التلقيح

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 19 صور
الموسوعة الحرة
رسم توضيحي لعملية التلقيح
نحلة نجار أنثى تحمل حبوب لقاح جُمعت من زهرة الصبار الليلي

التلقيح هو انتقال حبوب اللقاح من متك الزهرة إلى ميسمها ، مما يُتيح لاحقًا الإخصاب وإنتاج البذور . [ 1 ] تشمل عوامل التلقيح الحيوانات، مثل الحشرات كالنحل والخنافس والفراشات، والطيور والخفافيش، والماء، والرياح، وحتى النباتات نفسها. تنتقل الحيوانات الملقحة من نبات إلى آخر حاملةً حبوب اللقاح على أجسامها في تفاعل حيوي يسمح بنقل المادة الوراثية الضرورية للجهاز التناسلي لمعظم النباتات المزهرة. [ 2 ] يحدث التلقيح الذاتي داخل الزهرة المغلقة. غالبًا ما يحدث التلقيح داخل النوع الواحد. وعندما يحدث التلقيح بين الأنواع، فإنه يُنتج ذرية هجينة في الطبيعة وفي أبحاث تربية النباتات .

في النباتات المزهرة ، بعد أن تستقر حبة اللقاح ( الطور المشيجي ) على الميسم ، تنبت وتكوّن أنبوبًا لقاحيًا ينمو عبر القلم حتى يصل إلى المبيض . تنتقل مشيجاته عبر الأنبوب إلى حيث يوجد الطور المشيجي (أو الأمشاج) الحاملة للأمشاج الأنثوية داخل الكربلة . بعد دخول البويضة عبر النقير ، تندمج إحدى النواتين الذكريتين مع الجسمين القطبيين لتكوين أنسجة الإندوسبيرم ، بينما تندمج الأخرى مع خلية البويضة لتكوين الجنين . [ 3 ] [ 4 ] ومن هنا جاء مصطلح " الإخصاب المزدوج ". ينتج عن هذه العملية بذرة تتكون من أنسجة مغذية وجنين.

في عاريات البذور ، لا توجد البويضة داخل الكربلة، بل تظهر على سطح عضو داعم مخصص، مثل حراشف المخروط، مما يجعل اختراق نسيج الكربلة غير ضروري. وتختلف تفاصيل هذه العملية باختلاف شعبة عاريات البذور. يوجد نمطان رئيسيان للإخصاب في عاريات البذور: ففي السيكاديات والجنكة ، توجد حيوانات منوية متحركة تسبح مباشرة إلى البويضة داخلها، بينما في الصنوبريات والنيتوفيتات ، توجد حيوانات منوية غير متحركة، ولكنها تنتقل إلى البويضة عبر أنبوب اللقاح [ 5 ] .

يشمل البحث في التلقيح مجالاتٍ متنوعة، منها علم النبات، والبستنة، وعلم الحشرات، وعلم البيئة. وقد تناول كريستيان كونراد سبرينجل عملية التلقيح، باعتبارها تفاعلاً بين الزهرة وناقل حبوب اللقاح، لأول مرة في القرن الثامن عشر . وتكتسب هذه العملية أهميةً بالغة في البستنة والزراعة ، إذ يعتمد الإثمار على الإخصاب، وهو نتاج التلقيح. ويُعرف علم دراسة التلقيح بواسطة الحشرات بعلم بيئة التلقيح . كما توجد دراسات في الاقتصاد تتناول إيجابيات وسلبيات التلقيح، مع التركيز على النحل، وكيف تؤثر هذه العملية على الملقحات نفسها.

عملية التلقيح

حبوب اللقاح التي لوحظت في العوالق الهوائية في جنوب أوروبا [ 6 ]
صورة فلورية زرقاء الأنيلين بعد إزالة لونها، تُظهر أنابيب حبوب اللقاح النامية في مدقة الطماطم.

تمر عملية إنبات حبوب اللقاح بثلاث مراحل: الترطيب، والتنشيط، وظهور أنبوب اللقاح. تُجفف حبة اللقاح بشدة لتقليل كتلتها، مما يُسهل نقلها من زهرة إلى أخرى. لا يحدث الإنبات إلا بعد إعادة ترطيبها، لضمان عدم حدوث إنبات مبكر في المتك. يسمح الترطيب للغشاء البلازمي لحبة اللقاح بإعادة تشكيل بنيته ثنائية الطبقات الطبيعية، مما يوفر غشاءً فعالاً للتحكم في الضغط الأسموزي. يتضمن التنشيط نمو خيوط الأكتين في جميع أنحاء سيتوبلازم الخلية، والتي تتركز في النهاية عند النقطة التي سيظهر منها أنبوب اللقاح. يستمر الترطيب والتنشيط مع بدء نمو أنبوب اللقاح. [ 7 ] في الصنوبريات، تحمل المخاريط الأعضاء التناسلية. تكون هذه المخاريط إما مخاريط حبوب اللقاح (ذكرية) أو مخاريط البويضات (أنثوية)، ولكن بعض الأنواع أحادية المسكن والبعض الآخر ثنائية المسكن . يحتوي مخروط حبوب اللقاح على مئات من الأكياس البوغية الصغيرة المحمولة على (أو محمولة على) أعضاء تناسلية تُسمى الأوراق الحاملة للأبواغ. تنقسم الخلايا الأم للأبواغ في الأكياس البوغية الصغيرة بالانقسام الاختزالي لتكوين أبواغ صغيرة أحادية المجموعة الكروموسومية، والتي تتطور بدورها عبر انقسامين متساويين لتكوين أمشاج ذكرية غير ناضجة (حبوب اللقاح). تتكون الخلايا الأربع الناتجة من خلية أنبوبية كبيرة تُشكل أنبوب اللقاح ، وخلية مولدة تُنتج حيوانين منويين بالانقسام المتساوي ، وخليتين طليعيتين تتحللان. تُشكل هذه الخلايا مشيجًا ذكريًا صغيرًا مُختزلًا للغاية ، موجودًا داخل الخلية المقاومة.

تنتشر حبوب اللقاح بواسطة الرياح إلى المخروط الأنثوي المُخصب، والذي يتكون من حراشف متداخلة عديدة (أوراق حاملة للأبواغ، وبالتالي أوراق حاملة للأبواغ الكبيرة)، تحمي كل منها بويضتين، تتكون كل منهما من كيس بوغي كبير (النوسيلة) مُغلف بطبقتين من الأنسجة، الغلاف والكأس، واللتان اشتُقتا من فروع مُعدلة للغاية من عاريات البذور القديمة. عندما تهبط حبة لقاح بالقرب من طرف البويضة، تُسحب عبر النقير (مسام في الأغلفة التي تُغطي طرف البويضة) غالبًا بواسطة قطرة سائلة تُعرف بقطرة التلقيح. تدخل حبة اللقاح إلى حجرة اللقاح بالقرب من النوسيلة، وهناك قد تنتظر لمدة عام قبل أن تنبت وتُشكل أنبوب لقاح ينمو عبر جدار الكيس البوغي الكبير (النوسيلة) حيث يحدث الإخصاب. خلال هذه الفترة، تنقسم الخلية الأم للبويضة الكبيرة انقسامًا اختزاليًا لتكوين أربع خلايا أحادية المجموعة الكروموسومية، تتلاشى ثلاث منها. أما الخلية الناجية فتتطور لتصبح بويضة كبيرة وتنقسم مرارًا لتكوين مشيج أنثوي غير ناضج (كيس بيض). ثم تتكون داخل المشيج الأنثوي اثنتان أو ثلاث من الأرشيجونات التي تحتوي على بويضة. في الوقت نفسه، في ربيع السنة الثانية، تُنتج خليتان منويتان عن طريق الانقسام المتساوي للخلية الجسمية للمشيج الذكري. يستطيل أنبوب اللقاح ويخترق جدار الكيس البوغي الكبير وينمو من خلاله، موصلًا الخليتين المنويتين إلى المشيج الأنثوي في الداخل. يحدث الإخصاب عندما تدخل نواة إحدى الخليتين المنويتين إلى البويضة في أرشيجونة المشيج الكبير. [ 8 ]

في النباتات المزهرة، تُنتج متوك الزهرة أبواغًا صغيرة عن طريق الانقسام الاختزالي. تخضع هذه الأبواغ للانقسام المتساوي لتكوين الأمشاج الذكرية، التي تحتوي كل منها على خليتين أحاديتي المجموعة الكروموسومية. في الوقت نفسه، تُنتج البويضات أبواغًا كبيرة عن طريق الانقسام الاختزالي، ويؤدي انقسامها إلى تكوين الأمشاج الأنثوية، وهي خلايا مُختزلة للغاية، تتكون كل منها من بضع خلايا فقط، إحداها البويضة. عندما تلتصق حبة اللقاح بميسم الكربلة، فإنها تنبت، مُكوّنةً أنبوبًا لقاحيًا ينمو عبر أنسجة القلم، ويدخل البويضة عبر النقير. عندما يصل الأنبوب إلى كيس البويضة، تمر خليتان منويتان من خلاله إلى المشيج الأنثوي، ويحدث الإخصاب. [ 9 ]

طُرق

قد يكون التلقيح حيويًا أو غير حيوي. يعتمد التلقيح الحيوي على الملقحات الحية لنقل حبوب اللقاح من زهرة إلى أخرى. أما التلقيح غير الحيوي فيعتمد على الرياح أو الماء أو حتى المطر. يُحسّن إدخال مناطق الموائل الطبيعية إلى النظم الزراعية التلقيح عمومًا، إذ تتميز المزارع الأقرب إلى الموائل الطبيعية بزيادة إنتاجية المحاصيل نظرًا لكثرة الملقحات التي تزورها. [ 10 ] قد تكون النباتات غير المحلية فعّالة كالنباتات المحلية في جذب النحل كملقحات، إلا أنها تميل إلى جذب أنواع مختلفة من النحل، وتحديدًا الأنواع الأكثر عمومية . [ 11 ]

التلقيح الحيوي

تتغذى الطيور الطنانة عادة على الزهور الحمراء
نحلة ( Melissodes desponsus ) مغطاة بحبوب اللقاح

تعتمد حوالي 80% من النباتات المزهرة على التلقيح الحيوي. [ 12 ] (وتُسمى أيضًا ناقلات حبوب اللقاح): وهي كائنات حية تحمل أو تنقل حبوب اللقاح من متك زهرة إلى الجزء المُستقبِل من الكربلة أو الميسم (الزهرة) في زهرة أخرى. [ 13 ] يتراوح عدد أنواع الحيوانات التي تُلقِّح 250,000 نوع من النباتات المزهرة في العالم بين 100,000 و200,000 نوع. [ 14 ] معظم هذه الملقِّحات حشرات ، ولكن حوالي 1,500 نوع من الطيور والثدييات تزور الأزهار وقد تنقل حبوب اللقاح بينها. إلى جانب الطيور والخفافيش، وهي أكثر الزوار ترددًا، تشمل هذه الحيوانات القرود والليمور والسناجب والقوارض والأبوسوم. [ 14 ]

التلقيح بواسطة الحشرات ، أو ما يُعرف بالتلقيح الحشري ، يحدث غالبًا في النباتات التي طورت بتلات ملونة ورائحة قوية لجذب الحشرات مثل النحل والدبابير، وأحيانًا النمل ( غشائيات الأجنحة )، والخنافس ( غمديات الأجنحة )، والعث والفراشات ( حرشفيات الأجنحة )، والذباب ( ذوات الجناحين ). ويعود تاريخ التلقيح بواسطة الحشرات إلى عصر الديناصورات . [ 15 ]

لوحظ أن الحشرات الملقحة، مثل نحل العسل ( Apis spp.) [ 16 ] والنحل الطنان ( Bombus spp.) [ 17 ] [ 18 ] والفراشات (مثل فراشة Thymelicus flavus ) [ 19 ] ، تُظهر سلوكًا يُعرف بـ" الارتباط الدائم بالزهرة" ، مما يعني أنها أكثر عرضة لنقل حبوب اللقاح إلى نباتات أخرى من نفس النوع. [ 20 ] يُعد هذا السلوك مفيدًا للملقحات، إذ يمنع فقدان حبوب اللقاح أثناء الطيران بين الأنواع المختلفة، ويحمي الملقحات من انسداد مياسم الأزهار بحبوب لقاح أنواع أخرى. كما يُحسّن هذا السلوك من احتمالية عثور الملقح على أزهار مثمرة يسهل الوصول إليها والتعرف عليها من خلال علامات مألوفة. [ 21 ] تُعد غشائيات الأجنحة ، ومعظمها من النحل ، من أهم الحشرات الملقحة ، بالإضافة إلى ذباب المنشار والنمل والعديد من أنواع الدبابير. [ 22 ]

تجذب العديد من الأزهار الملقحات عن طريق الرائحة. فعلى سبيل المثال، تنجذب أنواع نحل الأوركيد ، مثل Euglossa cordata، إلى الأوركيد بهذه الطريقة، وقد أشير إلى أن بعض أنواع الأوركيد تُسكر النحل خلال زياراتها التي قد تستمر حتى 90 دقيقة. [ 23 ] ومع ذلك، بشكل عام، تميل النباتات التي تعتمد على حبوب اللقاح إلى التكيف مع نوع ناقلها المحدد، فعلى سبيل المثال، تميل الأنواع التي تُلقح نهارًا إلى أن تكون زاهية الألوان وقليلة الرائحة، ولكن إذا تم تلقيحها بشكل أساسي بواسطة الطيور أو الثدييات المتخصصة، فإنها تميل إلى أن تكون أكبر حجمًا وتحتوي على كميات أكبر من الرحيق مقارنةً بالأنواع التي تُلقح بواسطة الحشرات فقط. أما الأزهار الليلية، فهي قليلة اللون، ولكنها غالبًا ما تكون عطرية للغاية. كما تميل النباتات التي تعتمد على الفقاريات في التلقيح إلى توزيع ثمارها على فترات أطول، حيث تتميز بمواسم إزهار طويلة؛ ومن المرجح أن تموت الملقحات المتخصصة جوعًا إذا كان موسم التلقيح قصيرًا جدًا. [ 24 ]

تمتلك بعض الأزهار آليات متخصصة لاصطياد الملقحات لزيادة فعاليتها، [ 24 ] أو لربط حبوب اللقاح بأجزاء محددة من جسمها (كما يحدث في العديد من أنواع الأوركيد والأسكليبياس [ 25 ] )، أو تتطلب سلوكيات أو أشكالًا مورفولوجية متخصصة لاستخلاص حبوب اللقاح أو الرحيق. ومن هذه الآليات " التلقيح بالاهتزاز " (أو "التلقيح بالموجات فوق الصوتية")، حيث يجب على النحلة أن تهتز بتردد معين لتحفيز إطلاق حبوب اللقاح من المتوك . [ 26 ]

في التلقيح الحيواني ، تتم عملية التلقيح بواسطة الفقاريات مثل الطيور والخفافيش ، وخاصة الطيور الطنانة ، وطيور الشمس ، وطيور صائدات العناكب ، وطيور العسل ، وخفافيش الفاكهة . يُعرف التلقيح بواسطة الطيور بالتلقيح بواسطة الطيور. أما التلقيح بواسطة الخفافيش فهو التلقيح بواسطة الخفافيش. تتميز النباتات التي تتكيف مع استخدام الخفافيش أو العث كملقحات عادةً ببتلات بيضاء ورائحة قوية وتزهر ليلاً، بينما تميل النباتات التي تستخدم الطيور كملقحات إلى إنتاج رحيق غزير وبتلات حمراء. [ 27 ]

ساق خلفية لنحلة عسل عليها حبة حبوب لقاح عالقة في سلة حبوب اللقاح. عندما تجمع النحلة العاملة حبوب اللقاح، تنقل أرجلها حبوب اللقاح من الأقراص القاعدية الداخلية إلى سلة حبوب اللقاح الخارجية (كما هو موضح في الشكل).

لا تُعتبر الثدييات عمومًا من الملقحات، لكن بعض القوارض والخفافيش والجرابيات تُعدّ ملقحات مهمة، بل إن بعضها متخصص في هذه العملية. في جنوب إفريقيا، تتكيف أنواع معينة من نبات البروتيا (وخاصة Protea humiflora و P. amplexicaulis و P. subulifolia و P. decurrens و P. cordata ) مع التلقيح بواسطة القوارض (وخاصة فأر الكاب الشوكي Acomys subspinosus ) [ 28 ] وزبابات الفيل ( أنواع Elephantulus ) [ 29 ] . تنمو الأزهار بالقرب من الأرض، ولها رائحة تشبه رائحة الخميرة، وليست زاهية الألوان، وترفض طيور الشمس رحيقها لاحتوائه على نسبة عالية من الزيلوز . ويبدو أن الفئران قادرة على هضم الزيلوز، وتأكل كميات كبيرة من حبوب اللقاح [ 30 ] . في أستراليا، تم إثبات التلقيح بواسطة الثدييات الطائرة والمنزلقة والبرية [ 31 ] .

تُعرف الزواحف كملقحات، لكنها تشكل أقلية في معظم البيئات. وتكثر وتكتسب أهمية بيئية بالغة في النظم الجزرية، حيث قد تكون أعداد الحشرات، وأحيانًا الطيور أيضًا، غير مستقرة وأقل تنوعًا. لذا، قد يُفضّل تكيف الزواحف مع نقص الغذاء الحيواني وضغط الافتراس أن تصبح أكثر ميلًا إلى التغذية على النباتات وحبوب اللقاح والرحيق. [ 32 ] يبدو أن معظم أنواع السحالي من العائلات التي تُعدّ مهمة في التلقيح تحمل حبوب اللقاح عرضيًا فقط، لا سيما الأنواع الأكبر حجمًا مثل الورليات والإغوانيات ، لكن العديد من أنواع الوزغيات تُعدّ ملقحات نشطة، وكذلك نوع واحد على الأقل من السحالي ، وهو بودارسيس ليلفوردي ، الذي يُلقّح أنواعًا مختلفة، ولكنه على وجه الخصوص الملقّح الرئيسي لنبات الفربيون الشجري في جزر البحر الأبيض المتوسط ​​المختلفة. [ 33 ]

أظهرت الأدلة التجريبية أن اللافقاريات (وخاصة القشريات الصغيرة [ 34 ] ) تعمل كملقحات في البيئات المائية. وقد ثبت أن أحواض الأعشاب البحرية تتكاثر بهذه الطريقة في غياب التيارات المائية. ولا يزال من غير المعروف مدى أهمية الملقحات اللافقارية للأنواع الأخرى. [ 35 ] [ 36 ] وفي وقت لاحق، اكتُشف أن طحلب Idotea balthica يساعد طحلب Gracilaria gracilis على التكاثر، وهي أول حالة معروفة لحيوان يساعد الطحالب على التكاثر. [ 37 ] [ 38 ]

التلقيح غير الحيوي

يستخدم التلقيح غير الحيوي وسائل غير حية، كالرياح والماء، لنقل حبوب اللقاح من زهرة إلى أخرى. وهذا يسمح للنبات بتوجيه طاقته مباشرةً إلى حبوب اللقاح بدلاً من جذب الملقحات بالأزهار والرحيق . ويُعدّ التلقيح بالرياح أكثر شيوعاً بين أنواع التلقيح غير الحيوي.

بفعل الرياح

نبات عشب القطط (Dactylis glomerata) ينشر حبوب اللقاح عن طريق الرياح
نبات حشيشة القطط ( Dactylis glomerata ) ينشر حبوب اللقاح عن طريق الرياح

يشكل التلقيح بواسطة الرياح حوالي 98% من التلقيح غير الحيوي . ويُعتقد أن هذا النوع نشأ من التلقيح بواسطة الحشرات، على الأرجح نتيجة لتغيرات بيئية أو توافر الملقحات. [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] إن نقل حبوب اللقاح أكثر كفاءة مما كان يُعتقد سابقًا؛ فقد تطورت النباتات التي تُلقح بواسطة الرياح لتتمتع بأطوال محددة، بالإضافة إلى مواقع محددة للأزهار والأسدية والمياسم، مما يُعزز انتشار حبوب اللقاح ونقلها بفعالية. [ 42 ]

عن طريق الماء

تعتمد عملية التلقيح المائي، أو ما يُعرف بالتلقيح المائي ، على الماء لنقل حبوب اللقاح، وأحيانًا على شكل متوك كاملة؛ إذ يمكنها أن تنتقل عبر سطح الماء حاملةً حبوب اللقاح الجافة من زهرة إلى أخرى. [ 43 ] في نبات الفاليسنيريا الحلزونية ، تطفو الزهرة الذكرية غير المتفتحة إلى سطح الماء، وعند وصولها إلى السطح، تتفتح وتبرز المتوك الخصبة إلى الأمام. أما الزهرة الأنثوية، التي تطفو هي الأخرى، فيكون ميسمها محميًا من الماء، بينما تكون سبلاتها غائرة قليلاً في الماء، مما يسمح للأزهار الذكرية بالانزلاق إلى داخله. [ 43 ]

بسبب المطر

تعتمد نسبة ضئيلة من النباتات على التلقيح المطري. يُثبط المطر الغزير التلقيح الحشري ويُلحق الضرر بالأزهار غير المحمية، ولكنه قد يُساهم في نشر حبوب اللقاح لنباتات مُتكيفة مع هذه العملية، مثل رانونكولوس فلامولا ، ونارثيسيوم أوسيفراغوم ، وكالثا بالوستريس . [ 44 ] في هذه النباتات، تتسرب مياه الأمطار الزائدة، مما يسمح لحبوب اللقاح العالقة بالتلامس مع الميسم. [ 44 ] في بعض أنواع الأوركيد، يحدث التلقيح المطري، حيث تتسبب رذاذات مياه الأمطار في إزالة غطاء المتك، مما يسمح بكشف حبوب اللقاح. بعد انكشافها، تدفع قطرات المطر حبوب اللقاح إلى الأعلى، ثم يسحبها الساق للخلف، لتسقط في تجويف الميسم. وهكذا، بالنسبة لأوركيد أكامبي ريجيدا ، يُتيح هذا للنبات التلقيح الذاتي، وهو أمر مفيد عندما يقل عدد الملقحات الحيوية في البيئة. [ 45 ]

طرق التبديل

من الممكن أن تمتلك النبتة الواحدة طرق تلقيح متنوعة، تشمل التلقيح الحيوي وغير الحيوي. تستخدم زهرة الأوركيد Oeceoclades maculata كلاً من المطر والفراشات، وذلك تبعاً لظروفها البيئية. [ 46 ]

الآلية

نحلة دياداسيا تتسلق كربلات الصبار
الدبور Mischocyttarus rotundicollis ينقل حبوب اللقاح لنبات Schinus terebinthifolius
التلقيح: تصوير متتابع (200×) لزهرة قرصية من زهرة الزينيا مع نضوج المياسم بعد إطلاق حبوب اللقاح . الحشرات الزائرة: ذباب الزهور ، وحشرة غير بالغة ، وفراشات النطاط ، معروضة بالسرعة العادية. لقطة مقرّبة للقلم والمياسم أثناء الزيارات.

يمكن تحقيق التلقيح عن طريق التلقيح الخلطي أو عن طريق التلقيح الذاتي :

  • يحدث التلقيح الخلطي، أو ما يُسمى أيضًا بالتلقيح المختلط ، عندما تنتقل حبوب اللقاح من سداة زهرة إلى ميسم زهرة على نبات آخر من نفس النوع. [ 9 ] تمتلك النباتات المُتكيفة مع التلقيح الخلطي آليات عديدة لمنع التلقيح الذاتي؛ فقد تكون الأعضاء التناسلية مُرتبة بطريقة تجعل الإخصاب الذاتي غير مُرجح، أو قد تنضج الأسدية والمدقات في أوقات مُختلفة. [ 9 ]
  • يحدث التلقيح الذاتي عندما تُلقّح حبوب اللقاح من زهرةٍ ما نفس الزهرة أو أزهارًا أخرى لنفس النبات. [ 47 ] يُعتقد أنه تطور في ظروف لم تكن فيها الملقحات ناقلات موثوقة لنقل حبوب اللقاح، ويُلاحظ غالبًا في الأنواع الحولية قصيرة العمر والنباتات التي تستوطن مواقع جديدة. [ 48 ] قد يشمل التلقيح الذاتي التلقيح الذاتي ، حيث تنتقل حبوب اللقاح من المتك (الجزء الذكري) إلى الميسم (الجزء الأنثوي) لنفس الزهرة؛ أو التلقيح الذاتي من نفس الزهرة، حيث تنتقل حبوب اللقاح من متك زهرة إلى ميسم زهرة أخرى على نفس النبات. [ 49 ] غالبًا ما تمتلك النباتات المتكيفة على التلقيح الذاتي أطوالًا متقاربة للأسدية والكرابل. تُسمى النباتات التي يمكنها تلقيح نفسها وإنتاج ذرية قابلة للحياة بالنباتات الخصبة ذاتيًا. أما النباتات التي لا تستطيع تلقيح نفسها فتُسمى بالنباتات العقيمة ذاتيًا، وهي حالة تتطلب التلقيح الخلطي لإنتاج النسل. [ 49 ]
  • التلقيح الذاتي المغلق : هو التلقيح الذاتي الذي يحدث قبل تفتح الزهرة. يُطلق حبوب اللقاح من المتك داخل الزهرة، أو ينمو على المتك أنبوبًا عبر القلم إلى البويضات. وهو نوع من التكاثر الجنسي، على عكس الأنظمة اللاجنسية مثل التكاثر اللاجنسي. بعض الأزهار المغلقة لا تتفتح أبدًا، على عكس الأزهار المفتوحة التي تتفتح ثم تُلقح. توجد الأزهار المغلقة بالضرورة على النباتات ذاتية التوافق أو الخصبة ذاتيًا. [ 50 ] على الرغم من أن بعض أنواع الأوركيد والأعشاب مغلقة التلقيح تمامًا، إلا أن نباتات أخرى تلجأ إلى هذه الاستراتيجية في الظروف غير المواتية. غالبًا ما يوجد مزيج من الأزهار المغلقة والمفتوحة، أحيانًا على أجزاء مختلفة من النبات وأحيانًا في نورة مختلطة. ينتج نبات الفول الأرضي أزهارًا مغلقة تحت الأرض، وأزهارًا مختلطة مغلقة ومفتوحة فوقها. [ 51 ]

تشير التقديرات إلى أن 48.7% من أنواع النباتات إما ثنائية الجنس أو غير متوافقة ذاتيًا وتعتمد على التلقيح الخلطي الإلزامي. [ 52 ] كما تشير التقديرات إلى أن حوالي 42% من النباتات المزهرة تمتلك نظام تزاوج مختلط في الطبيعة. [ 53 ] في أكثر أنواع أنظمة التزاوج المختلط شيوعًا، تُنتج النباتات الفردية نوعًا واحدًا من الأزهار، وقد تحتوي الثمار على ذرية مُلقحة ذاتيًا، أو مُلقحة خلطيًا، أو مزيج من أنواع النسل.

يتطلب التلقيح أيضًا مراعاة الملقحات ، وهي النباتات التي تُعدّ مصدر حبوب اللقاح لنباتات أخرى. بعض النباتات ذاتية التلقيح ( ذاتية الإخصاب ) ويمكنها تلقيح نفسها وتخصيبها. بينما تمتلك نباتات أخرى حواجز كيميائية أو فيزيائية تمنع التلقيح الذاتي .

في إدارة التلقيح في الزراعة والبستنة ، يُعتبر النبات المُلقِّح الجيد هو الذي يُنتج حبوب لقاح متوافقة، قابلة للحياة، ووفيرة، ويزهر في نفس وقت النبات المراد تلقيحه، أو لديه حبوب لقاح يمكن تخزينها واستخدامها عند الحاجة لتلقيح الأزهار المرغوبة. التهجين هو تلقيح فعال بين أزهار أنواع مختلفة ، أو بين سلالات أو مجموعات تكاثر مختلفة. انظر أيضًا: قوة الهجين .

يُعتبر الخوخ ذاتي التلقيح لأنه يُمكن إنتاج محصول تجاري منه دون تلقيح خلطي، مع أن التلقيح الخلطي يُحسّن جودة المحصول عادةً. أما التفاح، فيُعتبر غير ذاتي التلقيح ، لأن المحصول التجاري منه يحتاج إلى تلقيح خلطي. العديد من أصناف أشجار الفاكهة التجارية هي نسخ مُطعّمة ، أي متطابقة جينيًا . فمجموعة أشجار التفاح من صنف واحد تُعتبر، جينيًا، شجرة واحدة. ويعتبر العديد من المزارعين هذا خطأً. إحدى طرق تصحيح هذا الخطأ هي تطعيم غصن من مُلقِّح مناسب (عادةً ما يكون صنفًا من التفاح البري ) كل ست أشجار تقريبًا.

التطور المشترك

أول سجل أحفوري للتلقيح غير الحيوي يعود إلى نباتات شبيهة بالسرخس في أواخر العصر الكربوني . وتُظهر عاريات البذور أدلة على التلقيح الحيوي منذ العصر الترياسي . وتُظهر العديد من حبوب اللقاح المتحجرة خصائص مشابهة لحبوب اللقاح المنتشرة حيويًا اليوم. علاوة على ذلك، تشير محتويات الأمعاء، وبنية الأجنحة، وشكل أجزاء الفم في الخنافس والذباب المتحجرة إلى أنها كانت من أوائل الملقحات. وقد أدى الارتباط بين الخنافس وكاسيات البذور خلال أوائل العصر الطباشيري إلى انتشار متوازٍ لكاسيات البذور والحشرات حتى أواخر العصر الطباشيري. ويُشير تطور الغدد الرحيقية في أزهار أواخر العصر الطباشيري إلى بداية التكافل بين غشائيات الأجنحة وكاسيات البذور.

تُعدّ النحلات مثالًا جيدًا على التكافل القائم بين غشائيات الأجنحة والنباتات المزهرة. تُزوّد ​​الأزهار النحلات بالرحيق (مصدر للطاقة) وحبوب اللقاح (مصدر للبروتين). وعندما تنتقل النحلات من زهرة إلى أخرى لجمع حبوب اللقاح، فإنها تُلقّح الأزهار أيضًا. وبينما يُعدّ الرحيق وحبوب اللقاح، في معظم الحالات، المكافأة الأبرز التي تحصل عليها النحلات من الأزهار، فإنها تزورها أيضًا للحصول على موارد أخرى مثل الزيت والعطور والراتنج وحتى الشموع. [ 54 ] وقد قُدّر أن النحل نشأ مع نشأة أو تنوّع النباتات المزهرة . [ 55 ] إضافةً إلى ذلك، فقد تجلّت حالات التطور المشترك بين أنواع النحل والنباتات المزهرة من خلال تكيفات متخصصة. على سبيل المثال، يتم اختيار الأرجل الطويلة في نحلة ريديفيفا نيليانا ، وهي نحلة تجمع الزيت من نبات دياسكيا كابسولاريس ، حيث تتميز هذه النحلة بأطوال مهاميز طويلة يتم اختيارها من أجل وضع حبوب اللقاح على النحلة الجامعة للزيت، مما يؤدي بدوره إلى اختيار أرجل أطول في ريديفيفا نيليانا ، ثم يتم اختيار طول المهاميز الأطول في دياسكيا كابسولاريس ، وهكذا، يدفع كل منهما الآخر باستمرار في تطوره. [ 56 ]

في الزراعة

ما هي المحاصيل التي تعتمد على الملقحات؟
تجمع نحلة أندرينا حبوب اللقاح من أسدية وردة . يبدو تركيب الكربلة الأنثوية خشنًا وكرويًا إلى اليسار.

تُعدّ المحاصيل الغذائية الأساسية الأكثر أهمية على كوكب الأرض، مثل القمح والذرة والأرز وفول الصويا والذرة الرفيعة [ 57 ] [ 58 ] ، إما مُلقّحة بالرياح أو ذاتية التلقيح. وبالنظر إلى أهم 15 محصولًا تُساهم في النظام الغذائي البشري عالميًا في عام 2013، نجد أن ما يزيد قليلًا عن 10% من إجمالي النظام الغذائي البشري من المحاصيل النباتية (211 من أصل 1916 سعرة حرارية/شخص/يوم) يعتمد على التلقيح بواسطة الحشرات. [ 57 ]

إدارة التلقيح فرع من فروع الزراعة يسعى لحماية الملقحات الحالية وتعزيزها، وغالبًا ما تتضمن استزراع الملقحات وإضافتها في مزارع أحادية المحصول ، مثل بساتين الفاكهة التجارية. وتُعدّ بساتين اللوز في كاليفورنيا أكبر مشروع تلقيح مُدار في العالم ، حيث يُنقل ما يقارب نصف نحل العسل الأمريكي (حوالي مليون خلية ) بالشاحنات إلى هذه البساتين كل ربيع. ويحتاج محصول التفاح في نيويورك إلى حوالي 30 ألف خلية، بينما يستخدم محصول التوت الأزرق في ولاية مين حوالي 50 ألف خلية سنويًا. ويتمثل الحل الأمريكي لنقص الملقحات، حتى الآن، في أن يصبح مربو النحل التجاريون متعاقدين في مجال التلقيح وأن ينتقلوا بين المناطق. فكما تتبع الحصادات موسم حصاد القمح من تكساس إلى مانيتوبا ، يتبع مربو النحل موسم الإزهار من الجنوب إلى الشمال، لتوفير التلقيح للعديد من المحاصيل المختلفة.

في أمريكا، تُستخدم النحلات في مزارع الخيار والكوسا والبطيخ والفراولة وغيرها من المحاصيل. ولا يقتصر التلقيح المُدار على نحل العسل فقط، بل تُربى أنواع أخرى من النحل لهذا الغرض. ويُعد نحل قاطع أوراق البرسيم مُلقِّحًا هامًا لبذور البرسيم في غرب الولايات المتحدة وكندا. كما يُربى النحل الطنان على نطاق واسع ويُستخدم بكثرة في زراعة الطماطم وغيرها من المحاصيل في البيوت الزجاجية .

تتزايد أهمية التلقيح الطبيعي بواسطة الحشرات للمحاصيل الزراعية ، من الناحيتين البيئية والمالية، لما له من دور في تحسين جودتها وكميتها، مما أدى إلى ظهور فرص مالية جديدة. فوجود غابات أو مراعي برية غنية بالملقحات المحلية بالقرب من المحاصيل الزراعية، كالتفاح واللوز والبن، يُمكن أن يُحسّن إنتاجيتها بنحو 20%. [ 59 ] وقد تدفع فوائد الملقحات المحلية أصحاب الغابات إلى المطالبة بمقابل مادي لمساهمتهم في تحسين نتائج المحاصيل ، وهو مثال بسيط على القيمة الاقتصادية للخدمات البيئية. كما يُمكن للمزارعين زراعة محاصيل محلية لتعزيز أنواع النحل الملقحة المحلية، كما هو الحال مع نحل العرق المحلي L. vierecki في ولاية ديلاوير [ 60 ] ونحل L. leucozonium في جنوب غرب ولاية فرجينيا. [ 61 ] 

أفاد المعهد الأمريكي للعلوم البيولوجية أن التلقيح بواسطة الحشرات المحلية يوفر للاقتصاد الزراعي في الولايات المتحدة ما يقدر بنحو 3.1  مليار دولار سنوياً من خلال الإنتاج الطبيعي للمحاصيل؛ [ 62 ] وينتج التلقيح  منتجات بقيمة 40 مليار دولار سنوياً في الولايات المتحدة وحدها. [ 63 ]

أصبح تلقيح المحاصيل الغذائية قضية بيئية ، نتيجةً لاتجاهين رئيسيين. أولهما، اتجاه الزراعة الأحادية ، الذي يتطلب تركيزات أكبر من الملقحات خلال موسم الإزهار أكثر من أي وقت مضى، في حين أن المنطقة تفتقر إلى المراعي أو حتى تصبح قاتلة للنحل طوال بقية الموسم. أما الاتجاه الثاني، فهو انخفاض أعداد الملقحات ، بسبب سوء استخدام المبيدات الحشرية والإفراط في استخدامها، وظهور أمراض وطفيليات جديدة تصيب النحل، وقطع الأشجار على نطاق واسع ، وتراجع تربية النحل، والتوسع العمراني ، وإزالة التحوطات وغيرها من الموائل من المزارع ، فضلاً عن قلق الرأي العام بشأن النحل. كما أن الرش الجوي واسع النطاق لمكافحة البعوض ، بسبب المخاوف من حمى غرب النيل، يُسرّع من وتيرة فقدان الملقحات. وتُهدد التغيرات في استخدام الأراضي، والمبيدات الحشرية الضارة، وتفاقم تغير المناخ، الملقحات البرية، وهي أنواع حشرية أساسية تزيد من إنتاجية ثلاثة أرباع أصناف المحاصيل، وتُعدّ ضرورية لإنتاج أغذية صحية. [ 64 ]

في بعض الحالات، قد يسعى المزارعون أو البستانيون إلى تقييد التلقيح الطبيعي للسماح فقط بالتكاثر مع النباتات المرغوبة. ويمكن تحقيق ذلك باستخدام أكياس التلقيح .

تحسين التلقيح في المناطق ذات الكثافة المنخفضة للنحل

في بعض الحالات، يتجاوز طلب المزارعين على خلايا النحل العرض المتاح بكثير. انخفض عدد خلايا النحل المُدارة في الولايات المتحدة بشكل مطرد من حوالي 6  ملايين خلية بعد الحرب العالمية الثانية إلى أقل من 2.5  مليون خلية اليوم. في المقابل، زادت المساحة المخصصة لزراعة المحاصيل التي يعتمد تلقيحها على النحل بأكثر من 300% خلال الفترة نفسها. بالإضافة إلى ذلك، شهدت السنوات الخمس الماضية انخفاضًا في خلايا النحل المُدارة خلال فصل الشتاء، حيث وصل معدل خسائر المستعمرات إلى مستوى غير مسبوق يقارب 30%. [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] في الوقت الراهن، يوجد طلب هائل على تأجير خلايا النحل لا يمكن تلبيته دائمًا. ثمة حاجة ماسة في القطاع الزراعي إلى أداة إدارية لجذب الملقحات إلى الحقول وتشجيعها على زيارة المحاصيل المزهرة وتلقيحها. من خلال جذب الملقحات، مثل نحل العسل، وزيادة نشاطها في البحث عن الغذاء، لا سيما في وسط الحقول الكبيرة، يمكننا زيادة عائدات المزارعين وتحسين إنتاجية محاصيلهم. ابتكرت شركة ISCA Technologies، [ 69 ] من ريفرسايد، كاليفورنيا ، تركيبة شبه كيميائية تسمى SPLAT Bloom، تعمل على تعديل سلوك نحل العسل، مما يحفزها على زيارة الأزهار في كل جزء من الحقل.

الآثار البيئية

لوحظ في السنوات الأخيرة انخفاض في أعداد الملقحات، وهو ما يُعرف أيضًا بتراجع أعدادها ( وربما يكون انهيار مستعمراتها أشهر مظاهره). وقد تسبب هذا الانخفاض في اضطراب عمليات التجدد النباتي المبكرة، مثل انتشار البذور والتلقيح. وتعتمد هذه العمليات بشكل كبير على التفاعلات بين النباتات والحيوانات، ونظرًا لانقطاع هذه التفاعلات، فإن التنوع البيولوجي ووظائف النظام البيئي مهددة. [ 70 ] يُسهم التلقيح بواسطة الحيوانات في التنوع الجيني داخل النباتات، لأنه يسمح بالتزاوج الخارجي بدلًا من التزاوج الذاتي. وبدون هذا التنوع الجيني، سيفتقر النبات إلى الصفات التي يعتمد عليها الانتقاء الطبيعي لضمان بقائه. كما يُعد انتشار البذور مهمًا أيضًا للياقة النبات، لأنه يُمكّنه من توسيع نطاق انتشاره. والأهم من ذلك، أنه يسمح للنباتات بالهروب من البيئات المتغيرة التي يصعب العيش فيها. تُظهر كل هذه العوامل أهمية الملقحات للنباتات، التي تُشكل جزءًا أساسيًا من أساس النظام البيئي المستقر. إذا كانت أنواع قليلة فقط من النباتات تعتمد على الملقحات، فإن فقدانها يُعدّ كارثةً حقيقيةً نظرًا لاعتماد العديد من أنواع النباتات عليها. إذ يعتمد أكثر من 87.5% من كاسيات البذور ، وأكثر من 75% من أنواع الأشجار الاستوائية، و30-40% من أنواع الأشجار في المناطق المعتدلة على التلقيح ونشر البذور. [ 70 ]

تشمل العوامل التي تُسهم في تراجع أعداد الملقحات تدمير الموائل ، والمبيدات الحشرية ، والتطفل / الأمراض ، وتغير المناخ . [ 71 ] ومن أكثر أشكال التدخل البشري تدميراً تغييرات استخدام الأراضي، مثل التجزئة، وقطع الأشجار الانتقائي، وتحويلها إلى موائل غابات ثانوية. [ 70 ] كما يُعدّ انقراض الحيوانات آكلة الفاكهة عاملاً مهماً. [ 72 ] وتُعدّ هذه التغييرات ضارة بشكل خاص نظراً لحساسية عملية تلقيح النباتات. [ 70 ] وقد وجدت الأبحاث التي أُجريت على أشجار النخيل الاستوائية أن انقراض الحيوانات قد تسبب في انخفاض انتشار البذور، مما يؤدي إلى انخفاض التنوع الجيني في هذا النوع. [ 72 ] ويؤدي تدمير الموائل، مثل التجزئة وقطع الأشجار الانتقائي، إلى إزالة المناطق الأكثر ملاءمة لأنواع الملقحات المختلفة، مما يُفقدها مواردها الغذائية ومواقع تعشيشها، ويؤدي إلى عزل مجموعاتها. [ 73 ] لا يزال تأثير المبيدات على الملقحات محل نقاش، لصعوبة تحديد ما إذا كان مبيد واحد هو السبب أم مزيج من المبيدات أو عوامل أخرى. [ 73 ] ولا يُعرف ما إذا كان التعرض وحده يُسبب الضرر، أم أن مدة التعرض وفعالية المبيد من العوامل المؤثرة أيضًا. [ 73 ] ومع ذلك، فإن للمبيدات الحشرية آثارًا سلبية، كما هو الحال مع النيونيكوتينويدات التي تُلحق الضرر بخلايا النحل. ويعتقد العديد من الباحثين أن التأثيرات التآزرية لهذه العوامل هي التي تُلحق الضرر في نهاية المطاف بأعداد الملقحات. [ 71 ]

في القطاع الزراعي، يتسبب تغير المناخ في "أزمة الملقحات". تؤثر هذه الأزمة على إنتاج المحاصيل، وما يرتبط بها من تكاليف، نتيجةً لانخفاض عمليات التلقيح. [ 74 ] قد يكون هذا الاضطراب فينولوجياً أو مكانياً. ففي الحالة الأولى، تُظهر الأنواع التي تتواجد عادةً في مواسم أو دورات زمنية متشابهة، استجابات مختلفة للتغيرات البيئية، وبالتالي لم تعد تتفاعل. على سبيل المثال، قد تُزهر شجرةٌ ما أبكر من المعتاد، بينما قد يتكاثر الملقح في وقت لاحق من العام، وبالتالي لم يعد النوعان يتزامنان في الوقت نفسه. أما الاضطرابات المكانية فتحدث عندما يستجيب نوعان كانا يتشاركان عادةً نفس التوزيع الجغرافي بشكل مختلف لتغير المناخ، وينتقلان إلى مناطق مختلفة. [ 75 ] [ 76 ]

أمثلة على الملقحات المتضررة

يُعدّ النحل، وهو أكثر الملقحات شهرةً وفهمًا، مثالًا رئيسيًا على تراجع أعداد الملقحات. فالنحل ضروري لتلقيح المحاصيل الزراعية والنباتات البرية، وهو من أهم الحشرات التي تؤدي هذه المهمة. [ 77 ] ومن بين أنواع النحل، حظي نحل العسل ( Apis mellifera) بأكبر قدر من الدراسات، وفي الولايات المتحدة، انخفضت أعداد خلاياه بنسبة 59% بين عامي 1947 و2005. [ 77 ] يُعزى انخفاض أعداد نحل العسل إلى المبيدات الحشرية، والمحاصيل المعدلة وراثيًا، وتجزئة الأراضي، والطفيليات، والأمراض الدخيلة. [ 78 ] وقد انصبّ التركيز على تأثيرات النيونيكوتينويدات على أعداد نحل العسل. تُستخدم مبيدات النيونيكوتينويد الحشرية نظرًا لانخفاض سميتها للثدييات، وتخصصها في استهداف أنواع معينة من النباتات، وانخفاض معدلات استخدامها، وفعاليتها واسعة النطاق. ومع ذلك، فإن هذه المبيدات قادرة على الوصول إلى جميع أجزاء النبات، بما في ذلك حبوب اللقاح والرحيق. ونتيجة لذلك، فقد ثبت أن له تأثيراً على الجهاز العصبي وعلاقات المستعمرات في تجمعات نحل العسل. [ 78 ]

لقد عانت الفراشات أيضًا من هذه التغيرات. تُعدّ الفراشات مؤشرات بيئية مفيدة نظرًا لحساسيتها للتغيرات البيئية، كالفصول والارتفاع، والأهم من ذلك، تأثير الإنسان على البيئة . كانت أعداد الفراشات أعلى داخل الغابات الطبيعية وأقل في الأراضي المكشوفة. ويعود سبب هذا الاختلاف في الكثافة إلى تعرض الفراشات في الأراضي المكشوفة للجفاف والافتراس. وتنتج هذه المناطق المكشوفة عن تدمير الموائل، كقطع الأشجار، ورعي الماشية، وجمع الحطب. وبسبب هذا التدمير، قد ينخفض ​​تنوع أنواع الفراشات، ومن المعروف وجود علاقة بين تنوع الفراشات وتنوع النباتات. [ 79 ]

الأمن الغذائي وتراجع أعداد الملقحات

إلى جانب اختلال التوازن البيئي الناجم عن انخفاض أعداد الملقحات، قد يُهدد ذلك الأمن الغذائي . فالتلقيح ضروري لاستمرار تكاثر النباتات، وثلاثة أرباع أنواع النباتات التي تُساهم في الإمدادات الغذائية العالمية هي نباتات تحتاج إلى الملقحات. [ 80 ] تُعدّ الحشرات الملقحة، كالنحل، من المساهمين الرئيسيين في إنتاج المحاصيل، إذ  تُلقّح محاصيل بقيمة تزيد عن 200 مليار دولار أمريكي بواسطة هذه الحشرات. [ 73 ] كما أن للملقحات دورًا هامًا في تحسين جودة المحاصيل وزيادة التنوع الجيني، وهو أمر ضروري لإنتاج فاكهة ذات قيمة غذائية ونكهات متنوعة. [ 81 ] وقد تضاعف إنتاج المحاصيل التي لا تعتمد على الحيوانات في التلقيح، بل على الرياح أو التلقيح الذاتي، كالذرة والبطاطس، وأصبحت تُشكّل جزءًا كبيرًا من النظام الغذائي البشري، إلا أنها لا تُوفّر العناصر الغذائية الدقيقة اللازمة. [ 82 ] وتوجد العناصر الغذائية الأساسية الضرورية في النظام الغذائي البشري في النباتات التي تعتمد على الملقحات الحيوانية. [ 82 ] ظهرت مشاكل تتعلق بنقص الفيتامينات والمعادن، ويُعتقد أنه إذا استمر انخفاض أعداد الملقحات، فإن هذه النواقص ستزداد وضوحًا. [ 81 ]

شبكات النباتات والملقحات

غالباً ما تزور الملقحات البرية عدداً كبيراً من أنواع النباتات، وتزور النباتات بدورها عدداً كبيراً من أنواع الملقحات. تشكل هذه العلاقات مجتمعةً شبكةً من التفاعلات بين النباتات والملقحات. وقد وُجدت أوجه تشابه مذهلة في بنية الشبكات المكونة من هذه التفاعلات. وتبين أن هذه البنية متشابهة في أنظمة بيئية شديدة التباين في قارات مختلفة، تتكون من أنواع مختلفة تماماً. [ 83 ]

قد يكون لبنية شبكات النباتات والملقحات آثارٌ بالغة على كيفية استجابة مجتمعات الملقحات للظروف القاسية المتزايدة. تشير النماذج الرياضية، التي تدرس آثار هذه البنية الشبكية على استقرار مجتمعات الملقحات، إلى أن الطريقة المحددة التي تُنظَّم بها شبكات النباتات والملقحات تُقلِّل من التنافس بين الملقحات [ 84 ] ، بل وقد تؤدي إلى تسهيل غير مباشر قوي بينها في الظروف القاسية [ 85 ] . هذا يعني أن أنواع الملقحات قادرة على البقاء معًا في ظل ظروف قاسية. ولكنه يعني أيضًا أن أنواع الملقحات تنهار في آنٍ واحد عندما تتجاوز الظروف نقطة حرجة. يحدث هذا الانهيار المتزامن لأن أنواع الملقحات تعتمد على بعضها البعض للبقاء على قيد الحياة في ظل ظروف صعبة [ 85 ] .

قد يحدث انهيار شامل كهذا، يشمل العديد من أنواع الملقحات، فجأةً عندما تتجاوز الظروف القاسية المتزايدة حدًا حرجًا، وقد لا يكون التعافي من هذا الانهيار سهلًا. وقد يكون التحسن في الظروف اللازم لتعافي الملقحات أكبر بكثير من التحسن اللازم للعودة إلى الظروف التي انهار عندها مجتمع الملقحات. [ 85 ]

اقتصاديات تلقيح النحل التجاري

يُظهر الرسم البياني عدد مستعمرات نحل العسل في الولايات المتحدة من عام 1982 إلى عام 2015،

على الرغم من وجود ما بين 200,000 و350,000 نوع مختلف من الحيوانات التي تُساعد في التلقيح، فإن نحل العسل مسؤول عن غالبية تلقيح المحاصيل الغذائية، مُساهمًا بفوائد تتراوح بين 235 و577 مليار دولار أمريكي في الإنتاج الغذائي العالمي. [ 86 ] يُقدم نحل العسل الغربي ( Apis mellifera L.) خدمات تلقيح قيّمة لمجموعة واسعة من المحاصيل الزراعية، ويُصنف كأكثر أنواع النحل شيوعًا في تلقيح المحاصيل على مستوى العالم. [ 87 ] منذ أوائل القرن العشرين، بدأ النحالون في الولايات المتحدة بتأجير خلاياهم للمزارعين لزيادة غلة محاصيلهم، مُحققين بذلك دخلًا إضافيًا من خلال توفير خدمات التلقيح الخاصة . في عام 2016، شكلت خدمات التلقيح التي يقدمها مربي النحل الأمريكيون 41% من إجمالي دخلهم، ما يجعلها النسبة الأكبر، بينما تأتي النسبة المتبقية من مبيعات العسل وشمع العسل والدعم الحكومي، وغيرها. [ 88 ] يُعد هذا مثالًا على كيفية إدراج التأثير الخارجي الإيجابي ، المتمثل في تلقيح المحاصيل من خلال تربية النحل وإنتاج العسل، ضمن السوق الزراعية الشاملة. فضلًا عن دعم إنتاج الغذاء، تُسهم خدمات التلقيح في فوائد غير مباشرة ، إذ لا يقتصر دور النحل على إنبات المحاصيل فحسب، بل يمتد ليشمل إنبات النباتات الأخرى في المنطقة المحيطة التي يُطلق لتلقيحها، ما يزيد من التنوع البيولوجي للنظام البيئي المحلي . [ 89 ] ويزداد هذا التأثير الإيجابي مع ازدياد قدرة التنوع البيولوجي على تعزيز مقاومة النظام البيئي للحياة البرية والمحاصيل. [ 90 ] ونظرًا لدورها المحوري في تلقيح المحاصيل، تُصنف وزارة الزراعة الأمريكية نحل العسل التجاري ضمن الماشية . ويختلف تأثير التلقيح باختلاف المحصول. فعلى سبيل المثال، يعتمد إنتاج اللوز في الولايات المتحدة، وهي  صناعة تبلغ قيمتها 11 مليار دولار أمريكي وتتركز بشكل شبه كامل في ولاية كاليفورنيا، اعتمادًا كبيرًا على نحل العسل المستورد لتلقيح أشجار اللوز. وتستهلك صناعة اللوز ما يصل إلى 82% من خدمات سوق التلقيح. وفي شهر فبراير من كل عام، يتم نقل حوالي 60% من جميع خلايا النحل في الولايات المتحدة إلى وادي كاليفورنيا المركزي . [ 91 ]

على مدى العقد الماضي، أفاد النحالون في جميع أنحاء الولايات المتحدة بأن معدل نفوق خلايا النحل لديهم ظل ثابتًا عند حوالي 30% سنويًا، مما يجعل هذه الوفيات خسارة متوقعة في أعمالهم. وبينما لا يزال السبب الدقيق لهذه الظاهرة مجهولًا، إلا أنه وفقًا لتقرير وزارة الزراعة الأمريكية حول تطور ظاهرة انهيار مستعمرات النحل، يمكن إرجاعها إلى عوامل مثل التلوث والمبيدات الحشرية ومسببات الأمراض، استنادًا إلى الأدلة الموجودة في مناطق المستعمرات المتضررة وفي المستعمرات نفسها. [ 92 ] يُعد التلوث والمبيدات الحشرية ضارين بصحة النحل ومستعمراته، حيث تتأثر قدرة النحل على التلقيح والعودة إلى مستعمراته بشكل كبير. [ 93 ] علاوة على ذلك، صنّفت منظمة الصحة العالمية وادي كاليفورنيا المركزي كأكثر مناطق البلاد تلوثًا للهواء . [ 94 ] تختلط نحلات تلقيح اللوز، التي تشكل حوالي 60% من النحل في الولايات المتحدة كما ذُكر سابقًا، مع نحل من آلاف الخلايا الأخرى التي يوفرها نحالون مختلفون، مما يجعلها عرضة بشكل كبير للأمراض والعث التي قد تحملها أي منها. [ 91 ] ولا تقتصر الوفيات على نحل العسل التجاري، إذ توجد أدلة على انتقال مسببات الأمراض بشكل كبير إلى الملقحات الأخرى، بما في ذلك النحل الطنان البري، حيث تُصيب ما يصل إلى 35-100% من النحل البري ضمن  دائرة نصف قطرها 2 كيلومتر من التلقيح التجاري. [ 95 ] ومن الآثار السلبية الخارجية لخدمات التلقيح الخاصة انخفاض التنوع البيولوجي نتيجة نفوق النحل التجاري والبري.

يوضح الرسم البياني متوسط ​​المبلغ بالدولار الذي يحصل عليه النحالون لكل خلية نحل اعتمادًا على المحصول الملقح.

على الرغم من فقدان النحالين لنحو ثلث قوتهم العاملة سنويًا، إلا أنهم يواصلون تأجير خلاياهم لمزارع اللوز نظرًا للأجور المرتفعة التي يوفرها هذا القطاع. ففي عام 2016، بلغ دخل النحالين من تأجير خلية نحل لتلقيح اللوز 165 دولارًا أمريكيًا لكل خلية، أي ما يقارب ثلاثة أضعاف متوسط ​​دخلهم من محاصيل أخرى تستخدم خدمة تأجير خلايا التلقيح. [ 96 ] مع ذلك، كشفت دراسة حديثة نُشرت في مجلة علم الحشرات الاقتصادية التابعة لأكاديمية أكسفورد أن تكاليف تربية النحل خصيصًا لتلقيح اللوز، بما في ذلك فترة البيات الشتوي ، وإدارة الخلايا خلال الصيف، واستبدال النحل النافق، تجعل تلقيح اللوز غير مربح تقريبًا للنحالين العاديين. [ 97 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ باروز إي إم (2011). مرجع سلوك الحيوان. قاموس سلوك الحيوان، وعلم البيئة، والتطور (  الطبعة الثالثة). بوكا راتون، فلوريدا: مطبعة سي آر سي. ص  794.
  2. ↑ "حول الملقحات" . Pollinator.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2023-11-03 .
  3. ↑ فريتش إف إي، سالزبوري إي جيه (1920). مقدمة في بنية النباتات وتكاثرها . جي. بيل.
  4. ↑ ماوسيث، جيه دي (2008). علم النبات: مقدمة في بيولوجيا النبات . جونز وبارتليت. رقم ISBN 978-0-7637-5345-0.
  5. ↑ ديهورس، جيريمي؛ ماريك، آلان؛ كيفر-ماير، ماري-كريستين؛ مينو-بواويش، لورانس؛ لينر، أرنو؛ موليه، جان-كلود (18 أبريل 2019). " تطور بوليمرات جدار الخلية في الأمشاج النباتية الأرضية النامية من القمة: التركيب، والتوزيع، والجوانب الوظيفية، وإعادة تشكيلها" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 10441. Bibcode : 2019FrPS...10..441D . doi : 10.3389/fpls.2019.00441 . ISSN 1664-462X . PMC 6482432. PMID 31057570 .   
  6. ↑ دينيسوف، ب. وويريزكو-شميليفسكا، إ. (2015) "حبوب اللقاح كجسيمات مسببة للحساسية محمولة جواً". أكتا أغروبوتانيكا ، 68 (4). doi : 10.5586/aa.2015.045 .
  7. ↑ راغافان، ف. (1997). علم الأجنة الجزيئي للنباتات المزهرة . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 210-216 . ISBN  978-0-521-55246-2.
  8. ↑ رونيونز سي جيه، أوينز جيه إن (1999). "التكاثر الجنسي لشجرة التنوب الداخلية (Pinaceae). 1. إنبات حبوب اللقاح حتى نضج الأرشيجون". المجلة الدولية لعلوم النبات . 160 (4): 631-640 . Bibcode : 1999IJPlS.160..631R . doi : 10.1086/314170 . S2CID 2766822 . 
  9. 1 2 3 كامبل إن إيه، ريس جيه بي (2002). علم الأحياء (الطبعة السادسة ). تعليم بيرسون. ص 600 – 612. ISBN   978-0-201-75054-6.
  10. ↑ "حول الملقحات" . Pollinator.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10-11-2023 .
  11. ↑ سيتز، نيكولا؛ فان إنجيلسدورب، دينيس؛ ليونهاردت، سارة د. (13 أكتوبر 2020). "هل النباتات المحلية وغير المحلية الصديقة للملقحات متساوية القيمة بالنسبة لمجتمعات النحل البري المحلي؟" . علم البيئة والتطور . 10 (23): 12838-12850 . Bibcode : 2020EcoEv..1012838S . doi : 10.1002/ece3.6826 . ISSN 2045-7758 . PMC 7713930. PMID 33304497 .   
  12. ↑ أكرمان، ج. د. (2000-03-01). "حبوب اللقاح غير الحيوية والتلقيح: منظورات بيئية ووظيفية وتطورية". تصنيف النبات وتطوره . 222 ( 1-4 ): 167-185 . Bibcode : 2000PSyEv.222..167A . doi : 10.1007/BF00984101 . S2CID 36015720 . 
  13. ↑ "أنواع التلقيح، والملقحات، والمصطلحات" . CropsReview.Com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20-10-2015 .
  14. 1 2 أبرول، د.ب. (2012). "تفاعل الملقحات غير النحل مع النباتات". بيولوجيا التلقيح . المجلد. الفصل 9. الصفحات 265-310 . doi : 10.1007/978-94-007-1942-2_9 . ISBN   978-94-007-1941-5.
  15. ↑ "أول سجل على الإطلاق لتلقيح الحشرات منذ 100 مليون سنة" . ساينس ديلي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أكتوبر 2015 .
  16. ↑ هيل، بي إس، ويلز، بي إتش، ويلز، إتش (سبتمبر 1997). "الثبات التلقائي للزهرة والتعلم لدى نحل العسل كدالة للون". سلوك الحيوان . 54 (3): 615-27 . Bibcode : 1997AnBeh..54..615H . doi : 10.1006/anbe.1996.0467 . PMID 9299046. S2CID 24674731 .  
  17. ↑ ستاوت، جيه سي، ألين، جيه إيه، غولسون، دي (ديسمبر 1998). "تأثير الكثافة النسبية للنباتات والتعقيد المورفولوجي للأزهار على سلوك النحل الطنان". مجلة علم البيئة . 117 (4): 543-550 . Bibcode : 1998Oecol.117..543S . doi : 10.1007/s004420050691 . PMID 28307680. S2CID 5829708 .  
  18. ↑ تشيتكا إل، غومبرت أ، كونزي ج (1997). "ديناميكيات البحث عن الطعام لدى النحل الطنان: ارتباطات الحركة داخل وبين أنواع النباتات". علم البيئة السلوكي . 8 (3): 239-249 . doi : 10.1093/beheco/8.3.239 .
  19. ↑ غولسون د، أوليرتون ج، سلومان س (1997). "استراتيجيات البحث عن الطعام لدى فراشة ثيميلكوس فلافوس الصغيرة : متى يتم التبديل؟" . سلوك الحيوان . 53 (5): 1009-1016 . Bibcode : 1997AnBeh..53.1009G . doi : 10.1006/anbe.1996.0390 . S2CID 620334 . 
  20. ↑ هاردر إل دي، ويليامز إن إم، جوردان سي واي، نيلسون دبليو إيه (2001). "تأثير تصميم الأزهار وعرضها على اقتصاديات الملقحات وانتشار حبوب اللقاح". في: تشيتكا إل، طومسون جيه دي (محرران). علم البيئة المعرفي للتلقيح: سلوك الحيوان وتطور الأزهار . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 297-317 . 
  21. ^ شيتكا إل، تومسون جي دي، واسر إن إم (1999). “ثبات الزهرة وعلم نفس الحشرات وتطور النبات”. ناتورويسنشافتن . 86 (8): 361– 377. بيب كود : 1999NW .....86..361C . دوى : 10.1007/s001140050636 . S2CID 27377784 . 
  22. ^ Sühs RB، Somavilla A، Köhler A، Putzke J (2009). "الدبابير الناقلة لحبوب اللقاح (Hymenoptera, Vespidae) من Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae)" . المجلة البرازيلية للعلوم البيولوجية . 7 (2): 138 – 143.
  23. ↑ دريسلر ، ر. ل. (مارس 1968). "التلقيح بواسطة نحل الأوجلوسين". التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 22 (1): 202-210 . doi : 10.2307/2406664 . JSTOR 2406664. PMID 28564982 .  
  24. 1 2 بوتس ب، غور ب (1995). "علم الأحياء التكاثري والتلقيح المتحكم به لأشجار الكينا" (ملف PDF) . كلية علوم النبات، جامعة تسمانيا.
  25. ↑ أولرتون، ج. وليدي، س. 1997. أنظمة التلقيح في الفصيلة الدفلية: دراسة استقصائية وتحليل أولي. المجلة البيولوجية لجمعية لينيان (1997)، 62: 593-610.
  26. ↑ فيدالغو، أدريانا دي أو؛ كلاينرت، أستريد دي إم بي (1 ديسمبر 2009). "علم الأحياء التكاثري لستة أنواع من الفصيلة الآسية البرازيلية: هل توجد متلازمة مرتبطة بالتلقيح بالاهتزاز؟". مجلة نيوزيلندا لعلم النبات . 47 (4): 355-365 . Bibcode : 2009NZJB...47..355F . doi : 10.1080/0028825x.2009.9672712 . ISSN 0028-825X . 
  27. ^ رودريغيز-جيرونيس MA، سانتاماريا إل (أكتوبر 2004). "لماذا العديد من زهور الطيور حمراء؟" . بلوس علم الأحياء . 2 (10)هـ350. دوى : 10.1371/journal.pbio.0020350 . بمك 521733 . بميد 15486585 .  
  28. ↑ وينز د، رورك جيه بي، كاسبر بي بي، ريكارت إي إيه، لابين تي آر، بيترسون سي جيه، تشانينغ إيه (1983). "تلقيح نباتات البروتياس في جنوب أفريقيا بواسطة الثدييات غير الطائرة" . حوليات حديقة ميسوري النباتية . 70 (1). doi : 10.2307/2399006 . JSTOR 2399006 . 
  29. ↑ فليمنج، ب. أ.، ونيكولسون، س. و. (مارس 2003). "حيوانات المفصليات في نبات بروتيا هيوميفلورا الملقح بواسطة الثدييات: هل النمل عامل جذب للملقحات آكلة الحشرات؟" . علم الحشرات الأفريقي . 11 (1): 9-14 .
  30. ↑ فليمنج تي، نيكلسون إس. "من يقوم بتلقيح نبات Pr humiflora؟" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 19-02-2013.
  31. ↑ غولدينغاي، آر. إل.، كارثيو، إس. إم.، ويلان، آر. جيه. (مايو 1991). "أهمية الثدييات غير الطائرة في التلقيح". مجلة Oikos . 61 (1): 79-87 . Bibcode : 1991Oikos..61...79G . doi : 10.2307/3545409 . JSTOR 3545409 . 
  32. ↑ أوليسن، ج. م.، وفاليدو، أ. (أبريل 2003). "السحالي كملقحات وناشرات للبذور: ظاهرة جزرية". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 18 (4): 177-181 . Bibcode : 2003TEcoE..18..177O . doi : 10.1016/S0169-5347(03)00004-1 .
  33. ^ جودينيز ألفاريز ح (2004). "التلقيح وانتشار البذور بواسطة السحالي" . ريفيستا تشيلينا دي هيستوريا الطبيعية . 77 (3): 569– 577. بيب كود : 2004RvCHN..7700015G . دوى : 10.4067/S0716-078X2004000300015 .
  34. ↑ بنسون إي. "نحل البحر: قشريات صغيرة تلقح النباتات تحت الماء" . مجلة نيو ساينتست . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 أكتوبر 2021 .
  35. ↑ "العالم الجديد للتلقيح تحت الماء" . مجلة الحفاظ على البيئة . 5 أكتوبر 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 أكتوبر 2021 .
  36. ↑ فان توسنبروك، بي. آي.، فيلاميل، ن.، ماركيز-غوزمان، ج.، وونغ، ر.، مونروي-فيلازكيز، إل. في.، سوليس-وايس، ف. (سبتمبر 2016). "دليل تجريبي على التلقيح في الأزهار البحرية بواسطة اللافقاريات" . نيتشر كوميونيكيشنز . 7 (1) 12980. Bibcode : 2016NatCo...712980V . doi : 10.1038/ ncomms12980 . PMC 5056424. PMID 27680661 .  
  37. ↑ روث أ (28 يوليو 2022). "مثل نحل البحار، تقوم هذه القشريات بتلقيح الأعشاب البحرية" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 أغسطس 2022 .
  38. ↑ لافو إي، غيليمين إم إل، كولين إس، فور إيه، كودريت جيه، ديستومب سي، فاليرو إم (يوليو 2022). " ملقحات البحر: اكتشاف التلقيح بواسطة الحيوانات في الأعشاب البحرية" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 377 (6605): 528-530 . Bibcode : 2022Sci...377..528L . doi : 10.1126/science.abo6661 . PMID 35901149. S2CID 251159505 .  
  39. ^ فايجري ك، فان دير بيجل إل (2013). مبادئ علم البيئة التلقيح . إلسفير. ص. 34. ردمك  978-1-4832-9303-5.
  40. ↑ وايت هيد ، د. ر. (مارس 1969). "تلقيح الرياح في كاسيات البذور: اعتبارات تطورية وبيئية". التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 23 (1): 28-35 . doi : 10.2307/2406479 . JSTOR 2406479. PMID 28562955 .  
  41. ↑ كولي تي إم، ويلر إس جي، ساكاي إيه كيه (أغسطس 2002). "تطور التلقيح بواسطة الرياح في كاسيات البذور". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 17 (8): 361-369 . doi : 10.1016/S0169-5347(02)02540-5 .
  42. ↑ فريدمان ج، باريت إس سي (يونيو 2009). "رياح التغيير: رؤى جديدة حول بيئة وتطور التلقيح والتزاوج في النباتات الملقحة بالرياح" . حوليات علم النبات . 103 (9): 1515-27 . doi : 10.1093/aob/mcp035 . PMC 2701749. PMID 19218583 .  
  43. 1 2 كوكس، ب. أ. (1988). "التلقيح المائي". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 19 (1): 261-279 . Bibcode : 1988AnRES..19..261C . doi : 10.1146/annurev.es.19.110188.001401 . JSTOR 2097155 . 
  44. 1 2 هاجيروب، أو. 1950. التلقيح بالمطر. أنا كوميشن هوس إي مونكسجارد. تم الاسترجاع 26 مايو 2018.
  45. ↑ فان إكس إل، باريت إس سي، لين إتش، تشين إل إل، تشو إكس، غاو جيه واي (أكتوبر 2012). " التلقيح المطري يضمن التكاثر في زهرة الأوركيد الخادعة" . حوليات علم النبات . 110 (5): 953-958 . doi : 10.1093/aob/mcs165 . PMC 3448421. PMID 22851311 .  
  46. ↑ أغيار، جيه إم، بانسارين، إل إم، أكرمان، جيه دي، بانسارين، إي آر (2012). "التلقيح الحيوي مقابل التلقيح غير الحيوي في نبات Oeceoclades maculata (Lindl.) Lindl. (Orchidaceae)". بيولوجيا أنواع النبات . 27 (1): 86-95 . Bibcode : 2012PSBio..27...86A . doi : 10.1111/j.1442-1984.2011.00330.x .
  47. ↑ كرونك جيه كيه، فينيسي إم إس (2001). نباتات الأراضي الرطبة: علم الأحياء وعلم البيئة . بوكا راتون، فلوريدا: لويس للنشر. ص 166. ISBN  978-1-56670-372-7.
  48. ↑ جلوفر، بي جيه (2007). فهم الأزهار والإزهار: منهج متكامل . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 127. ISBN  978-0-19-856596-3.
  49. ١ ٢ علوم الحياة الجديدة: علم الأحياء للصف التاسع . راتنا ساجار. الصفحات ٥٦-٦١ . ISBN  978-81-8332-565-3.
  50. ↑ كولي تي إم، كلوستر إم آر (2007). "نظام التكاثر الخفي: مراجعة لتردده وتطوره وبيئته في كاسيات البذور" . المجلة النباتية . 73 : 1-30 . doi : 10.1663/0006-8101(2007)73 [ 1:TCBSAR ] 2.0.CO ; 2. S2CID 12223087 . 
  51. ↑ باسكن سي سي، باسكن جيه إم (2001). البذور: علم البيئة، والجغرافيا الحيوية، وتطور السكون والإنبات . إلسيفير. ص 215. ISBN  978-0-12-080263-0.
  52. ↑ إيجيك ب، كون جيه آر (مايو 2006). "توزيع أنظمة التزاوج النباتية: تحيز الدراسة ضد الأنواع التي تتزاوج خارجياً إجبارياً". التطور ؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 60 (5): 1098-103 . Bibcode : 2006Evolu..60.1098I . doi : 10.1554/05-383.1 . PMID 16817548. S2CID 40964 .  
  53. ↑ غودويلي سي، كاليز إس، إيكرت سي جي (2005). "اللغز التطوري لأنظمة التزاوج المختلطة في النباتات: حدوثها، وتفسيراتها النظرية، وأدلتها التجريبية". المجلة السنوية لعلم البيئة والتطور والنظم 36 : 47-79 . doi : 10.1146 /annurev.ecolsys.36.091704.175539 .
  54. ↑ أرمبرستر، دبليو إس (2012). "3". في باتيني، إس (محرر). تطور علاقات النباتات بالملقحات . كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 45-67 . 
  55. ↑ كاردينال إس، دانفورث بي إن (مارس 2013). "تنوع النحل في عصر ثنائيات الفلقة" . وقائع العلوم البيولوجية . 280 (1755) 20122686. doi : 10.1098/rspb.2012.2686 . PMC 3574388. PMID 23363629 .  
  56. ↑ شتاينر، ك. إي.، ووايت هيد، ف. ب. (سبتمبر 1990). "تكيف الملقحات مع الأزهار المفرزة للزيت - ريديفيفا ودياسكيا". التطور ؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 44 (6): 1701-1707 . doi : 10.2307/2409348 . JSTOR 2409348. PMID 28564320 .  
  57. 1 2 منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة ، قسم الإحصاءات (2017). "إحصاءات منظمة الأغذية والزراعة - الإمدادات الغذائية - المحاصيل المكافئة الأولية" .
  58. ↑ منظمة الأغذية والزراعة 2015. كتاب الجيب الإحصائي لمنظمة الأغذية والزراعة 2015، رقم ISBN 978-92-5-108802-9، ص 28
  59. ↑ مونولي، ثيودور بي إم (28-09-2010). التنوع البيولوجي للملقحات والقيمة الاقتصادية لخدمات التلقيح في أوغندا (أطروحة دكتوراه). جامعة ماكيريري.
  60. ↑ كوهن، ف. (2015). "الزراعة من أجل النحل المحلي. منشور إلكتروني على شبكة الإنترنت العالمية" . بحوث وتدريب الزراعة المستدامة (SARE) . مؤرشف من الأصل في 30 سبتمبر 2015.
  61. ↑ آدمسون إن إل (2011). تقييم النحل غير النحل كعامل تلقيح لمحاصيل الفاكهة والخضروات في جنوب غرب ولاية فرجينيا (PDF) (أطروحة دكتوراه).
  62. ↑ لوزي جيه إي، فوغان إم (أبريل 2006). "القيمة الاقتصادية للخدمات البيئية التي تقدمها الحشرات" . بيوساينس . 56 (4): 311-23 . doi : 10.1641/0006-3568(2006)56 [ 311:TEVOES ] 2.0.CO ; 2 .
  63. ↑ "وزارة الغابات الأمريكية: صحيفة حقائق عن الملقحات" (ملف PDF) . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 23 يونيو 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 أبريل 2014 .
  64. ↑ قسم الاتصالات، تود داتز، كلية هارفارد تشان (14 ديسمبر 2022). "دراسة جديدة تُظهر تأثير الملقحات على صحة الإنسان" . جريدة هارفارد . تاريخ الاطلاع: 8 نوفمبر 2023 .
  65. ↑ بيسميير جيه سي، روبرتس إس بي، ريمر إم، أوليمولر آر، إدواردز إم، بيترز تي، وآخرون . (يوليو 2006). " انخفاض متوازي في أعداد الملقحات والنباتات التي تُلقحها الحشرات في بريطانيا وهولندا" . مجلة ساينس . 313 (5785): 351-354 . Bibcode : 2006Sci...313..351B . doi : 10.1126/science.1127863 . PMID 16857940. S2CID 16273738 .   
  66. ↑ كوكس-فوستر دي إل، كونلان إس، هولمز إي سي، بالاسيوس جي، إيفانز جي دي، موران إن إيه، وآخرون . (أكتوبر 2007). "دراسة ميتاجينومية للميكروبات في اضطراب انهيار مستعمرات نحل العسل" . مجلة ساينس . 318 (5848): 283-287 . Bibcode : 2007Sci...318..283C . doi : 10.1126/science.1146498 . PMID 17823314. S2CID 14013425 .   
  67. ↑ ووتيكي، سي (أغسطس 2013). "الطريق إلى صحة الملقحات" . مجلة ساينس . 341 (6147): 695. رمز Bibcode : 2013Sci...341..695W . doi : 10.1126/science.1244271 . PMID 23950499 . 
  68. ↑ "بيان صحفي من الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية: الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية تحدد مخاطر النيونيكوتينويدات على النحل" . Efsa.europa.eu. 16 يناير 2013. تاريخ الاطلاع: 18 أبريل 2014 .
  69. ↑ "تقنيات ISCA: رائدة في مجال أدوات وحلول إدارة الآفات المبتكرة" . Iscatech.com. مؤرشف من الأصل بتاريخ 10 أبريل 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 أبريل 2014 .
  70. 1 2 3 4 نيوشولز إي إل، مولر تي، شلاينينغ إم، بونينغ-غايس كيه (يوليو 2016). " التلقيح وانتشار البذور هما أكثر عمليات تجديد النبات تهديدًا" . التقارير العلمية . 6 (1) 29839. Bibcode : 2016NatSR...629839N . doi : 10.1038/srep29839 . PMC 4951728. PMID 27435026 .  
  71. روبيك ، د . و. (يونيو 2001). "تقلبات أعداد الملقحات: متى يحدث التراجع؟". علم البيئة الحفظي . 5 (1) المادة 2: 2. doi : 10.5751/ES-00255-050102 . hdl : 10535/3364 .
  72. 1 2 كارفاليو سي إس، جاليتي إم، كوليفاتي آر جي، جوردانو بي (أغسطس 2016). "يؤدي الدفن إلى تغيرات تطورية صغرية في النخيل الاستوائي" . التقارير العلمية . 6 31957. بيب كود : 2016NatSR...631957C . دوى : 10.1038/srep31957 . بمك 4989191 . بميد 27535709 .  
  73. 1 2 3 4 كونولي ، سي إن (سبتمبر 2013). "خطر المبيدات الحشرية على الحشرات الملقحة" . علم الأحياء التواصلي والتكاملي . 6 (5) e25074. doi : 10.4161/cib.25074 . PMC 3829947. PMID 24265849 .  
  74. ^ ماجليانيسي ساندوز، ماساتشوستس (2016). تأثيرات التغيير المناخي على التطهير والإنتاج الزراعي في أمريكا الاستوائية. ريفيستا إنجينيريا , 26 (1)، 11-20.
  75. ↑ بات ن، سيبروك ل، مارون م، لو ب س، داوسون ت ب، وآخرون. التأثيرات المتتالية للظواهر المناخية المتطرفة على الفقاريات من خلال التغيرات في دورة إزهار وإثمار الأشجار في خطوط العرض المنخفضة. بيولوجيا التغير العالمي. 2015؛ 21: 3267-3277.
  76. ↑ فيسر، م. إي.، وبوث، س. التحولات في علم الظواهر نتيجة لتغير المناخ العالمي: الحاجة إلى معيار. وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب. 2005؛ 272: 2561-2569
  77. 1 2 بوتس إس جي، بيسميير جي سي، كريمن سي، نيومان بي، شفايغر أو، كونين دبليو إي (يونيو 2010). "تراجع أعداد الملقحات عالميًا: الاتجاهات والتأثيرات والعوامل المحركة". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 25 (6): 345-353 . Bibcode : 2010TEcoE..25..345P . CiteSeerX 10.1.1.693.292 . doi : 10.1016/j.tree.2010.01.007 . PMID 20188434 .  
  78. 1 2 فيربراذر أ، بوردي ج، أندرسون ت، فيل ر (أبريل 2014). "مخاطر مبيدات النيونيكوتينويد على نحل العسل" . علم السموم البيئية والكيمياء . 33 (4): 719-31 . Bibcode : 2014EnvTC..33..719F . doi : 10.1002/etc.2527 . PMC 4312970. PMID 24692231 .  
  79. ↑ هامبدن، ن. ن.، وناثان، ج. ن. (2010-06-01). "تأثير بنية النبات على تنوع الفراشات في غابة جبل مارسابيت - شمال كينيا". المجلة الأفريقية لعلم البيئة . 48 (2): 304-312 . Bibcode : 2010AfJEc..48..304H . doi : 10.1111/j.1365-2028.2009.01151.x .
  80. ↑ تيلياناكيس ، ج. م. (مارس 2013). "علم البيئة: المحنة العالمية للملقحات" . مجلة ساينس . 339 (6127): 1532-1533 . doi : 10.1126/science.1235464 . PMID 23449995. S2CID 10735480 .  
  81. 1 2 سلويجس جيه بي، فاج إن إس (2016-06-01). "الملقحات والأمن الغذائي العالمي: الحاجة إلى إدارة عالمية شاملة" . أخلاقيات الغذاء . 1 (1): 75-91 . doi : 10.1007/s41055-016-0003-z .
  82. 1 2 إيلرز إي جيه، كريمن سي، سميث غرينليف إس، غاربر إيه كيه، كلاين إيه إم (22 يونيو 2011). " مساهمة المحاصيل التي تتوسطها الملقحات في العناصر الغذائية في الإمدادات الغذائية البشرية" . PLOS ONE . 6 (6) e21363. Bibcode : 2011PLoSO...621363E . doi : 10.1371/journal.pone.0021363 . PMC 3120884. PMID 21731717 .  
  83. ↑ باسكومبت جيه، جوردانو بي، ميليان سي جيه، أوليسن جيه إم (أغسطس 2003). "التجميع المتداخل لشبكات التكافل بين النباتات والحيوانات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 100 (16): 9383-7 . Bibcode : 2003PNAS..100.9383B . doi : 10.1073/pnas.1633576100 . PMC 170927. PMID 12881488 .  
  84. ↑ باستولا يو، فورتونا إم إيه، باسكوال-غارسيا إيه، فيريرا إيه، لوكي بي، باسكومبت جيه (أبريل 2009). "بنية الشبكات التكافلية تقلل المنافسة وتزيد التنوع البيولوجي". مجلة نيتشر . 458 (7241): 1018-20 . Bibcode : 2009Natur.458.1018B . doi : 10.1038/nature07950 . PMID 19396144. S2CID 4395634 .  
  85. 1 2 3 ليفر جيه جيه، فان نيس إي إتش، شيفر إم، باسكومبت جيه (مارس 2014). "الانهيار المفاجئ لمجتمعات الملقحات". رسائل علم البيئة . 17 (3): 350-359 . Bibcode : 2014EcolL..17..350L . doi : 10.1111/ele.12236 . hdl : 10261/91808 . PMID 24386999 . 
  86. ↑ "منظمة الأغذية والزراعة - مقال إخباري: الملقحات ضرورية لإمداداتنا الغذائية وهي مهددة" . www.fao.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 23 فبراير 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 مارس 2020 .
  87. ↑ هونغ، كينغ-لو جيمس؛ كينغستون، جينيفر م.؛ ألبريشت، ماتياس؛ هولواي، ديفيد أ.؛ كون، جوشوا ر. (10 يناير 2018). "الأهمية العالمية لنحل العسل كملقحات في الموائل الطبيعية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 285 (1870) 20172140. doi : 10.1098 / rspb.2017.2140 . ISSN 0962-8452 . PMC 5784195. PMID 29321298 .   
  88. ↑ "وزارة الزراعة الأمريكية - خدمة البحوث الاقتصادية - مدفوعة باللوز، خدمات التلقيح تتجاوز الآن العسل كمصدر لدخل مربي النحل" . www.ers.usda.gov . تاريخ الاطلاع: 11 مارس 2020 .
  89. ↑ "التنوع البيولوجي للملقحات" . www.nsf.gov . 5 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 مارس 2020 .
  90. ↑ إيزبيل إف، كرافن دي، كونولي جيه، لوريو إم، شميد بي، بايركونلين سي، وآخرون . (أكتوبر 2015). "التنوع البيولوجي يزيد من مقاومة إنتاجية النظام البيئي للظروف المناخية القاسية". مجلة نيتشر . 526 (7574): 574-577 . Bibcode : 2015Natur.526..574I . doi : 10.1038 / nature15374 . hdl : 11299/184546 . PMID 26466564. S2CID 4465811 .   
  91. 1 2 ماكجيفني أ (2020-01-08). "«كإرسال النحل إلى الحرب»: الحقيقة القاتلة وراء هوسك بحليب اللوز . صحيفة الغارديان . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0261-3077 . تاريخ الاطلاع: 11 مارس 2020 . 
  92. ↑ اللجنة التوجيهية لاضطراب انهيار المستعمرات (يونيو 2010). "تقرير مرحلي عن اضطراب انهيار المستعمرات" (ملف PDF) . وزارة الزراعة الأمريكية.
  93. ↑ هنري م، بيغوين م، ريكوير ف، رولان أ، أودو ج ف، أوبينيل ب، وآخرون (أبريل 2012). "مبيد حشري شائع يقلل من نجاح البحث عن الغذاء وبقاء نحل العسل" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 336 (6079): 348-350 . Bibcode : 2012Sci...336..348H . doi : 10.1126/science.1215039 . PMID 22461498. S2CID 41186355 .   
  94. ↑ كارول ر (13 مايو 2016). "الحياة في وادي سان جواكين، المكان الذي يعاني من أسوأ تلوث للهواء في أمريكا" . صحيفة الغارديان . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0261-3077 . تاريخ الاسترجاع: 12 مارس 2020 . 
  95. ↑ أوترستاتر، إم سي، وتومسون، جيه دي (يوليو 2008). "هل يُهدد انتقال مسببات الأمراض من النحل الطنان المُربى تجاريًا الملقحات البرية؟" . PLOS ONE . 3 (7) e2771. Bibcode : 2008PLoSO...3.2771O . doi : 10.1371/journal.pone.0002771 . PMC 2464710. PMID 18648661 .  
  96. ↑ "وزارة الزراعة الأمريكية - خدمة البحوث الاقتصادية - مدفوعة باللوز، خدمات التلقيح تتجاوز الآن العسل كمصدر لدخل مربي النحل" . www.ers.usda.gov . تاريخ الاطلاع: 12 مارس 2020 .
  97. ↑ ديغراندي-هوفمان، جي، غراهام، إتش، أهومادا، إف، سمارت، إم، زيولكوفسكي، إن (ديسمبر 2019). "اقتصاديات إدارة نحل العسل (غشائيات الأجنحة: النحلية) واستراتيجيات التشتية للخلايا المستخدمة في تلقيح اللوز" . مجلة علم الحشرات الاقتصادية . 112 (6): 2524-2533 . doi : 10.1093/jee/toz213 . PMID 31504631 . 

ملحوظات

  • كريبيت، دبليو إل، فريس، إي إم، نيكسون، كيه سي (1991). "أدلة أحفورية على تطور التلقيح الحيوي [ومناقشة]". المعاملات الفلسفية: العلوم البيولوجية . 333 (1267): 187-195 . doi : 10.1098/rstb.1991.0067 .
  • دافني أ، كيفان ب ج، هاسباند ب س (2005). بيولوجيا التلقيح العملية . إنفيروكويست المحدودة. ISBN 978-0-9680123-0-7.
  • لابانديرا سي سي، وكفاسيك جيه، وموستوفسكي إم بي (2007). "قطرات التلقيح، وحبوب اللقاح، وتلقيح الحشرات لنباتات عاريات البذور في العصر الوسيط". تاكسون . 56 (3): 663-695 . Bibcode : 2007Taxon..56..663L . doi : 10.2307/25065852 . JSTOR 25065852 . 
  • سيهاج، آر سي (1997). بيولوجيا التلقيح: المبادئ الأساسية والتطبيقية . هيسار: دار راجندرا للنشر العلمي. ص  210.

للمزيد من القراءة

  • ووكر، تيموثي (6 أكتوبر 2020). التلقيح: العلاقة الدائمة بين النبات والملقِّح . مطبعة جامعة برينستون. الصفحات 1-224 . ISBN  978-0-691-20375-1.