1007/978-3-642-33823-6 . ISBN  978-3-642-33823-6. S2CID 25454181 . 
  60. انظر: Thérèse Dereix de Laplane (2010) "Des truffes sauvages aux truffes Cultivées en Loudunais" (من الكمأة البرية إلى الكمأة المزروعة في منطقة لودون)، Mémoires de l'Académie des Sciences, Arts et Belles-Lettres de Touraine , 23  : 215–241. متاح على الإنترنت على: Academy of Touraine أرشفة 2016-05-06 في آلة Wayback . من الصفحات 224 إلى 225: " le paysan, a alors l'idée, vers 1790 — puisqu'il yasymbiose évidente entre le chêne, lesgalluches et la truffe - de provoquer la تشكيل truffières، en إعادة إنتاج البيئة الطبيعية من خلال نصف الغدد في "الأراضي الكلسية". Avec "les الغدد venus sur les chênes donnant les truffes, des Semis furent faits dans les Terras calcaires voisins" (المزارع [أي بيير الثاني موليون] خطرت له الفكرة، حوالي عام 1790 - لأن هناك تعايشًا واضحًا بين شجرة البلوط الصخرية التربة، والكمأ - من تحفيز تكوين بقع الكمأ، عن طريق إعادة إنتاج بيئتها الطبيعية من خلال زرع ثمار البلوط في تربته الصخرية. "مع ثمار البلوط التي أتت من أشجار البلوط التي تنتج الكمأ، تمت عمليات البذر في قطع الأرض الطباشيرية المجاورة".
  61. ^ “ثقافة الكمأة في Loudun et à Richelieu” أرشفة 2017-04-03 في آلة Wayback. Annales de la Société d'Agriculture Sciences, Arts, et Belles-lettres du Départment d'Indre-et-Loire ، السلسلة العاشرة، 48 : 300–302 (1869)؛ انظر ص.300.  
  62. ^ روسو، “Truffes obtenues par la Culture de chênes verts” (الكمأة التي يتم الحصول عليها عن طريق زراعة أشجار البلوط الأخضر) في: Exposition Universelle de 1855  : Rapports du jury mixte International ، المجلد 1 (باريس، فرنسا: Imprimerie Impériale، 1856)، الصفحات من 173 إلى 174. أرشفة 2016-05-18 في آلة Wayback.
  63. 1 2 3 4 "perigord.co // Truffes L&Co" . www.perigord.co . تم ​​الاطلاع عليه بتاريخ 18 أغسطس 2022 .
  64. 1 2 3 4 5 6 فان فليت، إريك (2018). الكمأ لم يكن عصريًا قط: نظرية شبكة الفاعلين لـ 150 عامًا من زراعة الكمأ الفرنسية (أطروحة). جامعة فلوريدا الدولية.
  65. 1 2 "تاريخ وغرائب ​​الكمأة - فودز كروس" . أكتوبر 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 أغسطس 2022 .
  66. بونغتن ، أولف؛ إيغلي، سيمون؛ شنايدر، لويك؛ فون أركس، جورج؛ ريغلينغ، أندرياس؛ كاماريرو، خوليو؛ سانغويسا، غابرييل؛ فيشر، كريستين؛ أولياش، دانيال؛ بونيت، خوسيه أنطونيو؛ كوليناس، كارلوس؛ تيغل، ويلي؛ رويز، خوسيه؛ مارتينيز، فرناندو (2015). " تأثيرات الري طويلة الأجل على نمو شجرة البلوط الإسباني وفطر الكمأة السوداء المتعايش معها" (ملف PDF) . الزراعة، النظم البيئية والبيئة . 202 : 148-159 . Bibcode : 2015AgEE..202..148B . doi : 10.1016/j.agee.2014.12.016 . hdl : 10261/113281 . أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 27 أغسطس 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 سبتمبر 2019 .
  67. أوليڤيرا، أنطوني؛ فيشر، كريستين؛ بونيت، خوسيه أنطونيو؛ مارتينيز دي أراغون، خوان؛ أولياش، دانيال؛ كوليناس، كارلوس (2011). "إدارة الأعشاب الضارة والري من المعالجات الأساسية في زراعة الكمأة السوداء الناشئة (Tuber melanosporum)". غابات جديدة . 42 (2): 227-239 . Bibcode : 2011NewFo..42..227O . doi : 10.1007/s11056-011-9249-9 . S2CID 11586599 . 
  68. ^ أولياتش ، دانيال. موكسي، بير (2012). "دراسة تقنية واقتصادية لثقافة التوفونا (باللغة الكاتالونية)" (PDF) . زراعة الغابات . 66 : 8– 10. أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 2016-03-05 . تم الاسترجاع 2016/07/27 .
  69. "الكمأ في نيوزيلندا" . Southern_truffles.co.nz. مؤرشف من الأصل بتاريخ 4 مايو 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 يوليو 2012 .
  70. "كلب بيغل يعثر على اكتشاف غير مسبوق في نيوزيلندا" . stuff.co.nz. ١٨ يوليو ٢٠١٢. مؤرشف من الأصل بتاريخ ٢١ يوليو ٢٠١٢. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٢٦ يوليو ٢٠١٢ .
  71. زامبونيلي، أليساندرا؛ بونيتو، غريغوري م.، محرران. (2013). الفطر الإكتوميكوريزي الصالح للأكل: المعرفة الحالية والآفاق المستقبلية . ألمانيا: سبرينغر. ص 193. ISBN  978-3-64233822-9أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 27 أغسطس 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 سبتمبر 2020 .
  72. "زراعة الكمأ" . الرابطة الأسترالية لصناعة الكمأ. مؤرشف من الأصل بتاريخ 11 مارس 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 أغسطس 2021 .
  73. «أكبر كمأة في أستراليا، بقيمة 2000 دولار للكيلوغرام، تُزرع في بلدة روبرتسون بولاية نيو ساوث ويلز» . أخبار ABC (أستراليا) . 30 يونيو 2014. مؤرشف من الأصل في 30-06-2014.
  74. بيرنهام، تيد (29 فبراير 2012). "الفطر الكمأ يتجذر في تربة جبال الأبلاش" . NPR . مؤرشف من الأصل في 19 أغسطس 2018. تم الاطلاع عليه في 18 أغسطس 2018 .
  75. جونز، جون م. الابن (19 مارس 2016). "الكمأ يأخذ توم مايكلز في رحلة جامحة" . صحيفة غرينفيل صن . مؤرشف من الأصل في 9 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه في 18 أغسطس 2018 .
  76. جاكوبسن، روان (يونيو 2021). "هل حقق الكمأ الأمريكي المزروع نجاحاً أخيراً؟" . سميثسونيان . تم الاطلاع عليه في 2 يونيو 2021 .
  77. كرادر، كيت (25 أكتوبر 2016). "كيفية إنشاء مزرعة الكمأة الخاصة بك" . Bloomberg.com . بلومبيرغ. مؤرشف من الأصل في 10 أبريل 2019. تم الاطلاع عليه في 10 أبريل 2019 .
  78. بامان، ماتي جون (8 يونيو 2017). "لماذا لم تنتشر الكمأة الأمريكية بعد؟" . إيتر . مؤرشف من الأصل في 19 أغسطس 2018. تم الاطلاع عليه في 18 أغسطس 2018 .
  79. جاكوبسون، روان (19 يناير 2022). "أحدث صيحة غذائية في أمريكا مدفونة في جبال الأبلاش" . أوتسايد .
  80. "الكمأ: أغلى طعام في العالم" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 7 يناير 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 يناير 2017 .
  81. ^ ماركو، بيدرو. أنجيليس سانز، م.؛ تيجيدور كالفو، إيفا؛ جارسيا باريدا، سيرجي؛ كابوني، بييرلويجي؛ رينا، سانتياغو؛ سانشيز ، سيرجيو (2024/10/01). "التغيرات المتطايرة أثناء نمو الكمأة السوداء (Tuber melanosporum)" . الدولية لأبحاث الغذاء . 194 114938. دوى : 10.1016/j.foodres.2024.114938 . اتش دي ال : 10251/209453 . ISSN 0963-9969 . بميد 39232548 .  
  82. ^ ديليزيا ، إميليا (21/09/2024). "تذوق كنوز الطهي المليئة بالكمأة في بولونيا" . إميليا ديليزيا . تم الاسترجاع 2025-08-05 .
  83. رادولوفيتش، زوريكا؛ باونوفيتش، دوسانكا؛ ميوسينوفيتش، يلينا؛ ساترتش، آنا؛ ميلورادوفيتش، زورانا؛ ميركوفيتش، ميليكا؛ ميركوفيتش، نيمانيا (2023-10-01). "تأثير الكمأة السوداء الطازجة أو المجمدة (Tuber aestivum) على نضج وجودة الجبن شبه الصلب" . علوم الأغذية الحيوية . 55 102979. doi : 10.1016/j.fbio.2023.102979 . ISSN 2212-4292 . 
  84. غالاباثي، ماهيش سي إيه؛ ماكومب، جين؛ سابسفورد، سارة جيه؛ هاردي، جايلز إي سانت جيه؛ بورغيس، ترينا آي. (2025-06-01). "صناعة الكمأة الأسترالية: التاريخ والتحديات والفرص" . مجلة البحوث الزراعية والغذائية . 21 101802. doi : 10.1016/j.jafr.2025.101802 . ISSN 2666-1543 . 
  85. "مراجعة: قائمة طعام جديدة في مطعم وبار أورباني ترافل - ساثورن - سيلوم، بانكوك" . جمعية لاكشري سوسايتي آسيا، أفضل وسيلة إعلامية في تايلاند متخصصة في أسلوب الحياة الفاخر، موقع إلكتروني، مدونة، مجتمع أعمال (باللغة التايلاندية). 2019-05-06 . تاريخ الاطلاع: 2025-08-05 .
  86. 1 2 دانيال باترسون (16 مايو 2007). "السحر والشعوذة، وكأس من الكمأة" . نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 25 سبتمبر 2011. تم الاطلاع عليه في 17 مايو 2008. تُصنع معظم زيوت الكمأة التجارية عن طريق خلط زيت الزيتون مع مركب واحد أو أكثر مثل 2،4-ديثيابنتان .
  87. "متطلبات وضع ملصقات المشروبات الكحولية" . التحالف الدولي للشرب المسؤول . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2018-12-05 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2018-12-04 .
  88. "مقال عن فودكا الكمأة" . Mycorrhizalsystems.com. 21-04-2010. مؤرشف من الأصل بتاريخ 04-11-2013 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16-06-2012 .
  89. شييرا، إي. (1934)، "الرقمين 58 و112"، الملاحم والأساطير السومرية ، شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو
  90. بنجامين، د. ر. (1995)، "الاستخدامات التاريخية للفطر الكمأ"، الفطر: سموم وعلاجات شاملة - دليل لعلماء الطبيعة وعلماء الفطريات والأطباء ، نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه، ص 48-50 ، رقم ISBN  978-0-7167-2600-5

مصادر إضافية