مستضد نواة الخلية المتكاثرة
| تحليل البيانات الشخصية | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| المعرفات | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| أسماء مستعارة | PCNA ، ATLD2، مستضد نواة الخلية المتكاثرة | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| معرفات خارجية | أوميم : 176740; إم جي آي : 97503; هومولوجين : 1945; بطاقات الجينات : PCNA؛ OMA : PCNA - أخصائيو تقويم العظام | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ويكي بيانات | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||

مستضد النواة الخلوية المتكاثرة ( PCNA ) هو مشبك DNA يعمل كعامل معالجة لبوليميراز DNA δ في الخلايا حقيقية النواة وهو ضروري للتضاعف. PCNA هو ثلاثي متماثل ويحقق معالجته عن طريق تطويق الحمض النووي، حيث يعمل كسقالة لتجنيد البروتينات المشاركة في تكرار الحمض النووي وإصلاح الحمض النووي وإعادة تشكيل الكروماتين والوراثة فوق الجينية . [5]
تتفاعل العديد من البروتينات مع PCNA عبر اثنين من العناصر المتفاعلة المعروفة مع PCNA، صندوق الببتيد المتفاعل مع PCNA (PIP) [6] وعنصر التفاعل مع PCNA المتماثل مع AlkB 2 (APIM). [7] تشارك البروتينات المرتبطة بـ PCNA عبر صندوق PIP بشكل أساسي في تكرار الحمض النووي بينما البروتينات المرتبطة بـ PCNA عبر APIM مهمة بشكل أساسي في سياق الإجهاد الجيني السام. [8]
وظيفة
يوجد البروتين المشفر بواسطة هذا الجين في النواة وهو عامل مساعد لبوليميراز الحمض النووي دلتا. يعمل البروتين المشفر كمثل ثلاثي ويساعد في زيادة معدل عملية تخليق الخيوط الرائدة أثناء تكرار الحمض النووي. استجابة لتلف الحمض النووي، يتم يوبيكويتين هذا البروتين ويشارك في مسار إصلاح الحمض النووي المعتمد على RAD6. تم العثور على متغيرين من النسخ يشفران نفس البروتين لهذا الجين. تم وصف الجينات الزائفة لهذا الجين على الكروموسوم 4 وعلى الكروموسوم X. [9]
تم العثور على PCNA أيضًا في العتائق، كعامل معالجة لـ polD ، وهو بوليميراز الحمض النووي متعدد الوظائف الوحيد في هذا المجال من الحياة. [10]
التعبير في النواة أثناء تخليق الحمض النووي
تم التعرف على PCNA في الأصل على أنه مستضد يتم التعبير عنه في نوى الخلايا أثناء مرحلة تخليق الحمض النووي من دورة الخلية . [11] تم تسلسل جزء من البروتين وتم استخدام هذا التسلسل للسماح بعزل استنساخ cDNA . [12] يساعد PCNA في تثبيت بوليميراز الحمض النووي دلتا ( Pol δ ) على الحمض النووي. يتم تثبيت PCNA [13] على الحمض النووي من خلال عمل عامل التضاعف C (RFC)، [14] وهو عضو غير متجانس من فئة AAA + من ATPases. يخضع التعبير عن PCNA لسيطرة المجمعات المحتوية على عامل النسخ E2F . [15] [16]
الدور في إصلاح الحمض النووي
نظرًا لأن بوليميراز الحمض النووي إبسيلون يشارك في إعادة تخليق خيوط الحمض النووي التالفة المستأصلة أثناء إصلاح الحمض النووي ، فإن PCNA مهم لكل من تخليق الحمض النووي وإصلاحه. [17] [18]
كما يشارك PCNA في مسار تحمل تلف الحمض النووي المعروف باسم إصلاح ما بعد التضاعف (PRR). [19] في PRR، هناك مساران فرعيان: (1) مسار تخليق عبر الآفة ، والذي يتم تنفيذه بواسطة بوليميرازات الحمض النووي المتخصصة القادرة على دمج قواعد الحمض النووي التالفة في مواقعها النشطة (على عكس البوليميراز التضاعفي الطبيعي، الذي يتوقف)، وبالتالي تجاوز الضرر، و (2) مسار "تبديل القالب" المقترح والذي يُعتقد أنه ينطوي على تجاوز الضرر عن طريق تجنيد آلية إعادة التركيب المتجانسة. يعد PCNA محوريًا لتنشيط هذه المسارات واختيار المسار الذي تستخدمه الخلية. يتم تعديل PCNA بعد الترجمة بواسطة اليوبيكويتين . [20] ينشط أحادي اليوبيكويتين من رقم اللايسين 164 على PCNA مسار تخليق عبر الآفة. يُعتقد أن تمديد هذا أحادي اليوبيكويتين بواسطة سلسلة بولي يوبيكويتين غير تقليدية مرتبطة بالليسين-63 على PCNA [20] ينشط مسار تبديل القالب. علاوة على ذلك، فإن إضافة السومول (بواسطة معدِّل صغير يشبه اليوبيكويتين ، SUMO) لليسين-164 من PCNA (وبدرجة أقل، الليسين-127) يثبط مسار تبديل القالب. [20] يحدث هذا التأثير المضاد لأن PCNA المُضاف إليه السومول يجند هليكاس الحمض النووي المسمى Srs2، [21] والذي يلعب دورًا في تعطيل خيوط البروتين النووي Rad51 الأساسية لبدء إعادة التركيب المتماثل.
البروتينات المرتبطة بـ PCNA
يتفاعل PCNA مع العديد من البروتينات. [22]
- العوامل المسببة للموت الخلوي
- ATPases
- إنزيمات إصلاح استئصال القاعدة
- منظمات دورة الخلية
- عامل إعادة تشكيل الكروماتين
- محمل المشبك
- كوهيسين
- رباط الحمض النووي
- ميثيل ترانسفيراز الحمض النووي
- بوليميرازات الحمض النووي
- إنزيم اقتران E2 SUMO
- رباطات اليوبيكويتين E3
- نوكلياز الرفرف
- الهليكازات
- أسيتيل ترانسفيراز الهيستون
- مرافق الهيستون
- إزالة أسيتيل الهيستون
- إنزيمات إصلاح عدم التطابق
- عامل الترخيص
- مستقبل NKp44
- إنزيم إصلاح استئصال النوكليوتيدات
- بوليميراز الريبوز بولي ADP
- بروكاسباسيس [23]
- بروتينات كيناز
- مجال بروتين TCP
- توبوإيزوميراز
التفاعلات
لقد ثبت أن PCNA يتفاعل مع:
- أنيكسين أ2 [24]
- CAF-1 [25] [26] [27]
- مركز السيطرة على الأمراض 25 ج [28]
- سي اتش تي اف 18 [24]
- سيكلين D1 [29] [30]
- سيكلين O [24] [31]
- كيناز 4 المعتمد على السيكلين [30] [32]
- مثبط الكيناز المعتمد على السيكلين 1C [33]
- DNMT1 [34] [35] [36]
- [37] إي بي 300
- تأسيس تماسك الكروماتيد الشقيق 2 [38]
- نوكلياز داخلي خاص ببنية الرفرف 1 [39] [40] [41] [42] [43] [44] [45]
- GADD45A [46] [47] [48] [49] [50]
- GADD45G [51] [52]
- HDAC1 [53]
- [54] HUS1
- ING1 [55]
- KCTD13 [56]
- كياا0101 [45]
- كو70 [24] [57]
- كو80 [24] [57] [58]
- MCL1 [59]
- MSH3 [24] [60] [61]
- MSH6 [24] [60] [61]
- موتيه [62]
- ص21 [33] [41] [45] [63] [64] [65] [66] [67]
- بولد2 [68]
- بولد3 [24] [69]
- بولديب2 [70]
- بوله [71]
- استطلاع [72] [73] [74]
- RFC1 [24] [63] [75] [76] [77]
- [ 24] [78] [79]
- [24] [80] RFC3
- [24] [78] RFC4
- [ 24 ] [76] [78]
- يوبيكويتين سي [81] [82] [83]
- متلازمة فيرنر تعتمد على الهيليكاز ATP [84] [85]
- XRCC1 [86]
- بروتين ربط صندوق Y 1 [87]
تشمل البروتينات المتفاعلة مع PCNA عبر APIM متماثل AlkB البشري 2، وTFIIS-L، وTFII-I، وRad51B، [7] XPA، [88] ZRANB3، [89] وFBH1. [90]
الاستخدامات
يمكن استخدام الأجسام المضادة ضد مستضد النواة الخلوية المتكاثرة (PCNA) أو الأجسام المضادة وحيدة النسيلة المسماة Ki-67 لتصنيف الأورام المختلفة ، مثل الورم النجمي . يمكن أن تكون ذات قيمة تشخيصية وتنبؤية . يمكن استخدام تصوير التوزيع النووي لـ PCNA (عبر وسم الأجسام المضادة) للتمييز بين المرحلة S المبكرة والمتوسطة والمتأخرة من دورة الخلية. [91] ومع ذلك، فإن أحد القيود المهمة للأجسام المضادة هو أن الخلايا تحتاج إلى التثبيت مما يؤدي إلى حدوث آثار جانبية محتملة.
من ناحية أخرى، يمكن إجراء دراسة ديناميكية التضاعف والإصلاح في الخلايا الحية من خلال إدخال الاندماجات الترجمية لـ PCNA. وللتخلص من الحاجة إلى التحويل الجيني وتجاوز مشكلة صعوبة التحويل الجيني و/أو عمر الخلايا القصير، يمكن استخدام علامات التضاعف الخلوي و/أو الإصلاح. توفر هذه الببتيدات ميزة مميزة تتمثل في إمكانية استخدامها في الموقع في الأنسجة الحية وحتى التمييز بين الخلايا التي تخضع للتضاعف والخلايا التي تخضع للإصلاح. [92]
caPCNA، وهو شكل متغير من PCNA تم تعديله بعد الترجمة وهو شائع في الخلايا السرطانية، هو هدف علاجي محتمل في علاج السرطان. [93] [94] في عام 2023، نشر مركز City of Hope الوطني الطبي بحثًا ما قبل السريري حول العلاج الكيميائي المستهدف باستخدام AOH1996 والذي يبدو أنه يثبط نمو الورم دون التسبب في آثار جانبية ملحوظة. [95]
انظر أيضا
مراجع
- ^ abc GRCh38: إصدار Ensembl رقم 89: ENSG00000132646 – Ensembl ، مايو 2017
- ^ abc GRCm38: إصدار Ensembl رقم 89: ENSMUSG00000027342 – Ensembl ، مايو 2017
- ^ "مرجع PubMed البشري:". المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية، المكتبة الوطنية الأمريكية للطب .
- ^ "مرجع PubMed الخاص بالفأرة:". المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية، المكتبة الوطنية الأمريكية للطب .
- ^ Moldovan GL, Pfander B, Jentsch S (مايو 2007). "PCNA, the maestro of the replication fork". Cell . 129 (4): 665– 679. doi : 10.1016/j.cell.2007.05.003 . PMID 17512402. S2CID 3547069.
- ^ Warbrick E (مارس 1998). "ارتباط PCNA من خلال نمط محفوظ". BioEssays . 20 (3): 195– 199. doi :10.1002/(sici)1521-1878(199803)20:3<195::aid-bies2>3.0.co;2-r. PMID 9631646.
- ^ ab Gilljam KM, Feyzi E, Aas PA, Sousa MM, Müller R, Vågbø CB, et al. (سبتمبر 2009). "تحديد نمط جديد ومنتشر وذو أهمية وظيفية لربط PCNA". مجلة علم الأحياء الخلوية . 186 (5): 645– 654. doi :10.1083/jcb.200903138. PMC 2742182. PMID 19736315 .
- ^ ميلاند ن، جيبس-سيمور آي، بيكر-جينسن إس (مايو 2013). "تنظيم تفاعلات PCNA-protein لتحقيق استقرار الجينوم". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الخلوي الجزيئي . 14 (5): 269- 282. doi :10.1038/nrm3562. PMID 23594953. S2CID 25952152.
- ^ "جين إنتريز: مستضد نواة الخلية المتكاثرة PCNA".
- ^ Madru C، Henneke G، Raia P، Hugonneau-Beaufet I، Pehau-Arnaudet G، England P، وآخرون. (مارس 2020). "الأساس الهيكلي لزيادة قابلية معالجة بوليميرازات الحمض النووي من عائلة D في المجمع مع PCNA". Nature Communications . 11 (1): 1591. Bibcode :2020NatCo..11.1591M. doi : 10.1038 /s41467-020-15392-9. PMC 7101311. PMID 32221299.
- ^ Leonardi E، Girlando S، Serio G، Mauri FA، Perrone G، Scampini S، et al. (مايو 1992). "PCNA و Ki67 expression in breast carcinoma: correlations with clinical and biological variables". مجلة علم الأمراض السريرية . 45 (5): 416– 419. doi :10.1136/jcp.45.5.416. PMC 495304. PMID 1350788 .
- ^ ماتسوموتو ك، موريوتشي ت، كوجي ت، ناكان بي كيه (مارس 1987). "الاستنساخ الجزيئي لـ cDNA المشفر لمستضد نواة الخلية المتكاثرة للفئران (PCNA)/السيكلين". مجلة EMBO . 6 (3): 637– 642. doi :10.1002/j.1460-2075.1987.tb04802.x. PMC 553445. PMID 2884104 .
- ^ Bowman GD, O'Donnell M, Kuriyan J (يونيو 2004). "التحليل البنيوي لمجمع محمل المشبك-المشبك للحمض النووي الانزلاقي حقيقي النواة". Nature . 429 (6993): 724– 730. Bibcode :2004Natur.429..724B. doi :10.1038/nature02585. PMID 15201901. S2CID 4346799.
- ^ Zhang G, Gibbs E, Kelman Z, O'Donnell M, Hurwitz J (مارس 1999). "دراسات حول التفاعلات بين عامل التكاثر البشري C ومستضد نواة الخلية البشرية المتكاثرة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 96 (5): 1869– 1874. Bibcode :1999PNAS...96.1869Z. doi : 10.1073/pnas.96.5.1869 . PMC 26703. PMID 10051561 .
- ^ Egelkrout EM, Mariconti L, Settlage SB, Cella R, Robertson D, Hanley-Bowdoin L (ديسمبر 2002). "عنصران من E2F ينظمان مروج مستضد نواة الخلية المتكاثرة بشكل مختلف أثناء نمو الأوراق". The Plant Cell . 14 (12): 3225– 3236. doi :10.1105/tpc.006403. PMC 151214. PMID 12468739 .
- ^ نيكولاي بي سي، لانز آر بي، يورك بي، داسجوبتا إس، ميتسيادس إن، كريتون سي جيه، وآخرون (مارس 2016). "إشارات HER2 تدفع عملية بناء الحمض النووي وانتشاره من خلال فسفرة SRC-3 والجينات المنظمة بواسطة E2F1". أبحاث السرطان . 76 (6): 1463– 1475. doi :10.1158/0008-5472.CAN-15-2383. PMC 4794399. PMID 26833126 .
- ^ Shivji KK, Kenny MK, Wood RD (أبريل 1992). "مستضد نواة الخلية المتكاثر مطلوب لإصلاح استئصال الحمض النووي". Cell . 69 (2): 367– 374. doi :10.1016/0092-8674(92)90416-A. PMID 1348971. S2CID 12260457.
- ^ Essers J، Theil AF، Baldeyron C، van Cappellen WA، Houtsmuller AB، Kanaar R، Vermeulen W (نوفمبر 2005). “الديناميكيات النووية للـ PCNA في تكرار الحمض النووي وإصلاحه”. البيولوجيا الجزيئية والخلوية . 25 (21): 9350-9359 . دوى :10.1128/MCB.25.21.9350-9359.2005. بمك 1265825 . بميد 16227586.
- ^ Lehmann AR, Fuchs RP (ديسمبر 2006). "الفجوات والشوك في تكرار الحمض النووي: إعادة اكتشاف النماذج القديمة" (PDF) . إصلاح الحمض النووي . 5 (12): 1495– 1498. doi :10.1016/j.dnarep.2006.07.002. PMID 16956796.
- ^ abc Hoege C, Pfander B, Moldovan GL, Pyrowolakis G, Jentsch S (سبتمبر 2002). "إصلاح الحمض النووي المعتمد على RAD6 مرتبط بتعديل PCNA بواسطة اليوبيكويتين وSUMO". Nature . 419 (6903): 135– 141. Bibcode :2002Natur.419..135H. doi :10.1038/nature00991. PMID 12226657. S2CID 205209495.
- ^ Pfander B, Moldovan GL, Sacher M, Hoege C, Jentsch S (يوليو 2005). "SUMO-modified PCNA recruits Srs2 to prevention recombination during S phase". Nature . 436 (7049): 428– 433. Bibcode :2005Natur.436..428P. doi :10.1038/nature03665. PMID 15931174. S2CID 4316517.
- ^ Moldovan GL, Pfander B, Jentsch S (مايو 2007). "PCNA, the maestro of the replication fork". Cell . 129 (4): 665– 679. doi : 10.1016/j.cell.2007.05.003 . PMID 17512402. S2CID 3547069.
- ^ Witko-Sarsat V, Mocek J, Bouayad D, Tamassia N, Ribeil JA, Candalh C, et al. (نوفمبر 2010). "مستضد نواة الخلية المتكاثرة يعمل كمنصة سيتوبلازمية تتحكم في بقاء العدلات البشرية". مجلة الطب التجريبي . 207 (12): 2631– 2645. doi :10.1084/jem.20092241. PMC 2989777. PMID 20975039 .
- ^ abcdefghijklm Ohta S, Shiomi Y, Sugimoto K, Obuse C, Tsurimoto T (أكتوبر 2002). "نهج تحليل البروتينات لتحديد البروتينات المرتبطة بمستضد نواة الخلية المتكاثرة (PCNA) في محاليل الخلايا البشرية. تحديد مركب CHL12/RFCs2-5 البشري كبروتين جديد مرتبط بمستضد نواة الخلية". J. Biol. Chem . 277 (43): 40362–7 . doi : 10.1074/jbc.M206194200 . PMID 12171929.
- ^ Zhang K, Gao Y, Li J, Burgess R, Han J, Liang H, et al. (يونيو 2016). "مجال حلزوني مجنح مرتبط بالحمض النووي في CAF-1 يعمل مع PCNA لتثبيت CAF-1 عند شوكات التضاعف". Nucleic Acids Research . 44 (11): 5083– 5094. doi :10.1093/nar/gkw106. PMC 4914081. PMID 26908650 .
- ^ Moggs JG, Grandi P, Quivy JP, Jónsson ZO, Hübscher U, Becker PB, Almouzni G (فبراير 2000). "مسار تجميع الكروماتين بوساطة CAF-1-PCNA يتم تشغيله عن طريق استشعار تلف الحمض النووي". علم الأحياء الجزيئي والخلوي . 20 (4): 1206– 1218. doi :10.1128/mcb.20.4.1206-1218.2000. PMC 85246. PMID 10648606.
- ^ Rolef Ben-Shahar T, Castillo AG, Osborne MJ, Borden KL, Kornblatt J, Verreault A (ديسمبر 2009). "ببتيدان تفاعليان مختلفان بشكل أساسي يساهمان في وظيفة عامل تجميع الكروماتين 1". علم الأحياء الجزيئي والخلوي . 29 (24): 6353– 6365. doi :10.1128/MCB.01051-09. PMC 2786881. PMID 19822659 .
- ^ Kawabe T, Suganuma M, Ando T, Kimura M, Hori H, Okamoto T (مارس 2002). "Cdc25C interacts with PCNA at G2/M transition". Oncogene . 21 (11): 1717– 1726. doi : 10.1038/sj.onc.1205229 . PMID 11896603.
- ^ ماتسوكا س، ياماجوتشي م، ماتسوكاجي أ (أبريل 1994). "مناطق ربط السيكلين من النوع د لمستضد نواة الخلية المتكاثرة". مجلة الكيمياء الحيوية . 269 (15): 11030–11036 . doi : 10.1016/S0021-9258(19)78087-9 . PMID 7908906.
- ^ ab Xiong Y, Zhang H, Beach D (أغسطس 1993). "إعادة ترتيب الوحدات الفرعية للكينازات المعتمدة على السيكلين مرتبطة بالتحول الخلوي". الجينات والتنمية . 7 (8): 1572– 1583. doi : 10.1101/gad.7.8.1572 . PMID 8101826.
- ^ Otterlei M، Warbrick E، Nagelhus TA، Haug T، Slupphaug G، Akbari M، et al. (يوليو 1999). “إصلاح الختان الأساسي بعد التكرار في بؤر النسخ المتماثل”. مجلة إمبو . 18 (13): 3834-3844 . دوى :10.1093/emboj/18.13.3834. بمك 1171460 . بميد 10393198.
- ^ Serrano M, Hannon GJ, Beach D (ديسمبر 1993). "نمط تنظيمي جديد في التحكم بدورة الخلية يسبب تثبيطًا محددًا لـ cyclin D/CDK4". Nature . 366 (6456): 704– 707. Bibcode :1993Natur.366..704S. doi :10.1038/366704a0. PMID 8259215. S2CID 4368128.
- ^ ab Watanabe H, Pan ZQ, Schreiber-Agus N, DePinho RA, Hurwitz J, Xiong Y (فبراير 1998). "قمع تحول الخلايا بواسطة مثبط الكيناز المعتمد على السيكلين p57KIP2 يتطلب الارتباط بمستضد نواة الخلية المتكاثرة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 95 (4): 1392– 1397. Bibcode : 1998PNAS...95.1392W. doi : 10.1073/pnas.95.4.1392 . PMC 19016. PMID 9465025.
- ^ Rountree MR, Bachman KE, Baylin SB (يوليو 2000). "DNMT1 يرتبط بـ HDAC2 ومضاد مشارك جديد، DMAP1، لتكوين مركب في بؤر التضاعف". Nature Genetics . 25 (3): 269– 277. doi :10.1038/77023. PMID 10888872. S2CID 26149386.
- ^ Iida T, Suetake I, Tajima S, Morioka H, Ohta S, Obuse C, Tsurimoto T (أكتوبر 2002). "PCNA clip facilitates action of DNA cytosine methyltransferase 1 on hemimethylated DNA". Genes to Cells . 7 (10): 997– 1007. doi : 10.1046/j.1365-2443.2002.00584.x . PMID 12354094. S2CID 25310911.
- ^ Chuang LS, Ian HI, Koh TW, Ng HH, Xu G, Li BF (سبتمبر 1997). "مجمع ميثيل ترانسفيراز الحمض النووي البشري (السيتوزين-5)-PCNA كهدف لـ p21WAF1". Science . 277 (5334): 1996– 2000. doi :10.1126/science.277.5334.1996. PMID 9302295.
- ^ حسن س، هاسا ب، إيمهوف ر، هوتيجر م أو (مارس 2001). "منشط النسخ p300 يرتبط بحمض نووي ريبوزي وقد يكون له دور في تخليق إصلاح الحمض النووي". نيتشر . 410 (6826): 387– 391. رمز Bibcode :2001Natur.410..387H. doi :10.1038/35066610. PMID 11268218. S2CID 2129847.
- ^ Bender D, De Silva E, Chen J, Poss A, Gawey L, Rulon Z, Rankin, S (ديسمبر 2019). "التفاعل المتعدد التكافؤ لـ ESCO2 مع آلية التضاعف مطلوب لتماسك الكروماتيدات الشقيقة في الفقاريات". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 117 (2): 1081– 1089. doi : 10.1073/pnas.1911936117 . PMC 6969535. PMID 31879348 .
- ^ Henneke G, Koundrioukoff S, Hübscher U (يوليو 2003). "فسفرة Fen1 البشرية بواسطة الكيناز المعتمد على السيكلين تعدل دورها في تنظيم شوكة التضاعف". Oncogene . 22 (28): 4301–13 . doi : 10.1038/sj.onc.1206606 . PMID 12853968.
- ^ حسن إس، ستوكي إم، هاسا بو، إيمهوف آر، جيريج بي، هونزيكر بي، هوبسشر يو، هوتيجر مو (يونيو 2001). "تنظيم نشاط نوكلياز الإنسان -1 بواسطة الأستيل من خلال المنشط النسخي p300". مول. خلية . 7 (6): 1221–31 . دوى : 10.1016/s1097-2765(01)00272-6 . بميد 11430825.
- ^ ab Jónsson ZO, Hindges R, Hübscher U (أبريل 1998). "تنظيم تكرار الحمض النووي وبروتينات الإصلاح من خلال التفاعل مع الجانب الأمامي لمستضد نواة الخلية المتكاثرة". EMBO J. 17 ( 8): 2412– 25. doi :10.1093/emboj/17.8.2412. PMC 1170584. PMID 9545252 .
- ^ جاري ر، لودفيج دي إل، كورنيليوس إتش إل، ماكينيس إم إيه، بارك إم إس (سبتمبر 1997). "إن إنزيم إصلاح الحمض النووي XPG يرتبط بمستضد النواة الخلوية المتكاثرة (PCNA) ويشارك عناصر التسلسل مع مناطق ربط PCNA في FEN-1 ومثبط الكيناز المعتمد على السيكلين p21". مجلة الأحياء والكيمياء . 272 (39): 24522– 9. doi : 10.1074/jbc.272.39.24522 . PMID 9305916.
- ^ Chen U, Chen S, Saha P, Dutta A (أكتوبر 1996). "p21Cip1/Waf1 يعطل تجنيد Fen1 البشري عن طريق تكاثر مستضد نووي للخلايا في مجمع تكرار الحمض النووي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 93 (21): 11597– 11602. Bibcode :1996PNAS...9311597C. doi : 10.1073 /pnas.93.21.11597 . PMC 38103. PMID 8876181.
- ^ Dianova II, Bohr VA, Dianov GL (أكتوبر 2001). "تفاعل نوكلياز AP البشري 1 مع نوكلياز الرفرف 1 ومستضد النواة الخلوية المتكاثرة المشارك في إصلاح استئصال القاعدة الطويلة". الكيمياء الحيوية . 40 (42): 12639– 12644. doi :10.1021/bi011117i. PMID 11601988.
- ^ abc Yu P, Huang B, Shen M, Lau C, Chan E, Michel J, et al. (يناير 2001). "p15(PAF), a novel PCNA associated factor with increased expression in tumor tissue". Oncogene . 20 (4): 484– 489. doi : 10.1038/sj.onc.1204113 . PMID 11313979.
- ^ Smith ML, Chen IT, Zhan Q, Bae I, Chen CY, Gilmer TM, Kastan MB, O'Connor PM, Fornace AJ (نوفمبر 1994). "تفاعل البروتين المنظم بواسطة p53 Gadd45 مع مستضد نواة الخلية المتكاثرة". Science (مخطوطة مقدمة). 266 (5189): 1376– 80. Bibcode :1994Sci...266.1376S. doi :10.1126/science.7973727. PMID 7973727.
- ^ Chen IT, Smith ML, O'Connor PM, Fornace AJ (نوفمبر 1995). "التفاعل المباشر بين Gadd45 وPCNA والدليل على التفاعل التنافسي بين Gadd45 وp21Waf1/Cip1 وPCNA". Oncogene . 11 (10): 1931– 7. PMID 7478510.
- ^ Vairapandi M, Azam N, Balliet AG, Hoffman B, Liebermann DA (يونيو 2000). "توصيف المجالات المتفاعلة بين MyD118 وGadd45 ومستضد النواة الخلوية المتكاثرة (PCNA). يعيق PCNA التحكم في النمو السلبي بوساطة MyD118 وGadd45". J. Biol. Chem . 275 (22): 16810– 9. doi : 10.1074/jbc.275.22.16810 . PMID 10828065.
- ^ Hall PA, Kearsey JM, Coates PJ, Norman DG, Warbrick E, Cox LS (يونيو 1995). "توصيف التفاعل بين PCNA وGadd45". Oncogene . 10 (12): 2427– 33. PMID 7784094.
- ^ Yang Q, Manicone A, Coursen JD, Linke SP, Nagashima M, Forgues M, Wang XW (نوفمبر 2000). "تحديد المجال الوظيفي في نقطة تفتيش G2/M بوساطة GADD45". J. Biol. Chem . 275 (47): 36892– 8. doi : 10.1074/jbc.M005319200 . PMID 10973963.
- ^ Azam N, Vairapandi M, Zhang W, Hoffman B, Liebermann DA (يناير 2001). "تفاعل CR6 (GADD45gamma ) مع مستضد النواة الخلوية المتكاثرة يعيق التحكم في النمو السلبي". J. Biol. Chem . 276 (4): 2766–74 . doi : 10.1074/jbc.M005626200 . PMID 11022036.
- ^ ناكاياما ك، هارا ت، هيبي م، هيرانو ت، مياجيما أ (أغسطس 1999). "جين جديد قابل للتحريض بواسطة أونكوستاتين م OIG37 يشكل عائلة جينية مع MyD118 وGADD45 وينظم نمو الخلايا سلبًا". مجلة الأحياء والكيمياء . 274 (35): 24766–72 . doi : 10.1074/jbc.274.35.24766 . PMID 10455148.
- ^ Milutinovic S, Zhuang Q, Szyf M (يونيو 2002). "مستضد نواة الخلية المتكاثرة يرتبط بنشاط إزالة أسيتيل الهيستون، ودمج تكرار الحمض النووي وتعديل الكروماتين". J. Biol. Chem . 277 (23): 20974– 8. doi : 10.1074/jbc.M202504200 . PMID 11929879.
- ^ Komatsu K, Wharton W, Hang H, Wu C, Singh S, Lieberman HB, Pledger WJ, Wang HG (نوفمبر 2000). "PCNA interacts with hHus1/hRad9 in response to DNA damage and replication inhibition". Oncogene . 19 (46): 5291– 7. doi : 10.1038/sj.onc.1203901 . PMID 11077446.
- ^ Scott M، Bonnefin P، Vieyra D، Boisvert FM، Young D، Bazett-Jones DP، Riabowol K (أكتوبر 2001). "الارتباط المستحث بالأشعة فوق البنفسجية لـ ING1 بـ PCNA ينظم تحريض موت الخلايا المبرمج". J. Cell Sci . 114 (الجزء 19): 3455– 62. doi :10.1242/jcs.114.19.3455. PMID 11682605.
- ^ He H, Tan CK, Downey KM, So AG (أكتوبر 2001). "عامل نخر الورم ألفا وبروتين قابل للتحريض بواسطة الإنترلوكين 6 يتفاعل مع الوحدة الفرعية الصغيرة لبوليميراز الدنا دلتا ومستضد النواة الخلوية المتكاثرة". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 98 (21): 11979– 84. Bibcode : 2001PNAS ...9811979H. doi : 10.1073/pnas.221452098 . PMC 59753. PMID 11593007.
- ^ ab Balajee AS, Geard CR (مارس 2001). "تكوين معقد PCNA المرتبط بالكروماتين والذي يحدث نتيجة لتلف الحمض النووي بشكل مستقل عن منتج جين ATM في الخلايا البشرية". Nucleic Acids Res . 29 (6): 1341– 51. doi :10.1093/nar/29.6.1341. PMC 29758. PMID 11239001 .
- ^ Matheos D، Ruiz MT، Price GB، Zannis-Hadjopoulos M (أكتوبر 2002). "مستضد كو، وهو بروتين رابط خاص بالأصل يرتبط ببروتينات التضاعف، مطلوب لتضاعف الحمض النووي للثدييات". Biochim. Biophys. Acta . 1578 ( 1– 3): 59– 72. doi :10.1016/s0167-4781(02)00497-9. PMID 12393188.
- ^ Fujise K, Zhang D, Liu J, Yeh ET (ديسمبر 2000). "تنظيم موت الخلايا المبرمج وتقدم دورة الخلية بواسطة MCL1. الدور التفاضلي لمستضد نواة الخلية المتكاثرة". J. Biol. Chem . 275 (50): 39458– 65. doi : 10.1074/jbc.M006626200 . PMID 10978339.
- ^ ab Kleczkowska HE, Marra G, Lettieri T, Jiricny J (مارس 2001). "hMSH3 وhMSH6 يتفاعلان مع PCNA ويتشاركان معه في بؤر التضاعف". Genes Dev . 15 (6): 724– 36. doi :10.1101/gad.191201. PMC 312660. PMID 11274057 .
- ^ ab Clark AB, Valle F, Drotschmann K, Gary RK, Kunkel TA (نوفمبر 2000). "التفاعل الوظيفي لمستضد نواة الخلية المتكاثرة مع مجمعات MSH2-MSH6 وMSH2-MSH3". J. Biol. Chem . 275 (47): 36498– 501. doi : 10.1074/jbc.C000513200 . PMID 11005803.
- ^ Parker A, Gu Y, Mahoney W, Lee SH, Singh KK, Lu AL (فبراير 2001). "النظير البشري لبروتين إصلاح MutY (hMYH) يتفاعل جسديًا مع البروتينات المشاركة في إصلاح استئصال قاعدة الحمض النووي الطويلة". J. Biol. Chem . 276 (8): 5547–55 . doi : 10.1074/jbc.M008463200 . PMID 11092888.
- ^ ab Fotedar R, Mossi R, Fitzgerald P, Rousselle T, Maga G, Brickner H, Messier H, Kasibhatla S, Hübscher U, Fotedar A (أغسطس 1996). "يرتبط مجال محفوظ من الوحدة الفرعية الكبيرة لعامل التضاعف C بـ PCNA ويعمل كمثبط سلبي مهيمن لتضاعف الحمض النووي في الخلايا الثديية". EMBO J. 15 ( 16): 4423–33 . doi :10.1002/j.1460-2075.1996.tb00815.x. PMC 452166. PMID 8861969 .
- ^ Rual JF، Venkatesan K، Hao T، Hirozane-Kishikawa T، Dricot A، Li N، Berriz GF، Gibbons FD، Dreze M، Ayivi-Guedehoussou N، Klitgord N، Simon C، Boxem M، Milstein S، Rosenberg J، غولدبرغ دي إس، تشانغ إل في، وونغ إس إل، فرانكلين جي، لي إس، ألبالا جي إس، ليم جي، Fraughton C، Llamosas E، Cevik S، Bex C، Lamesch P، Sikorski RS، Vandenhaute J، Zoghbi HY، Smolyar A، Bosak S، Sequerra R، Doucette-Stamm L، Cusick ME، Hill DE، Roth FP، Vidal M ( أكتوبر 2005). “نحو خريطة بروتينية لشبكة التفاعل بين البروتين والبروتين البشري”. طبيعة . 437 (7062): 1173– 8. رمز Bibcode : 2005Natur.437.1173R. doi : 10.1038/nature04209. PMID 16189514. S2CID 4427026.
- ^ Frouin I, Maga G, Denegri M, Riva F, Savio M, Spadari S, Prosperi E, Scovassi AI (أكتوبر 2003). "مستضد نواة الخلية البشرية المتكاثر، بولي (ADP-ribose) بوليميراز-1، وp21waf1/cip1. تبادل ديناميكي للشركاء". J. Biol. Chem . 278 (41): 39265– 8. doi : 10.1074/jbc.C300098200 . PMID 12930846.
- ^ Gulbis JM, Kelman Z, Hurwitz J, O'Donnell M, Kuriyan J (أكتوبر 1996). "بنية المنطقة الطرفية C من p21(WAF1/CIP1) المعقدة مع PCNA البشري". Cell . 87 (2): 297– 306. doi : 10.1016/s0092-8674(00)81347-1 . PMID 8861913. S2CID 17461501.
- ^ Touitou R, Richardson J, Bose S, Nakanishi M, Rivett J, Allday MJ (مايو 2001). "إشارة التحلل الموجودة في الطرف الطرفي C لـ p21WAF1/CIP1 هي موقع ارتباط للوحدة الفرعية C8 ألفا من البروتيازوم 20S". EMBO J. 20 ( 10): 2367– 75. doi :10.1093/emboj/20.10.2367. PMC 125454. PMID 11350925 .
- ^ Lu X, Tan CK, Zhou JQ, You M, Carastro LM, Downey KM, So AG (يوليو 2002). "التفاعل المباشر بين مستضد نواة الخلية المتكاثرة والوحدة الفرعية الصغيرة لبوليميراز الحمض النووي دلتا". J. Biol. Chem . 277 (27): 24340– 5. doi : 10.1074/jbc.M200065200 . PMID 11986310.
- ^ Ducoux M, Urbach S, Baldacci G, Hübscher U, Koundrioukoff S, Christensen J, Hughes P (ديسمبر 2001). "الوساطة في تكرار الحمض النووي المعتمد على مستضد الخلية النووية المتكاثرة (PCNA) من خلال نمط ارتباط PCNA-مثل p21(Cip1) المحفوظ الموجود في الوحدة الفرعية الثالثة من بوليميراز الحمض النووي البشري دلتا". J. Biol. Chem . 276 (52): 49258– 66. doi : 10.1074/jbc.M106990200 . PMID 11595739.
- ^ Liu L, Rodriguez-Belmonte EM, Mazloum N, Xie B, Lee MY (مارس 2003). "تحديد بروتين جديد، PDIP38، يتفاعل مع الوحدة الفرعية p50 من بوليميراز الحمض النووي دلتا ومستضد نواة الخلية المتكاثرة". J. Biol. Chem . 278 (12): 10041–7 . doi : 10.1074/jbc.M208694200 . PMID 12522211.
- ^ Haracska L, Johnson RE, Unk I, Phillips B, Hurwitz J, Prakash L, Prakash S (نوفمبر 2001). "التفاعلات الفيزيائية والوظيفية لبوليميراز الحمض النووي البشري eta مع PCNA". Mol. Cell. Biol . 21 (21): 7199– 206. doi : 10.1128 /MCB.21.21.7199-7206.2001. PMC 99895. PMID 11585903.
- ^ Haracska L, Unk I, Johnson RE, Phillips BB, Hurwitz J, Prakash L, Prakash S (فبراير 2002). "تحفيز نشاط تخليق الحمض النووي لبوليميراز الحمض النووي البشري كابا بواسطة PCNA". Mol. Cell. Biol . 22 (3): 784– 91. doi : 10.1128/mcb.22.3.784-791.2002. PMC 133560. PMID 11784855.
- ^ Maga G, Villani G, Ramadan K, Shevelev I, Tanguy Le Gac N, Blanco L, Blanca G, Spadari S, Hübscher U (December 2002). "يتفاعل بوليميراز الحمض النووي البشري لامدا وظيفيًا وجسديًا مع مستضد نواة الخلية المتكاثرة في تخليق الحمض النووي الطبيعي والعابر للآفة". J. Biol. Chem . 277 (50): 48434– 40. doi : 10.1074/jbc.M206889200 . hdl : 10261/338844 . PMID 12368291.
- ^ Shimazaki N، Yoshida K، Kobayashi T، Toji S، Tamai K، Koiwai O (يوليو 2002). "الإفراط في التعبير عن بوليميراز الحمض النووي البشري لامدا في الإشريكية القولونية وتوصيف الإنزيم المؤتلف". Genes Cells . 7 (7): 639– 51. doi :10.1046/j.1365-2443.2002.00547.x. PMID 12081642. S2CID 29714829.
- ^ Maruyama T, Farina A, Dey A, Cheong J, Bermudez VP, Tamura T, Sciortino S, Shuman J, Hurwitz J, Ozato K (سبتمبر 2002). "بروتين البرومودومين الثديي، brd4، يتفاعل مع عامل التضاعف C ويمنع التقدم إلى الطور S". Mol. Cell. Biol . 22 (18): 6509– 20. doi :10.1128/mcb.22.18.6509-6520.2002. PMC 135621. PMID 12192049 .
- ^ ab Mossi R, Jónsson ZO, Allen BL, Hardin SH, Hübscher U (يناير 1997). "عامل التضاعف C يتفاعل مع الجانب الطرفي C لمستضد نواة الخلية المتكاثرة". J. Biol. Chem . 272 (3): 1769– 76. doi : 10.1074/jbc.272.3.1769 . PMID 8999859.
- ^ van der Kuip H, Carius B, Haque SJ, Williams BR, Huber C, Fischer T (أبريل 1999). "وحدة p140 الرابطة للحمض النووي لعامل التضاعف C يتم تنظيمها بشكل تصاعدي في الخلايا الدورية وترتبط ببروتينات تنظيم دورة الخلية في الطور G1". J. Mol. Med . 77 (4): 386– 92. doi :10.1007/s001090050365. PMID 10353443. S2CID 22183443.
- ^ abc Cai J, Gibbs E, Uhlmann F, Phillips B, Yao N, O'Donnell M, Hurwitz J (يوليو 1997). "المركب الذي يتكون من وحدات فرعية من عامل التضاعف البشري C p40 وp37 وp36 هو عبارة عن إنزيم ATPase يعتمد على الحمض النووي ووسيط في تجميع الإنزيم الهولوزيمي". مجلة الكيمياء الحيوية . 272 (30): 18974– 18981. doi : 10.1074/jbc.272.30.18974 . PMID 9228079.
- ^ Pan ZQ, Chen M, Hurwitz J (January 1993). "تؤدي الوحدات الفرعية للمنشط 1 (عامل التضاعف C) وظائف متعددة ضرورية لتخليق الحمض النووي المعتمد على مستضد نووي للخلايا المتكاثرة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 90 (1): 6– 10. Bibcode :1993PNAS...90....6P. doi : 10.1073 /pnas.90.1.6 . PMC 45588. PMID 8093561.
- ^ Merkle CJ, Karnitz LM, Henry-Sánchez JT, Chen J (أغسطس 2003). "استنساخ وتوصيف hCTF18 وhCTF8 وhDCC1. نظائر بشرية لمجمع Saccharomyces cerevisiae تشارك في تأسيس تماسك الكروماتيدات الشقيقة". مجلة الكيمياء الحيوية . 278 (32): 30051– 30056. doi : 10.1074/jbc.M211591200 . PMID 12766176.
- ^ Motegi A, Liaw HJ, Lee KY, Roest HP, Maas A, Wu X, et al. (أغسطس 2008). "يمنع تعدد اليوبيكويتين لمستضد نواة الخلية المتكاثرة بواسطة HLTF وSHPRH عدم الاستقرار الجينومي الناتج عن توقف شوكات التضاعف". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (34): 12411– 12416. رمز Bibcode :2008PNAS..10512411M. doi : 10.1073/pnas.0805685105 . PMC 2518831. PMID 18719106 .
- ^ Unk I, Hajdú I, Fátyol K, Hurwitz J, Yoon JH, Prakash L, et al. (مارس 2008). "يعمل HLTF البشري كرابط يوبيكويتين لتكاثر مستضد نواة الخلية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (10): 3768– 3773. Bibcode :2008PNAS..105.3768U. doi : 10.1073/pnas.0800563105 . PMC 2268824. PMID 18316726 .
- ^ Brun J, Chiu R, Lockhart K, Xiao W, Wouters BG, Gray DA (فبراير 2008). "hMMS2 يلعب دورًا زائدًا في تعدد يوبيكويتين PCNA البشري". BMC Molecular Biology . 9 : 24. doi : 10.1186/1471-2199-9-24 . PMC 2263069. PMID 18284681 .
- ^ Rodríguez-López AM, Jackson DA, Nehlin JO, Iborra F, Warren AV, Cox LS (فبراير 2003). "توصيف التفاعل بين WRN، والهيليكاز/النوكلياز الخارجي المعيب في متلازمة فيرنر، وعامل التكاثر الأساسي، PCNA". آليات الشيخوخة والتطور . 124 (2): 167– 174. doi :10.1016/s0047-6374(02)00131-8. PMID 12633936. S2CID 37287691.
- ^ Huang S, Beresten S, Li B, Oshima J, Ellis NA, Campisi J (يونيو 2000). "توصيف إكسونوكلياز WRN 3'→5' لدى البشر والفأر". Nucleic Acids Research . 28 (12): 2396– 2405. doi :10.1093/nar/28.12.2396. PMC 102739. PMID 10871373 .
- ^ Fan J, Otterlei M, Wong HK, Tomkinson AE, Wilson DM (2004). "XRCC1 يتواجد في نفس المنطقة ويتفاعل جسديًا مع PCNA". Nucleic Acids Res . 32 (7): 2193– 201. doi :10.1093/nar/gkh556. PMC 407833. PMID 15107487 .
- ^ Ise T, Nagatani G, Imamura T, Kato K, Takano H, Nomoto M, et al. (January 1999). "Transcription factor Y-box binding protein 1 binds preferentially to cisplatin-modified DNA and interacts with proliferating cell nuclear antigen". Cancer Research . 59 (2): 342– 346. PMID 9927044.
- ^ Gilljam KM, Müller R, Liabakk NB, Otterlei M (2012). "يرتبط إصلاح استئصال النوكليوتيدات بالريبليزوم وتعتمد كفاءته على التفاعل المباشر بين XPA وPCNA". PLOS ONE . 7 (11): e49199. Bibcode :2012PLoSO...749199G. doi : 10.1371/journal.pone.0049199 . PMC 3496702. PMID 23152873 .
- ^ Ciccia A, Nimonkar AV, Hu Y, Hajdu I, Achar YJ, Izhar L, et al. (أغسطس 2012). "PCNA متعدد اليوبيكويتين يجند جين ZRANB3 للحفاظ على سلامة الجينوم بعد إجهاد التضاعف". Molecular Cell . 47 (3): 396– 409. doi :10.1016/j.molcel.2012.05.024. PMC 3613862. PMID 22704558 .
- ^ Bacquin A, Pouvelle C, Siaud N, Perderiset M, Salomé-Desnoulez S, Tellier-Lebegue C, et al. (يوليو 2013). "يتم تنظيم الهيليكاز FBH1 بإحكام بواسطة PCNA عبر التحلل البروتيني بوساطة CRL4(Cdt2) في الخلايا البشرية". Nucleic Acids Research . 41 (13): 6501– 6513. doi :10.1093/nar/gkt397. PMC 3711418. PMID 23677613 .
- ^ Schönenberger F, Deutzmann A, Ferrando-May E, Merhof D (29 مايو 2015). "تمييز مراحل دورة الخلية في الخلايا المسمىة بـ PCNA". BMC Bioinform. 16 (180): 180. doi : 10.1186/s12859-015-0618-9 . PMC 4448323. PMID 26022740 .
- ^ Herce HD, Rajan M, Lättig-Tünnemann G, Fillies M, Cardoso MC (3 سبتمبر 2014). "علامة جديدة لتكرار وإصلاح الحمض النووي المنفذ للخلايا". Nucleus (أوستن، تكساس) . 5 (6): 590– 600. doi :10.4161/nucl.36290. PMC 4615156. PMID 25484186 .
- ^ Wang SC (أبريل 2014). "PCNA: مدبرة منزل صامتة أم هدف علاجي محتمل؟". Trends in Pharmacological Sciences . 35 (4): 178– 186. doi :10.1016/j.tips.2014.02.004. PMID 24655521.
- ^ Gu L, Lingeman R, Yakushijin F, Sun E, Cui Q, Chao J, et al. (ديسمبر 2018). "النشاط المضاد للسرطان لـ PCNA المستهدف للجزيئات الصغيرة الأول من نوعه". أبحاث السرطان السريرية . 24 (23): 6053– 6065. doi :10.1158/1078-0432.CCR-18-0592. PMC 6279569. PMID 29967249 .
- ^ Gu L, Li M, Li CM, Haratipour P, Ligeman R, Jossart J, et al. (يوليو 2023). "استهداف الجزيئات الصغيرة لصراع النسخ والتكرار للعلاج الكيميائي الانتقائي". علم الأحياء الكيميائية الخلوية . 30 (10): 1235–1247.e6. doi : 10.1016/j.chembiol.2023.07.001 . PMC 10592352. PMID 37531956 .
قراءة إضافية
- Almendral JM, Huebsch D, Blundell PA, Macdonald-Bravo H, Bravo R (مارس 1987). "استنساخ وتسلسل بروتين السيكلين النووي البشري: التشابه مع بروتينات ربط الحمض النووي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 84 (6): 1575– 1579. Bibcode :1987PNAS...84.1575A. doi : 10.1073/pnas.84.6.1575 . PMC 304478. PMID 2882507 .
- Chen IT، Smith ML، O'Connor PM، Fornace AJ (نوفمبر 1995). "التفاعل المباشر لـ Gadd45 مع PCNA والدليل على التفاعل التنافسي لـ Gadd45 وp21Waf1/Cip1 مع PCNA". Oncogene . 11 (10): 1931– 1937. PMID 7478510.
- Chen M, Pan ZQ, Hurwitz J (أبريل 1992). "تسلسل وتعبير الوحدة الفرعية 40 كيلو دالتون من المنشط 1 (عامل التضاعف C) لخلايا HeLa في Escherichia coli". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 89 (7): 2516– 2520. Bibcode :1992PNAS...89.2516C. doi : 10.1073/pnas.89.7.2516 . PMC 48692. PMID 1313560 .
- فوكودا كيه، موريوكا هـ، إيماجو س، إيكيدا س، أوتسوكا إي، تسوريموتو ت (سبتمبر 1995). "علاقة البنية بالوظيفة لعامل تكرار الحمض النووي في حقيقيات النوى، مستضد نواة الخلية المتكاثرة". مجلة الكيمياء الحيوية . 270 (38): 22527– 22534. doi : 10.1074/jbc.270.38.22527 . PMID 7673244.
- Hall PA, Kearsey JM, Coates PJ, Norman DG, Warbrick E, Cox LS (يونيو 1995). "توصيف التفاعل بين PCNA وGadd45". Oncogene . 10 (12): 2427– 2433. PMID 7784094.
- Kato S، Sekine S، Oh SW، Kim NS، Umezawa Y، Abe N، وآخرون (ديسمبر 1994). "إنشاء بنك DNA كامل الطول للبشر". Gene . 150 (2): 243– 250. doi :10.1016/0378-1119(94)90433-2. PMID 7821789.
- Kemeny MM, Alava G, Oliver JM (نوفمبر 1992). "تحسين الاستجابات في أورام الكبد باستخدام حقن الإنترلوكين-2 المعاد تركيبه في الشرايين الكبدية وفقًا للنمط اليومي". مجلة العلاج المناعي . 12 (4): 219– 223. doi :10.1097/00002371-199211000-00001. PMID 1477073.
- كروتز د (28 يوليو 2004). "بنية مجمع المشبك والمحمل". ALSNews . المجلد 243. مختبر لورانس بيركلي الوطني . مؤرشف من الأصل في 11 أكتوبر 2004. تم الاسترجاع في 3 أغسطس 2023 .
- كو دي إتش، ترافالي إس، كالابريتا بي، هوبنر كيه، باسرجا آر (يوليو 1989). "الجين البشري لمستضد نواة الخلية المتكاثرة يحتوي على جينات زائفة ويقع في الكروموسوم 20". علم الوراثة الخلوية والجزيئية . 15 (4): 297– 307. doi :10.1007/BF01534969. PMID 2569765. S2CID 27217843.
- Li X, Li J, Harrington J, Lieber MR, Burgers PM (سبتمبر 1995). "يتضمن تخليق الحمض النووي للخيوط المتأخرة عند شوكة التضاعف حقيقية النواة ربط وتحفيز FEN-1 عن طريق مستضد نواة الخلية المتكاثر". مجلة الكيمياء الحيوية . 270 (38): 22109– 22112. doi : 10.1074/jbc.270.38.22109 . PMID 7673186.
- ماتسوكا س، ياماجوتشي م، ماتسوكاجي أ (أبريل 1994). "مناطق ربط السيكلين من النوع د لمستضد نواة الخلية المتكاثرة". مجلة الكيمياء الحيوية . 269 (15): 11030-11036 . doi : 10.1016/S0021-9258(19)78087-9 . PMID 7908906.
- مييورا م (مارس 1999). "اكتشاف PCNA المرتبط بالكروماتين في الخلايا الثديية واستخدامه لدراسة إصلاح استئصال الحمض النووي". مجلة أبحاث الإشعاع . 40 (1): 1– 12. Bibcode :1999JRadR..40....1M. doi : 10.1269/jrr.40.1 . PMID 10408173.
- مياتا ت، سوزوكي ه، أوياما ت، ماياناغي ك، إيشينو ي، موريكاوا ك (سبتمبر 2005). "بنية المشبك المفتوح في مجمع تحميل المشبك كما تم تصورها بواسطة تحليل صور المجهر الإلكتروني". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 102 (39): 13795– 13800. رمز Bibcode : 2005PNAS..10213795M. doi : 10.1073/pnas.0506447102 . PMC 1236569. PMID 16169902 .
- موريس جي إف، ماثيوز إم بي (سبتمبر 1990). "تحليل مُروج مستضد نواة الخلية المتكاثرة واستجابته للمنطقة الأولى المبكرة من الفيروس الغدي". مجلة الكيمياء الحيوية . 265 (27): 16116– 16125. doi : 10.1016/S0021-9258(17)46196-5 . PMID 1975809.
- بان زد كيو، تشن إم، هورويتز جيه (يناير 1993). "تؤدي الوحدات الفرعية للمنشط 1 (عامل التضاعف سي) وظائف متعددة ضرورية لتخليق الحمض النووي المعتمد على مستضد نووي للخلايا المتكاثرة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 90 (1): 6- 10. رمز Bibcode : 1993PNAS...90....6P. doi : 10.1073 /pnas.90.1.6 . PMC 45588. PMID 8093561.
- Prelich G، Kostura M، Marshak DR، Mathews MB، Stillman B (1987). "مستضد نواة الخلية المنظم لدورة الخلية مطلوب لتكرار الحمض النووي SV40 في المختبر". Nature . 326 (6112): 471– 475. Bibcode :1987Natur.326..471P. doi :10.1038/326471a0. PMID 2882422. S2CID 4336365.
- Prosperi E (1998). "الأدوار المتعددة لمستضد نواة الخلية المتكاثرة: تكرار الحمض النووي وإصلاحه والتحكم في دورة الخلية". التقدم في أبحاث دورة الخلية . المجلد 3. ص 193- 210. doi :10.1007/978-1-4615-5371-7_15. ISBN 978-1-4613-7451-0. PMID 9552415.
- سميث إم إل، تشن آي تي، زان كيو، باي آي، تشن سي واي، جيلمر تي إم، وآخرون (نوفمبر 1994). "تفاعل البروتين المنظم بواسطة الجين بي53 جاد45 مع مستضد نواة الخلية المتكاثرة". ساينس (مخطوطة مقدمة). 266 (5189): 1376– 1380. رمز البيبكود : 1994Sci...266.1376S. doi : 10.1126/science.7973727. PMID 7973727.
- Szepesi A, Gelfand EW, Lucas JJ (نوفمبر 1994). "ارتباط مستضد نواة الخلية المتكاثرة بالكينازات المعتمدة على السيكلين والسيكلينات في الخلايا التائية البشرية الطبيعية والمتحولة". Blood . 84 (10): 3413– 3421. doi : 10.1182/blood.V84.10.3413.3413 . PMID 7949095.
- Travali S, Ku DH, Rizzo MG, Ottavio L, Baserga R, Calabretta B (مايو 1989). "بنية الجين البشري لمستضد نواة الخلية المتكاثرة". مجلة الكيمياء الحيوية . 264 (13): 7466– 7472. doi : 10.1016/S0021-9258(18)83257-4 . hdl : 11380/811513 . PMID 2565339.
- Warbrick E, Lane DP, Glover DM, Cox LS (مارس 1995). "يحدد مثبط ببتيد صغير لتضاعف الحمض النووي موقع التفاعل بين مثبط الكيناز المعتمد على السيكلين p21WAF1 ومستضد النواة الخلوية المتكاثرة". علم الأحياء الحالي . 5 (3): 275-282 . doi : 10.1016/S0960-9822(95)00058-3 . PMID 7780738. S2CID 1559243.
- ويب جي، بارسونز بي، شينيفيكس ترينش جي (نوفمبر 1990). "تحديد موقع الجين لمستضد نووي/سيكلين متكاثر بشري عن طريق التهجين الموضعي". علم الوراثة البشرية . 86 (1): 84– 86. doi :10.1007/bf00205180. PMID 1979311. S2CID 27107553.
روابط خارجية
- PCNA في المكتبة الوطنية الأمريكية للطب - عناوين الموضوعات الطبية (MeSH)
- ANA: أنماط الأجسام المضادة المرتبطة بدورة الخلية (الانقسام الخلوي): PCNA من النوع 1 والنوع 2—Antibody Patterns.com
- نظرة عامة على جميع المعلومات البنيوية المتوفرة في قاعدة بيانات البروتينات لـ UniProt : P12004 (مستضد النواة الخلوية المتكاثرة) في PDBe-KB .
