تقليد

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 21 صور
الموسوعة الحرة

العديد من الحشرات بما في ذلك ذباب الزهور (C، D، E) وخنفساء الدبور (F) هي محاكاة بيتسية للدبابير اللاسعة (A، B)، والتي هي محاكاة مولرية لبعضها البعض.

في علم الأحياء التطوري ، يُعرف التقليد بأنه تشابه كائن حي مع كائن آخر، غالبًا ما يكون من نوع مختلف. قد يتطور التقليد بين أنواع مختلفة، أو بين أفراد النوع نفسه. في أبسط الحالات، كما في تقليد بيتس ، يُشبه الكائن المُقلِّد نموذجًا لخداع كائن آخر، مع العلم أن الثلاثة من أنواع مختلفة. الكائن المُقلِّد في تقليد بيتس، مثل ذبابة الزهور ، غير ضار، بينما نموذجه، مثل الدبور ، ضار، ويتجنبه الكائن الآخر، مثل طائر آكل الحشرات. تصطاد الطيور بالبصر، لذا فإن التقليد في هذه الحالة بصري، ولكن في حالات أخرى قد يستخدم التقليد أيًا من الحواس. معظم أنواع التقليد، بما في ذلك تقليد بيتس، خادعة، لأن الكائنات المُقلِّدة غير ضارة، لكن تقليد مولر ، حيث تتشابه أنواع ضارة مختلفة، صادق ، كما هو الحال عندما تمتلك أنواع الدبابير والنحل ألوانًا تحذيرية حقيقية . قد تكون الأنواع الأكثر تعقيدًا ثنائية القطب، إذ تقتصر على نوعين فقط، كما في حالة كون النموذج والضحية متطابقين؛ ويحدث هذا، على سبيل المثال، في المحاكاة العدوانية ، حيث يُشبه المفترس فريسته، مُتخفيًا في هيئة ذئب في ثياب حمل ، مما يسمح له بالصيد دون أن يُكتشف. ولا تقتصر المحاكاة على الحيوانات؛ ففي محاكاة بويان ، تُعدّ زهرة الأوركيد هي المُحاكية، إذ تُشبه نحلة أنثى، وهي النموذج؛ أما الضحية فهي نحلة ذكر من النوع نفسه، تُحاول التزاوج مع الزهرة، مما يُتيح لها نقل حبوب اللقاح، وبالتالي تكون المحاكاة ثنائية القطب أيضًا. وفي المحاكاة الذاتية ، وهي نظام ثنائي القطب آخر، يكون النموذج والمُحاكى متطابقين، كما هو الحال عندما تمتلك فراشات الليسينيد الزرقاء "ذيولًا" أو بقعًا عينية على أجنحتها تُحاكي رؤوسها، مما يُضلل المفترسات المُخادعة ويجعلها تهاجم دون إلحاق الضرر بها. وهناك أنواع أخرى كثيرة من المحاكاة.

أصل الكلمة

يعود استخدام كلمة "المحاكاة" إلى عام 1637. وهي مشتقة من المصطلح اليوناني " mimetikos " الذي يعني "مقلد"، والذي بدوره مشتق من "mimetos "، وهو صفة فعلية من " mimeisthai " الذي يعني "يقلّد". [ 1 ] استُخدم مصطلح "المحاكاة" لأول مرة في علم الحيوان من قِبل عالمي الحشرات الإنجليزيين ويليام كيربي وويليام سبنس عام 1823. [ 2 ] [ 3 ] بينما استُخدم مصطلح "المقلد" في الأصل لوصف البشر، فقد استُخدم في علم الحيوان منذ عام 1851. [ 1 ]

تاريخ

عتيق

كتب أرسطو في كتابه "تاريخ الحيوانات" أن طيور الحجل تستخدم عرضًا خادعًا لتشتيت الانتباه لجذب الحيوانات المفترسة بعيدًا عن صغارها غير القادرة على الطيران: [ 2 ] [ 4 ]

عندما يصادف رجل بالصدفة مجموعة من فراخ الحجل، ويحاول الإمساك بها، تتدحرج الدجاجة أمام الصياد متظاهرة بالعرج: يعتقد الرجل في كل لحظة أنه على وشك الإمساك بها، وهكذا تستمر في استدراجه مرارًا وتكرارًا، حتى يتاح لكل فرد من فراخها الوقت للهرب؛ وعندها تعود إلى العش وتنادي الصغار للعودة.

يعتبر علماء الأحياء هذا السلوك شكلاً من أشكال المحاكاة. [ 2 ]

القرن التاسع عشر

في عام 1879، ابتكر فريتز مولر أول نموذج رياضي للمحاكاة لشرح سبب تطور الأنواع غير المستساغة إلى أشكال متشابهة. [ 5 ]

في عام 1817، استخدم ويليام كيربي وويليام سبنس، في كتابهما " مقدمة في علم الحشرات "، مصطلح "المحاكاة" بشكل غير رسمي لوصف الطريقة التي تشبه بها بنية ولون بعض الحشرات الأشياء الموجودة في بيئاتها: [ 2 ] [ 3 ]

تشبه حشرة قافزة، تشبه إلى حد كبير تلك التي رسمها شيلنبرغ ، الأشنات التي تنمو على شجرة البلوط التي التقطتها منها. وتذهب قبيلة الأشباح ( فاسما ، ليشت.) إلى أبعد من ذلك في هذا التقليد، إذ تمثل غصنًا صغيرًا مع فروعه. [ 3 ]

عمل عالم الطبيعة الإنجليزي هنري والتر بيتس لسنوات عديدة على دراسة الفراشات في غابات الأمازون المطيرة . وبعد عودته إلى موطنه، وصف أشكالًا متعددة من المحاكاة في ورقة بحثية قدمها عام 1862 في الجمعية اللينيانية بلندن، [ 6 ] ثم في كتابه " عالم الطبيعة على نهر الأمازون " عام 1863. [ 2 ] [ 7 ] ومنذ ذلك الحين، يُستخدم مصطلح "محاكاة بيتس" تكريمًا له، واقتصر استخدامه على الحالة التي يحصل فيها كائن مُحاكٍ غير مؤذٍ على الحماية من مفترسيه من خلال تشبيهه بنموذج بغيض. [ 2 ] ومن بين الملاحظات الواردة في ورقة بيتس البحثية لعام 1862 العبارة التالية:

لم أتمكن قط من التمييز بين طيور الليبتاليدس والأنواع التي تقلدها، على الرغم من أنها تنتمي إلى عائلة مختلفة تمامًا في التركيب والتحول عن عائلة الهيليكونيدي ، إلا بعد فحصها عن كثب بعد أسرها. [ 6 ]

أمضى عالم الطبيعة الألماني فريتز مولر سنوات عديدة في دراسة الفراشات في غابات الأمازون المطيرة. نشر أول مقال له في مجلة علمية باللغة الألمانية عام 1878 حول المحاكاة، [ 8 ] ثم نشر في عام 1879 بحثًا قُدِّم إلى الجمعية الحشرية في لندن (ترجمه وقدمه رالف ميلدولا). [ 9 ] وصف مولر حالةً تكون فيها أنواع مختلفة من الفراشات غير مستساغة للحيوانات المفترسة، وتتشارك في إشارات تحذيرية حقيقية متشابهة. وجد بيتس صعوبة في تفسير ذلك، متسائلًا عن سبب حاجتها إلى محاكاة بعضها البعض إذا كان كل منها ضارًا وقادرًا على تحذير الحيوانات المفترسة بمفرده. طرح مولر أول نموذج رياضي للمحاكاة لهذه الظاهرة: إذا أربك مفترس مشترك النوعين، فإن أفراد كلا النوعين يكونون أكثر عرضة للبقاء على قيد الحياة، حيث يقل عدد الأفراد من أيٍّ من النوعين الذين يقتلهم المفترس. ومنذ ذلك الحين، يُستخدم مصطلح " المحاكاة المولرية" ، الذي سُمِّي تكريمًا له، للإشارة إلى هذا الشكل التكافلي من المحاكاة. [ 5 ] [ 10 ]

كتب مولر أن

إن التشابه بين الجنسين [ إيتونا وثيريديا ] جدير بالملاحظة، إذ يظهر بين حشرتين تنتميان إلى مجموعة الفراشات المحمية بموجب مبدأ النفور. ولا ينطبق التفسير المطبق في حالات المحاكاة [البيتسية] العادية - والذي لم يُقدَّم غيره، على حد علمي - على هذه المحاكاة بين الأنواع المحمية . [ 9 ]

ملخص

تشابه متطور

المحاكاة الباتيسية مقابل المحاكاة المولرية: الأولى خادعة ، والثانية صادقة .

المحاكاة هي تشابه متطور بين كائن حي وجسم آخر، غالبًا ما يكون من نوع مختلف. قد تتطور المحاكاة بين أنواع مختلفة، أو بين أفراد النوع نفسه. غالبًا ما تُستخدم المحاكاة للحماية من المفترسات . [ 11 ] تتضمن أنظمة المحاكاة ثلاثة أدوار أساسية: المُحاكِي، والنموذج، والمُستَغَل. عندما تتوافق هذه الأدوار مع ثلاثة أنواع منفصلة، ​​يُسمى النظام منفصلًا؛ وعندما يقتصر الدور على نوعين فقط، يُسمى النظام ثنائي القطب. [ 2 ] [ 12 ] تتطور المحاكاة إذا اعتبر المُستَغَل (مثل المفترس) المُحاكِي (مثل فريسة شهية) نموذجًا (الكائن الحي الذي يُشبهه)، فيُخدع ويُغير سلوكه لصالح المُحاكِي. [ 13 ] يمكن أن يكون التشابه عبر أي حاسة، بما في ذلك أي مزيج من الحواس البصرية، والسمعية، والكيميائية، واللمسية، والكهربائية. [ 13 ] [ 14 ] قد يكون التقليد مفيدًا لكلا الكائنين اللذين يتشابهان، وفي هذه الحالة يكون تكافليًا ؛ أو قد يكون ضارًا بأحدهما، فيكون طفيليًا أو تنافسيًا . ويُعزى التقارب التطوري بين المجموعات إلى الفعل الانتقائي للكائن المُقلَّد. [ 2 ] [ 15 ] فالطيور، على سبيل المثال، تستخدم حاسة البصر لتحديد الحشرات المستساغة، [ 16 ] مع تجنب الحشرات الضارة. وبمرور الوقت، قد تتطور الحشرات المستساغة لتشبه الحشرات الضارة، فتصبح مُقلِّدة، والحشرات الضارة نماذج. ولا يشترط أن تكون النماذج أكثر وفرة من المُقلِّدات. [ 17 ] في حالة التكافل، يكون كل نموذج مُقلِّدًا أيضًا؛ ويمكن تسمية جميع هذه الأنواع بـ"المُقلِّدات المشتركة". [ 17 ] العديد من الأنواع غير الضارة، مثل ذباب الزهور، تُحاكي أنواعًا أخرى ذات دفاعات قوية، مثل الدبابير، وفقًا لنظرية بيتس، بينما تُشكّل العديد من هذه الأنواع ذات الدفاعات القوية حلقات محاكاة مولرية من مُحاكيات مُشتركة. [ 2 ] في سياق تطور المظهر الشبيه بالدبابير، يُقال إن الحشرات تتطور لتتخفّى في هيئة الدبابير، نظرًا لأن الدبابير المفترسة لا تهاجم بعضها بعضًا، وأن هذا التشابه المحاكي كان له أثر جانبي مفيد يتمثل في ردع الحيوانات المفترسة الفقارية. [ 18 ]

قد يؤدي التقليد إلى سباق تسلح تطوري إذا أثر سلبًا على الكائن المُحاكى، وفي هذه الحالة، قد يتطور الكائن المُحاكى ليُظهر مظهرًا مختلفًا عن الكائن المُحاكى. [ 17 ] ص 161. قد يكون للكائنات المُحاكية نماذج مختلفة لمراحل دورة حياتها المختلفة ، أو قد تكون متعددة الأشكال ، حيث تُقلد أفراد مختلفة نماذج مختلفة، كما هو الحال في فراشات هيليكونيوس . تميل الكائنات المُحاكية إلى أن تكون وثيقة الصلة نسبيًا بالكائنات المُحاكية لها، [ 19 ] ولكن قد يكون التقليد بين أنواع مختلفة تمامًا، على سبيل المثال عندما تُقلد العناكب النمل. معظم الكائنات المُحاكية المعروفة هي حشرات، [ 14 ] على الرغم من وجود العديد من الأمثلة الأخرى بما في ذلك الفقاريات والنباتات والفطريات. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]

كريبتسيس

التمويه، وهو تكيف الكائن الحي لتجنب الكشف عنه، له مصطلحات وتعريفات تتداخل مع المحاكاة. قد ينطوي التمويه على الاندماج في البيئة المحيطة بالكائن الحي، بينما تنطوي المحاكاة على التشبه بكائن حي آخر. وتنشأ تعقيدات في حالات مثل حشرة تشبه ورقة شجر، وهي في الوقت نفسه كائن حي آخر وجزء من بيئة الحشرة. على سبيل المثال، يتصرف الجراد ككائن مموه من مسافة بعيدة، ولكنه عند الاقتراب منه يُحاكي ورقة شجر . [ 23 ] [ 24 ] تُعد محاكاة ورقة الشجر في الفراشات مثل فراشة كاليما شكلاً من أشكال التمويه، أي التشابه الوقائي. [ 25 ]

التفسيرات التطورية

من المسلّم به على نطاق واسع أن المحاكاة تتطور كتكيف إيجابي. مع ذلك، جادل عالم الحشرات والروائي فلاديمير نابوكوف بأنه على الرغم من أن الانتقاء الطبيعي قد يُثبّت شكلاً "محاكياً"، إلا أنه ليس من الضروري خلقه. [ 26 ] يُعدّ نموذج الخطوتين النموذج الأكثر قبولاً لتفسير تطور المحاكاة في الفراشات. تتضمن الخطوة الأولى حدوث طفرات في جينات مُعدِّلة تُنظِّم مجموعة معقدة من الجينات المرتبطة التي تُسبِّب تغييرات كبيرة في الشكل. أما الخطوة الثانية فتتألف من انتقاءات على جينات ذات تأثيرات ظاهرية أصغر ، مما يُؤدِّي إلى تشابه متزايد. يدعم هذا النموذج أدلة تجريبية تُشير إلى أن بضع طفرات نقطية مفردة تُسبِّب تأثيرات ظاهرية كبيرة ، بينما تُنتج طفرات أخرى عديدة تأثيرات أصغر. تتعاون بعض العناصر التنظيمية لتشكيل جين فائق لتطوير أنماط ألوان الفراشات. يدعم هذا النموذج محاكاة حاسوبية لعلم الوراثة السكانية . [ 27 ] تُتحكَّم محاكاة بيتس في فراشة بابيليو بوليتس بواسطة جين doublesex . [ 28 ]

بعض أنواع المحاكاة غير كاملة. فالانتقاء الطبيعي لا يدفع المحاكاة إلا بالقدر الكافي لخداع المفترسات. على سبيل المثال، عندما تتجنب المفترسات كائناً محاكياً يشبه ثعبان المرجان بشكل غير كامل، يكون هذا الكائن المحاكي محمياً بشكل كافٍ. [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]

يُعد التطور التقاربي تفسيراً بديلاً لسبب تشابه أسماك الشعاب المرجانية فيما بينها؛ [ 32 ] [ 33 ] وينطبق الشيء نفسه على اللافقاريات البحرية القاعية مثل الإسفنجيات والرخويات العارية . [ 34 ]

نماذج حية وغير حية

في أوسع تعريفاتها، يمكن أن تشمل المحاكاة نماذج غير حية. ويُستخدم مصطلحا "التمويه" و "التقليد" أحيانًا عندما تكون النماذج غير حية، ويكون الغرض من المحاكاة هو التمويه . [ 35 ] [ 14 ] [ 2 ] على سبيل المثال، تُشبه حيوانات مثل فرس النبي الزهري ، ونطاطات النبات ، ويرقات عثة الفاصلة وعثة الهندسة ، الأغصان، واللحاء، والأوراق، وفضلات الطيور، أو الأزهار. [ 14 ] [ 17 ] [ 36 ] [ 37 ] بالإضافة إلى ذلك، قد تستغل الحيوانات المفترسة التشابه مع أشياء غير ضارة في التمويه العدواني، لتمكينها من الاقتراب من الفريسة. [ 38 ] تختلف استراتيجية الذئب في ثياب الحمل هذه عن التشابه الأكثر تحديدًا مع الفريسة في المحاكاة العدوانية ، حيث تكون الفريسة نموذجًا وخادعًا في آن واحد. [ 38 ]

تحمل العديد من الحيوانات بقعًا تشبه العيون ، ويُفترض أنها تُشبه عيون الحيوانات الأكبر حجمًا. قد لا تُشبه هذه البقع عيون أي كائن حي مُحدد، كما أن استجابة الحيوانات لها كعيون أمر غير واضح. [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] عادةً ما يكون النموذج نوعًا آخر، باستثناء المحاكاة الذاتية ، حيث يُحاكي أفراد النوع أفرادًا آخرين، أو أجزاءً أخرى من أجسامهم، والمحاكاة بين الجنسين، حيث يُحاكي أفراد أحد الجنسين أفراد الجنس الآخر. [ 17 ]

الأنواع

وُصفت أنواع عديدة من المحاكاة. فيما يلي عرضٌ موجز لكل نوع، مع تسليط الضوء على أوجه التشابه والاختلاف بين مختلف أشكالها. غالبًا ما يُصنَّف المحاكاة بناءً على وظيفتها بالنسبة للكائن المُحاكى (مثل تجنب الضرر). قد تنتمي بعض الحالات إلى أكثر من نوع، فمثلاً، لا تُعدّ المحاكاة الذاتية والمحاكاة العدوانية متنافيتين، إذ يصف أحدهما العلاقة بين النوعين النموذجي والمُحاكى، بينما يصف الآخر وظيفة الكائن المُحاكى (الحصول على الغذاء). وقد دار جدلٌ حول المصطلحات المستخدمة، نظرًا لاختلاف التصنيفات أو تداخلها؛ وقد أدت محاولات توضيح التعريفات إلى استبدال جزئي للمصطلحات القديمة بمصطلحات جديدة. [ 2 ] [ 43 ] [ 44 ]

أنواع المحاكاة التي اقترحها جي. باستور، 1982 [ 2 ]
اسمعدد الأنواعوظيفةتقليد يعثر على عارضة أزياءالخداعالوصف (تقليد، نموذج، نسخة طبق الأصل)
أرسطو2وقائيمقبولمخادعيقلد الطائر الحاضن نفسه بجناح مكسور، مما يجذب المفترس بعيدًا عن العش [ 45 ]
المحاكاة الذاتية1 أو 2وقائيمقبولمخادعأشكال متعددة، على سبيل المثال، يقلد أحد الجنسين الآخر، والذيل يقلد الرأس، وما إلى ذلك.
الخباز2التكاثرالمنعمخادعالزهرة الأنثوية تشبه الزهرة الذكرية، مما يؤدي إلى خداع الملقح
بيتسيان3وقائيالمنعمخادعمقلد مقبول يشبه نموذجاً بغيضاً، ويخدع الساذج
برويريان2وقائيالمنعمخادعفراشة مستساغة تشبه نوعًا سامًا من نفس النوع
إمسليان3وقائيالمنعمخادعالثعبان القاتل يشبه أنواعًا أقل فتكًا، مما يمنح المفترسات فرصة لتعلم كيفية تجنبه.
جيلبرتيان2وقائيالمنعمخادعيقلد المضيف /الفريسة الطفيلي / المفترس وبالتالي يصده
كيربيان2عنيفمقبولمخادعطفيلي الحضانة البالغ أو البيضة يقلد العائل الذي يربي الصغار كما لو كانوا صغاره
مولر3 أو أكثروقائيالمنعأمينتتشابه الكائنات المقلدة البغيضة مع بعضها البعض، مما يحذر الحيوانات المفترسة بشكل تحذيري [ 46 ]
بويانيان2التكاثرمقبولمخادعنبات مقلد يشبه أنثى النحلة، فيخدع الذكر، فيلقح نفسه.
فافيلوفيان3التكاثرمقبولمخادعيُقلّد النبات المحصول ، فيخدع المزارع.
واسمانيان2مُضيفمقبولمخادعيُقلّد هذا الحشرة النملة ويخدعها ، ويعيش في عش النمل.
ويكلريان2عنيفمقبولمخادعيشبه المفترس أو الطفيلي الفريسة أو العائل ويهاجمهما؛ وقد يبتلع الطفيلي نفسه.
تمويه2وقائيغير مثير للاهتماممخادعيُحاكي العنصر الخلفية (أجزاء نباتية، أو عناصر غير حية)

دفاعي

يُعدّ التقليد أسلوباً دفاعياً أو وقائياً عندما تتمكن الكائنات الحية من تجنب المواجهات الضارة عن طريق خداع الأعداء وجعلهم يعاملونها على أنها شيء آخر.

بيتسيان

يُقلّد صرصور الأدغال غير المؤذي (Macroxiphus ) نملةً محصنةً جيداً.

في المحاكاة البايتسية، يشبه الكائن المُحاكى الكائنَ الأصلي، لكنه يفتقر إلى الصفة التي تجعله غير مرغوب فيه لدى المفترسات (مثل عدم الاستساغة، أو القدرة على اللسع). بعبارة أخرى، الكائن المُحاكى البايتسي هو حملٌ في ثياب ذئب . تقل احتمالية اكتشاف الكائنات المُحاكية (على سبيل المثال من قِبل المفترسات) عندما تكون نسبتها منخفضة مقارنةً بالكائن الأصلي. ينطبق هذا الانتقاء السلبي المعتمد على التردد على معظم أشكال المحاكاة. تحديدًا، لا يمكن الحفاظ على المحاكاة البايتسية إلا إذا فاق الضرر الذي يلحق بالمفترس من التهام الكائن الأصلي فائدة التهام الكائن المُحاكى. تميل طبيعة التعلم لصالح الكائنات المُحاكية، لأن المفترس الذي يمر بتجربة أولى سيئة مع الكائن الأصلي يميل إلى تجنب أي شيء يشبهه لفترة طويلة، ولا يعيد النظر سريعًا لمعرفة ما إذا كانت التجربة الأولى سلبية خاطئة. مع ذلك، إذا أصبحت الكائنات المُحاكية أكثر وفرة من الكائنات الأصلية، فإن احتمالية أن يمر مفترس صغير بتجربة أولى مع كائن مُحاكٍ تزداد. لذلك، من المرجح أن تكون أنظمة بيتس مستقرة حيث يكون النموذج أكثر وفرة من المحاكاة. [ 47 ]

توجد العديد من الكائنات التي تحاكي مخلوقات بيتس بين الفراشات والعث . فمثلاً، يُقلّد كلٌّ من فراشة Consul fabius وفراشة Eresia eunice فراشات Heliconius غير المستساغة ، مثل H. ismenius . [ 48 ] كما يُقلّد Limenitis arthemis فراشة ذيل السنونو السامة ( Battus philenor ). وتُصدر بعض أنواع العث المستساغة أصوات نقر فوق صوتية لتقليد عث النمر غير المستساغ. [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] أما أخطبوطات جنس Thaumoctopus ( الأخطبوط المُقلّد ) فتستطيع تغيير شكل جسمها ولونها عمدًا لتُشبه ثعابين البحر الخطيرة أو أسماك الأسد . [ 53 ] في منطقة الأمازون، يتميز نقار الخشب ذو الخوذة ( Dryocopus galeatus )، وهو نوع نادر يعيش في غابات الأطلسي في البرازيل وباراغواي والأرجنتين، بعرف أحمر وظهر أسود وبطن مخطط مشابه لنوعين أكبر حجماً من نقار الخشب: Dryocopus lineatus و Campephilus robustus . يقلل هذا التشابه من الهجمات على نقار الخشب ذي الخوذة . [ 54 ]

تحدث محاكاة بيتس في المملكة النباتية، فعلى سبيل المثال، يُكيّف نبات الحرباء شكل أوراقه ولونها ليُطابق شكل ولون النبات الذي يتسلقه. [ 55 ] وتتنوع الجوانب غير المستساغة أو الدفاعية للنوع الذي يُستخدم كنموذج يُقلّد. فعلى سبيل المثال، قد يكون النموذج شائكًا؛ وقد يمتلك دفاعات كيميائية تُقلّدها إشارات بصرية أو شمية؛ وقد تفوح من المُقلّد رائحة الفيرومونات الحيوانية أو البراز أو الجيف. [ 56 ]

مولر

مقارنة بين المحاكاة الباتيسية والمحاكاة المولرية، موضحة بذبابة الزهور والدبور والنحلة

في المحاكاة المولرية، تتشابه إشارات التحذير أو الألوان التحذيرية لنوعين أو أكثر ، ويشتركان في سمات حقيقية مضادة للافتراس (مثل كونهما غير مستساغين)، كما وُصف لأول مرة في فراشات هيليكونيوس . [ 57 ] يتميز هذا النوع من المحاكاة بعدة جوانب. أولًا، يستفيد كل من المُحاكِز والمُستَحوذ من التفاعل، والذي يُمكن تصنيفه بالتالي على أنه تبادل منفعة . كما يستفيد مُستقبِل الإشارة من هذا النظام، على الرغم من خداعه بشأن هوية النوع، إذ يُمكنه تعميم النمط على المواجهات التي يُحتمل أن تكون ضارة. كما أن التمييز بين المُحاكِز والمُستَحوذ، الواضح في المحاكاة البايتسية، غير واضح أيضًا. فعندما يكون أحد النوعين نادرًا والآخر وفيرًا، يُمكن القول إن النوع النادر هو المُحاكِز. أما عندما يكون كلاهما موجودًا بأعداد متقاربة، فمن الأنسب الحديث عن كليهما على أنهما مُحاكَيان مشتركان بدلًا من نوعين مُختلفين هما "المُحاكِز" و"المُستَحوذ"، لأن إشارات التحذير الخاصة بهما تميل إلى التقارب. [ 46 ] كذلك، قد توجد الأنواع المقلدة على متصل يتراوح من غير ضار إلى شديد السمية، لذا فإن المحاكاة الباتيسية تتدرج بسلاسة إلى التقارب المولري. [ 58 ] [ 59 ]

إمسليان/ميرتينسيان

تُشير محاكاة إمسلي أو ميرتنز إلى حالة غير مألوفة حيث تُقلّد فريسة قاتلة نوعًا أقل خطورة. [ 2 ] وقد اقترحها إم جي إمسلي لأول مرة عام 1966 كتفسير محتمل لكيفية تعلّم المفترس تجنّب حيوان شديد الخطورة ذي ألوان تحذيرية، مثل ثعبان المرجان ، عندما يكون احتمال موت المفترس كبيرًا، مما يجعل التعلّم غير مُرجّح. [ 60 ] طوّر هذه النظرية عالم الأحياء الألماني فولفغانغ ويكلر ، الذي سمّاها نسبةً إلى عالم الزواحف الألماني روبرت ميرتنز . [ 14 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] يختلف هذا السيناريو عن محاكاة مولر، حيث يكون النوع الأكثر ضررًا هو النموذج. ولكن إذا مات المفترس في أول مواجهة له مع ثعبان قاتل، فلن تتاح له فرصة تعلّم التعرّف على إشارات تحذير الثعبان. لن يكون هناك أي فائدة لثعبان شديد السمية من كونه مُلوّنًا بألوان تحذيرية: أي مفترس يهاجمه سيُقتل قبل أن يتعلم تجنب الفريسة القاتلة، لذا سيكون من الأفضل للثعبان أن يكون مموهًا لتجنب الهجمات. ولكن إذا تعلم المفترس أولًا تجنب ثعبان أقل فتكًا بلون تحذيري، فقد تستفيد الأنواع القاتلة من خلال محاكاة الثعبان الأقل خطورة. [ 62 ] [ 63 ] بعض ثعابين الحليب غير الضارة ( Lampropeltis triangulum )، وثعابين المرجان الكاذبة متوسطة السمية ( Erythrolamprus aesculapii )، وثعابين المرجان القاتلة ( Micrurus ) جميعها لها لون خلفية أحمر مع حلقات سوداء وبيضاء/صفراء. في هذا النظام، كل من ثعابين الحليب وثعابين المرجان القاتلة هي مُقلِّدات، بينما ثعابين المرجان الكاذبة هي النموذج. [ 60 ]

واسمانيان

في المحاكاة الواسمانية ، يُحاكي الكائن المُقلِّد نموذجًا يعيش معه في عش أو مستعمرة. معظم النماذج هنا هي حشرات اجتماعية حقيقية ، وخاصة النمل. [ 64 ] [ 65 ]

جيلبرتيان

تستخدم بعض أنواع زهور الباسيفلورا المحاكاة الجيلبرتية، حيث تدافع عن نفسها ضد يرقات فراشات الهيليكونيوس من خلال أذينات الأوراق (غير موضحة) التي تشبه بيض الفراشة. [ 2 ] [ 19 ]

المحاكاة الجيلبرتية ثنائية القطب، إذ تقتصر على نوعين فقط. يقوم الكائن المضيف (أو الفريسة) بطرد طفيليّه (أو مفترسه) عن طريق محاكاته، وهو عكس المحاكاة العدوانية بين المضيف والطفيلي. وقد صاغ باستور هذا المصطلح لوصف أنظمة المحاكاة النادرة هذه، [ 2 ] وسُمّي نسبةً إلى عالم البيئة الأمريكي لورانس إي. جيلبرت الذي وصفها عام 1975. [ 66 ] يُعدّ جنس نبات زهرة الآلام (Passiflora ) المثال الكلاسيكي للمحاكاة الجيلبرتية ، حيث تتغذى عليه يرقات بعض فراشات الهيليكونيوس ، وهي من المفترسات الدقيقة . طوّرت النباتات المضيفة أذينات تُحاكي بيض الهيليكونيوس الناضج قرب لحظة الفقس. تتجنب الفراشات وضع بيضها بالقرب من البيض الموجود، مما يقلل من التنافس بين اليرقات من النوع نفسه، والتي تُمارس أيضًا أكل لحوم جنسها ، لذا فإنّ اليرقات التي تضع بيضها على الأوراق الفارغة تُوفّر لصغارها فرصة أكبر للبقاء. وهكذا يبدو أن الأذينات قد تطورت كمحاكاة جيلبرتية لبيض الفراشات، تحت ضغط انتقائي من هذه اليرقات. [ 2 ] [ 19 ]

برويريان

المحاكاة البراورية، نسبةً إلى لينكولن ب. براور وجين فان زاندت براور اللذين وصفاها لأول مرة عام 1967، [ 67 ] [ 68 ] هي شكلٌ مُفترض من أشكال المحاكاة الذاتية ؛ حيث ينتمي الكائن المُقلِّد إلى نفس نوع الكائن المُحاكى. وهذا يُشابه المحاكاة البايتسية داخل النوع الواحد، ويحدث عندما يكون هناك تدرج في الاستساغة ضمن مجموعةٍ من الكائنات. ومن الأمثلة على ذلك فراشة الملك والملكة من فصيلة الداناين الفرعية ، اللتان تتغذيان على أنواعٍ من نبات الصقلاب ذات سميةٍ متفاوتة. تُخزِّن هذه الأنواع سمومًا من نباتها المُضيف، والتي تبقى حتى في الكائن البالغ. ونظرًا لاختلاف مستويات السم تبعًا للنظام الغذائي، فإن بعض الأفراد أكثر سميةً من غيرهم، الذين يستفيدون من سمية هؤلاء الأفراد، تمامًا كما تستفيد ذبابات الزهور من مُحاكاة الدبابير ذات الدفاعات القوية. [ 2 ]

تُحاكي البقع العينية لسمكة الفراشة ذات الأربع عيون ( Chaetodon capistratus ) عيونها الخاصة، مما يصد الهجمات عن الرأس الضعيف.

أحد أشكال المحاكاة الذاتية هو تشابه جزء من جسم الكائن الحي مع جزء آخر. على سبيل المثال، تشبه ذيول بعض الثعابين رؤوسها؛ إذ تتحرك للخلف عند التهديد، مُظهرةً ذيلها للمفترس، مما يزيد من فرص هروبها دون أن تُصاب بأذى. تمتلك بعض الأسماك بقعًا تشبه العيون قرب ذيولها، وعندما تشعر بخطر طفيف، تسبح ببطء للخلف، مُظهرةً ذيلها كرأس. تمتلك بعض الحشرات، مثل بعض فراشات الليسينيد، أنماطًا وزوائد ذيلية متفاوتة التعقيد تُشجع على الهجوم من الخلف بدلًا من الرأس. تحمل عدة أنواع من البوم القزم "عيونًا زائفة" على مؤخرة الرأس، تُضلل المفترسات وتجعلها تتفاعل كما لو كانت هدفًا لنظرة عدائية. [ 69 ] تمتلك العديد من الحشرات "ذيولًا" خيطية في نهايات أجنحتها، وأنماطًا من العلامات على الأجنحة نفسها. تتحد هذه العناصر لتُشكل "رأسًا زائفًا". يُضلل هذا الأمر المفترسات مثل الطيور والعناكب القافزة . وتوجد أمثلة رائعة على ذلك في فراشات الخطوط الشعرية . عندما تحط هذه الحشرات على غصن أو زهرة، فإنها تفعل ذلك عادةً وهي مقلوبة رأسًا على عقب، وتحرك أجنحتها الخلفية بشكل متكرر، مما يُحدث حركات تشبه قرون الاستشعار لـ"ذيول" أجنحتها. وتدعم الدراسات التي أُجريت على تلف الأجنحة الخلفية فرضية أن هذه الاستراتيجية فعالة في صد الهجمات عن رأس الحشرة. [ 70 ] [ 71 ]

عنيف

المفترسات

يُلاحظ التقليد العدواني لدى المفترسات أو الطفيليات التي تتشارك بعض خصائص الأنواع غير الضارة، مما يسمح لها بتجنب اكتشافها من قبل فرائسها أو عوائلها . وقد وصف العديد من علماء الحيوان هذه الاستراتيجية بأنها أشبه بالذئب في ثياب الحمل ، على الرغم من عدم وجود نية خداع واعية. وقد يُشبه الكائن المُقلِّد الفريسة أو العائل نفسه، أو كائنًا حيًا آخر لا يُشكل تهديدًا لهما. [ 72 ]

تستخدم العديد من العناكب أسلوب المحاكاة العدوانية لجذب الفرائس. [ 73 ] تستخدم أنواع مثل عنكبوت الأرجيوب الفضي ( Argiope argentata ) أنماطًا بارزة في منتصف شبكاتها، مثل الخطوط المتعرجة. قد تعكس هذه الأنماط الأشعة فوق البنفسجية، وتحاكي النمط الموجود في العديد من الأزهار والمعروف باسم أدلة الرحيق . تُغير العناكب شبكاتها يوميًا، وهو ما يُعزى إلى قدرة النحل على تذكر أنماط الشبكات. [ 74 ]

في حالة أخرى، ينجذب الذكور نحو ما يبدو أنها أنثى متقبلة جنسيًا . النموذج في هذه الحالة هو نفس نوع الأنثى المخدوعة. تُصدر إناث اليراعات من جنس Photuris إشارات ضوئية تُحاكي إشارات التزاوج لإناث جنس Photinus . [ 75 ] تنجذب ذكور اليراعات من عدة أجناس مختلفة إلى هذه " الإناث الفاتنة "، فتُصطاد وتُؤكل. تمتلك كل أنثى مجموعة من الإشارات التي تُطابق تأخير ومدة ومضات أنثى النوع المقابل. [ 76 ]

قد تتمكن بعض النباتات اللاحمة من زيادة معدل اصطيادها للحشرات عن طريق المحاكاة. [ 77 ]

سمكتان من نوع "بلوستريك كلينر وراس" تقومان بتنظيف سمكة " إبينيفيلوس توكولا" (Epinephelus tukula).

تتمثل إحدى الاستراتيجيات العدوانية المختلفة في تقليد كائن تكافلي يعيش مع الفريسة. تتغذى أسماك التنظيف على الطفيليات والجلد الميت من الأسماك التي تتغذى عليها. يسمح بعضها للكائن المنظف بالدخول إلى أجسامها لاصطياد هذه الطفيليات. مع ذلك، فإن سمكة البلينّي ذات الأسنان السيفية، أو سمكة التنظيف الكاذبة ( Aspidontus taeniatus )، تُقلّد سمكة الراس المنظفة ذات الخطوط الزرقاء ( Labroides dimidiatus )، والتي تُعرف لدى الأسماك الأخرى بأنها سمكة تنظيف. تُشبه سمكة التنظيف الكاذبة سمكة التنظيف، وتُقلّد "رقصتها". بمجرد السماح لها بالاقتراب من الفريسة، تهاجمها، فتعضّ جزءًا من زعنفتها قبل أن تهرب. سرعان ما تتعلم الأسماك المصابة بهذه الطريقة التمييز بين المُقلّد والنموذج، ولكن نظرًا للتشابه الكبير، فإنها تُصبح أكثر حذرًا من النموذج. [ 78 ]

تُلاحظ آلية لا تعتمد على أي استدراج لدى صقر ذي الذيل المخطط ، الذي يشبه نسر الديك الرومي . فهو يطير بين النسور، متخفياً ببراعة في هيئة نسر لا يشكل أي تهديد لفريسته. ويصطاد بالانقضاض المفاجئ من السرب ونصب كمين لفريسته. [ 79 ]

الطفيليات

قد تكون الطفيليات بارعة في التقليد، وإن كان الوضع يختلف بعض الشيء عما ذُكر سابقًا. فهي قادرة على محاكاة فرائس عوائلها الطبيعية، مما يسمح لها بأن تُؤكل كطريق للوصول إلى العائل. ينضج جنس من الديدان المسطحة ، يُدعى Leucochloridium ، في الجهاز الهضمي للطيور المغردة ، ثم تخرج بيوضه مع براز الطائر . بعد ذلك، يبتلعها نوع من القواقع البرية يُدعى Succinea . تتطور البيوض في هذا العائل الوسيط ، ثم يجب أن تجد طائرًا مناسبًا لتنضج فيه. ولأن الطيور المضيفة لا تتغذى على القواقع، فإن الكيس البوغي (sporocyst) يتبع استراتيجية أخرى للوصول إلى أمعاء العائل. فهو ذو لون زاهٍ ويتحرك بشكل نابض. ينبض كيس الكيس البوغي في سيقان عيون القوقع، [ 80 ] [ 81 ] ليُصبح أشبه بوجبة لا تُقاوم للطيور المغردة. بهذه الطريقة، يمكنها سد الفجوة بين العوائل، مما يسمح لها بإكمال دورة حياتها. [ 14 ] تُغير دودة نيماتودية ( Myrmeconema neotropicum ) لون بطن عاملات نملة المظلة Cephalotes atratus ليجعلها تبدو كثمار ناضجة من نبات Hyeronima alchorneoides . كما تُغير سلوك النملة بحيث يبقى بطنها (الجزء الخلفي) مرفوعًا. يُفترض أن هذا يزيد من احتمالية افتراس الطيور لها. [ 82 ]

التكاثر

يحدث التقليد التكاثري عندما تُسهم أفعال الكائن المُخادع بشكل مباشر في تكاثر الكائن المُقلِّد . وهذا شائع في النباتات ذات الأزهار الخادعة التي لا تُقدِّم المكافأة التي تبدو أنها تُقدِّمها، وقد يحدث أيضًا في يراعات بابوا غينيا الجديدة، حيث تستخدم يراعات P. tarsalis إشارة يراعة Pteroptyx effulgens لتشكيل تجمعات لجذب الإناث. [ 83 ] تتضمن أشكال أخرى من التقليد عنصرًا تكاثريًا، مثل تقليد فافيلوف الذي يشمل البذور، والتقليد الصوتي لدى الطيور، [ 84 ] [ 85 ] [ 86 ] والتقليد العدواني وتقليد بيتس في أنظمة التطفل على الحضنة والمضيف. [ 87 ]

بيكريان ودودسونيان

زهرة كاذبة أنشأها فطر Puccinia على نبات Arabis . ويحاكي هذا الفطر الحشرات الملقحة، التي تنشر بذور الفطر (الخلايا المنوية).

المحاكاة الباكرية، نسبةً إلى هربرت ج. بيكر ، [ 88 ] هي شكل من أشكال المحاكاة الذاتية حيث تُحاكي الأزهار الأنثوية الأزهار الذكرية من نوعها، مُحرمةً بذلك الملقحات من المكافأة. قد لا تكون هذه المحاكاة التناسلية واضحةً للعيان، إذ قد تُظهر أفراد النوع الواحد درجةً من التباين الجنسي . وهي شائعة في العديد من أنواع الفصيلة الكاريكية . [ 89 ]

في المحاكاة الدودسونية، نسبةً إلى كالاواي هـ. دودسون ، ينتمي النموذج إلى نوع مختلف عن المُحاكى. [ 90 ] من خلال تشابهها مع النموذج، تستطيع الزهرة جذب مُلقِّحاتها دون تقديم الرحيق. تحدث هذه الآلية في العديد من أنواع الأوركيد، بما في ذلك Epidendrum ibaguense التي تُحاكي أزهار Lantana camara و Asclepias curassavica ، ويتم تلقيحها بواسطة فراشات الملك وربما الطيور الطنانة . [ 91 ]

تعمل آلية مشابهة إلى حد ما مع الأزهار الكاذبة التي تُنتجها الفطريات ، مثل فطر الصدأ الطفيلي Puccinia monoica . فعندما يُصيب هذا الفطر نباتًا مُضيفًا من الفصيلة الكرنبية ( Brassicaceae )، فإنه يُثبط إنتاج الأزهار. وبدلًا من ذلك، يُحفز النبات على إنتاج تراكيب من أوراق صفراء زاهية تُحاكي الأزهار، بما في ذلك رائحتها، ولكنها لا تُقدم أي مكافآت زهرية للحشرات المُلقحة. تحمل هذه التراكيب الخلايا المنوية الأولية للفطر، والتي تُنتج بدورها الخلايا المنوية الثانوية. ثم تنقل الحشرات المُخدوعة هذه الخلايا المنوية الثانوية إلى نباتات مُضيفة أخرى. [ 92 ] [ 93 ] ويُشكل فطر آخر، Fusarium xyrophilum ، أزهارًا كاذبة عن طريق إصابة نبات Xyris ذي العيون الصفراء . [ 94 ]

المحاكاة الكيربينية، التطفل على الحضنة

التطفل على الأعشاش، أو محاكاة كيربيان، هو نظام ثنائي الأنواع حيث يُقلّد طائر متطفل على الأعشاش مضيفه. يُعدّ طائر الوقواق مثالًا نموذجيًا؛ إذ تُربّى صغار أنثى الوقواق على يد طائر من نوع مختلف، مما يُقلّل من استثمار الأم البيولوجية في رعاية الصغار . يتمثل التكيف الرئيسي في القدرة على وضع بيض يُحاكي لون وشكل بيض المضيف بدقة. [ 95 ] [ 96 ] [ 97 ] يُورَث التكيف مع المضيفين المختلفين عبر السلالة الأنثوية فيما يُعرف باسم "الجينات" ( gentes )، ويُعتقد أن هذه القدرة على المحاكاة تُورَث من الأم. [ 98 ] لا يتضمن التطفل على الحضنة داخل النوع الواحد ، حيث تضع الأنثى بيضها في عش أنثى من نفس النوع، كما هو الحال في بطة العين الذهبية ( Bucephala clangula )، أي محاكاة. [ 99 ] تتطفل فراشة Phengaris rebeli على نوع النمل Myrmica schencki عن طريق إفراز مواد كيميائية تخدع النمل العامل وتجعله يعتقد أن يرقات الفراشة هي يرقات نمل. وهذا يُمكّن الفراشة من إدخال اليرقات مباشرة إلى عش النمل. [ 100 ]

بويانيان

دبور من فصيلة دبور السكوليد، يُدعى Dasyscolia ciliata ، يحاول التزاوج مع زهرة من زهرة الأوركيد Ophrys speculum

في محاكاة بويان، تُحاكي الزهرة أنثى نوع معين من الحشرات ، مما يدفع ذكور ذلك النوع إلى محاولة التزاوج معها. يشبه هذا إلى حد كبير المحاكاة العدوانية لدى اليراعات، لكن بنتيجة أكثر لطفًا بالنسبة للملقِّح. سُميت هذه الآلية نسبةً إلى موريس-ألكسندر بويان ، الذي وصف هذه الظاهرة لأول مرة. [ 2 ] [ 103 ] [ 104 ] وهي شائعة جدًا في الأوركيد، التي تُحاكي إناث رتبة غشائيات الأجنحة (النحل والدبابير عمومًا)، وقد تُمثل حوالي 60% من عمليات التلقيح. اعتمادًا على شكل الزهرة، يرتبط كيس حبوب اللقاح، المسمى بالبويلينيوم، برأس أو بطن الذكر. ثم ينتقل هذا الكيس إلى ميسم الزهرة التالية التي يحاول الذكر تلقيحها، مما يؤدي إلى التلقيح. وتعتمد هذه المحاكاة على مزيج من الرؤية والشم واللمس. [ 105 ]

فافيلوفيان

يعتبر الجاودار محصولاً ثانوياً، وكان في الأصل عشباً مقلداً للقمح .

تُعرف ظاهرة المحاكاة الفافيلوفية بأنها تشابه بعض الأعشاب الضارة مع النباتات المستأنسة نتيجةً للاختيار غير المقصود . [ 2 ] سُميت هذه الظاهرة نسبةً إلى عالم النبات والوراثة الروسي نيكولاي فافيلوف . [ 106 ] قد يحدث الانتقاء ضد الأعشاب الضارة إما عن طريق إزالتها يدويًا، أو بفصل بذورها عن بذور المحصول باستخدام المذراة . تُجسد المحاكاة الفافيلوفية الاختيار غير المقصود من قِبل الإنسان . لا يرغب عمال إزالة الأعشاب الضارة في انتقاء الأعشاب وبذورها التي تُشبه بشكل متزايد النباتات المزروعة، ومع ذلك لا يوجد خيار آخر. على سبيل المثال، يُعدّ حشيش الدخن المبكر ( Echinochloa oryzoides ) من الأعشاب الضارة في حقول الأرز ، ويُشبه الأرز في شكله؛ غالبًا ما تختلط بذوره بالأرز، وأصبح من الصعب فصلها بسبب المحاكاة الفافيلوفية. [ 107 ] قد تُستأنس هذه النباتات المُحاكيّة الفافيلوفية في نهاية المطاف، كما هو الحال مع الجاودار في القمح؛ وقد أطلق فافيلوف على هذه المحاصيل المُشابهة للأعشاب الضارة اسم المحاصيل الثانوية . [ 106 ]

التقليد بين الجنسين

يحدث التقليد بين الجنسين (وهو نوع من التقليد الذاتي، كونه يحدث داخل النوع الواحد) عندما يُقلّد أفراد أحد الجنسين في نوعٍ ما أفراد الجنس الآخر لتسهيل التزاوج الخفي . ومن الأمثلة على ذلك الأشكال الثلاثة للذكور في قمل الخشب البحري Paracerceis sculpta . ذكور ألفا هي الأكبر حجمًا وتحرس حريمًا من الإناث. أما ذكور بيتا فتُقلّد الإناث وتتمكن من دخول حريم الإناث دون أن يكتشفها ذكور ألفا، مما يسمح لها بالتزاوج. ذكور جاما هي الأصغر حجمًا وتُقلّد الصغار. وهذا أيضًا يسمح لها بالتزاوج مع الإناث دون أن يكتشفها ذكور ألفا. [ 108 ] وبالمثل، بين سحالي الجانب المبقعة الشائعة ، يُقلّد بعض الذكور لون الحلق الأصفر وحتى سلوك رفض التزاوج لدى الجنس الآخر للتزاوج الخفي مع الإناث المحمية. تبدو هذه الذكور وتتصرف مثل الإناث غير المتقبلة. تُعدّ هذه الاستراتيجية فعّالة ضدّ الذكور "المُغتصبة" ذات الحلق البرتقالي، ولكنها غير فعّالة ضدّ الذكور "الحامية" ذات الحلق الأزرق، والتي تُطاردها. [ 109 ] [ 110 ] تمتلك إناث الضباع المرقطة أعضاء تناسلية شبيهة بالذكور تجعلها تبدو مثلهم. [ 111 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 هاربر، دوغلاس. "قاموس أصل الكلمات على الإنترنت" . تم الاسترجاع في 23 فبراير 2022 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 باستور، ج. ( 1982). "مراجعة تصنيفية لأنظمة المحاكاة". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 13 (1): 169-199 . Bibcode : 1982AnRES..13..169P . doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.001125 . JSTOR 2097066 . 
  3. 1 2 3 كيربي، ويليام ؛ سبنس، ويليام (1817). مقدمة في علم الحشرات . المجلد 2 ( الطبعة الأولى). لونغمان، هيرست، ريس، أورم وبراون . ص 220.   
  4. 1 2 أرسطو ، تاريخ الحيوانات ، الكتاب 9، الفصل 8.
  5. 1 2 ماليت، جيمس . "فريتز مولر في عام 1891" . مؤرشف من الأصل في 30 يونيو 2024. تم الاسترجاع في 18 نوفمبر 2017 .
  6. 1 2 3 بيتس، هنري و. (1862). "مساهمات في دراسة حشرات وادي الأمازون. حرشفيات الأجنحة: هيليكونيدي" . معاملات جمعية لينيان . 23 (3): 495-566 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1860.tb00146.x .
  7. ↑ بيتس، هنري و. (1863). عالم الطبيعة على نهر الأمازون . موراي.
  8. ^ مولر، فريتز (1878). "Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen" [ حول مزايا التقليد في الفراشات ] . علم الحيوان أنزيجر (في المانيا). 1 : 54 - 55.
  9. 1 2 مولر، فريتز (1879). " إيتونا وثيريديا ؛ حالة رائعة من المحاكاة في الفراشات" (ملف PDF) . إعلانات الجمعية الحشرية في لندن . 1879. ترجمة ر. ميلدولا: 20-29 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 2 مارس 2024 .
  10. ^ شيرات، توماس (2008). "تطور التقليد المولري" . يموت Naturwissenschaften . 95 (8) 681: 681–695 . بيب كود : 2008NW .....95..681S . دوى : 10.1007/s00114-008-0403-ذ . بمك 2443389 . بميد 18542902 .  
  11. ↑ كينغ، آر سي؛ ستانسفيلد ، دبليو دي؛ موليغان، بي كيه (2006). قاموس علم الوراثة ( الطبعة السابعة). مطبعة جامعة أكسفورد . ص 278. ISBN   978-0-19-530762-7.
  12. ↑ كيكوتشي، د. و.؛ بفينيغ، د. و. (2013). " المحاكاة غير الكاملة وحدود الانتقاء الطبيعي" . المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 88 (4): 297-315 . doi : 10.1086/673758 . PMID 24552099. S2CID 11436992 .  
  13. دالزيل ، أناستازيا هـ.؛ ويلبرجن، جاستن أ . (27 أبريل 2016). "المحاكاة لجميع الأنماط". رسائل علم البيئة . 19 (6): 609-619 . Bibcode : 2016EcolL..19..609D . doi : 10.1111/ele.12602 . PMID 27117779 . 
  14. 1 2 3 4 5 6 ويكلر، وولفغانغ (1968). المحاكاة في النباتات والحيوانات . ماكجرو هيل.
  15. ↑ ويكلر، وولفغانغ (1965). "المحاكاة وتطور التواصل الحيواني". مجلة نيتشر . 208 (5010): 519-21 . Bibcode : 1965Natur.208..519W . doi : 10.1038/208519a0 . S2CID 37649827 . 
  16. ↑ رادفورد، بنجامين ؛ فريزر، كندريك (يناير 2017). "الخداع والمكر: كيف تستغل الحيوانات والنباتات وتضلل". مجلة المتشكك . 41 (1): 60.
  17. 1 2 3 4 5 روكستون، غرايم د .؛ شيرات، توماس ن .؛ سبيد، إم بي (2004). تجنب الهجوم: البيئة التطورية للتمويه، وإشارات التحذير، والمحاكاة . مطبعة جامعة أكسفورد .
  18. ↑ بوبير، مايكل ؛ فان رايت، ريتشارد آي؛ ويكلر، وولفغانغ (1 يناير 2017). "فرضية لتفسير دقة تشابه الدبابير" . علم البيئة والتطور . 7 (1): 73-81 . Bibcode : 2017EcoEv...7...73B . doi : 10.1002/ece3.2586 . PMC 5214283. PMID 28070276 .  
  19. 1 2 3 كامبل، ن. أ. (1996). علم الأحياء ( الطبعة الرابعة). بنجامين كامينغز. الفصل 50. ISBN  0-8053-1957-3.
  20. ↑ بويدن، تي سي (1980). "محاكاة الأزهار بواسطة نبات إيبيدندروم إيباغوينس (من الفصيلة السحلبية) في بنما". التطور . 34 (1): 135-136 . doi : 10.2307/2408322 . JSTOR 2408322. PMID 28563205 .  
  21. ↑ روي، ب.أ. (1994). "تأثيرات الأزهار الكاذبة ونباتات الحوذان المُستحثة بواسطة مسببات الأمراض على زيارة الحشرات لبعضها البعض". علم البيئة . 75 (2): 352-358 . Bibcode : 1994Ecol...75..352R . doi : 10.2307/1939539 . JSTOR 1939539 . 
  22. ↑ جونسون، ستيفن د.؛ شيستل، فلوريان ب. (2016). محاكاة الأزهار . مطبعة جامعة أكسفورد . ISBN 978-0-19-104723-7.
  23. ↑ إندلر، جون أ. (أغسطس 1981). "نظرة عامة على العلاقات بين المحاكاة والتمويه" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 16 (1): 25-31 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1981.tb01840.x .
  24. ↑ فان رايت، آر آي (فبراير 1980). "حول تعريف المحاكاة" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 13 (1): 1-6 . Bibcode : 1980BJLS...13....1V . doi : 10.1111/j.1095-8312.1980.tb00066.x .
  25. ↑ سوزوكي، تاكاو ك؛ توميتا، شويتشيرو؛ سيزوتسو، هيديكي (2014). "الظهور التطوري التدريجي والطارئ لمحاكاة أوراق الشجر في أنماط أجنحة الفراشات" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 14 (1) 229. Bibcode : 2014BMCEE..14..229S . doi : 10.1186/s12862-014-0229-5 . PMC 4261531. PMID 25421067 .  
  26. ↑ ألكسندر، فيكتوريا ن. (2002). "نابوكوف، والغاية، ومحاكاة الحشرات". دراسات نابوكوف . 7 : 177-213 . doi : 10.1353/nab.2010.0004 . S2CID 42675699 . 
  27. ↑ هولمغرين، ن.م.أ.؛ إنكويست، م. (1999). "ديناميكيات تطور المحاكاة" (ملف PDF) . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 66 (2): 145-158 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1999.tb01880.x .
  28. ↑ كونتي، ك.؛ تشانغ، و.؛ تينغر-ترولاندر، أ.؛ وآخرون (2014). "جين doublesex هو جين فائق للمحاكاة". مجلة نيتشر . 507 (7491): 229-232 . Bibcode : 2014Natur.507..229K . doi : 10.1038/nature13112 . PMID 24598547. S2CID 4448793 .   
  29. ↑ ويلسون، ج.؛ جانر، ج.؛ ويليامز، ك.؛ فورستر، م. (2013). "العمليات البيئية والتطورية تُحرك نشأة واستمرار المحاكاة غير الكاملة" . PLOS ONE . 8 (4) e61610. Bibcode : 2013PLoSO...861610W . doi : 10.1371/journal.pone.0061610 . PMC 3625143. PMID 23593490 .  
  30. ↑ كيكوتشي، د.؛ بفينينغ، د . (2010). "إدراك المفترس يسمح بتقليد غير كامل لثعبان المرجان". عالم الطبيعة الأمريكي . 176 (6): 830-834 . Bibcode : 2010ANat..176..830K . doi : 10.1086/657041 . PMID 20950143. S2CID 35411437 .  
  31. ↑ هاوس، بي إي؛ ألين، جيه إيه (1994). "المحاكاة الساخرة: تطور النقص الظاهر". وقائع الجمعية الملكية ب . 257 (1349): 111-114 . رمز Bibcode : 1994RSPSB.257..111H . doi : 10.1098/rspb.1994.0102 . S2CID 84458742 . 
  32. ↑ روبرتسون، د. روس (2013). "من يشبه من؟ التشابهات المقلدة والعرضية بين أسماك الشعاب المرجانية الاستوائية" . PLOS ONE . 8 (1) e54939. Bibcode : 2013PLoSO...854939R . doi : 10.1371 / journal.pone.0054939 . PMC 3556028. PMID 23372795 .  
  33. ↑ روبرتسون، د. روس (2015). "أوجه التشابه العرضية بين أسماك الشعاب المرجانية من محيطات مختلفة" . الشعاب المرجانية . 34 (3): 977. Bibcode : 2015CorRe..34..977R . doi : 10.1007/s00338-015-1309-8 .
  34. ↑ باوليك، جيه آر (2012). "12". في فاتوروسو، إي؛ جيرويك، دبليو إتش؛ تاجليالاتيلا-سكافاتي، أو (محررون). الأدوار الدفاعية المضادة للافتراس للمنتجات الطبيعية من اللافقاريات البحرية . سبرينغر. ص 677-710 . ISBN  978-90-481-3833-3.
  35. ↑ سكيلهورن، جون؛ رولاند، هانا م.؛ روكستون، غرايم د. (2010). "تطور وبيئة ماسكيريد" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 99 : 1-8 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2009.01347.x .
  36. ^ ويكلوند، كريستر. تولبرج، بيرجيتا س. (سبتمبر 2004). “تعدد الأشكال الموسمية وتقليد الأوراق في فراشة الفاصلة”. سلوك الحيوان . 68 (3): 621– 627. بيب كود : 2004AnBeh..68..621W . دوى : 10.1016/j.anbehav.2003.12.008 . S2CID 54270418 . 
  37. ↑ إندلر، جون أ. (أغسطس 1981). "نظرة عامة على العلاقات بين المحاكاة والتمويه". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 16 (1): 25-31 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1981.tb01840.x .
  38. 1 2 بيمبوري سميث، ماتيلدا كيو آر؛ روكستون، غرايم دي. (2020). "التمويه لدى المفترسات" . المراجعات البيولوجية . 95 (5): 1325-1340 . Bibcode : 2020BioRv..95.1325P . doi : 10.1111/brv.12612 . hdl : 10023/19948 . PMID 32410297 . 
  39. ↑ ستيفنز، مارتن ؛ هوبكنز، إلينور؛ هيند، ويليام؛ أدكوك، أمابيل؛ كونولي، إيفون؛ تروسيانكو، توم؛ كوثيل، إينيس سي. (نوفمبر 2007). "تجارب ميدانية حول فعالية "البقع العينية" كوسيلة ردع للحيوانات المفترسة". سلوك الحيوان . 74 (5): 1215-1227 . Bibcode : 2007AnBeh..74.1215S . doi : 10.1016/j.anbehav.2007.01.031 . S2CID 53186893 . 
  40. ↑ ستيفنز، مارتن (22 يونيو 2007). "إدراك المفترس والعلاقة المتبادلة بين أشكال التلوين الوقائي المختلفة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 274 ( 1617): 1457-1464 . doi : 10.1098/rspb.2007.0220 . PMC 1950298. PMID 17426012 .  
  41. ↑ ستيفنز، مارتن ؛ ستابينز، كلير ل.؛ هاردمان، كلوي ج. (30 مايو 2008). "وظيفة "البقع العينية" المضادة للمفترسات على الفرائس المموهة والظاهرة". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 62 (11): 1787-1793 . Bibcode : 2008BEcoS..62.1787S . doi : 10.1007/s00265-008-0607-3 . S2CID 28288920 . 
  42. ↑ هوسي، توماس جون؛ شيرات، توماس ن. (أغسطس 2013). "الوضعية الدفاعية والبقع العينية تردع الطيور المفترسة عن مهاجمة نماذج اليرقات". سلوك الحيوان . 86 (2): 383-389 . Bibcode : 2013AnBeh..86..383H . doi : 10.1016/j.anbehav.2013.05.029 . S2CID 53263767 . 
  43. ↑ إندلر، جون أ. (1981). "نظرة عامة على العلاقات بين المحاكاة والتمويه". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 16 : 25-31 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1981.tb01840.x .
  44. ↑ ألين، جيه إيه؛ كوبر، جيه إم (2010). "التخفي والتنكر". مجلة التعليم البيولوجي . 19 (4): 268. doi : 10.1080/00219266.1985.9654747 .
  45. ↑ يستشهد باستور بأرسطو ، تاريخ الحيوانات ، الكتاب 9، الفصل 9.
  46. 1 2 رولاند، هانا م.؛ إيهالاينن، إيرا؛ ليندستروم، لينا؛ مابيس، جوهانا؛ سبيد، مايكل ب. (2007). "للمقلدين المشتركين علاقة تكافلية رغم عدم تكافؤ آليات الدفاع". مجلة نيتشر . 448 (7149): 64-67 . Bibcode : 2007Natur.448...64R . doi : 10.1038/nature05899 . ISSN 0028-0836 . PMID 17611539 .  
  47. ↑ ستيرنز، إس سي؛ هوكسترا، رولف إف. (2000). التطور: مقدمة (الطبعة الخامسة ). مطبعة جامعة أكسفورد. ص 464. ISBN   978-0-19-854968-0.
  48. ↑ بينهيرو، كارلوس إي جي (1996). "استساغة وقدرة الهروب لدى فراشات المناطق الاستوائية الجديدة: اختبارات على طيور الملك البرية ( Tyrannus melancholicus ، Tyrannidae)" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 59 (4): 351-365 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1996.tb01471.x .
  49. ↑ باربر، جيه آر؛ كونر، دبليو إي (2007). "المحاكاة الصوتية في تفاعل المفترس والفريسة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 104 ( 22): 9331-9334 . رمز Bibcode : 2007PNAS..104.9331B . doi : 10.1073/pnas.0703627104 . PMC 1890494. PMID 17517637 .  
  50. ↑ باربر، جيسي ر.؛ تشادويل، براد أ.؛ غاريت، نيك؛ شميدت-فرينش، باربرا؛ كونر، ويليام إي. (يوليو 2009). "الخفافيش الساذجة تميز أصوات تحذير عثة الأركتيد، لكنها تعمم معناها التحذيري". مجلة علم الأحياء التجريبي . 212 (الجزء 14): 2141-2148 . Bibcode : 2009JExpB.212.2141B . doi : 10.1242 / jeb.029991 . ISSN 0022-0949 . PMID 19561203. S2CID 1303252 .   
  51. ↑ باربر، جيسي ر.؛ بلوتكين، ديفيد؛ روبين، جولييت ج.؛ هومزياك، نيكولاس ت.؛ ليفيل، برايان س.؛ وآخرون . (21 يونيو 2022). "إنتاج الموجات فوق الصوتية المضادة للخفافيش في العث واسع الانتشار عالميًا وتطوريًا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 119 (25) e2117485119. Bibcode : 2022PNAS..11917485B . doi : 10.1073/pnas.2117485119 . PMC 9231501. PMID 35704762 .   
  52. ↑ كاواهارا، أكيتو ي.؛ باربر، جيسي ر. (19 مايو 2015). "إيقاع ونمط إنتاج الموجات فوق الصوتية المضادة للخفافيش والتشويش على السونار في إشعاع عثة الصقر المتنوع" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (20): 6407-6412 . Bibcode : 2015PNAS..112.6407K . doi : 10.1073/pnas.1416679112 . PMC 4443353. PMID 25941377 .  
  53. ↑ "الأخطبوط المقلد، Thaumoctopus mimicus على موقع MarineBio.org" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 18 يوليو 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 يونيو 2007 .
  54. ↑ "نقار الخشب المخادع يستخدم التقليد لتجنب المنافسة" . المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أغسطس 2015 .
  55. ↑ جيانولي، إرنستو (2014). "محاكاة الأوراق في نبات متسلق تحميه من الافتراس" . الخلية . 24 (9): 984-987 . Bibcode : 2014CBio...24..984G . doi : 10.1016/j.cub.2014.03.010 . hdl : 10533/129445 . PMID 24768053 . 
  56. ↑ ليف-يادون، سيمحا (11 مارس 2019). "المحاكاة الدفاعية (المضادة للافتراس) لنباتات بيتس" . مجلة إسرائيل لعلوم النبات . 66 ( 1-2 ): 34-51 . Bibcode : 2019IsJPS..66...34L . doi : 10.1163/22238980-00001044 . ISSN 0792-9978 . 
  57. ↑ ماير، أ. (2006). "أنماط المحاكاة المتكررة" . مجلة PLOS Biology . 4 (10) e341. doi : 10.1371/journal.pbio.0040341 . PMC 1617347. PMID 17048984 .  
  58. ↑ هيهي، جيمس إي. (1976). "دراسات في التلوين التحذيري والمحاكاة VII - العواقب التطورية لطيف بيتس-مولر: نموذج لمحاكاة مولر". التطور . 30 ( 1): 86-93 . doi : 10.2307/2407675 . JSTOR 2407675. PMID 28565050 .  
  59. ↑ بنسون، دبليو دبليو (1977). " حول الطيف المفترض بين المحاكاة الباتيسية والمحاكاة المولرية". التطور . 31 (2): 454-455 . doi : 10.2307/2407770 . JSTOR 2407770. PMID 28563231 .  
  60. 1 2 إمسلي، إم جي (1966). "الأهمية المحاكاتية لـ Erythrolamprus aesculapii ocellatus Peters من توباغو". التطور . 20 (4): 663-664 . doi : 10.2307/2406599 . JSTOR 2406599. PMID 28562911 .  
  61. ^ ميرتنز، روبرت (1956). "Das Trouble der Mimikry bei Korallenschlangen". زول. جرب. النظام (باللغة الألمانية). 84 : 541 - 76.
  62. 1 2 هيشت، إم كيه؛ ماريان، دي. (1956). "مشكلة تقليد ثعبان المرجان: إعادة تفسير". مجلة علم التشكل . 98 (2): 335-365 . Bibcode : 1956JMorp..98..335H . doi : 10.1002/jmor.1050980207 . S2CID 83825414 . 
  63. 1 2 شيبارد، بي إم؛ ويكلر، وولفغانغ (1969). "مراجعة لكتاب المحاكاة في النباتات والحيوانات بقلم وولفغانغ ويكلر". مجلة علم البيئة الحيوانية . 38 (1): 243. doi : 10.2307/2762 . JSTOR 2762 . 
  64. ^ واسمان ، إريك (1894). Kritisches Verzeichniss der myrmecophilin und termitophilen Arthropoden [ جرد نقدي لمفصليات Myrmecophile وTermitophile المفصليات ] (باللغة الألمانية). برلين: فيليكس دامز.
  65. ↑ هولدوبلر، بيرت؛ ويلسون، إدوارد أو. (1990). النمل . مطبعة جامعة هارفارد . الصفحات 511-514 . ISBN  978-0-674-04075-5.
  66. ↑ جيلبرت، لورانس إي. (1975). "العواقب البيئية للتعايش التطوري بين الفراشات والنباتات". في: لورانس إي. جيلبرت؛ بي. إتش. رافين (محرران). التطور المشترك للحيوانات والنباتات . مطبعة جامعة تكساس . ص 210-240 . OCLC 636384400 .  
  67. ↑ براور، لينكولن ب. (1970). "السموم النباتية في السلسلة الغذائية الأرضية وآثارها على نظرية المحاكاة". في تشامبرز، ك. ل. (محرر). التطور المشترك الكيميائي الحيوي . كورفاليس، أوريغون، الولايات المتحدة الأمريكية: جامعة ولاية أوريغون. ص 69-82 . 
  68. ↑ براور، لينكولن ب .؛ فان براور، جيه في زد؛ كورفينو، جيه إم (1967). "السموم النباتية في السلسلة الغذائية الأرضية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 57 (4): 893-98 . Bibcode : 1967PNAS...57..893B . doi : 10.1073/pnas.57.4.893 . PMC 224631. PMID 5231352 .  
  69. ↑ "بومة القزم الشمالية (Glaucidium californicum)" . معهد أبحاث البوم. مؤرشف من الأصل في 28 ديسمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 23 أغسطس 2015 .
  70. ↑ سوركوف، أندريه (2013): رأسان أفضل من رأس واحد: الرأس الزائف يسمح لـ Calycopis cecrops (Lycaenidae) بالهروب من الافتراس بواسطة عنكبوت القفز، Phidippus pulcherrimus (Salticidae)، مجلة التاريخ الطبيعي، 47:15-16، 1047-1054
  71. ↑ روبنز، روبرت ك. فرضية "الرأس الزائف": الافتراس وتنوع نمط أجنحة فراشات الليسينيد. المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة، المجلد 118، العدد 5 (نوفمبر 1981)، الصفحات 770-775
  72. ↑ بيجون، م.؛ تاونسند، س.؛ هاربر، ج. (1996) علم البيئة: الأفراد، والسكان، والمجتمعات (الطبعة الثالثة) بلاكويل ساينس، لندن
  73. ↑ جاكسون، ر. ر. (1995). "المخادعون ذوو الأرجل الثمانية: عناكب متخصصة في اصطياد عناكب أخرى". مجلة العلوم البيولوجية . 42 (8): 590-98 . doi : 10.2307/1311924 . JSTOR 1311924 . 
  74. ↑ كريج، سي إل (1995). "شبكات الخداع". التاريخ الطبيعي . 104 (3): 32-35 .
  75. ↑ لويد، جيه إي (1965) التقليد العدواني في فوتوريس: اليراعات الإناث القاتلة، ساينس 149:653-654.
  76. ↑ لويد، جيه إي (1975). " التقليد العدواني في يراعات فوتوريس: ذخائر الإشارات لدى الإناث الفاتال". مجلة ساينس . 187 (4175): 452-453 . Bibcode : 1975Sci...187..452L . doi : 10.1126/science.187.4175.452 . PMID 17835312. S2CID 26761854 .  
  77. ↑ موران، جوناثان أ. (1996). "ازدواجية الشكل في الأباريق، وتكوين الفرائس، وآليات جذب الفرائس في نبات الإبريق نيبينثيس رافليسيانا في بورنيو". مجلة علم البيئة . 84 (4): 515-525 . Bibcode : 1996JEcol..84..515M . doi : 10.2307/2261474 . JSTOR 2261474 . 
  78. ↑ ويكلر، و. (1966). "المحاكاة في أسماك المناطق الاستوائية". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 251 (772): 473-474 . Bibcode : 1966RSPTB.251..473W . doi : 10.1098/rstb.1966.0036 . S2CID 83609965 . 
  79. ↑ ويليس، إي أو (1963). "هل يُعدّ صقر ذو الذيل المخطط مُقلِّدًا للنسر الرومي؟". مجلة الكوندور . 65 (4): 313-317 . doi : 10.2307/1365357 . JSTOR 1365357 . 
  80. ↑ انظر هنا للاطلاع على صورة.
  81. ↑ مور، ج. (2002). الطفيليات وسلوك الحيوانات . مطبعة جامعة أكسفورد .
  82. ↑ يانوفياك، إس. بي.؛ كاسباري، إم.؛ دادلي، آر.؛ بوينار، جي. الابن (2008). "محاكاة الفاكهة الناتجة عن الطفيليات في نملة مظلة استوائية" ( ملف PDF) . عالم الطبيعة الأمريكي . 171 (4): 536-544 . Bibcode : 2008ANat..171..536Y . doi : 10.1086/528968 . PMID 18279076. S2CID 23857167 .  
  83. ↑ أوبا، ن.؛ شيموياما، أيو (2009). ماير-روشو، ف.ب. (محرر). التلألؤ البيولوجي في بؤرة الاهتمام - مجموعة من المقالات القيّمة . ريسيرش ساينبوست؛ تريفاندروم، كيرالا، الهند. ص 229-242 . 
  84. ↑ دالزيل، أناستاسيا هـ.؛ ويلبرجن، جاستن أ.؛ إيجيك، برانيسلاف؛ ماكغراث، روبرت د. (30 يوليو 2014). "محاكاة أصوات الطيور: إطار مفاهيمي موحد". المراجعات البيولوجية . 90 (2): 643-668 . doi : 10.1111/brv.12129 . PMID 25079896. S2CID 207101926 .  
  85. ↑ كيلي، لورا أ.؛ كو، ريبيكا ل.؛ مادن، جوه ر.؛ هيلي، سوزان د. (1 سبتمبر 2008). "التقليد الصوتي لدى الطيور المغردة". سلوك الحيوان . 76 (3): 521-528 . Bibcode : 2008AnBeh..76..521K . doi : 10.1016/j.anbehav.2008.04.012 . S2CID 53192695 . 
  86. ↑ غولر، ماريا؛ شيزوكا، دايزابورو (22 يونيو 2018). " الأصول التطورية لتقليد الأصوات في الطيور المغردة" . رسائل التطور . 2 (4): 417-426 . doi : 10.1002/evl3.62 . PMC 6121844. PMID 30283692 .  
  87. ↑ ديفيز، نيك (2015). الوقواق: الغش بالطبيعة . بلومزبري. ISBN 978-1-4088-5656-7أُرشف من الأصل بتاريخ 28 فبراير 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 نوفمبر 2018 .
  88. ↑ بيكر، هربرت ج. 1976. التلقيح "الخاطئ" كنظام تكاثري، مع إشارة خاصة إلى فصيلة الكاريكاسيا. الصفحات 161-169 في ج. بيرلي وب. ت. ستايلز، محرران. التباين، والتكاثر، وحفظ الأشجار الاستوائية . دار النشر الأكاديمية، لندن، المملكة المتحدة
  89. ↑ باوا، ك.س. (1980). "محاكاة الأزهار الذكرية من قبل الأزهار الأنثوية والتنافس بين الجنسين على الملقحات في نبات جاكاراتيا دوليشاولا (د. سميث) وودسون (كاريكاسيا)". التطور . 34 ( 3): 467-474 . doi : 10.2307/2408216 . JSTOR 2408216. PMID 28568703 .  
  90. ↑ دودسون، سي إتش؛ فرايمير، جي بي (1961). "التلقيح الطبيعي للأوركيد". نشرة حديقة ميسوري النباتية . 49 : 133-139 .
  91. ↑ بويدن، تي سي (1980). "المحاكاة الزهرية بواسطة نبات Epidendruns ibaguense (من الفصيلة السحلبية) في بنما". التطور . 34 (1): 135-136 . doi : 10.2307/2408322 . JSTOR 2408322. PMID 28563205 .  
  92. ↑ روي، ب.أ. (1993). "محاكاة الأزهار بواسطة مسبب مرض نباتي". مجلة نيتشر . 362 (6415): 56-58 . doi : 10.1038/362056a0 .
  93. ↑ روي، بكالوريوس؛ راغوسو، ر.أ. (7 فبراير 1997). "الإشارات الشمية مقابل الإشارات البصرية في نظام محاكاة الأزهار". مجلة علم البيئة . 109 (3): 414-426 . doi : 10.1007/s004420050101 . hdl : 2027.42/42277 .
  94. ↑ لارابا، إيمان؛ ماكورميك، سوزان ب.؛ فوغان، مارثا م.؛ بروكتر، روبرت هـ.؛ بوسمان، مارك؛ أبيل، مايكل؛ أودونيل، كيري؛ فيلكر، فريدريك س.؛ كاثرين إيم، م.؛ وورداك، كينيث ج. (2020). "الأزهار الكاذبة التي ينتجها فطر الفيوزاريوم زيروفيلوم على عشب ذي العيون الصفراء ( Xyris spp.) في غيانا: نظام جديد لمحاكاة الأزهار؟" . علم الوراثة وعلم الأحياء الفطري . 144 103466. doi : 10.1016/j.fgb.2020.103466 . PMID 32956810 . 
  95. ^ يانغ، كانشاو؛ ليانغ، وي. كاي، يان؛ شي، سوهوا؛ تاكاسو، فوجو؛ مولر، أندرس P.؛ أنتونوف، أنطون؛ فوسي، فرودي؛ موكسنيس، آرني؛ روسكافت، إيفين؛ ستوكي، بارد ج. (26 مايو 2010). فلايشر، روبرت سي. "التطور المشترك في العمل: الانتقاء المدمر على لون البيض في طفيل حضنة الطيور ومضيفه" . بلوس واحد . 5 (5) هـ10816. بيب كود : 2010PLoSO...510816Y . دوى : 10.1371/journal.pone.0010816 . ردمك 1932-6203 . بمك 2877083 . PMID 20520815 .   
  96. ↑ سبوتيسوود، كلير ن.؛ ستيفنز، مارتن (13 أبريل 2011). "كيفية تجنب طفيل حضانة متطور بالتزامن: التمييز بين البيض مقابل تباين البيض كآليات دفاعية للمضيف" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 278 (1724): 3566-3573 . Bibcode : 2011PBioS.278.3566S . doi : 10.1098/rspb.2011.0401 . PMC 3189372. PMID 21490019 .  
  97. ↑ وانغ، وي؛ فان ديلين، تيموثي؛ وي، فوين؛ لي، شينغ؛ وانغ، لوبينغ (يوليو 2025). "قد يؤدي فقدان الموائل وتجزئتها بفعل الإنسان إلى تغيير التقدم التطوري المشترك كما تم فحصه في نموذج التطفل على الحضنة" . علم البيئة والتطور . 15 (7) e71721. Bibcode : 2025EcoEv..1571721W . doi : 10.1002/ece3.71721 . ISSN 2045-7758 . PMC 12264393. PMID 40671722 .   
  98. ^ فوسي ، فرود. سورنسون ، مايكل د. ليانغ، وي. أكرم، توربيورن؛ موكسنيس، آرني؛ مولر، أندرس ف. روتيلا، جاركو؛ روسكافت، إيفين؛ تاكاسو، فوجو؛ يانغ، كانشاو؛ ستوك، بارد جي (12 يناير 2016). "الأصل القديم والوراثة الأمومية لبيض الوقواق الأزرق" . اتصالات الطبيعة . 7 (1) 10272. بيب كود : 2016NatCo...710272F . دوى : 10.1038/ncomms10272 . ISSN 2041-1723 . بمك 4729921 . بميد 26754355 .   
  99. ↑ أندرسون، م.؛ إريكسون، م.و.ج. (1982). "التطفل على أعشاش البط الذهبي (Bucephala clangula ): بعض الجوانب التطورية". عالم الطبيعة الأمريكي . 120 (1): 1-16 . Bibcode : 1982ANat..120....1A . doi : 10.1086/283965 . S2CID 86699716 . 
  100. ↑ باربيرو، فرانشيسكا؛ توماس، جيه إيه؛ بونيلي، إس؛ باليتو، إي؛ شونروغ، ك. (2009). "المحاكاة الصوتية في طفيلي اجتماعي مفترس للنمل" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 212 (الجزء 24): 4084-4090 . Bibcode : 2009JExpB.212.4084B . doi : 10.1242/jeb.032912 . PMID 19946088. تاريخ الاسترجاع: 28 سبتمبر 2013 . 
  101. ↑ ويلبرجن، جاستن أ.؛ ديفيز، نيكولاس ب. (2011). "طفيلي في ثياب ذئب: تقليد الصقر يقلل من هجوم الطيور المضيفة على طيور الوقواق" . علم البيئة السلوكية . 22 (3): 574-579 . doi : 10.1093/beheco/arr008 .
  102. ↑ ديفيز، ن.ب.؛ ويلبرجن، ج.أ. (2008). "محاكاة طائر الوقواق للصقر؟ اختبار تجريبي" . وقائع الجمعية الملكية ب . 275 (1644): 1817-1822 . Bibcode : 2008PBioS.275.1817D . doi : 10.1098 / rspb.2008.0331 . PMC 2587796. PMID 18467298 .  
  103. ^ Correvon H., Pouyanne M. (1916) Un curieux cas de mimetisme chez les Ophrydées . جيه سوك. نات. هورتيك. الأب. 17 : 29-31، 41-42، 84.
  104. ^ بويان، م.-أ. (1917). "La fécondation des Ophrys par les الحشرات". نشرة جمعية التاريخ الطبيعي لأفريقيا الشمالية . 8 : 1-2 .
  105. ↑ برامانيك، ديوي؛ دورست، نيمي؛ ميسترز، نيلز؛ وآخرون (2020). "تطور ونمو ثلاثة تراكيب زهرية متخصصة للغاية لأنواع الفالاينوبسيس الملقحة بالنحل" . EvoDevo . 11 ( 1): 16. doi : 10.1186/s13227-020-00160-z . PMC 7418404. PMID 32793330 .   
  106. 1 2 فافيلوف، ن. إ. (1951). "أصل النباتات المزروعة وتنوعها ومناعتها وتربيتها (ترجمة ك. س. تشيستر)". كرونيكا بوتانيكا . 13 : 1-366 .
  107. ↑ باريت، س. (1983). "المحاكاة في النباتات". مجلة ساينتفك أمريكان . 257 (3): 76-83 . Bibcode : 1987SciAm.257c..76B . doi : 10.1038/scientificamerican0987-76 .
  108. ↑ شوستر، ستيفن (مايو 1987). "سلوكيات تكاثر بديلة: ثلاثة أشكال ذكورية متميزة في Paracerceis sculpta، وهو نوع من القشريات متساوية الأرجل يعيش في منطقة المد والجزر في شمال خليج كاليفورنيا". مجلة بيولوجيا القشريات . 7 (2): 318-327 . Bibcode : 1987JCBio...7..318S . doi : 10.2307/1548612 . JSTOR 1548612 . 
  109. ↑ سينيرفو، ب.؛ سي إم لايفلي (1996). "لعبة حجر-ورقة-مقص وتطور استراتيجيات الذكور البديلة". مجلة نيتشر . 380 (6571): 240-243 . Bibcode : 1996Natur.380..240S . doi : 10.1038/380240a0 . S2CID 205026253 . 
  110. ↑ سينيرفو، ب.؛ مايلز، د.ب.؛ فرانكينو، و.أ.؛ كلوكوفسكي، م.؛ ديناردو، د.ف. (2000). "التستوستيرون، والقدرة على التحمل، واللياقة الداروينية: الانتقاء الطبيعي والجنسي على الأسس الفسيولوجية للسلوكيات الذكرية البديلة في السحالي ذات البقع الجانبية". الهرمونات والسلوك . 38 (4): 222-233 . doi : 10.1006/hbeh.2000.1622 . PMID 11104640. S2CID 5759575 .  
  111. ↑ مولر، إم إن؛ ورانغهام، آر . (2002). "المحاكاة الجنسية لدى الضباع" . المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 77 (1): 3-16 . doi : 10.1086/339199 . PMID 11963460. S2CID 43440407 .  

للمزيد من القراءة

الأطفال

  • هوف، إم كيه (2003) المحاكاة والتمويه . التعليم الإبداعي. مانكاتو، مينيسوتا، الولايات المتحدة الأمريكية، بريطانيا العظمى. ISBN 1-58341-237-9.